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Diferencia entre revisiones de «Rosidae»

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{{Ficha de taxón
El término '''Rosids''' (en [[inglés]]), castellanizado como '''Rósidas''', se refiere a un [[clado]] (grupo monofilético) de [[planta]]s dentro del [[árbol filogenético]] propuesto por [[sistema APG II]] para la clasificación de las [[angiosperma]]s (2003). Este clado, junto con las '''[[asterids|astéridas]]''', son los dos grupos principales incluidos en la [[filogenia]] de las '''[[eudicots|eudicotas]]''' (''Eudicotyledoneae'').
| name = Rósidas
| image = Beaufortia orbifolia1.jpg
| image_caption = Flores de ''[[Beaufortia orbifolia]]'', una rosídea de la familia [[Myrtaceae|mirtácea]].
| regnum = [[Plantae]]
| superior = {{Clados superiores de Angiospermae}}
| divisio = [[Angiospermae]]
| classis = [[Eudicotyledoneae]] (nuclear)<br />[[Pentapetalae]]<br />Superrósidas
| subclassis = '''Rosidae'''
| subclassis_authority = Takht. 1967, Cronquist 1981
| subdivision_ranks = Clados y órdenes<ref name="APGIII">{{Cita publicación |url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract |título=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. |apellidos=The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) |número=161 |páginas=105-121 |formato=pdf |urlarchivo=https://wayback.archive-it.org/all/20170525104318/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/abstract |fechaarchivo=25 de mayo de 2017 |año=2009 |revista=Botanical Journal of the Linnean Society}}</ref>
| subdivision =
* orden [[Vitales]]
* clado '''[[eurrósidas]]'''
** clado '''[[Fabidae|fábidas]]'''
*** orden [[Celastrales]]
*** orden [[Cucurbitales]]
*** orden [[Fabales]]
*** orden [[Fagales]]
*** orden [[Malpighiales]]
*** orden [[Oxalidales]]
*** orden [[Rosales]]
*** orden [[Zygophyllales]]
** clado '''[[Malvidae|málvidas]]'''
*** orden [[Brassicales]]
*** orden [[Crossosomatales]]
*** orden [[Geraniales]]
*** orden [[Huerteales]]
*** orden [[Malvales]]
*** orden [[Myrtales]]
*** orden [[Picramniales]]
*** orden [[Sapindales]]
}}


Las '''rósidas''' son un importante grupo de plantas [[Eudicotyledoneae|eudicotiledóneas]] utilizadas en sistemas de clasificación modernos como el [[sistema de clasificación APG III]] del 2009<ref name="APG III 2009">{{Cita publicación |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/pdf |título=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. |apellidos=APG III |número=161 |páginas=105-121 |fechaacceso=12 de octubre de 2011 |formato=pdf |año=2009 |revista=Botanical Journal of the Linnean Society}}</ref> (donde lo nombran en inglés, '''rosids''', sin ubicación en categoría taxonómica) y por el [[Angiosperm Phylogeny Website|APWeb]] (2001 en adelante<ref name="APW">{{Cita web |url=http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ |título=Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) |fechaacceso=12 de octubre de 2011 |apellido=Stevens |nombre=P. F. |año=2001 en adelante |idioma=inglés}}</ref>). Se puede considerar equivalente al taxón '''Rosidae''', [[categoría taxonómica]] de [[subclase]] de los sistemas de Takhtajan y Cronquist. También se ha propuesto como superorden '''Rosanae''' (Chase & Reveal 2009, Ruggiero et al 2015). Las rósidas se ubican en el [[clado]] [[Pentapetalae]] y está circunscripto por los clados [[eurrósidas]], [[Fabidae|fábidas]] y [[Malvidae|málvidas]], y por los [[orden (biología)|órdenes]] [[Vitales]], [[Celastrales]], [[Cucurbitales]], [[Fabales]], [[Fagales]], [[Malpighiales]], [[Oxalidales]], [[Rosales]], [[Zygophyllales]], [[Brassicales]], [[Crossosomatales]], [[Geraniales]], [[Huerteales]], [[Malvales]], [[Myrtales]], [[Picramniales]] y [[Sapindales]]. El taxón como aquí circunscripto forma un grupo [[monofilético]] bien establecido tanto por caracteres morfológicos como por los [[análisis moleculares de ADN]].
El nombre "rosids" (en plural y sin necesidad de mayúscula) está presumiblemente inspirado en el nombre botánico. Sin embargo, con el término rosids se intenta expresar el nombre de un [[clado]] según una concepción [[sistemática]], más que un [[Nomenclatura (biología)|nombre formal taxonómico]] asociado a una [[categoría taxonómica|categoría]] en el sentido de la ''[[ICBN]]'' (concepción [[Taxonomía|taxonómica]]).


Es un gran grupo que contiene aproximadamente 70{{esd}}000 especies,<ref name="wang2009">{{Obra citada |título=Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests |apellidos=Hengchang Wang, Michael J. Moore, Pamela S. Soltis, Charles D. Bell, Samuel F. Brockington, Roolse Alexandre, Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Steven R. Manchester, and Douglas E. Soltis |url=http://www.pnas.org/content/106/10/3853.abstract?etoc |fecha=10Mar2009 |pub-periódica=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=10 |volumen=106 |páginas=3853-3858 |PMID=19223592 |DOI=10.1073/pnas.0813376106 |año=2009 |fechaacceso=14 de mayo de 2010 |fechaarchivo=12 de septiembre de 2019 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20190912081447/https://www.pnas.org/content/106/10/3853.abstract?etoc |deadurl=yes }}</ref> más de la cuarta parte del total de especies de las angiospermas.<ref name="scotland2003">{{Obra citada |título=How many species of seed plants are there? |apellidos=Robert W. Scotland and Alexandra H. Wortley |pub-periódica=Taxon |número=1 |volumen=52 |páginas=101-104 |DOI=10.2307/3647306 |año=2003}}</ref> Se ha subdividido en unos 16 a 20{{esd}}órdenes, dependiendo de la circunscripción y clasificación que se adopte. Estos órdenes, a su vez, comprenden unas 140{{esd}}[[Familia (biología)|familias]] y unas 58{{esd}}000{{esd}}especies.<ref name="soltis2005">{{Obra citada |título=Phylogeny and Evolution of the Angiosperms |apellidos=Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, and Mark W. Chase |editorial=Sinauer |lugar-publicación=Sunderland, MA, USA |ISBN=978-0878938179 |año=2005}}</ref> Conjuntamente con las [[astéridas]], constituyen los dos grupos más grandes de eudicotiledóneas.
El clado de las rósidas incluye, ''a grosso modo'', a aquellos taxones que el [[sistema Cronquist]] agrupa en [[Hamamelididae]], [[Rosidae]] y algo en [[Dilleniidae]] (Ver más abajo).


== Concepto ==
== Características de las rósidas ==
* Nectario receptacular; embrión largo; duplicación del genoma; gen infA del cloroplasto: desfuncionalizado; ausencia del intrón coxII.i3 en mitocondrias.


Hasta hace poco, gran parte de la [[clasificación de las plantas]] estaba basada casi exclusivamente en la morfología. Sin embargo, se ha abierto un nuevo panorama para la [[taxonomía]] y la [[sistemática]] a partir de los descubrimientos aportados por el uso de la información proveniente de los [[Análisis moleculares de ADN|análisis moleculares]].
La edad del clado rósidas se ha estimado entre 117-108 millones de años (Wikstr&m et al. 2003); los fósiles considerados como rósidas rondan los 94 millones de años (Crepet et al. 2004).


Con este desarrollo revolucionario surgido del aporte genético, se han propuesto nuevos grupos de plantas (clados) que previamente no existían en función de las nuevas relaciones filogenéticas descubiertas.
Smets et al. (2003) caracteriza a las rósidas como poseedoras de nectarios receptaculares; nótese que las Vitales tienen nectarios gineciales y Proteaceae tiene nectarios receptaculares (Smets 1988).


El nombre inglés '''''rosids''''' (en plural y sin necesidad de mayúscula) está inspirado en el nombre botánico ''Rosidae''. Sin embargo, con el término «rósidas» se intenta expresar el nombre de un [[clado]] según una concepción [[sistemática]], más que un [[Nomenclatura (biología)|nombre formal taxonómico]] asociado a una [[categoría taxonómica|categoría]] en el sentido del [[Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas|CINB]].
;Sistemática
Los límites y las relaciones de las rósidas no son claros. D.Soltis et al. (2003a) encuentra un 79% de sustento para el clado, pero las rósidas también incluirían a Vitales y Saxifragales, éste último clado siendo hermano del resto del grupo aunque con débil sustento. Aunque (Berberidopsidales?) incluya o no a Saxifragales y Vitales, ellos todavía no tienen una posición confirmada.


== Características ==
A pesar de todo, la posición de Vitales como hermana de Rósidas parece probale, pero mas aún, todo parece "estar en el aire".


Las características que definen este clado son poseer un nectario receptacular; embrión largo; duplicación del genoma; gen infA del cloroplasto desfuncionalizado; ausencia del intrón coxII.i3 en mitocondrias.<ref>Angiosperm Phylogeny Web (2001-2011)</ref>
<!---------------------------------------
See the Berberidopsidales page for further discussion on the relationships of the rosids; whether or not they include Saxifragales and Vitales, they have no firm position as yet.


La edad del clado rósidas se ha estimado entre 117-108 millones de años;<ref>Wikström ''et al.'' (2003)</ref> los fósiles considerados como rósidas rondan los 94 millones de años.<ref>Crepet ''et al.'' (2004)</ref>
Aunque el núcleo de las eudicotas (NED) es muy consistente, las relaciones internas del grupo permanecen poco claras. D.Soltis et al. (2003a) en un análisis de 4 genes sugiere que Berberidopsidales es hermano del resto del NED, pero se sustentaba con sólo un 54% de desarticulación para esta posición. Santalales era asociado con el clado astéridas, mientras que Saxifragales y Vitales eran ligados con [Dilleniales + Caryophyllales], pero con menor sustento todavía. En general, esta es un área considerablemente incierta.


Smets y colaboradores caracterizan a las rósidas como poseedoras de nectarios receptaculares; nótese que las Vitales tienen nectarios gineciales y Proteaceae tiene nectarios receptaculares.<ref>Smets (1988); Smets ''et al.'' (2003)</ref>
Como se presentan las cosas, hay una mayor policotomía en el NED, y aún algunos de los órdenes asignados a clados (según APG-II): Dilleniales con Caryophyllales, Saxifragales y Vitales con rósidas, de hecho han tenido ligeramente pobre sustento para su posicionamiento.


La característica cutícula cérea en plaquetas como rosetas se encuentra por todo este grupo, pero especialmente es común en [[Fabaceae]] y es conocida en varios Malpighiales.<ref>Ditsch & Barthlott (1997)</ref> En este amplio grupo (sin reportes en Geraniales)<ref>Matthews & Endress (2006b)</ref> se encuentra especialmente: células mucilaginosas distintivas en flores con una pared periclinal interna mucilaginosa muy engrosada; y citoplasma característico.
Así, en algunos estudios, Dilleniaceae es hermana de Caryophyllales, pero sólo con soporte moderado;


Característicamente, los sépalos tienen tres trazos a partir de tres hendiduras; en varios clados de eudicotiledóneas más basales, el exterior del perianto/sépalo tiene solo una única hendidura.<ref>von Balthazar y Endress (2002)</ref> El desarrollo de los pétalos es a menudo relativamente retardado en relación con otras plantas con flor.
Thus in some studies Dilleniaceae are sister to Caryophyllales, but with only very moderate support;


Además se caracteriza por la tendencia a la organización de las flores en receptáculos anchos ([[discoidal]]es o [[concavidad|cóncavos]]). [[Placentación central marginal]], con tendencia a la reducción en el número de [[óvulo (botánica)|óvulos]] por [[carpelo]]. Es frecuente la [[poliandria secundaria]] por [[desdoblamiento centrípeto]].
D. Soltis et al. (2003a) provides rather stronger (83% jacknife) support for this position.


Predominan las flores cíclicas y con [[pétalo]]s libres (existen [[apétalo|apétalas]] y [[simpétalo|simpétalas]]). [[Polen]] en general [[binucleado]] (a veces [[trinucleado]]). Óvulos [[crasinucelado]]s (a veces [[tenuinucelado]]s).
It is also possible that Caryophyllales + Dilleniales and Santalales form a clade (D. Soltis et al. 2000).


== Organización cladística ==
Dilleniaceae and Vitaceae form a clade in Hilu et al. (2003: matK analysis alone, although Schumacheria [another Dilleniaceae included] is firmly in Ericales....) that is not immediately related to Santalales or Caryophyllales.


=== Situación del clado rósidas ===
Caryophyllales were linked with with asterids in a large 18S ribosomal DNA analysis (Soltis et al. 1997), albeit with only weak support (see also Hilu et al. 2003).
<!--Los límites y las relaciones de las rósidas no son claros. D.Soltis et al. (2003a) encuentra un 79% de apoyo para el clado, pero las rósidas también incluirían a Vitales y Saxifragales, este último clado siendo hermano del resto del grupo aunque con débil sustento. Aunque (Berberidopsidales?) incluya o no a Saxifragales y Vitales, ellos todavía no tienen una posición confirmada. A pesar de todo, la posición de Vitales como hermana de rósidas parece probale, pero más aún, todo parece "estar en el aire".-->


Cladograma esquemático y resumido según APG III:
In recent studies using whole chloroplast genomes (Jansen et al. 2006a, esp. 2006b) support for this position is stronger, however, Berberidospidales, Dilleniales, Santalales and Saxifragales were not included.


{{clade | style=font-size:100%;line-height:100%
[Caryophyllales + Santalales] were sister to asterids in some analyses in a study that focused on the position of Cynomoriaceae and Balanophoraceae (Nickrent et al. 2005), so again the sampling was only moderate.
|label1='''[[Eudicotyledoneae|eudicotiledóneas]]'''{{esd}}
|1={{clade
|1=otros taxones
|label2= '''[[Gunneridae|gunnéridas]]'''{{esd}}
|2={{clade
|1=[[Gunnerales]]
|label2= '''[[Pentapetalae|pentapétalas]]'''{{esd}}
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Saxifragales]]
|2= '''rósidas'''
}}
|2=[[Dilleniaceae]]
|3={{clade
|1=otros taxones
|2='''[[astéridas]]'''
}}
}}
}}
}}
}}
<!--;Eudicotiledóneas nucleares
Aunque el núcleo de las eudicotiledóneas (NED) es muy consistente, las relaciones internas del grupo permanecen poco claras. D.Soltis et al. (2003a) en un análisis de 4 genes sugiere que Berberidopsidales es hermano del resto del NED, pero se sustentaba con sólo un 54% de desarticulación para esta posición. Santalales era asociado con el clado astéridas, mientras que Saxifragales y Vitales eran ligados con [Dilleniales + Caryophyllales], pero con menor sustento todavía. Nickrent et al. (2005) también encontró la posición de Saxifragales particularmente incierta, aunque Vitales nuevamente tendió a ir con las rósidas. En general, esta es un área considerablemente incierta.
Como se presentan las cosas, hay una mayor policotomía en el NED, y aún algunos de los órdenes asignados a clados (según APG-II): Dilleniales con Caryophyllales, Saxifragales y Vitales con rósidas, de hecho han tenido ligeramente pobre sustento para su posicionamiento. Así, en algunos estudios, Dilleniaceae es hermana de Caryophyllales, pero sólo con sustento moderado; D.Soltis et al. (2003a) proporciona más que un fuerte soporte (83%) para esta posición. Es también posible que Caryophyllales + Dilleniales y Santalales formen un clado (D. Soltis et al. 2000). Dilleniaceae y Vitaceae forman un clado en Hilu et al. que no está inmediatamente relacionado a Santalales o Caryophyllales.-->


=== Composición del clado rósidas ===
Nickrent et al. (2005) also found the position of Saxifragales to be particularly uncertain, although Vitales again tended to go with rosids.
<!--Dentro del clado rósidas, las relaciones también son bastante poco claras (p.ej. Soltis et al. 2005b; Jansen et al. 2006a; Bausher at al. 2006), y la topología del árbol expuesto nececitaría ser reajustada; la composición del clado eurrósidas I, es quizás, particularmente problemático. Rósidas comprende (según APG-II) [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/rosalesweb.htm#Rosales], comenzando con los grupos basales: -->


Cladograma esquemático y resumido según APG III:
In the combined morphological and molecular study of Nandi et al. (1998) the position of Caryophyllales is uncertain, but this is perhaps partly because the ovules of Rhabdodendraceae were interpreted as being unitegmic.


{{clade | style=font-size:100%;line-height:100%
Hilu et al. (2003: matK analysis alone) suggest relationships may be [Rosids [[Dilleniacaeae + Vitaceae] [Saxifragales [Santalales [Berberidopsidales [Caryophyllales + Asterids]]]]]].
|label1='''rósidas'''{{esd}}
|1={{clade
|1=[[Vitales]]
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|2={{clade
|label1= '''[[Fabidae|fábidas]]'''{{esd}}
|1={{clade
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}}
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}}
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|1=[[Brassicales]]
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}}
}}
}}
}}
}}


== Órdenes y familias ==
Studies on the duplication of the RPB2 gene and subsequent loss of one of the copies (Oxelman et al. 2004) suggest the duplication happened at about this level, yet including Trochodendrales as well as Santalales and Saxifragales, but excluding the Vitales (Caryophyllales were not sampled)....


El número de familias, géneros y especies de cada orden o clado ha de interpretarse con reservas, pues en la misma página del APweb aparecen datos no coincidentes o contradictorios.
-------------------------------------------
Within rosids, relationships are also somewhat unclear (e.g. Soltis et al. 2005b; Jansen et al. 2006a; Bausher at al. 2006), and the topology in the tree here may need adjustment; the composition of the rosid I clade is perhaps particularly problematical.


{| border="1" cellpadding="2" align="center"
The feature of cuticle wax platelets as rosettes is scattered through this group, but is especially common in Fabaceae and is known from several Malpighiales (see Ditsch & Barthlott 1997 for details). Distinctive mucilage cells in flowers with a much thickened mucilaginous inner periclinal wall and distinct cytoplasm are found especially in this broader group (note: not yet reported from Geraniales, see Matthews & Endress 2006b). The sepals characteristically have three traces from three gaps; in several more basal eudicot clades the outer perianth/sepals have only a single gap (von Balthazar and Endress 2002 - see also Ranunculales). Petal development is often retarded relative to that of other parts of the flower (also in Cabomba and Saruma!). For the genome duplication, see Tuskan et al. (2006); exactly where it is to be placed on the tree is unclear. Similarly, where the loss of the chloroplast infA gene is to be placed is unclear (see Millen et al. 2001).
|+ '''Taxones basales''': 1 familia, 15 géneros, 859 especies.
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Vitales]]''': 1 familia, 14 géneros, 850 especies.
|-
| [[Vitaceae]].
|}


{| border="1" cellpadding="2" align="center"
-------------------------------------------->
|+'''[[Fabidae|Fábidas]]''': 81 familias, 2086 géneros, 51{{esd}}502 especies.
| style= "background:#efefef;" |Orden '''[[Cucurbitales]]''': 8 familias, 111 géneros, 2433 especies.
|-
| [[Anisophylleaceae]], [[Apodanthaceae]], [[Begoniaceae]], [[Coriariaceae]], [[Corynocarpaceae]], [[Cucurbitaceae]], [[Datiscaceae]] y [[Tetramelaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" |Orden '''[[Fagales]]''': 8 familias, 30 géneros, 1054 especies.
|-
| [[Betulaceae]], [[Casuarinaceae]], [[Fagaceae]], [[Juglandaceae]], [[Myricaceae]], [[Nothofagaceae]], [[Rhoipteleaceae]] y [[Ticodendraceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" |Orden '''[[Rosales]]''': 10 familias, 258 géneros, 7708 especies.
|-
| [[Barbeyaceae]], [[Cannabaceae]], [[Cynomoriaceae]], [[Dirachmaceae]], [[Elaeagnaceae]], [[Moraceae]], [[Rhamnaceae]], [[Rosaceae]], [[Ulmaceae]] y [[Urticaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" |Orden '''[[Fabales]]''': 4 familias, 777 géneros, 20{{esd}}451 especies.
|-
| [[Fabaceae]], [[Polygalaceae]], [[Quillajaceae]] y [[Surianaceae]]
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Celastrales]]''': 2 familias, 94 géneros, 1353 especies.
|-
| [[Celastraceae]] y [[Lepidobotryaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Oxalidales]]''': 7 familias, 61 géneros, 1894 especies.
|-
| [[Brunelliaceae]], [[Connaraceae]], [[Cephalotaceae]], [[Cunoniaceae]], [[Elaeocarpaceae]], [[Huaceae]] y [[Oxalidaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Malpighiales]]''': 40 familias, 732 géneros, 16{{esd}}301 especies.
|-
| [[Achariaceae]], [[Balanopaceae]], ''[[Bhesa]]'', [[Bonnetiaceae]], [[Calophyllaceae]], [[Caryocaraceae]], [[Centroplacaceae]], [[Chrysobalanaceae]], [[Clusiaceae]], [[Ctenolophonaceae]], [[Dichapetalaceae]], [[Elatinaceae]], [[Erythroxylaceae]], [[Euphorbiaceae]], [[Euphroniaceae]], [[Goupiaceae]], [[Humiriaceae]], [[Hypericaceae]], [[Irvingiaceae]], [[Ixonanthaceae]], [[Lacistemataceae]], [[Linaceae]], [[Lophopyxidaceae]], [[Malpighiaceae]], [[Malesherbiaceae]], [[Medusagynaceae]], [[Ochnaceae]], [[Pandaceae]], [[Passifloraceae]], [[Peraceae]], [[Phyllanthaceae]], [[Picrodendraceae]], [[Podostemaceae]], [[Putranjivaceae]], [[Quiinaceae]], [[Rafflesiaceae]], [[Rhizophoraceae]], [[Salicaceae]], [[Trigoniaceae]], [[Turneraceae]] y [[Violaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Zygophyllales]]''': 2 familias, 23 géneros, 308 especies.
|-
| [[Krameriaceae]] y [[Zygophyllaceae]].
|}


{| border="1" cellpadding="2" align="center"
== Organización [[cladística]] ==
|+ '''[[Malvidae|Málvidas]]''': 53 familias, 1645 géneros, 29{{esd}}546 especies.
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Malvales]]''': 10 familias, 333 géneros, 6077 especies.
|-
| [[Bixaceae]], [[Cistaceae]], [[Cytinaceae]], [[Dipterocarpaceae]], [[Malvaceae]], [[Muntingiaceae]], [[Neuradaceae]], [[Sarcolaenaceae]], [[Sphaerosepalaceae]] y [[Thymelaeaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Brassicales]]''': 18 familias, 395 géneros, 4782 especies.
|-
| [[Akaniaceae]], [[Bataceae]], [[Brassicaceae]], [[Capparaceae]], [[Caricaceae]], [[Cleomaceae]], [[Emblingiaceae]], [[Gyrostemonaceae]], [[Koeberliniaceae]], [[Limnanthaceae]], [[Moringaceae]], [[Pentadiplandraceae]], [[Resedaceae]], [[Salvadoraceae]], [[Setchellanthaceae]], [[Stixaceae]], [[Tovariaceae]] y [[Tropaeolaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Huerteales]]''': 4 familias, 6 géneros, 24 especies.
|-
| [[Dipentodontaceae]], [[Gerrardinaceae]], [[Perrottetia]], [[Tapisciaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Sapindales]]''': 9 familias, 475 géneros, 6082 especies.
|-
| [[Anacardiaceae]], [[Biebersteiniaceae]], [[Burseraceae]], [[Kirkiaceae]], [[Meliaceae]], [[Nitrariaceae]], [[Rutaceae]], [[Sapindaceae]] y [[Simaroubaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Picramniales]]''': 1 familia, 2 géneros, 46 especies.
|-
| [[Picramniaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Crossosomatales]]''': 7 familias, 12 géneros, 67 especies.
|-
| [[Aphloiaceae]], [[Crossosomataceae]], [[Geissolomataceae]], [[Guamatelaceae]], [[Stachyuraceae]], [[Staphyleaceae]] y [[Strasburgeriaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Myrtales]]''': 9 familias, 406 géneros, 11{{esd}}632 especies.
|-
| [[Alzateaceae]], [[Combretaceae]], [[Crypteroniaceae]], [[Lythraceae]], [[Melastomataceae]], [[Myrtaceae]], [[Onagraceae]], [[Penaeaceae]] y [[Vochysiaceae]].
|-
| style= "background:#efefef;" | Orden '''[[Geraniales]]''': 5 familias, 16 géneros, 836 especies.
|-
| [[Francoaceae]], [[Geraniaceae]], [[Ledocarpaceae]], [[Melianthaceae]] y [[Vivianiaceae]].
|}


== Referencias ==
=== Situación del clado rósidas ===
{{Listaref}}
* cladograma esquemático y resumido según la APG-II, tomado a partir del núcleo de las eudicotas.


== Bibliografía ==


* [http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ Angiosperm Phylogeny Web]
{{Clade
* Walter S. Judd & Richard G. Olmstead. [http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1627#SEC1 ''A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships''.] {{Wayback|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1627#SEC1 |date=20090808231456 }}
| style= font-size:100%; line-height:85%
| label1= [[Eudicotas|Núcleo Eudicotas]]
| 1= {{clade
| label1= Otros clados:
| 1= [[Berberidopsidales]], [ [[Dilleniales]] + [[Caryophyllales]] ], [[Santalales]]
| 2= {{clade
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=== Composición del clado rósidas ===
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==Véase también==
* [[Astéridas]]


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Revisión actual - 03:04 2 mar 2023

Rósidas

Flores de Beaufortia orbifolia, una rosídea de la familia mirtácea.
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Eudicotyledoneae (nuclear)
Pentapetalae
Superrósidas
Subclase: Rosidae
Takht. 1967, Cronquist 1981
Clados y órdenes[1]

Las rósidas son un importante grupo de plantas eudicotiledóneas utilizadas en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[2]​ (donde lo nombran en inglés, rosids, sin ubicación en categoría taxonómica) y por el APWeb (2001 en adelante[3]​). Se puede considerar equivalente al taxón Rosidae, categoría taxonómica de subclase de los sistemas de Takhtajan y Cronquist. También se ha propuesto como superorden Rosanae (Chase & Reveal 2009, Ruggiero et al 2015). Las rósidas se ubican en el clado Pentapetalae y está circunscripto por los clados eurrósidas, fábidas y málvidas, y por los órdenes Vitales, Celastrales, Cucurbitales, Fabales, Fagales, Malpighiales, Oxalidales, Rosales, Zygophyllales, Brassicales, Crossosomatales, Geraniales, Huerteales, Malvales, Myrtales, Picramniales y Sapindales. El taxón como aquí circunscripto forma un grupo monofilético bien establecido tanto por caracteres morfológicos como por los análisis moleculares de ADN.

Es un gran grupo que contiene aproximadamente 70 000 especies,[4]​ más de la cuarta parte del total de especies de las angiospermas.[5]​ Se ha subdividido en unos 16 a 20 órdenes, dependiendo de la circunscripción y clasificación que se adopte. Estos órdenes, a su vez, comprenden unas 140 familias y unas 58 000 especies.[6]​ Conjuntamente con las astéridas, constituyen los dos grupos más grandes de eudicotiledóneas.

Concepto

Hasta hace poco, gran parte de la clasificación de las plantas estaba basada casi exclusivamente en la morfología. Sin embargo, se ha abierto un nuevo panorama para la taxonomía y la sistemática a partir de los descubrimientos aportados por el uso de la información proveniente de los análisis moleculares.

Con este desarrollo revolucionario surgido del aporte genético, se han propuesto nuevos grupos de plantas (clados) que previamente no existían en función de las nuevas relaciones filogenéticas descubiertas.

El nombre inglés rosids (en plural y sin necesidad de mayúscula) está inspirado en el nombre botánico Rosidae. Sin embargo, con el término «rósidas» se intenta expresar el nombre de un clado según una concepción sistemática, más que un nombre formal taxonómico asociado a una categoría en el sentido del CINB.

Características

Las características que definen este clado son poseer un nectario receptacular; embrión largo; duplicación del genoma; gen infA del cloroplasto desfuncionalizado; ausencia del intrón coxII.i3 en mitocondrias.[7]

La edad del clado rósidas se ha estimado entre 117-108 millones de años;[8]​ los fósiles considerados como rósidas rondan los 94 millones de años.[9]

Smets y colaboradores caracterizan a las rósidas como poseedoras de nectarios receptaculares; nótese que las Vitales tienen nectarios gineciales y Proteaceae tiene nectarios receptaculares.[10]

La característica cutícula cérea en plaquetas como rosetas se encuentra por todo este grupo, pero especialmente es común en Fabaceae y es conocida en varios Malpighiales.[11]​ En este amplio grupo (sin reportes en Geraniales)[12]​ se encuentra especialmente: células mucilaginosas distintivas en flores con una pared periclinal interna mucilaginosa muy engrosada; y citoplasma característico.

Característicamente, los sépalos tienen tres trazos a partir de tres hendiduras; en varios clados de eudicotiledóneas más basales, el exterior del perianto/sépalo tiene solo una única hendidura.[13]​ El desarrollo de los pétalos es a menudo relativamente retardado en relación con otras plantas con flor.

Además se caracteriza por la tendencia a la organización de las flores en receptáculos anchos (discoidales o cóncavos). Placentación central marginal, con tendencia a la reducción en el número de óvulos por carpelo. Es frecuente la poliandria secundaria por desdoblamiento centrípeto.

Predominan las flores cíclicas y con pétalos libres (existen apétalas y simpétalas). Polen en general binucleado (a veces trinucleado). Óvulos crasinucelados (a veces tenuinucelados).

Organización cladística

Situación del clado rósidas

Cladograma esquemático y resumido según APG III:

eudicotiledóneas 

otros taxones

gunnéridas 

Gunnerales

pentapétalas 

Saxifragales

rósidas

Dilleniaceae

otros taxones

astéridas

Composición del clado rósidas

Cladograma esquemático y resumido según APG III:

rósidas 

Vitales

eurrósidas 
fábidas 

Zygophyllales

Celastrales

Oxalidales

Malpighiales

Fabales

Rosales

Fagales

Cucurbitales

málvidas 

Geraniales

Myrtales

Crossosomatales

Picramniales

Sapindales

Huerteales

Brassicales

Malvales

Órdenes y familias

El número de familias, géneros y especies de cada orden o clado ha de interpretarse con reservas, pues en la misma página del APweb aparecen datos no coincidentes o contradictorios.

Taxones basales: 1 familia, 15 géneros, 859 especies.
Orden Vitales: 1 familia, 14 géneros, 850 especies.
Vitaceae.
Fábidas: 81 familias, 2086 géneros, 51 502 especies.
Orden Cucurbitales: 8 familias, 111 géneros, 2433 especies.
Anisophylleaceae, Apodanthaceae, Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae y Tetramelaceae.
Orden Fagales: 8 familias, 30 géneros, 1054 especies.
Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae, Rhoipteleaceae y Ticodendraceae.
Orden Rosales: 10 familias, 258 géneros, 7708 especies.
Barbeyaceae, Cannabaceae, Cynomoriaceae, Dirachmaceae, Elaeagnaceae, Moraceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Ulmaceae y Urticaceae.
Orden Fabales: 4 familias, 777 géneros, 20 451 especies.
Fabaceae, Polygalaceae, Quillajaceae y Surianaceae
Orden Celastrales: 2 familias, 94 géneros, 1353 especies.
Celastraceae y Lepidobotryaceae.
Orden Oxalidales: 7 familias, 61 géneros, 1894 especies.
Brunelliaceae, Connaraceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Huaceae y Oxalidaceae.
Orden Malpighiales: 40 familias, 732 géneros, 16 301 especies.
Achariaceae, Balanopaceae, Bhesa, Bonnetiaceae, Calophyllaceae, Caryocaraceae, Centroplacaceae, Chrysobalanaceae, Clusiaceae, Ctenolophonaceae, Dichapetalaceae, Elatinaceae, Erythroxylaceae, Euphorbiaceae, Euphroniaceae, Goupiaceae, Humiriaceae, Hypericaceae, Irvingiaceae, Ixonanthaceae, Lacistemataceae, Linaceae, Lophopyxidaceae, Malpighiaceae, Malesherbiaceae, Medusagynaceae, Ochnaceae, Pandaceae, Passifloraceae, Peraceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Podostemaceae, Putranjivaceae, Quiinaceae, Rafflesiaceae, Rhizophoraceae, Salicaceae, Trigoniaceae, Turneraceae y Violaceae.
Orden Zygophyllales: 2 familias, 23 géneros, 308 especies.
Krameriaceae y Zygophyllaceae.
Málvidas: 53 familias, 1645 géneros, 29 546 especies.
Orden Malvales: 10 familias, 333 géneros, 6077 especies.
Bixaceae, Cistaceae, Cytinaceae, Dipterocarpaceae, Malvaceae, Muntingiaceae, Neuradaceae, Sarcolaenaceae, Sphaerosepalaceae y Thymelaeaceae.
Orden Brassicales: 18 familias, 395 géneros, 4782 especies.
Akaniaceae, Bataceae, Brassicaceae, Capparaceae, Caricaceae, Cleomaceae, Emblingiaceae, Gyrostemonaceae, Koeberliniaceae, Limnanthaceae, Moringaceae, Pentadiplandraceae, Resedaceae, Salvadoraceae, Setchellanthaceae, Stixaceae, Tovariaceae y Tropaeolaceae.
Orden Huerteales: 4 familias, 6 géneros, 24 especies.
Dipentodontaceae, Gerrardinaceae, Perrottetia, Tapisciaceae.
Orden Sapindales: 9 familias, 475 géneros, 6082 especies.
Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Burseraceae, Kirkiaceae, Meliaceae, Nitrariaceae, Rutaceae, Sapindaceae y Simaroubaceae.
Orden Picramniales: 1 familia, 2 géneros, 46 especies.
Picramniaceae.
Orden Crossosomatales: 7 familias, 12 géneros, 67 especies.
Aphloiaceae, Crossosomataceae, Geissolomataceae, Guamatelaceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae y Strasburgeriaceae.
Orden Myrtales: 9 familias, 406 géneros, 11 632 especies.
Alzateaceae, Combretaceae, Crypteroniaceae, Lythraceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Onagraceae, Penaeaceae y Vochysiaceae.
Orden Geraniales: 5 familias, 16 géneros, 836 especies.
Francoaceae, Geraniaceae, Ledocarpaceae, Melianthaceae y Vivianiaceae.

Referencias

  1. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  2. APG III (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Consultado el 12 de octubre de 2011. 
  3. Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de octubre de 2011. 
  4. Hengchang Wang, Michael J. Moore, Pamela S. Soltis, Charles D. Bell, Samuel F. Brockington, Roolse Alexandre, Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Steven R. Manchester, and Douglas E. Soltis (10Mar2009), «Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests», Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (10): 3853-3858, PMID 19223592, doi:10.1073/pnas.0813376106, archivado desde el original el 12 de septiembre de 2019, consultado el 14 de mayo de 2010 .
  5. Robert W. Scotland and Alexandra H. Wortley (2003), «How many species of seed plants are there?», Taxon 52 (1): 101-104, doi:10.2307/3647306 .
  6. Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, and Mark W. Chase (2005), Phylogeny and Evolution of the Angiosperms, Sunderland, MA, USA: Sinauer, ISBN 978-0878938179 .
  7. Angiosperm Phylogeny Web (2001-2011)
  8. Wikström et al. (2003)
  9. Crepet et al. (2004)
  10. Smets (1988); Smets et al. (2003)
  11. Ditsch & Barthlott (1997)
  12. Matthews & Endress (2006b)
  13. von Balthazar y Endress (2002)

Bibliografía

Enlaces externos