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Diferencia entre revisiones de «Hylaeosaurus armatus»

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{{Ficha de taxón
| name = ''Hylaeosaurus armatus''

| name = ''Hylaeosaurus''
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| image = Hylaeosaurus.jpg
| image_caption = '''NMH R3775''', [[holotipo]] de ''Hylaeosaurus''.
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'''''Hylaeosaurus armatus''''' es la única [[especie]] conocida del [[género (biología)|género]] extinto '''''Hylaeosaurus''''' ("reptil de bosque") de [[dinosaurio]] [[tireóforo]] [[anquilosáurido]], que vivió a principios del [[período geológico|período]] [[Cretácico inferior]], hace aproximadamente 136 millones de años, en el [[Valanginiense]], en lo que hoy es [[Europa]].

''Hylaeosaurus'' fue uno de los primeros dinosaurios descubiertos en 1832 por Gideon Mantell. En 1842 fue uno de los tres dinosaurios en los que Richard Owen basó el Dinosauria. Cuatro especies fueron nombradas en el género, pero solo la especie tipo ''Hylaeosaurus armatus'' se considera actualmente válida. Solo se han encontrado restos limitados de ''Hylaeosaurus'' y gran parte de su anatomía es desconocida. Podría haber sido un nodosáurido basal, aunque un [[análisis cladístico]] reciente lo recupera como un [[anquilosauriano]] basal.<ref name=ARB16>{{cite journal | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018216001073 | doi=10.1016/j.palaeo.2016.02.033 | volume=449 | title=Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal | journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology | pages=289–299| year=2016 | last1=Arbour | first1=Victoria M | last2=Zanno | first2=Lindsay E | last3=Gates | first3=Terry }}</ref>


'''''Hylaeosaurus''''' ("reptil de bosque") es un [[género (biología)|género]] representado por una única [[especie]] de [[dinosaurio]] [[tireóforo]] [[anquilosáurido]], que vivió a principios del [[período geológico|período]] [[Cretácico inferior]], hace aproximadamente 140 y 135 millones de años, en el [[Valanginiano]] y el [[Berriasiano]], en lo que hoy es [[Europa]].
Su nombre proviene del [[Idioma Griego|griego]] ''hylē/υλη''; "bosque" y ''saurus/σαυρος'' "lagarto" , es el más oscuro de los tres animales usados por [[sir Richard Owen]] para definir [[Dinosauria]], en 1842. El espécimen original, recuperado por Gideon Mantell del bosque de Tilgate en el sur de Inglaterra en 1832, ahora reside en el [[Museo de Historia Natural de Londres]], en donde todavía esta incluido en el bloque de piedra caliza en el cual fue encontrado. A pesar de que nunca sufrió una preparación, sigue siendo el mejor espécimen que existe de este género primitivo de dinosaurio acorazado.
== Descripción ==
== Descripción ==
[[Gideon Mantell]] originalmente estimó que el ''Hylaeosaurus'' tenía aproximadamente 7,6 [[metros]] de largo, o aproximadamente la mitad del tamaño de los otros dos dinosaurios originales, ''[[Iguanodon]]'' y ''[[Megalosaurus]]''. En ese momento, él modeló el animal como un lagarto moderno. Las estimaciones modernas varían hasta 6 metros de longitud.<ref name=EoDP>{{cite book |editor=Palmer, D.|year=1999 |title= The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals|url=https://archive.org/details/illustratedencyc0000unse_y8e7|publisher= Marshall Editions|location=London|page= [https://archive.org/details/illustratedencyc0000unse_y8e7/page/n160 157]|isbn= 978-1-84028-152-1}}</ref> Gregory S. Paul en 2010 estimó la longitud en 5 metros, el peso en 2 [[toneladas]].<ref>Paul, G.S., 2010, ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press p. 228</ref> Algunas estimaciones son considerablemente más bajas: en 2001 Darren Naish ea tenía una longitud de 3 a 4 metros.<ref name="Naish2001">Naish, D. and Martill, D.M., 2001, "Armoured Dinosaurs: Thyreophorans". In: Martill, D.M., Naish, D., (editors). ''Dinosaurs of the Isle of Wight''. Palaeontological Association Field Guides to Fossils 10. pp. 147–184</ref>


[[Archivo:Hylaeosaurus spikes.png|miniaturadeimagen|izquierda|Diagrama que muestra la posible disposición de las espinas del cuello.]]
[[Gideon Mantell]] estimaba originalmente que el ''Hylaeosaurus'' media cerca de 7,5 metros de largo más de la mitad del tamaño que los otros dos dinosaurios originales, el ''[[Iguanodon]]'' y ''[[Megalosaurus]]''. Las estimaciones modernas se sitúan entre los 3 a 6 metros de largo y 1,8 m de [[Alto dimensional|altura]]. Era un [[herbívoro]] que tenía una pequeña [[cabeza]], [[pierna]]s cortas, [[pata]]s con cuatro dedos (en cada uno tenía una pequeña [[garra]] filuda).
Muchos detalles sobre la construcción de ''Hylaeosaurus'' son desconocidos, especialmente si el material está estrictamente limitado al [[holotipo]]. Maidment dio dos autapomorfias, rasgos derivados únicos, la [[escápula]] no se fusionó con el coracoide, incluso cuando el animal era de un tamaño considerable y había tres largas espinas en su hombro.<ref name="Barrett2011">Barrett, P.M. and Maidment, S.C.R., 2011, "Wealden armoured dinosaurs". In: Batten, D.J. (ed.). ''English Wealden fossils''. Palaeontological Association, London, Field Guides to Fossils 14, 769 pp</ref> Incluso estos rasgos no son muy distintivos, Mantell y Owen habían atribuido la falta de fusión a la [[ontogenia]] y no se puede observar el número total de espinas. El ''Hylaeosaurus'' a menudo se diseña como un [[nodosáurido]] bastante típico, con hileras de blindaje en la parte posterior y la cola combinadas con una cabeza relativamente larga, equipada con un pico que se usa para cortar vegetación baja.


En 2001, Kenneth Carpenter describió los restos de cráneo y mandíbulas inferiores. Los elementos del cráneo dañados y desplazados proporcionaron poca información. El cuadrado está inclinada lateralmente. El cuadradoyugal tiene un alto punto de sujeción en el eje del cuadrante. Un cuerno postorbital triangular estaba presente.<ref>Carpenter, K., 2001, "Skull of the polacanthid ankylosaur ''Hylaeosaurus armatus'' Mantell, 1833, from the Lower Cretaceous of England", pp 169–172 In: Carpenter, K. (ed.). ''The armored dinosaurs''. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, 525 pp</ref>
Es un [[dinosaurio acorazado]] bastante típico, con tres espinas dorsales largas en su hombro, de ''[[Nodosaurus]]'' que a la de ''[[Ankylosaurus]]'', y un pico, con el que probablemente dos en las caderas, y tres filas placas de armadura en su parte posterior. Pudo también haber tenido una fila de placas en su cola. Tiene una cabeza larga, más similar a la cortaba la vegetación baja.


Las espinas en el hombro están curvadas hacia atrás, largas, aplanadas, estrechas y puntiagudas. Su parte inferior muestra una vaguada poco profunda. La columna vertebral frontal es la más larga con 42,5 [[centímetros]], en la parte trasera las espinas se vuelven gradualmente más cortas y más anchas. Una cuarta espina dorsal, de aproximadamente la misma constitución pero más apuntando hacia delante, está presente inmediatamente detrás del cráneo. En 2013, Sven Sachs y Jahn Hornung sugirieron una configuración en la que había cinco espinas laterales del cuello, la nueva espina alemana tenía una morfología adaptada para encajar en la tercera posición.<ref name="Sachs2013">{{Cite journal | last1 = Sachs | first1 = S. | last2 = Hornung | first2 = J. J. | editor1-last = Evans | editor1-first = David C | doi = 10.1371/journal.pone.0060571 | title = Ankylosaur Remains from the Early Cretaceous (Valanginian) of Northwestern Germany | journal = PLoS ONE | volume = 8 | issue = 4 | pages = e60571 | year = 2013 | pmid = 23560099| pmc = 3616133}}</ref>
== Historia ==


== Descubrimiento e investigación ==
Los primeros restos fueron descubiertos por [[Gideon Mantell]] como ''Hylaeosaurus armatus'' en [[Inglaterra]], en [[1832]]. Mantell sólo encontró la parte delantera del dinosaurio. Los [[científico]]s descifraron el aspecto de las partes restantes y llegaron a la conclusión de que parecía un [[lagarto]] con el dorso recubierto de placas acorazadas con espinas que le nacían en el cuello y se extendían hasta la punta de la cola. Los [[fósil]]es están englobados en una capa de [[caliza]] que se contempla en el [[Museo de Historia Natural de Londres|Museo Británico de Londres]].
[[Archivo:Hylaeosaurus fossil illustration.jpg|miniaturadeimagen|derecha|Ilustración del holotipo en su matriz, 1868.]]
Los primeros fósiles de ''Hylaeosaurus'' fueron descubiertos en [[West Sussex]]. El 20 de julio de 1832, el coleccionista de fósiles [[Gideon Mantell]] le escribió al profesor Benjamin Silliman que cuando una explosión de pólvora demolió una roca de cantera en el [[Bosque de Tilgate]], varias de las rocas liberadas mostraron los huesos de un sauriano. Un comerciante de fósiles local había reunido las cerca de cincuenta piezas, descritas por él como una "gran encarnación de mordeduras y disparos". Teniendo dudas sobre el valor de los fragmentos, Mantell, sin embargo, había comprado las piezas y pronto descubrió que podían unirse en un solo esqueleto, parcialmente articulado. Mantell estaba encantado con el hallazgo porque los especímenes anteriores de ''[[Megalosaurus]]'' e ''[[Iguanodon]]'' consistía en elementos de un solo hueso. De hecho, el descubrimiento representó el esqueleto de dinosaurio no aviar más completo que se conocía en ese momento. Estaba fuertemente inclinado a describir el hallazgo como perteneciente a este último género, pero durante una visita de William Clift, curador del museo del Colegio Real de Cirujanos de Inglaterra y su asistente John Edward Gray , comenzó a dudar de la identificación. Clift fue el primero en señalar que varias placas y picos probablemente formaban parte de una armadura corporal, unida a la parte posterior o los lados de la grupa.<ref name="Dean1999">Dennis R. Dean, 1999, ''Gideon Mantell and the Discovery of Dinosaurs'', Cambridge University Press, 315 pp</ref> En noviembre de 1832, Mantell decidió crear un nuevo nombre genérico, ''Hylaeosaurus'' . Se deriva del griego '''ὑλαῖος''' ''hylaios'', "de la madera". Mantell originalmente reclamó el nombre de ''Hylaeosaurus'' que significa "lagarto de bosque", por el Bosque de Tilgate en el que fue descubierto.<ref>{{cite journal | last1 = Mantell | first1 = Gideon Algernon | year = 1833 | title = Observations on the remains of the Iguanodon, and other fossil reptiles, of the strata of Tilgate Forest in Sussex | url = | journal = Proceedings of the Geological Society of London | volume = 1 | issue = | pages = 410–411 }}</ref> Más tarde, afirmó que significaba " lagarto de Wealden", "wealden" es otra palabra para bosque, en referencia al Grupo Wealden, el nombre de la formación geológica del Cretácico temprano en la que se encontró por primera vez al dinosaurio.<ref>Mantell, G.A., 1838, ''The Wonders of Geology or a Familiar Exposition of Geological Phenomena'', 2 vols, Relfe and Fletcher, London</ref><ref>Mantell, G. A. 1850. On the dorsal dermal spine of the Hylaeosaurus, recently discovered in the Strata of Tilgate Forest. Philosophical Transactions of the Royal Society, London, 391-393.</ref>


[[Archivo:Hylæosaurus.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|Espina]]
Los primeros fósiles de ''Hylaeosaurus'' fueron descubiertos en [[Sussex]]. Los restos adicionales se han descubierto en la [[Ïsla de Wight]] (también parte de [[Gran Bretaña]]), y en Ardenas, [[Francia]], aunque los restos de Francia puede pertenecer realmente a un ''[[Polacanthus]]''. Mantell publicó una [[litografía]] de su hallazgo en ''The Geology of the South-east of England'' en 1833; y otro dibujo en la cuarta edición de ''The Wonders of Geology'', en 1840. Gideon Mantell argumento originalmente el que el significado de ''Hylaeosaurus'' era "lagarto del bosque", por el bosque de Tilgate en el cual fue descubierto. Más adelante, dijo que significaba el " lagarto de Wealden" (" wealden" es otra palabra para el bosque), en referencia al [[Grupo Wealden]], el nombre para la formación geológica del [[Cretácico Inferior]] en la cual el dinosaurio fue encontrado el primer ejemplar. En todo caso, el epíteto de la especie, ''armatus'' o armado, fue elegido por Mantell debido a su armadura.
El espécimen original, recuperado por Gideon Mantell del Bosque de Tilgate , fue posteriormente adquirido por el [[Museo de Historia Natural de Londres]]. Tiene el número de inventario '''NHMUK 3775''', anteriormente '''BMNH R3775'''. Se encontró en una capa de la [[Formación de Grinstead Clay]] que data del Valanginiense, de unos 137 millones de años. Este holotipo es el mejor espécimen y está compuesto por la parte delantera de un esqueleto menos la mayor parte de la cabeza y las extremidades anteriores, aunque solo las partes en la cara del bloque de piedra son fáciles de estudiar. El bloque mide unos 135 por 75 centímetros. El holotipo consiste en la parte posterior del cráneo y quizás las mandíbulas inferiores, diez vértebras, ambas escápulas, ambos coracoides y varias espinas y placas de armadura. El esqueleto se ve desde abajo. Durante mucho tiempo no se realizó ninguna otra preparación, más allá del montaje y cincelado por el propio Mantell, pero a principios del {{siglo|XXI||s}}, el museo comenzó a liberar los huesos por medios químicos y mecánicos.<ref>Chapman, S.D. & Gray, D. 2004. The history and preparation of the enigmatic dinosaur Hylaeosaurus armatus BMNH R3375. SVPCA 2004. 52 Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. Abstracts.</ref><ref name="Naish2008">{{cite journal | last1 = Naish | first1 = D. | last2 = Martill | first2 = D.M. | year = 2008 | title = Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia | url = | journal = Journal of the Geological Society, London | volume = 165 | issue = 3| pages = 613–623 | doi=10.1144/0016-76492007-154}}</ref> La información obtenida por el presente aún no ha sido publicada. Varios hallazgos de la parte continental [[Bretaña]] han sido referidos a ''Hylaeosaurus armatus''.<ref name="Pereda1993">{{cite journal | last1 = Pereda-Suberbiola | first1 = J | year = 1993 | title = ''Hylaeosaurus'', ''Polacanthus'', and the systematics and stratigraphy of Wealden armoured dinosaurs | url = | journal = Geological Magazine | volume = 130 | issue = 6| pages = 767–781 | doi=10.1017/s0016756800023141}}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Barrett | first1 = P.M. | year = 1996 | title = The first known femur of ''Hylaeosaurus armatus'' and reidentification of ornithopod material in The Natural History Museum, London | url = | journal = Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series | volume = 52 | issue = | pages = 115–118 }}</ref> Sin embargo, en 2011, Paul Barrett y Susannah Maidment concluyeron que solo el holotipo podía asociarse con certeza a la especie, en vista de la presencia de ''[[Polacanthus]]'' en las mismas capas.<ref name="Barrett2011">Barrett, P.M. and Maidment, S.C.R., 2011, "Wealden armoured dinosaurs". In: Batten, D.J. (ed.). ''English Wealden fossils''. Palaeontological Association, London, Field Guides to Fossils 14, 769 pp</ref>


[[Archivo:Hylaeosaurus sp. spike.png|miniaturadeimagen|Pico referido de Alemania]]
== Clasificación ==
Se han remitido restos adicionales a ''Hylaeosaurus'' , de la [[Isla de Wight]], las [[Ardenas]] de [[Francia]],<ref>{{cite journal | last1 = Corroy | first1 = G | year = 1922 | title = Les reptiles néocomiens et albiens du Bassin de Paris | url = | journal = Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris | volume = 172 | issue = | pages = 1192–1194 }}</ref> [[Alemania]],<ref>{{cite journal | last1 = Koken | first1 = E | year = 1887 | title = Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Wealden | url = | journal = Geologische und Palaeontologische Abhandlungen | volume = 3 | issue = | pages = 311–420 }}</ref> [[España]]<ref>{{cite journal | last1 = Sanz | first1 = J.L. | year = 1983 | title = A nodosaurid ankylosaur from the Lower Cretaceous of Salas de los Infantes (Province of Burgos, Spain) | url = | journal = Geobios | volume = 16 | issue = 5| pages = 615–621 | doi=10.1016/s0016-6995(83)80038-2}}</ref> y [[Rumania]].<ref>E. Posmosanu, 2003, "The palaeoecology of the dinosaur fauna from a Lower Cretaceous bauxite deposit from Bihor (Romania)". In: A. Petculescu & E. Stiuca (eds.), ''Advances in Vertebrate Paleontology: Hen to Panta''. Romanian Academy, "Emil Racovita" Institute of Speleology, Bucarest pp. 121-124</ref> Los restos de Francia en realidad pueden pertenecer a ''Polacanthus'' y las otras referencias hoy también se consideran dudosas.<ref name="Naish2008"/><ref name="Naish2001"/> Sin embargo, se informaron posibles restos en Alemania en 2013, un pico, espécimen '''DLM 537''' y el extremo inferior de un húmero, espécimen '''GPMM A3D.3''', que fueron referidos a un ''Hylaeosaurus sp.''.<ref name="Sachs2013">{{Cite journal | last1 = Sachs | first1 = S. | last2 = Hornung | first2 = J. J. | editor1-last = Evans | editor1-first = David C | doi = 10.1371/journal.pone.0060571 | title = Ankylosaur Remains from the Early Cretaceous (Valanginian) of Northwestern Germany | journal = PLoS ONE | volume = 8 | issue = 4 | pages = e60571 | year = 2013 | pmid = 23560099| pmc = 3616133}}</ref>
Se conoce por solamente dos esqueletos parciales, algunas espinas dermales, armadura y por otros pedazos de menor importancia. El mejor espécimen (el original) se compone de las partes frontales de un esqueleto, menos la mayor parte de la cabeza, aunque solamente las partes en la cara del bloque de piedra se estudia fácilmente.


=== Otras especies propuestas ===
El ''[[Polacanthoides]] ponderosus'', ''Hylaeosaurus conybearei'' y el ''Hylaeosaurus oweni'', todos se han considerado los dinosaurios distintos en el pasado, pero ahora se consideran ser nombres alternos para esta especie ([[sinónimo (biología)|sinónimos menores]]), junto con Hylaeosaurus. También se ha sugerido que ''Polacanthus'' es la misma especie, pero hay un número de diferencias en su estructura del hueso. ''Hylaeosaurus'' se considera tradicionalmente ser un [[nodosáurido]] primitivo, en la subfamilia de [[Polacanthinae]], como ''[[Gastonia]]'' y ''Polocanthus''. En los años 90, los polocanthines fueron reclasificados como anquilosáuridos primitivos, pero en conjunto los [[polacantino]]s se conocen poco. El grupo prospero en el Barremiano de [[Norteamérica]] y Europa, y desapareco poco después, substituido por [[anquilosauriano]]s más avanzados.
[[Archivo:Hylaeosaurus oweni.jpg|miniaturadeimagen|Espécimen referido a ''H. oweni'']]
''Hylaeosaurus armatus'' Mantell 1833 se considera actualmente la única especie válida en el género. Sin embargo, otros tres han sido nombrados. En 1844, Mantell nombró a ''Hylaeosaurus oweni'' basándose en el mismo espécimen que ''H. armatus'', queriendo honrar a Richard Owen.<ref>Mantell, G.A. 1844. ''The Medals of Creation: or first lessons in geology and in the study of organic remains''. London Volume 2, pp. 587-876</ref> Este se ha hundido como un [[Sinonimia (biología)|sinónimo más moderno objetivo]] de ''H. armatus''.<ref name="Pereda1993"/> En 1956, Alfred Romer cambió el nombre de ''Regnosaurus northhamptoni'' a ''Hylaeosaurus northhamptoni''.<ref>Romer, A.S. 1956. ''Osteology of the Reptiles''. University of Chicago Press, Chicago</ref> ''Polacanthus'' nombrado por Owen en 1865 fue nombrada por Walter Coombs en 1971 ''Hylaeosaurus foxii''.<ref>Coombs, W. 1971. ''The Ankylosauria''. Ph.D. thesis, New York: Columbia University</ref> Estos dos últimos nombres no han encontrado aceptación, ''H. foxii'' permaneció como un [[Nomen nudum|nomen ex disertatione inválido]]. También se ha sugerido que ''Polacanthus'' es simplemente la misma especie que ''Hylaeosaurus armatus'' y por lo tanto un sinónimo más moderno, pero hay una serie de diferencias en su osteología.


A veces, los huesos del material de ''Hylaeosaurus'' se han hecho más tarde especies separadas. En 1928, [[Franz Nopcsa]] erigió el espécimen '''BMNH 2584''', una escápula izquierda referida por Mantell a ''H. armatus'',<ref>{{cite journal | last1 = Mantell | first1 = G.A. | year = 1841 | title = Memoir on a portion of the lower jaw of the Iguanodon and on the remains of the Hylaeosaurus and other saurians, discovered in the strata of Tilgate Forest, in Sussex | url = | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London | volume = 131 | issue = | pages = 131–151 | doi=10.1098/rstl.1841.0013}}</ref> parte del material tipo de ''[[Polacanthoides|Polacanthoides ponderosus]]''.<ref>Nopcsa, F., 1928, "Palaeontological notes on Reptiles", ''Geologica Hungarica, Series Palaeontologica'', tomus, 1, -Pasc. 1, p. 1-84</ref> Aunque en 1978 fue sinónimo de ''Hylaeosaurus'',<ref name="Coombs1978">{{cite journal | last1 = Coombs | first1 = W.P. | year = 1978 | title = The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria | url = | journal = Palaeontology | volume = 21 | issue = 1| pages = 143–170 }}</ref> ''Polacanthoides'' se considera hoy un [[nomen dubium|dudoso]],<ref>{{cite journal | last1 = Blows | first1 = W.T. | year = 1987 | title = The armoured dinosaur ''Polacanthus foxi'' from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight | url = | journal = Palaeontology | volume = 30 | issue = 3| pages = 557–580 }}</ref> un miembro indeterminado de Thyreophora.

== Clasificación ==
''Hylaeosaurus'' fue el primer anquilosauriano descubierto, pero hasta bien entrado el {{siglo|XX||s}}, sus afinidades exactas seguirían siendo inciertas. En 1978, Coombs lo asignó a los [[Nodosauridae]] dentro de la [[Ankylosauria]].<ref name="Coombs1978"/> Esta es todavía una clasificación habitual, ya que el ''Hylaeosaurus'' se recupera como un [[nodosáurido]] basal en los [[análisis cladístico|análisis cladísticos]] más exactos, a veces más precisamente como un miembro de [[Polacanthinae]] y por lo tanto está relacionado con ''[[Gastonia (animal)|Gastonia]]'' y ''[[Polacanthus]]'' . Sin embargo, en la década de 1990, los polacantinídos se vieron a veces como anquilausáuridos basales, porque se creía erróneamente que tenían pequeñas porras de cola. Una alternativa más popular hoy en día es que formaron un [[Familia (biología)|familia]], [[Polacanthidae]], un grupo basal fuera del [[clado]] de los nodosáuridos y anquilosáuridos.

=== Filogenia ===
En el siguiente [[cladograma]] se muestra un estudio de 2012 que ubica a ''Hylaeosaurus'' como un nodosáurido basal pero no un polacantínido.<ref>{{cite journal | last1 = Thompson | first1 = Richard S. | last2 = Parish | first2 = Jolyon C. | last3 = Maidment | first3 = Susannah C. R. | last4 = Barrett | first4 = Paul M. | year = 2012 | title = Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora) | url = | journal = Journal of Systematic Palaeontology | volume = 10 | issue = 2| pages = 301–312 | doi=10.1080/14772019.2011.569091}}</ref>
[[Archivo:Hylaeosaurus sacrum.jpg|miniaturadeimagen|Vértebras sacras referidas]]
[[Archivo:Hylaeosaurus sp. humerus.png|miniaturadeimagen|Húmero parcial referido de Alemania]]
[[Archivo:Crystal Palace Hylaeosaurus.jpg|miniaturadeimagen|Modelo de [[Benjamin Waterhouse Hawkins]], montado en el [[Crystal Palace]]. ]]
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1='''[[Nodosauridae]]'''
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|8={{clade
|1=''[[Edmontonia]]''
|2=''[[Panoplosaurus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }}
== Referencias ==
== Referencias ==
{{Listaref}}
* Mantell, G. A. 1850. On the dorsal dermal spine of the Hylaeosaurus, recently discovered in the Strata of Tilgate Forest. Philosophical Transactions of the Royal Society, London, 391-393.
* Mantell, F. R. S. 1833. The Geology of the Sout-East of England. Saurians, and chapter X, observations on the fossil remains of the Hylaeosaurus, and other saurian reptiles discovered in the Strata of Tilgate Forest, in Sussex. 260-233.
* Chapman, S.D. & Gray, D. 2004. The history and preparation of the enigmatic dinosaur Hylaeosaurus armatus BMNH R3375. SVPCA 2004. 52 Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. Abstracts.
* Carpenter, K. 2001. 9. Skull of the polacanthid ankylosaur Hylaeosaurus armatus Mantell, 1833, from the Lower Cretaceous of England. In: The armored dinosaurs. K. Carpenter (ed.). Indiana University Press. Bloomington & Indianopolis, K. Carpenter (ed.). Indiana University Press. Bloomington & Indianopolis169 - 172.


== Véase también ==
== Véase también ==
Línea 53: Línea 108:
{{wikispecies}}
{{wikispecies}}


{{Control de autoridades}}


[[Categoría:Fósiles]]
[[Categoría:Ankylosauria]]
[[Categoría:Ankylosauria]]
[[Categoría:Dinosaurios del Cretácico]]
[[Categoría:Dinosaurios del Cretácico Inferior]]
[[Categoría:Dinosaurios europeos]]
[[Categoría:Dinosaurios de Europa]]
[[Categoría:Animales extintos descritos en 1833]]

[[cs:Hylaeosaurus]]
[[de:Hylaeosaurus]]
[[en:Hylaeosaurus]]
[[fr:Hylaeosaurus]]
[[hu:Hylaeosaurus]]
[[it:Hylaeosaurus armatus]]
[[ja:ヒラエオサウルス]]
[[ko:힐라에오사우루스]]
[[pl:Hileozaur]]
[[pt:Hylaeossauro]]
[[ro:Hylaeosaurus]]
[[sk:Hylaeosaurus]]
[[zh:林龙]]

Revisión actual - 00:40 7 may 2024

Hylaeosaurus armatus
Rango temporal: 136 Ma
↓
Cretácico Inferior

NMH R3775, holotipo de Hylaeosaurus.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Thyreophora
Infraorden: Ankylosauria
Familia: ?Ankylosauridae
Subfamilia: Polacanthinae
Género: Hylaeosaurus
Mantell, 1833
Especie: H. armatus
Mantell, 1833
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Hylaeosaurus armatus es la única especie conocida del género extinto Hylaeosaurus ("reptil de bosque") de dinosaurio tireóforo anquilosáurido, que vivió a principios del período Cretácico inferior, hace aproximadamente 136 millones de años, en el Valanginiense, en lo que hoy es Europa.

Hylaeosaurus fue uno de los primeros dinosaurios descubiertos en 1832 por Gideon Mantell. En 1842 fue uno de los tres dinosaurios en los que Richard Owen basó el Dinosauria. Cuatro especies fueron nombradas en el género, pero solo la especie tipo Hylaeosaurus armatus se considera actualmente válida. Solo se han encontrado restos limitados de Hylaeosaurus y gran parte de su anatomía es desconocida. Podría haber sido un nodosáurido basal, aunque un análisis cladístico reciente lo recupera como un anquilosauriano basal.[1]​

Descripción

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Gideon Mantell originalmente estimó que el Hylaeosaurus tenía aproximadamente 7,6 metros de largo, o aproximadamente la mitad del tamaño de los otros dos dinosaurios originales, Iguanodon y Megalosaurus. En ese momento, él modeló el animal como un lagarto moderno. Las estimaciones modernas varían hasta 6 metros de longitud.[2]​ Gregory S. Paul en 2010 estimó la longitud en 5 metros, el peso en 2 toneladas.[3]​ Algunas estimaciones son considerablemente más bajas: en 2001 Darren Naish ea tenía una longitud de 3 a 4 metros.[4]​

Diagrama que muestra la posible disposición de las espinas del cuello.

Muchos detalles sobre la construcción de Hylaeosaurus son desconocidos, especialmente si el material está estrictamente limitado al holotipo. Maidment dio dos autapomorfias, rasgos derivados únicos, la escápula no se fusionó con el coracoide, incluso cuando el animal era de un tamaño considerable y había tres largas espinas en su hombro.[5]​ Incluso estos rasgos no son muy distintivos, Mantell y Owen habían atribuido la falta de fusión a la ontogenia y no se puede observar el número total de espinas. El Hylaeosaurus a menudo se diseña como un nodosáurido bastante típico, con hileras de blindaje en la parte posterior y la cola combinadas con una cabeza relativamente larga, equipada con un pico que se usa para cortar vegetación baja.

En 2001, Kenneth Carpenter describió los restos de cráneo y mandíbulas inferiores. Los elementos del cráneo dañados y desplazados proporcionaron poca información. El cuadrado está inclinada lateralmente. El cuadradoyugal tiene un alto punto de sujeción en el eje del cuadrante. Un cuerno postorbital triangular estaba presente.[6]​

Las espinas en el hombro están curvadas hacia atrás, largas, aplanadas, estrechas y puntiagudas. Su parte inferior muestra una vaguada poco profunda. La columna vertebral frontal es la más larga con 42,5 centímetros, en la parte trasera las espinas se vuelven gradualmente más cortas y más anchas. Una cuarta espina dorsal, de aproximadamente la misma constitución pero más apuntando hacia delante, está presente inmediatamente detrás del cráneo. En 2013, Sven Sachs y Jahn Hornung sugirieron una configuración en la que había cinco espinas laterales del cuello, la nueva espina alemana tenía una morfología adaptada para encajar en la tercera posición.[7]​

Descubrimiento e investigación

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Ilustración del holotipo en su matriz, 1868.

Los primeros fósiles de Hylaeosaurus fueron descubiertos en West Sussex. El 20 de julio de 1832, el coleccionista de fósiles Gideon Mantell le escribió al profesor Benjamin Silliman que cuando una explosión de pólvora demolió una roca de cantera en el Bosque de Tilgate, varias de las rocas liberadas mostraron los huesos de un sauriano. Un comerciante de fósiles local había reunido las cerca de cincuenta piezas, descritas por él como una "gran encarnación de mordeduras y disparos". Teniendo dudas sobre el valor de los fragmentos, Mantell, sin embargo, había comprado las piezas y pronto descubrió que podían unirse en un solo esqueleto, parcialmente articulado. Mantell estaba encantado con el hallazgo porque los especímenes anteriores de Megalosaurus e Iguanodon consistía en elementos de un solo hueso. De hecho, el descubrimiento representó el esqueleto de dinosaurio no aviar más completo que se conocía en ese momento. Estaba fuertemente inclinado a describir el hallazgo como perteneciente a este último género, pero durante una visita de William Clift, curador del museo del Colegio Real de Cirujanos de Inglaterra y su asistente John Edward Gray , comenzó a dudar de la identificación. Clift fue el primero en señalar que varias placas y picos probablemente formaban parte de una armadura corporal, unida a la parte posterior o los lados de la grupa.[8]​ En noviembre de 1832, Mantell decidió crear un nuevo nombre genérico, Hylaeosaurus . Se deriva del griego ὑλαῖος hylaios, "de la madera". Mantell originalmente reclamó el nombre de Hylaeosaurus que significa "lagarto de bosque", por el Bosque de Tilgate en el que fue descubierto.[9]​ Más tarde, afirmó que significaba " lagarto de Wealden", "wealden" es otra palabra para bosque, en referencia al Grupo Wealden, el nombre de la formación geológica del Cretácico temprano en la que se encontró por primera vez al dinosaurio.[10]​[11]​

Espina

El espécimen original, recuperado por Gideon Mantell del Bosque de Tilgate , fue posteriormente adquirido por el Museo de Historia Natural de Londres. Tiene el número de inventario NHMUK 3775, anteriormente BMNH R3775. Se encontró en una capa de la Formación de Grinstead Clay que data del Valanginiense, de unos 137 millones de años. Este holotipo es el mejor espécimen y está compuesto por la parte delantera de un esqueleto menos la mayor parte de la cabeza y las extremidades anteriores, aunque solo las partes en la cara del bloque de piedra son fáciles de estudiar. El bloque mide unos 135 por 75 centímetros. El holotipo consiste en la parte posterior del cráneo y quizás las mandíbulas inferiores, diez vértebras, ambas escápulas, ambos coracoides y varias espinas y placas de armadura. El esqueleto se ve desde abajo. Durante mucho tiempo no se realizó ninguna otra preparación, más allá del montaje y cincelado por el propio Mantell, pero a principios del siglo XXI, el museo comenzó a liberar los huesos por medios químicos y mecánicos.[12]​[13]​ La información obtenida por el presente aún no ha sido publicada. Varios hallazgos de la parte continental Bretaña han sido referidos a Hylaeosaurus armatus.[14]​[15]​ Sin embargo, en 2011, Paul Barrett y Susannah Maidment concluyeron que solo el holotipo podía asociarse con certeza a la especie, en vista de la presencia de Polacanthus en las mismas capas.[5]​

Pico referido de Alemania

Se han remitido restos adicionales a Hylaeosaurus , de la Isla de Wight, las Ardenas de Francia,[16]​ Alemania,[17]​ España[18]​ y Rumania.[19]​ Los restos de Francia en realidad pueden pertenecer a Polacanthus y las otras referencias hoy también se consideran dudosas.[13]​[4]​ Sin embargo, se informaron posibles restos en Alemania en 2013, un pico, espécimen DLM 537 y el extremo inferior de un húmero, espécimen GPMM A3D.3, que fueron referidos a un Hylaeosaurus sp..[7]​

Otras especies propuestas

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Espécimen referido a H. oweni

Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 se considera actualmente la única especie válida en el género. Sin embargo, otros tres han sido nombrados. En 1844, Mantell nombró a Hylaeosaurus oweni basándose en el mismo espécimen que H. armatus, queriendo honrar a Richard Owen.[20]​ Este se ha hundido como un sinónimo más moderno objetivo de H. armatus.[14]​ En 1956, Alfred Romer cambió el nombre de Regnosaurus northhamptoni a Hylaeosaurus northhamptoni.[21]​ Polacanthus nombrado por Owen en 1865 fue nombrada por Walter Coombs en 1971 Hylaeosaurus foxii.[22]​ Estos dos últimos nombres no han encontrado aceptación, H. foxii permaneció como un nomen ex disertatione inválido. También se ha sugerido que Polacanthus es simplemente la misma especie que Hylaeosaurus armatus y por lo tanto un sinónimo más moderno, pero hay una serie de diferencias en su osteología.

A veces, los huesos del material de Hylaeosaurus se han hecho más tarde especies separadas. En 1928, Franz Nopcsa erigió el espécimen BMNH 2584, una escápula izquierda referida por Mantell a H. armatus,[23]​ parte del material tipo de Polacanthoides ponderosus.[24]​ Aunque en 1978 fue sinónimo de Hylaeosaurus,[25]​ Polacanthoides se considera hoy un dudoso,[26]​ un miembro indeterminado de Thyreophora.

Clasificación

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Hylaeosaurus fue el primer anquilosauriano descubierto, pero hasta bien entrado el siglo XX, sus afinidades exactas seguirían siendo inciertas. En 1978, Coombs lo asignó a los Nodosauridae dentro de la Ankylosauria.[25]​ Esta es todavía una clasificación habitual, ya que el Hylaeosaurus se recupera como un nodosáurido basal en los análisis cladísticos más exactos, a veces más precisamente como un miembro de Polacanthinae y por lo tanto está relacionado con Gastonia y Polacanthus . Sin embargo, en la década de 1990, los polacantinídos se vieron a veces como anquilausáuridos basales, porque se creía erróneamente que tenían pequeñas porras de cola. Una alternativa más popular hoy en día es que formaron un familia, Polacanthidae, un grupo basal fuera del clado de los nodosáuridos y anquilosáuridos.

Filogenia

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En el siguiente cladograma se muestra un estudio de 2012 que ubica a Hylaeosaurus como un nodosáurido basal pero no un polacantínido.[27]​

Vértebras sacras referidas
Húmero parcial referido de Alemania
Modelo de Benjamin Waterhouse Hawkins, montado en el Crystal Palace.
Nodosauridae
 

Antarctopelta

 
 
 
 

Mymoorapelta

 
 
 

Hylaeosaurus

 
 

Anoplosaurus

 
 
 
 
 

Tatankacephalus

 
 

Horshamosaurus

 
Polacanthinae
 

Gargoyleosaurus

 
 

Hoplitosaurus

 
 
 

Gastonia

 
 
 

Peloroplites

 
 

Polacanthus

 
 
 
 
 
 
 

Struthiosaurus

 
 

Zhejiangosaurus

 
 
 
 

Hungarosaurus

 
 
 

Animantarx

 
 
 

Niobrarasaurus

 
 

Nodosaurus

 
 

Pawpawsaurus

 
 

Sauropelta

 
 

Silvisaurus

 
 

Stegopelta

 
 

Texasetes

 
 
 

Edmontonia

 
 

Panoplosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referencias

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  1. ↑ Arbour, Victoria M; Zanno, Lindsay E; Gates, Terry (2016). «Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449: 289-299. doi:10.1016/j.palaeo.2016.02.033. 
  2. ↑ Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 157. ISBN 978-1-84028-152-1. 
  3. ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 228
  4. ↑ a b Naish, D. and Martill, D.M., 2001, "Armoured Dinosaurs: Thyreophorans". In: Martill, D.M., Naish, D., (editors). Dinosaurs of the Isle of Wight. Palaeontological Association Field Guides to Fossils 10. pp. 147–184
  5. ↑ a b Barrett, P.M. and Maidment, S.C.R., 2011, "Wealden armoured dinosaurs". In: Batten, D.J. (ed.). English Wealden fossils. Palaeontological Association, London, Field Guides to Fossils 14, 769 pp
  6. ↑ Carpenter, K., 2001, "Skull of the polacanthid ankylosaur Hylaeosaurus armatus Mantell, 1833, from the Lower Cretaceous of England", pp 169–172 In: Carpenter, K. (ed.). The armored dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, 525 pp
  7. ↑ a b Sachs, S.; Hornung, J. J. (2013). «Ankylosaur Remains from the Early Cretaceous (Valanginian) of Northwestern Germany». En Evans, David C, ed. PLoS ONE 8 (4): e60571. PMC 3616133. PMID 23560099. doi:10.1371/journal.pone.0060571. 
  8. ↑ Dennis R. Dean, 1999, Gideon Mantell and the Discovery of Dinosaurs, Cambridge University Press, 315 pp
  9. ↑ Mantell, Gideon Algernon (1833). «Observations on the remains of the Iguanodon, and other fossil reptiles, of the strata of Tilgate Forest in Sussex». Proceedings of the Geological Society of London 1: 410-411. 
  10. ↑ Mantell, G.A., 1838, The Wonders of Geology or a Familiar Exposition of Geological Phenomena, 2 vols, Relfe and Fletcher, London
  11. ↑ Mantell, G. A. 1850. On the dorsal dermal spine of the Hylaeosaurus, recently discovered in the Strata of Tilgate Forest. Philosophical Transactions of the Royal Society, London, 391-393.
  12. ↑ Chapman, S.D. & Gray, D. 2004. The history and preparation of the enigmatic dinosaur Hylaeosaurus armatus BMNH R3375. SVPCA 2004. 52 Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. Abstracts.
  13. ↑ a b Naish, D.; Martill, D.M. (2008). «Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia». Journal of the Geological Society, London 165 (3): 613-623. doi:10.1144/0016-76492007-154. 
  14. ↑ a b Pereda-Suberbiola, J (1993). «Hylaeosaurus, Polacanthus, and the systematics and stratigraphy of Wealden armoured dinosaurs». Geological Magazine 130 (6): 767-781. doi:10.1017/s0016756800023141. 
  15. ↑ Barrett, P.M. (1996). «The first known femur of Hylaeosaurus armatus and reidentification of ornithopod material in The Natural History Museum, London». Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 52: 115-118. 
  16. ↑ Corroy, G (1922). «Les reptiles néocomiens et albiens du Bassin de Paris». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris 172: 1192-1194. 
  17. ↑ Koken, E (1887). «Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Wealden». Geologische und Palaeontologische Abhandlungen 3: 311-420. 
  18. ↑ Sanz, J.L. (1983). «A nodosaurid ankylosaur from the Lower Cretaceous of Salas de los Infantes (Province of Burgos, Spain)». Geobios 16 (5): 615-621. doi:10.1016/s0016-6995(83)80038-2. 
  19. ↑ E. Posmosanu, 2003, "The palaeoecology of the dinosaur fauna from a Lower Cretaceous bauxite deposit from Bihor (Romania)". In: A. Petculescu & E. Stiuca (eds.), Advances in Vertebrate Paleontology: Hen to Panta. Romanian Academy, "Emil Racovita" Institute of Speleology, Bucarest pp. 121-124
  20. ↑ Mantell, G.A. 1844. The Medals of Creation: or first lessons in geology and in the study of organic remains. London Volume 2, pp. 587-876
  21. ↑ Romer, A.S. 1956. Osteology of the Reptiles. University of Chicago Press, Chicago
  22. ↑ Coombs, W. 1971. The Ankylosauria. Ph.D. thesis, New York: Columbia University
  23. ↑ Mantell, G.A. (1841). «Memoir on a portion of the lower jaw of the Iguanodon and on the remains of the Hylaeosaurus and other saurians, discovered in the strata of Tilgate Forest, in Sussex». Philosophical Transactions of the Royal Society of London 131: 131-151. doi:10.1098/rstl.1841.0013. 
  24. ↑ Nopcsa, F., 1928, "Palaeontological notes on Reptiles", Geologica Hungarica, Series Palaeontologica, tomus, 1, -Pasc. 1, p. 1-84
  25. ↑ a b Coombs, W.P. (1978). «The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria». Palaeontology 21 (1): 143-170. 
  26. ↑ Blows, W.T. (1987). «The armoured dinosaur Polacanthus foxi from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight». Palaeontology 30 (3): 557-580. 
  27. ↑ Thompson, Richard S.; Parish, Jolyon C.; Maidment, Susannah C. R.; Barrett, Paul M. (2012). «Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)». Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301-312. doi:10.1080/14772019.2011.569091. 

Véase también

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Enlaces externos

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