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Diferencia entre revisiones de «Extremófilo»

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[[Archivo:Grand prismatic spring.jpg|right|thumb|300px|Extremófilos del tipo termófilo producen algunos de los vistosos colores de la fuente termal [[Grand Prismatic Spring]], en el [[Yellowstone National Park]].]]
[[Archivo:Aerial image of Grand Prismatic Spring (view from the south).jpg|right|thumb|300px|Extremófilos del tipo termófilo producen algunos de los vistosos colores de la fuente termal [[Grand Prismatic Spring]], en el [[Yellowstone National Park]].]]
Un '''extremófilo''' (de ''extremo'' y la palabra [[idioma griego|griega]] φιλíα=afecto, amor, es decir "amante de -condiciones- extremas") es un [[organismo]] (frecuentemente, un [[microorganismo]]) que vive en condiciones extremas, entendiéndose por tales aquellas que son muy diferentes a las que viven en la mayoría de las formas de vida en la Tierra.
Un '''extremófilo''' (de ''extremo'' y la palabra [[idioma griego antiguo|griega]] φιλíα=afecto, amor, es decir "amante de -condiciones- extremas") es un [[organismo]] (frecuentemente, un [[microorganismo]]) que vive en condiciones extremas, entendiéndose por tales aquellas que son muy diferentes a las que viven en la mayoría de las formas de vida en la Tierra.


Hasta hace poco tiempo se pensaba que en los lugares donde crecen los extremófilos era imposible que hubiera vida. Por ejemplo, en las aguas enormemente ácidas del [[río Tinto]]; pero las hay; muchas pertenecen al [[Dominio (biología)|dominio]] [[Archaea]]. Y también hay cientos de miles de [[virus]] desconocidos y por catalogar.
Hasta hace poco tiempo, se pensaba que en los lugares donde crecen los extremófilos era imposible que hubiera vida. Por ejemplo, en las aguas enormemente ácidas del [[río Tinto]]; pero las hay; muchas pertenecen al [[Dominio (biología)|dominio]] [[Archaea]]. Y también hay cientos de miles de [[virus]] desconocidos y por catalogar.


Las [[enzima]]s que poseen los organismos extremófilos (apodadas [[extremoenzima]]s), son funcionales cuando otras no lo son.
Las [[enzima]]s que poseen los organismos extremófilos (apodadas [[extremoenzima]]s), son funcionales cuando otras no lo son.
==Características==
[[File:Diversity of extreme environments on Earth.jpg|thumb|upright=1.5| {{center|'''Diversidad de ambientes extremos en la Tierra'''{{hsp}}<ref name="Merino2019">{{Cita publicación |título=Vivir en los extremos: Los extremófilos y los límites de la vida en un contexto planetario |apellidos=Merino |nombre=Nancy |apellidos2=Aronson |nombre2=Heidi S. |publicación=Frontiers in Microbiology |volumen=10 |página=780 |doi=10.3389/fmicb.2019.00780 |pmc=6476344 |pmid=31037068 |apellidos3=Bojanova |nombre3=Diana P. |apellidos4=Feyhl-Buska |nombre4=Jayme |apellidos5=Wong |nombre5=Michael L. |apellidos6=Zhang |nombre6=Shu |apellidos7=Giovannelli |nombre7=Donato |año=2019}} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional].</ref>}}]]En las décadas de 1980 y 1990, los biólogos descubrieron que [[la vida microbiana]] tiene una gran flexibilidad para sobrevivir en entornos extremos -ácidos, extraordinariamente calientes o con una presión atmosférica irregular, por ejemplo- que serían completamente inhóspitos para [[Organismo multicelular|organismos complejos]]. Algunos científicos llegaron incluso a la conclusión de que la vida podría haber comenzado en la Tierra en [[respiraderos hidrotermales]]s muy por debajo de la superficie del océano.<ref>{{Cita web |url=https://mars.jpl.nasa.gov/mer/newsroom/merlaunch.pdf |título=Lanzamiento del Rover de Exploración de Marte - Dossier de prensa |fechaacceso=14 Julio 2009 |fecha=Junio 2003 |editorial=NASA}}</ref>


Según el astrofísico Steinn Sigurdsson, "se han encontrado [[Endospora|esporas bacterianas]] viables de 40 millones de años de antigüedad en la Tierra, y sabemos que son muy resistentes a la [[radiación]]."<ref>{{Cita web |url=https://www.bbc.co./ |título=Impactos 'más probables' de haber propagado la vida desde la Tierra |fechaacceso=24 de agosto de 2011 |apellido=BBC Staff |fecha=23 de agosto de 2011 |editorial=BBC |fechaarchivo=20 de junio de 2021 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20210620081233/http://www.bbc.co/ |deadurl=yes }}</ref>Algunas [[bacterias]] se encontraron viviendo en el frío y la oscuridad en un lago enterrado a media milla de profundidad bajo el hielo en [[la Antártida]],<ref name="NYT-201302062">{{Cita web|url=https: //www. nytimes.com/2013/02/07/science/living-bacteria-found-deep-under-antarctic-ice-scientists-say.html|título=Bacterias halladas a gran profundidad bajo el hielo de la Antártida, según los científicos|fechaacceso=6 de febrero de 2013|apellido=Gorman|nombre=James|fecha=6 de febrero de 2013|sitioweb=[[The New York Times]]|urlarchivo=https://ghostarchive. org/archive/20220101/https://www.nytimes.com/2013/02/07/science/living-bacteria-found-deep-under-antarctic-ice-scientists-say.html|fechaarchivo=2022-01-01}}</ref>y en la [[Fosa de las Marianas]], el lugar más profundo de los océanos de la Tierra.<ref name="LS-201303172">{{Cita web|url=http://www. livescience.com/27954-microbios-mariana-trinch. html|título=Los microbios prosperan en el lugar más profundo de la Tierra|fechaacceso=17 de marzo de 2013|apellido=Choi|nombre=Charles Q.|fecha=17 de marzo de 2013|editorial=[[LiveScience]]}}</ref> <ref name="NG-20130317">{{Cita publicación |título=Altas tasas de renovación del carbono microbiano en sedimentos de la fosa oceánica más profunda de la Tierra |apellidos=Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H |fecha=17 de marzo de 2013 |publicación=[[Nature Geoscience]] |volumen=6 |número=4 |páginas=284-88 |bibcode=2013NatGe...6..284G |doi=10.1038/ngeo1773}}</ref> Expediciones del [[Programa Internacional de Descubrimientos Oceánicos]] hallaron microorganismos en sedimentos de {{Cvt|120|C}} que se encuentran a {{Cvt|1,2|km}} por debajo del lecho marino en la [[Subducción|zona de subducción]] de la [[Fosa de Nankai]].<ref name=":0">{{Cita publicación |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.abd7934 |título=Límites de temperatura para la vida en el subsuelo profundo de la zona de subducción de Nankai Trough |apellidos=Heuer |nombre=Verena B. |apellidos2=Inagaki |nombre2=Fumio |fecha=2020-12-04 |publicación=Science |volumen=370 |número=6521 |páginas=1230-34 |idioma=es |bibcode=2020Sci...370.1230H |issn=0036-8075 |pmid=33273103 |apellidos3=Morono |nombre3=Yuki |apellidos4=Kubo |nombre4=Yusuke |apellidos5=Spivack |nombre5=Arthur J. |apellidos6=Viehweger |nombre6=Bernhard |apellidos7=Treude |nombre7=Tina |apellidos8=Beulig |nombre8=Felix |apellidos9=Schubotz |nombre9=Florence |last10=Tonai |first10=Satoshi |last11=Bowden |first11=Stephen A. |hdl=2164/15700 |s2cid=227257205}}</ref><ref>{{Cita web |url=https://www.jamstec.go.jp/chikyu/e/exp370/ |título=T-Límite de la Biosfera Profunda frente a Muroto |fechaacceso=2021-03-08 |sitioweb=www.jamstec.go. jp}}</ref>Se han hallado algunos microorganismos prosperando en el interior de rocas de hasta 580{{Esd}}m de profundidad bajo 2590{{Esd}}metros de océano frente a la costa del noroeste de Estados Unidos.<ref name="LS-20130317">{{Cita web|url=http://www. livescience.com/27954-microbios-mariana-trinch. html|título=Los microbios prosperan en el lugar más profundo de la Tierra|fechaacceso=17 de marzo de 2013|apellido=Choi|nombre=Charles Q.|fecha=17 de marzo de 2013|editorial=[[LiveScience]]}}</ref><ref name="LS-20130314">{{Cita web |url=http://www.livescience.com/27899-ocean-subsurface-ecosystem-found.html |título=Intraterrestres: Life Thrives in Ocean Floor |fechaacceso=17 de marzo de 2013 |apellido=Oskin |nombre=Becky |fecha=14 de marzo de 2013 |editorial=[[LiveScience]]}}</ref>Según uno de los investigadores, "se pueden encontrar microbios por todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven allí donde estén."<ref name="LS-20130317" /> Una clave de la adaptación de los extremófilos es su composición de [[aminoácidos]], que afecta a su capacidad de [[plegamiento de proteínas]] en condiciones particulares.<ref name="LS-201303173">{{Cita web|url=http://www. livescience.com/27954-microbios-mariana-trinch. html|título=Los microbios prosperan en el lugar más profundo de la Tierra|fechaacceso=17 de marzo de 2013|apellido=Choi|nombre=Charles Q.|fecha=17 de marzo de 2013|editorial=[[LiveScience]]}}</ref>Estudiar entornos extremos en la Tierra puede ayudar a los investigadores a comprender los límites de la habitabilidad en otros mundos.<ref name="Estrategia de la NASA 2015">{{Cita web |url=https://nai.nasa. gov/media/medialibrary/2015/10/NASA_Astrobiology_Strategy_2015_151008.pdf |título=Estrategia de Astrobiología de la NASA |fechaacceso=12 de octubre de 2017 |año=2015 |sitioweb=NASA |páginas=59 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20161222190306/https://nai.nasa.gov/media/medialibrary/2015/10/NASA_Astrobiology_Strategy_2015_151008.pdf |fechaarchivo=22 de diciembre de 2016}}</ref>
== Clasificaciones ==

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Hay muchas clases de extremófilos que se extienden por todo el mundo, cada uno correspondiente a la forma en que su nicho ambiental difiere de las condiciones mesófilas. Estas clasificaciones no son exclusivas. Muchos extremófilos caen bajo múltiples categorías y se clasifican por ello como poliextremófilos. Por ejemplo, los organismos que viven dentro de rocas calientes bajo la superficie de la Tierra son termófilos y barofílicos como ''Thermococcus barophilus''.<ref>{{cita publicación|año=1999|título=''Thermococcus barophilus'' sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent|doi=10.1099/00207713-49-2-351|publicación=IJSEM|volumen=49|número=|páginas=351–359|pmid=10319455|last1=Marteinsson|first1=VT|last2=Birrien|first2=JL|last3=Reysenbach|first3=AL|last4=Vernet|first4=M|last5=Marie|first5=D|last6=Gambacorta|first6=A|last7=Messner|first7=P|last8=Sleytr|first8=UB|last9=Prieur|first9=D}}</ref> Un polietremófilo que vive en la cumbre de una montaña en el [[desierto de Atacama]] podría ser un [[Xerófila|xerófilo]] [[Radiófilo|radiorresistente]], un [[psicrófilo]] y un [[oligótrofo]]. Los poliextremófilos son bien conocidos por su capacidad para tolerar niveles de [[pH]] altos y bajos.<ref>{{cita publicación|apellido=Yadav|nombre=Ajar Nath|last2=Verma|first2=Priyanka|last3=Kumar|first3=Murugan|last4=Pal|first4=Kamal K.|last5=Dey|first5=Rinku|last6=Gupta|first6=Alka|last7=Padaria|first7=Jasdeep Chatrath|last8=Gujar|first8=Govind T.|last9=Kumar|first9=Sudheer|fecha=31 de mayo de 2014|título=Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extreme environments of India|url=http://link.springer.com/article/10.1007/s13213-014-0897-9|publicación=Annals of Microbiology|idioma=en|volumen=65|número=2|páginas=611–629|doi=10.1007/s13213-014-0897-9|issn=1590-4261}}</ref>
Tom Gheysens, de la [[Universidad de Gante]] (Bélgica), y algunos de sus colegas han presentado resultados de investigación que demuestran que las esporas de una especie de bacteria Bacillus sobrevivieron y seguían siendo viables tras ser calentadas a temperaturas de {{convert|420|C}}.<ref>{{Cita web|url=https://www.smithsonianmag. com/air-space-magazine/turn-heat-bacterial-spores-can-take-temperatures-hundreds-degrees-180970425/|título=Encienda el calor: las esporas bacterianas pueden soportar temperaturas de cientos de grados|sitioweb=Smithsonian Magazine|first1=Smithsonian|last1=Magazine|first2=Dirk|last2=Schulze-Makuch}}</ref>

== Clasificación ==
⚫
Hay muchas clases de extremófilos que se extienden por todo el mundo, cada uno correspondiente a la forma en que su nicho ambiental difiere de las condiciones mesófilas. Estas clasificaciones no son exclusivas. Muchos extremófilos caen bajo múltiples categorías y se clasifican por ello como poliextremófilos. Por ejemplo, los organismos que viven dentro de rocas calientes bajo la superficie de la Tierra son termófilos y barofílicos como ''Thermococcus barophilus''.<ref>{{Cita publicación |título=''Thermococcus barophilus'' sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent |apellidos=Marteinsson |nombre=VT |apellidos2=Birrien |nombre2=JL |publicación=IJSEM |volumen=49 |páginas=351–359 |doi=10.1099/00207713-49-2-351 |pmid=10319455 |apellidos3=Reysenbach |nombre3=AL |apellidos4=Vernet |nombre4=M |apellidos5=Marie |nombre5=D |apellidos6=Gambacorta |nombre6=A |apellidos7=Messner |nombre7=P |apellidos8=Sleytr |nombre8=UB |apellidos9=Prieur |nombre9=D |año=1999}}</ref> Un poliextremófilo que vive en la cumbre de una montaña en el [[desierto de Atacama]] podría ser un [[Xerófila|xerófilo]] [[Radiófilo|radiorresistente]], un [[psicrófilo]] y un [[oligótrofo]]. Los poliextremófilos son bien conocidos por su capacidad para tolerar niveles de [[pH]] altos y bajos.<ref>{{Cita publicación |url=http://link.springer.com/article/10.1007/s13213-014-0897-9 |título=Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extreme environments of India |apellidos=Yadav |nombre=Ajar Nath |apellidos2=Verma |nombre2=Priyanka |fecha=31 de mayo de 2014 |publicación=Annals of Microbiology |volumen=65 |número=2 |páginas=611–629 |idioma=en |issn=1590-4261 |doi=10.1007/s13213-014-0897-9 |apellidos3=Kumar |nombre3=Murugan |apellidos4=Pal |nombre4=Kamal K. |apellidos5=Dey |nombre5=Rinku |apellidos6=Gupta |nombre6=Alka |apellidos7=Padaria |nombre7=Jasdeep Chatrath |apellidos8=Gujar |nombre8=Govind T. |apellidos9=Kumar |nombre9=Sudheer}}</ref>
* [[Xerófila|Anhidrobióticos]] o [[xerófilo]]s: Viven en ausencia de agua o son capaces de resistir la desecación viviendo con muy poca. Este tipo es ejemplificado por los microbios del suelo del [[desierto de Atacama]]. Ejemplos: ''[[Selaginella lepidophylla]]'' y la ''[[Anastatica hierochuntica]]'', más conocida como [[Rosa de Jericó]].
* [[Xerófila|Anhidrobióticos]] o [[xerófilo]]s: Viven en ausencia de agua o son capaces de resistir la desecación viviendo con muy poca. Este tipo es ejemplificado por los microbios del suelo del [[desierto de Atacama]]. Ejemplos: ''[[Selaginella lepidophylla]]'' y la ''[[Anastatica hierochuntica]]'', más conocida como [[Rosa de Jericó]].
* [[Acidófilo]]: Se desarrollan en ambientes de alta acidez, (pH óptimo de crecimiento próximo a 3) como ''[[Picrophilus]]'' o ''[[Ferroplasma acidarmanus]]'', los organismos de la cuenca del [[río Tinto]], en [[Huelva]], o la [[arquea]] que habita en una mina californiana llamada [[Iron Mountain (mina)|Iron Mountain]]: las [[ARMAN]] (del inglés ''Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms'', "Nanoorganismo Acidofílico Arqueal de la [[Mina Richmond]]"). Algunas arqueobacterias como ''[[Picrophilus oshimae]]'' y ''[[Picrophilus torridus]]'' pueden vivir a un pH menor a 1. Tan bajo como -0,06, incluso su pH óptimo para crecer es 0,7. ''[[Cyanidyum caldariuym]]'' es capaz de vivir en pH cercano a cero manteniendo el interior de la célula en un nivel casi neutro. También ''[[Acontium cylatium]]'', ''[[Cephalosporium sp]]'' y ''[[Trichosporon cerebriae]]'' (eucariotas del reino [[fungi]])
* [[Acidófilo]]: Se desarrollan en ambientes de alta acidez, (pH óptimo de crecimiento próximo a 3) como ''[[Picrophilus]]'' o ''[[Ferroplasma acidarmanus]]'', los organismos de la cuenca del [[río Tinto]], en [[Huelva]], o la [[arquea]] que habita en una mina californiana llamada [[Iron Mountain (mina)|Iron Mountain]]: las [[ARMAN]] (del inglés ''Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms'', "Nanoorganismo Acidofílico Arqueal de la [[Mina Richmond]]"). Algunas arqueobacterias como ''[[Picrophilus oshimae]]'' y ''[[Picrophilus torridus]]'' pueden vivir a un pH menor a 1. Tan bajo como -0,06, incluso su pH óptimo para crecer es 0,7. ''[[Cyanidyum caldariuym]]'' es capaz de vivir en pH cercano a cero manteniendo el interior de la célula en un nivel casi neutro. También ''[[Acontium cylatium]]'', ''[[Cephalosporium sp]]'' y ''[[Trichosporon cerebriae]]'' (eucariotas del reino [[fungi]])
* [[Alcalófilo]]: Se desarrollan en ambientes muy [[Alcalinidad|alcalinos]] (básicos) (pH óptimo de crecimiento próximo a 9 o más). Por ejemplo, bacterias aeróbicas no marinas, muchas especies de ''[[Bacillus Spirulina]]'' ([[cianobacteria]]s) arqueas.
* [[Alcalófilo]]: Se desarrollan en ambientes muy [[Alcalinidad|alcalinos]] (básicos) (pH óptimo de crecimiento próximo a 9 o más). Por ejemplo, bacterias aeróbicas no marinas, muchas especies de ''[[Bacillus Spirulina]]'' ([[cianobacteria]]s) arqueas.
* [[Barofilia|Barófilo]] o Piezófilo: Se desarrollan en ambientes con presión muy alta líquida o gaseosa (lechos oceánicos profundos de hasta once mil metros de profundidad: [[fosa de las Marianas]] como ''[[Thermaerobacter]]''). ''[[Shewanella]]'' y ''[[Moritella]]'' se han encontrado a una profundidad de casi 11.000 metros bajo el nivel del mar, lo que significa que resisten un peso de millones de toneladas.
* [[Barofilia|Barófilo]] o Piezófilo: Se desarrollan en ambientes con presión muy alta líquida o gaseosa (lechos oceánicos profundos de hasta once mil metros de profundidad: [[fosa de las Marianas]] como ''[[Thermaerobacter]]''). ''[[Shewanella]]'' y ''[[Moritella]]'' se han encontrado a una profundidad de casi 11{{esd}}000 metros bajo el nivel del mar, lo que significa que resisten un peso de millones de toneladas.
* [[Halófilo]]: Se desarrollan en ambientes [[hipersalinos]], como las del [[Género (biología)|género]] ''[[Halobacterium]]'', que viven en entornos como el [[mar Muerto]], por caso la ''[[Haloarcula marismortui]]'', la ''[[Haloferax volcanii]]'' o la ''[[Haloquadratum walsbyi]]'', que es una bacteria cuadrada.<ref>http://porquebiotecnologia.com.ar/index.php?action=cuaderno&opt=5&tipo=1&note=57</ref> Y la ''[[Salinibacter ruber]]'', descubierta en España en un estanque empleado para la producción de sal.<ref>{{Cita web |url=http://www.sabermas.umich.mx/archivo/secciones-anteriores/articulos/14-numero-2/25-extremofilos-microorganismos-viviendo-al-limite.html |título=Copia archivada |fechaacceso=11 de febrero de 2016 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20160215210720/http://www.sabermas.umich.mx/archivo/secciones-anteriores/articulos/14-numero-2/25-extremofilos-microorganismos-viviendo-al-limite.html |fechaarchivo=15 de febrero de 2016 }}</ref>
* [[Halófilo]]: Se desarrollan en ambientes [[hipersalinos]], como las del [[Género (biología)|género]] ''[[Halobacterium]]'', que viven en entornos como el [[mar Muerto]], por caso la ''[[Haloarcula marismortui]]'', la ''[[Haloferax volcanii]]'' o la ''[[Haloquadratum walsbyi]]'', que es una bacteria cuadrada.<ref>http://porquebiotecnologia.com.ar/index.php?action=cuaderno&opt=5&tipo=1&note=57</ref> Y la ''[[Salinibacter ruber]]'', descubierta en España en un estanque empleado para la producción de sal.<ref>{{Cita web |url=http://www.sabermas.umich.mx/archivo/secciones-anteriores/articulos/14-numero-2/25-extremofilos-microorganismos-viviendo-al-limite.html |título=Copia archivada |fechaacceso=11 de febrero de 2016 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20160215210720/http://www.sabermas.umich.mx/archivo/secciones-anteriores/articulos/14-numero-2/25-extremofilos-microorganismos-viviendo-al-limite.html |fechaarchivo=15 de febrero de 2016}}</ref>
* [[Endolito#Clasificaci.C3.B3n|Criptoendolitos]]: Organismo de suelos profundos. Viven a muchos metros bajo el suelo, incluso en medio de rocas; el ''[[Bacillus infernus]]'' fue aislado a 2700 metros bajo la superficie del suelo; ''[[Desulforudis audaxviator]]'' fue encontrado entre 1500 y 2800 metros de profundidad, en el suelo de una mina de oro ([[Cuenca de Witwatersand]], Sudáfrica) donde soporta una temperatura de 60&nbsp;[[grado Celsius|°C]] y un pH de 9,33.
* [[Endolito#Clasificaci.C3.B3n|Criptoendolitos]]: Organismo de suelos profundos. Viven a muchos metros bajo el suelo, incluso en medio de rocas; el ''[[Bacillus infernus]]'' fue aislado a 2700 metros bajo la superficie del suelo; ''[[Desulforudis audaxviator]]'' fue encontrado entre 1500 y 2800 metros de profundidad, en el suelo de una mina de oro ([[Cuenca de Witwatersand]], Sudáfrica) donde soporta una temperatura de 60&nbsp;[[grado Celsius|°C]] y un pH de 9,33.
* [[Litótrofo|Litoautótrofos]]: pueden obtener energía por reducción de compuestos minerales como la [[pirita]], por ejemplo.
* [[Litótrofo|Litoautótrofos]]: pueden obtener energía por reducción de compuestos minerales como la [[pirita]], por ejemplo.
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* [[Oligótrofo|Oligotrofos]]: que pueden crecer en ambientes con nutrientes limitados.
* [[Oligótrofo|Oligotrofos]]: que pueden crecer en ambientes con nutrientes limitados.
* [[Osmófilo]]s: que pueden crecer en ambientes con alta concentración de azúcares.
* [[Osmófilo]]s: que pueden crecer en ambientes con alta concentración de azúcares.
* [[Psicrófilo]]s o Psicrotolerantes: Se desarrollan en ambientes de temperatura muy baja, (fosas abisales, glaciares) como la ''[[Polaromonas vacuolata]]''. Otras son la ''[[Shewanella frigidimarina]]'', la ''[[Psychrobacter frigidicola]]'' y la ''[[Psychromonas ingrahamii]]'', que crece a temperaturas de -12 o -20°C y vive por debajo del punto de congelación del agua, aislada en el [[océano Ártico]]. Entre las bacterias gram negativas están la ''[[Moraxella]]'', ''[[Psychrobacter]]'', ''[[Polaribacter]]'', ''[[Moritella]]'', ''[[Vibrio]]'' y ''[[Pseudomonas]]''. Entre las bacterias gram positivas ''[[Arthrobacter]]'', ''[[Bacillus]]'' y ''[[Micrococcus]]''. Entre las Arqueas ''[[Methanogenium]]'', ''[[Methanococcoides]]'' y ''[[Halorubrum]]''. Entre los hongos y levaduras, ''[[Penicillium]]'', ''[[Cladosporium]]'', ''[[Candida]]'' y ''[[Cryptococcus]]''.
* [[Psicrófilo]]s o Psicrotolerantes: Se desarrollan en ambientes de temperatura muy baja, (fosas abisales, glaciares) como la ''[[Polaromonas vacuolata]]''. Otras son la ''[[Shewanella frigidimarina]]'', la ''[[Psychrobacter frigidicola]]'' y la ''[[Psychromonas ingrahamii]]'', que crece a temperaturas de -12 o -20&nbsp;°C y vive por debajo del punto de congelación del agua, aislada en el [[océano Ártico]]. Entre las bacterias gram negativas están la ''[[Moraxella]]'', ''[[Psychrobacter]]'', ''[[Polaribacter]]'', ''[[Moritella]]'', ''[[Vibrio]]'' y ''[[Pseudomonas]]''. Entre las bacterias gram positivas ''[[Arthrobacter]]'', ''[[Bacillus]]'' y ''[[Micrococcus]]''. Entre las Arqueas ''[[Methanogenium]]'', ''[[Methanococcoides]]'' y ''[[Halorubrum]]''. Entre los hongos y levaduras, ''[[Penicillium]]'', ''[[Cladosporium]]'', ''[[Candida]]'' y ''[[Cryptococcus]]''.
* [[Radiófilo]]: Soportan gran cantidad de [[radiación]], como la [[bacteria]] ''[[Deinococcus radiodurans]]'', ''[[Thermococcus gammatolerans]]'' o unos microbios recogidos en los acantilados de [[Devon]], Inglaterra, que consiguieron sobrevivir casi 600 días expuestos a los [[rayos cósmicos]] y sin [[oxígeno]].
* [[Radiófilo]]: Soportan gran cantidad de [[radiación]], como la [[bacteria]] ''[[Deinococcus radiodurans]]'', ''[[Thermococcus gammatolerans]]'' o unos microbios recogidos en los acantilados de [[Devon]], Inglaterra, que consiguieron sobrevivir casi 600 días expuestos a los [[rayos cósmicos]] y sin [[oxígeno]].
* [[Termófilo]]: Se desarrollan en ambientes a temperaturas superiores a 45&nbsp;[[grado Celsius|°C]], algunos de ellos, los [[hipertermófilo]]s, tienen su temperatura òptima de crecimiento por encima de los 80&nbsp;°C., como ''[[Pyrococcus furiosus]] o [[Pyrolobus fumarii]]'', aislado este último de chimeneas hidrotermales submarinas y que se multiplica en torno a los 105 °C. Las bacterias ''[[Thermus aquaticus]]'' crecen a más de 70°C y las ''[[Sulfolobus acidocaldarius]]'' crecen a partir de 85°C.<ref>http://biologiamedica.blogspot.com.es/2010/09/microorganismos-extremofilos.html</ref> El ejemplo más curioso se dio en una [[lluvia roja en Kerala]] (India), en la que [[Godfrey Louis]] aisló unas células inertes a temperatura normal, sin [[ADN]], que son capaces de reproducirse a 121&nbsp;°C y se creían de presunto origen extraterrestre,<ref>''Cf.'' "Se reproducen células extraterrestres provenientes de lluvia roja en la India", en InterArtix.com, 6 septiembre de 2010, {{cita web |url=http://interartix.com/2010/09/se-reproducen-celulas-extraterrestres-provenientes-de-lluvia-roja-en-la-india/ |título=Copia archivada |fechaacceso=27 de agosto de 2011 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20111026073042/http://interartix.com/2010/09/se-reproducen-celulas-extraterrestres-provenientes-de-lluvia-roja-en-la-india/ |fechaarchivo=26 de octubre de 2011 }} consultado 13:36 27 de agosto de 2011.</ref><ref>http://www.technologyreview.com/view/420610/the-extraordinary-tale-of-red-rain-comets-and-extraterrestrials/</ref> descubriéndose en 2015 que eran las esporas de un alga<ref>{{Cita publicación|título = European Species of Subaerial Green Alga Trentepohlia annulata (Trentepohliales, Ulvophyceae) Caused Blood Rain in Kerala, India|url = http://www.researchgate.net/publication/273124757_European_Species_of_Subaerial_Green_Alga_Trentepohlia_annulata_%2528Trentepohliales_Ulvophyceae%2529_Caused_Blood_Rain_in_Kerala_India|publicación = Journal of Phylogenetics & Evolutionary Biology|fechaacceso = 2 de noviembre de 2015|volumen = 03|número = 01|doi = 10.4172/2329-9002.1000144|nombre = Felix Bast|apellidos = Satej Bhushan}}</ref>
* [[Termófilo]]: Se desarrollan en ambientes a temperaturas superiores a 45&nbsp;[[grado Celsius|°C]], algunos de ellos, los [[hipertermófilo]]s, tienen su temperatura óptima de crecimiento por encima de los 80&nbsp;°C., como ''[[Pyrococcus furiosus]] o [[Pyrolobus fumarii]]'', aislado este último de chimeneas hidrotermales submarinas y que se multiplica en torno a los 105 °C. Las bacterias ''[[Thermus aquaticus]]'' crecen a más de 70&nbsp;°C y las ''[[Sulfolobus acidocaldarius]]'' crecen a partir de 85&nbsp;°C.<ref>http://biologiamedica.blogspot.com.es/2010/09/microorganismos-extremofilos.html</ref> El ejemplo más curioso se dio en una [[lluvia roja en Kerala]] (India), en la que [[Godfrey Louis]] aisló unas células inertes a temperatura normal, sin [[ADN]], que son capaces de reproducirse a 121&nbsp;°C y se creían de presunto origen extraterrestre,<ref>''Cf.'' "Se reproducen células extraterrestres provenientes de lluvia roja en la India", en InterArtix.com, 6 septiembre de 2010, {{Cita web |url=http://interartix.com/2010/09/se-reproducen-celulas-extraterrestres-provenientes-de-lluvia-roja-en-la-india/ |título=Copia archivada |fechaacceso=27 de agosto de 2011 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20111026073042/http://interartix.com/2010/09/se-reproducen-celulas-extraterrestres-provenientes-de-lluvia-roja-en-la-india/ |fechaarchivo=26 de octubre de 2011}} consultado 13:36 27 de agosto de 2011.</ref><ref>{{Cita web |url=http://www.technologyreview.com/view/420610/the-extraordinary-tale-of-red-rain-comets-and-extraterrestrials/ |título=Copia archivada |fechaacceso=18 de septiembre de 2013 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20150924140646/http://www.technologyreview.com/view/420610/the-extraordinary-tale-of-red-rain-comets-and-extraterrestrials/ |fechaarchivo=24 de septiembre de 2015 |urlmuerta=yes}}</ref> descubriéndose en 2015 que eran las esporas de un alga<ref>{{Cita publicación |url=http://www.researchgate.net/publication/273124757_European_Species_of_Subaerial_Green_Alga_Trentepohlia_annulata_%2528Trentepohliales_Ulvophyceae%2529_Caused_Blood_Rain_in_Kerala_India |título=European Species of Subaerial Green Alga Trentepohlia annulata (Trentepohliales, Ulvophyceae) Caused Blood Rain in Kerala, India |apellidos=Satej Bhushan |nombre=Felix Bast |publicación=Journal of Phylogenetics & Evolutionary Biology |volumen=03 |número=01 |fechaacceso=2 de noviembre de 2015 |doi=10.4172/2329-9002.1000144}}</ref>
* [[Poliextremófilos]]: (del griego ''poli'' -mucho- y ''filo'' -amante- de lo extremo) es un organismo resistente a muchos medios hostiles y perteneciente a varias de las categorías reseñadas: ''[[Deinococcus radiodurans]], [[Kineococcus radiotolerans]], [[Thermococcus gammatolerans]]'' o ''[[Sulfolobus acidocaldarius]]''
* [[Poliextremófilos]]: (del griego ''poli'' -mucho- y ''filo'' -amante- de lo extremo) es un organismo resistente a muchos medios hostiles y perteneciente a varias de las categorías reseñadas: ''[[Deinococcus radiodurans]], [[Kineococcus radiotolerans]], [[Thermococcus gammatolerans]]'' o ''[[Sulfolobus acidocaldarius]]''
* Los [[tardígrado]]s también se consideran poliextremófilos, ya que son capaces de sobrevivir en diversos ambientes hostiles (a altas temperaturas más de 100º C, a muy bajas temperaturas hasta -200ºC, presiones atmosféricas elevadas hasta 6000 atm, sin agua durante décadas e incluso resiste la radiación ionizante del espacio exterior) realizando la [[criptobiosis]], con la que reducen considerablemente su [[metabolismo]] para adaptarse a dichas condiciones extremas.
* Los [[tardígrado]]s también se consideran poliextremófilos, ya que son capaces de sobrevivir en diversos ambientes hostiles (a altas temperaturas más de 100&nbsp;°C, a muy bajas temperaturas hasta -200&nbsp;°C, presiones atmosféricas elevadas hasta 6000 atm, sin agua durante décadas e incluso resiste la radiación ionizante del espacio exterior) realizando la [[criptobiosis]], con la que reducen considerablemente su [[metabolismo]] para adaptarse a dichas condiciones extremas.


Algunas bacterias pertenecen a varios de estos grupos. La mayor parte de los extremófilos son microorganismos, hay [[archaea]]s ([[arqueobacteria]]s), [[procariota]]s ([[bacteria]]s) y [[Eukaryota|eucariotas]]. Su pequeño tamaño y el hecho de que su metabolismo es muy adaptable ha permitido que colonicen ambientes que son mortales para seres pluricelulares. Aunque hay que señalar que también hay organismos pluricelulares, sobre todo entre los barófilos. Es especialmente destacable el caso de los [[tardígrado]]s, micrometazoos capaces de sobrevivir en diversas condiciones de [[criptobiosis]] ([[Anoxibiosis|anoxi]], [[Anhidrobiosis|anhidro]] y [[osmobiosis]]).
Algunas bacterias pertenecen a varios de estos grupos. La mayor parte de los extremófilos son microorganismos, hay [[archaea]]s ([[arqueobacteria]]s), [[procariota]]s ([[bacteria]]s) y [[Eukaryota|eucariotas]]. Su pequeño tamaño y el hecho de que su metabolismo es muy adaptable ha permitido que colonicen ambientes que son mortales para seres pluricelulares. Aunque hay que señalar que también hay organismos pluricelulares, sobre todo entre los barófilos. Es especialmente destacable el caso de los [[tardígrado]]s, micrometazoos capaces de sobrevivir en diversas condiciones de [[criptobiosis]] ([[Anoxibiosis|anoxi]], [[Anhidrobiosis|anhidro]] y [[osmobiosis]]).
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Recientemente se ha descubierto en el [[lago Mono]], [[California]], un nuevo organismo que sustituye el [[fósforo]] para funcionar con [[arsénico]], el [[GFAJ-1]].


El estudio de los microorganismos extremófilos es importante también para disciplinas como la [[Exobiología]]. Un estudio de 2011 sugirió que algunos organismos extremófilos terrestres, como el ''[[Deinococcus radiodurans]]'' podrían ser capaces de sobrevivir en el espacio exterior.<ref>{{cita web |url=http://arxiv.org/abs/1109.6590 |título=Comparative Survival Analysis of Deinococcus Radiodurans and the Haloarchaea Natrialba Magadii and Haloferax Volcanii, Exposed to Vacuum Ultraviolet Irradiation |fechaacceso=7 de octubre de 2011 |idioma=inglés }}</ref>
El estudio de los microorganismos extremófilos es importante también para disciplinas como la [[Exobiología]]. Un estudio de 2011 sugirió que algunos organismos extremófilos terrestres, como el ''[[Deinococcus radiodurans]]'' podrían ser capaces de sobrevivir en el espacio exterior.<ref>{{Cita web |url=http://arxiv.org/abs/1109.6590 |título=Comparative Survival Analysis of Deinococcus Radiodurans and the Haloarchaea Natrialba Magadii and Haloferax Volcanii, Exposed to Vacuum Ultraviolet Irradiation |fechaacceso=7 de octubre de 2011 |idioma=inglés}}</ref>


También son materia de estudio para la [[Ecología]], pues estas formas de vida pueden degradar materias tóxicas, dañinas o perjudiciales para el entorno natural y el ser humano y la [[Medicina]] mira con interés sus complejos mecanismos de autorreparación del [[ADN]] destruido.
También son materia de estudio para la [[Ecología]], pues estas formas de vida pueden degradar materias tóxicas, dañinas o perjudiciales para el entorno natural y el ser humano y la [[Medicina]] mira con interés sus complejos mecanismos de autorreparación del [[ADN]] destruido.
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== Enlaces externos ==
== Enlaces externos ==
* [http://web.ua.es/es/rnme/ Red Nacional de Microorganismos Extremófilos (RNME)]
* [http://web.ua.es/es/rnme/ Red Nacional de Microorganismos Extremófilos (RNME)]
* [http://www.consumer.es/web/es/medio_ambiente/naturaleza/2009/04/14/184602.php Artículo sobre organismos extremófilos y sus aplicaciones]
* [https://web.archive.org/web/20090831033240/http://danival.org/600%20microbio/8400extremofilos/extrem_100_intro.html Extremófilos]
* [https://web.archive.org/web/20090831033240/http://danival.org/600%20microbio/8400extremofilos/extrem_100_intro.html Extremófilos]
* [http://www.porquebiotecnologia.com.ar/index.php?action=cuaderno&opt=5&tipo=1&note=57 Sobre los extremófilos]
* [https://web.archive.org/web/20090608061547/http://danival.org/600%20microbio/8400extremofilos/extrem_110_clas.html Clasificación de los extremófilos]
* [https://web.archive.org/web/20090608061547/http://danival.org/600%20microbio/8400extremofilos/extrem_110_clas.html Clasificación de los extremófilos]

*[http://www.xatakaciencia.com/biologia/ocho-lugares-donde-podemos-encontrar-extremofilos Criaturas pluricelulales extremófilas]


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Extremófilos del tipo termófilo producen algunos de los vistosos colores de la fuente termal Grand Prismatic Spring, en el Yellowstone National Park.

Un extremófilo (de extremo y la palabra griega φιλíα=afecto, amor, es decir "amante de -condiciones- extremas") es un organismo (frecuentemente, un microorganismo) que vive en condiciones extremas, entendiéndose por tales aquellas que son muy diferentes a las que viven en la mayoría de las formas de vida en la Tierra.

Hasta hace poco tiempo, se pensaba que en los lugares donde crecen los extremófilos era imposible que hubiera vida. Por ejemplo, en las aguas enormemente ácidas del río Tinto; pero las hay; muchas pertenecen al dominio Archaea. Y también hay cientos de miles de virus desconocidos y por catalogar.

Las enzimas que poseen los organismos extremófilos (apodadas extremoenzimas), son funcionales cuando otras no lo son.

Características

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Diversidad de ambientes extremos en la Tierra [1]​

En las décadas de 1980 y 1990, los biólogos descubrieron que la vida microbiana tiene una gran flexibilidad para sobrevivir en entornos extremos -ácidos, extraordinariamente calientes o con una presión atmosférica irregular, por ejemplo- que serían completamente inhóspitos para organismos complejos. Algunos científicos llegaron incluso a la conclusión de que la vida podría haber comenzado en la Tierra en respiraderos hidrotermaless muy por debajo de la superficie del océano.[2]​

Según el astrofísico Steinn Sigurdsson, "se han encontrado esporas bacterianas viables de 40 millones de años de antigüedad en la Tierra, y sabemos que son muy resistentes a la radiación."[3]​Algunas bacterias se encontraron viviendo en el frío y la oscuridad en un lago enterrado a media milla de profundidad bajo el hielo en la Antártida,[4]​y en la Fosa de las Marianas, el lugar más profundo de los océanos de la Tierra.[5]​ [6]​ Expediciones del Programa Internacional de Descubrimientos Oceánicos hallaron microorganismos en sedimentos de 120 grados Celsius (248 °F) que se encuentran a 1,2 kilómetros (0,7 mi) por debajo del lecho marino en la zona de subducción de la Fosa de Nankai.[7]​[8]​Se han hallado algunos microorganismos prosperando en el interior de rocas de hasta 580 m de profundidad bajo 2590 metros de océano frente a la costa del noroeste de Estados Unidos.[9]​[10]​Según uno de los investigadores, "se pueden encontrar microbios por todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven allí donde estén."[9]​ Una clave de la adaptación de los extremófilos es su composición de aminoácidos, que afecta a su capacidad de plegamiento de proteínas en condiciones particulares.[11]​Estudiar entornos extremos en la Tierra puede ayudar a los investigadores a comprender los límites de la habitabilidad en otros mundos.[12]​

Tom Gheysens, de la Universidad de Gante (Bélgica), y algunos de sus colegas han presentado resultados de investigación que demuestran que las esporas de una especie de bacteria Bacillus sobrevivieron y seguían siendo viables tras ser calentadas a temperaturas de 420 grados Celsius (788 °F).[13]​

Clasificación

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Hay muchas clases de extremófilos que se extienden por todo el mundo, cada uno correspondiente a la forma en que su nicho ambiental difiere de las condiciones mesófilas. Estas clasificaciones no son exclusivas. Muchos extremófilos caen bajo múltiples categorías y se clasifican por ello como poliextremófilos. Por ejemplo, los organismos que viven dentro de rocas calientes bajo la superficie de la Tierra son termófilos y barofílicos como Thermococcus barophilus.[14]​ Un poliextremófilo que vive en la cumbre de una montaña en el desierto de Atacama podría ser un xerófilo radiorresistente, un psicrófilo y un oligótrofo. Los poliextremófilos son bien conocidos por su capacidad para tolerar niveles de pH altos y bajos.[15]​

Algunas bacterias pertenecen a varios de estos grupos. La mayor parte de los extremófilos son microorganismos, hay archaeas (arqueobacterias), procariotas (bacterias) y eucariotas. Su pequeño tamaño y el hecho de que su metabolismo es muy adaptable ha permitido que colonicen ambientes que son mortales para seres pluricelulares. Aunque hay que señalar que también hay organismos pluricelulares, sobre todo entre los barófilos. Es especialmente destacable el caso de los tardígrados, micrometazoos capaces de sobrevivir en diversas condiciones de criptobiosis (anoxi, anhidro y osmobiosis).

Un hecho curioso es que estudiando los extremófilos de Yellowstone (fuentes termales: termófilos) el Dr. Brock de la Universidad de Madison (Estados Unidos) encontró la bacteria Thermus aquaticus. Por ser resistente al calor, permitió desarrollar la técnica de Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR) que ha sido fundamental para el desarrollo de la ingeniería genética.

También hay que destacar que se han descubierto varias especies del filo de animales marinos Loricifera los cuales son capaces de vivir permanentemente sin oxígeno (son anaerobios) ya que no contienen mitocondrias, sino otro tipo de orgánulos.

Recientemente se ha descubierto en el lago Mono, California, un nuevo organismo que sustituye el fósforo para funcionar con arsénico, el GFAJ-1.

El estudio de los microorganismos extremófilos es importante también para disciplinas como la Exobiología. Un estudio de 2011 sugirió que algunos organismos extremófilos terrestres, como el Deinococcus radiodurans podrían ser capaces de sobrevivir en el espacio exterior.[23]​

También son materia de estudio para la Ecología, pues estas formas de vida pueden degradar materias tóxicas, dañinas o perjudiciales para el entorno natural y el ser humano y la Medicina mira con interés sus complejos mecanismos de autorreparación del ADN destruido.

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ Merino, Nancy; Aronson, Heidi S.; Bojanova, Diana P.; Feyhl-Buska, Jayme; Wong, Michael L.; Zhang, Shu; Giovannelli, Donato (2019). «Vivir en los extremos: Los extremófilos y los límites de la vida en un contexto planetario». Frontiers in Microbiology 10: 780. PMC 6476344. PMID 31037068. doi:10.3389/fmicb.2019.00780.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  2. ↑ «Lanzamiento del Rover de Exploración de Marte - Dossier de prensa». NASA. Junio 2003. Consultado el 14 de julio de 2009. 
  3. ↑ BBC Staff (23 de agosto de 2011). «Impactos 'más probables' de haber propagado la vida desde la Tierra». BBC. Archivado desde el original el 20 de junio de 2021. Consultado el 24 de agosto de 2011. 
  4. ↑ Gorman, James (6 de febrero de 2013). org/archive/20220101/https://www.nytimes.com/2013/02/07/science/living-bacteria-found-deep-under-antarctic-ice-scientists-say.html «Bacterias halladas a gran profundidad bajo el hielo de la Antártida, según los científicos». The New York Times. Archivado desde [https: //www. nytimes.com/2013/02/07/science/living-bacteria-found-deep-under-antarctic-ice-scientists-say.html el original] el 1 de enero de 2022. Consultado el 6 de febrero de 2013. 
  5. ↑ Choi, Charles Q. (17 de marzo de 2013). livescience.com/27954-microbios-mariana-trinch. html «Los microbios prosperan en el lugar más profundo de la Tierra». LiveScience. Consultado el 17 de marzo de 2013. 
  6. ↑ Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 de marzo de 2013). «Altas tasas de renovación del carbono microbiano en sedimentos de la fosa oceánica más profunda de la Tierra». Nature Geoscience 6 (4): 284-88. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773. 
  7. ↑ Heuer, Verena B.; Inagaki, Fumio; Morono, Yuki; Kubo, Yusuke; Spivack, Arthur J.; Viehweger, Bernhard; Treude, Tina; Beulig, Felix; Schubotz, Florence; Tonai, Satoshi; Bowden, Stephen A. (4 de diciembre de 2020). «Límites de temperatura para la vida en el subsuelo profundo de la zona de subducción de Nankai Trough». Science 370 (6521): 1230-34. Bibcode:2020Sci...370.1230H. ISSN 0036-8075. PMID 33273103. S2CID 227257205. hdl:2164/15700. 
  8. ↑ «T-Límite de la Biosfera Profunda frente a Muroto». www.jamstec.go. jp. Consultado el 8 de marzo de 2021. 
  9. ↑ a b Choi, Charles Q. (17 de marzo de 2013). livescience.com/27954-microbios-mariana-trinch. html «Los microbios prosperan en el lugar más profundo de la Tierra». LiveScience. Consultado el 17 de marzo de 2013. 
  10. ↑ Oskin, Becky (14 de marzo de 2013). «Intraterrestres: Life Thrives in Ocean Floor». LiveScience. Consultado el 17 de marzo de 2013. 
  11. ↑ Choi, Charles Q. (17 de marzo de 2013). livescience.com/27954-microbios-mariana-trinch. html «Los microbios prosperan en el lugar más profundo de la Tierra». LiveScience. Consultado el 17 de marzo de 2013. 
  12. ↑ «Estrategia de Astrobiología de la NASA». NASA. 2015. p. 59. Archivado desde gov/media/medialibrary/2015/10/NASA_Astrobiology_Strategy_2015_151008.pdf el original el 22 de diciembre de 2016. Consultado el 12 de octubre de 2017. 
  13. ↑ Magazine, Smithsonian; Schulze-Makuch, Dirk. com/air-space-magazine/turn-heat-bacterial-spores-can-take-temperatures-hundreds-degrees-180970425/ «Encienda el calor: las esporas bacterianas pueden soportar temperaturas de cientos de grados». Smithsonian Magazine. 
  14. ↑ Marteinsson, VT; Birrien, JL; Reysenbach, AL; Vernet, M; Marie, D; Gambacorta, A; Messner, P; Sleytr, UB et al. (1999). «Thermococcus barophilus sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent». IJSEM 49: 351-359. PMID 10319455. doi:10.1099/00207713-49-2-351. 
  15. ↑ Yadav, Ajar Nath; Verma, Priyanka; Kumar, Murugan; Pal, Kamal K.; Dey, Rinku; Gupta, Alka; Padaria, Jasdeep Chatrath; Gujar, Govind T. et al. (31 de mayo de 2014). «Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extreme environments of India». Annals of Microbiology (en inglés) 65 (2): 611-629. ISSN 1590-4261. doi:10.1007/s13213-014-0897-9. 
  16. ↑ http://porquebiotecnologia.com.ar/index.php?action=cuaderno&opt=5&tipo=1&note=57
  17. ↑ «Copia archivada». Archivado desde el original el 15 de febrero de 2016. Consultado el 11 de febrero de 2016. 
  18. ↑ https://web.archive.org/web/20140525201250/http://www.lahojadearena.com/revista/2013/03/bacterias-capaces-de-hacer-oro/
  19. ↑ http://biologiamedica.blogspot.com.es/2010/09/microorganismos-extremofilos.html
  20. ↑ Cf. "Se reproducen células extraterrestres provenientes de lluvia roja en la India", en InterArtix.com, 6 septiembre de 2010, «Copia archivada». Archivado desde el original el 26 de octubre de 2011. Consultado el 27 de agosto de 2011.  consultado 13:36 27 de agosto de 2011.
  21. ↑ «Copia archivada». Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 18 de septiembre de 2013. 
  22. ↑ Satej Bhushan, Felix Bast. «European Species of Subaerial Green Alga Trentepohlia annulata (Trentepohliales, Ulvophyceae) Caused Blood Rain in Kerala, India». Journal of Phylogenetics & Evolutionary Biology 03 (01). doi:10.4172/2329-9002.1000144. Consultado el 2 de noviembre de 2015. 
  23. ↑ «Comparative Survival Analysis of Deinococcus Radiodurans and the Haloarchaea Natrialba Magadii and Haloferax Volcanii, Exposed to Vacuum Ultraviolet Irradiation» (en inglés). Consultado el 7 de octubre de 2011. 

Enlaces externos

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