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Diferencia entre revisiones de «Archaeplastida»

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| image_caption = Plantas terrestres y algas
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| synonyms = * '''Primoplantae''' (Palmer ''et al.'' 2004)
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* '''Reino [[Plantae]]''' (Cavalier-Smith 1998)
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** [[Chlorophyta]] (algas verdes)
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'''Archaeplastida''' o '''Primoplantae''' es uno de los grupos principales de [[Eukarya]] pues abarca las algas verdes y plantas terrestres ([[Viridiplantae]]), las algas rojas ([[Rhodophyta]]) y a un poco conocido grupo de algas unicelulares denominado [[Glaucophyta]].<ref name="Adl et al 2012">Adl et al. 2012. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf The revised classification of eukaryotes]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514</ref><ref>Mackiewicz, P., & Gagat, P. (2014). [http://yadda.icm.edu.pl/yadda/element/bwmeta1.element.agro-b1940e13-d531-4701-b486-d534e7b927e7/c/3.pdf Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?]. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 83(4).</ref> Se le suele otorgar [[Categoría taxonómica|categoría]] de [[Reino (biología)|reino]] y equivale al reino '''[[Plantae]]''' (Cavalier-Smith 1998)<ref name="Cavalier-Smith1998">{{cita publicación|autor = Cavalier-Smith, T.|año = 1998|url = http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=685|título = A revised six-kingdom system of life|revista = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society|volumen = 73|páginas = 203-266|editorial = [[Cambridge University Press]]|doi = 10.1017/S0006323198005167}}</ref> en algunos sistemas de clasificación.<ref>https://www.catalogueoflife.org/col/details/database/id/501 </ref><ref>https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=660046#null</ref>
'''Archaeplastida''' o '''Primoplantae''' es uno de los grupos principales de [[Eukarya]] pues abarca las [[algas verdes]] y plantas terrestres ([[Viridiplantae]]), las [[algas rojas]] ([[Rhodophyta]]), un grupo poco conocido de algas unicelulares denominado [[Glaucophyta]] y a los géneros de proto-algas ''[[Rhodelphis]]'' y ''[[Picomonas]]'' descubiertos recientemente.<ref name=":Rhodelphis"/><ref name="cavalier smith"/> Se le suele otorgar [[Categoría taxonómica|categoría]] de [[Reino (biología)|reino]] y equivale al reino '''[[Plantae]]''' (Cavalier-Smith 1998)<ref name="Cavalier-Smith1998">{{cita publicación|autor = Cavalier-Smith, T.|año = 1998|url = http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=685|título = A revised six-kingdom system of life|revista = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society|volumen = 73|páginas = 203-266|editorial = [[Cambridge University Press]]|doi = 10.1017/S0006323198005167}}</ref> en algunos sistemas de clasificación.<ref>{{Cita web |url=https://www.catalogueoflife.org/col/details/database/id/501 |título=Copia archivada |fechaacceso=23 de noviembre de 2019 |fechaarchivo=23 de noviembre de 2019 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20191123091040/http://www.catalogueoflife.org/col/details/database/id/501 |deadurl=yes }}</ref><ref>https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=660046#null</ref>
El grupo comprende unas 310.000 especies descritas.<ref>Chapman, A. D. (2009). [http://155.187.2.69/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/pubs/nlsaw-2nd-complete.pdf Numbers of living species in Australia and the world] {{Wayback|url=http://155.187.2.69/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/pubs/nlsaw-2nd-complete.pdf |date=20150928174700 }}.</ref>
El grupo comprende unas 310.000 especies descritas.<ref>Chapman, A. D. (2009). [http://155.187.2.69/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/pubs/nlsaw-2nd-complete.pdf Numbers of living species in Australia and the world] {{Wayback|url=http://155.187.2.69/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/pubs/nlsaw-2nd-complete.pdf |date=20150928174700 }}.</ref>


== Características ==
== Características ==
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== Clasificación ==
== Clasificación ==


Archaeplastida incluye tres grupos bastante diferentes:
Archaeplastida incluye cinco grupos bastante diferentes:

* Las algas verdes y las plantas terrestres ([[Viridiplantae]]) se pigmentan con clorofilas ''a'' y ''b'', pero carecen de ficobiliproteínas.


* Las glaucofitas ([[Glaucophyta]]) tienen una posición filogénetica incierta: poseen plastos primitivos, denominados [[cianela]]s, que retienen características típicas de las [[cyanobacteria|cianobacterias]]. Así, presentan los pigmentos cianobacteriales típicos, una [[pared celular|pared]] residual de [[peptidoglicano]] entre las dos membranas y [[carboxisoma]]s, que se consideran procedentes del endosimbionte bacteriano.
* Las glaucofitas ([[Glaucophyta]]) tienen una posición filogénetica incierta: poseen plastos primitivos, denominados [[cianela]]s, que retienen características típicas de las [[cyanobacteria|cianobacterias]]. Así, presentan los pigmentos cianobacteriales típicos, una [[pared celular|pared]] residual de [[peptidoglicano]] entre las dos membranas y [[carboxisoma]]s, que se consideran procedentes del endosimbionte bacteriano.


* Las algas rojas ([[Rhodophyta]]) tienen como pigmentos [[clorofila]] ''a'' y una [[ficobiliproteína]], como la mayoría de las [[Cyanobacteria|cianobacterias]]. Los pigmentos que les dan el característico color rojizo permiten a estas algas aprovechar la luz a bastante profundidad en el mar.
* Las algas rojas ([[Rhodophyta]]) tienen como pigmentos [[clorofila]] ''a'' y una [[ficobiliproteína]], como la mayoría de las [[Cyanobacteria|cianobacterias]]. Los pigmentos que les dan el característico color rojizo permiten a estas algas aprovechar la luz a bastante profundidad en el mar.

* ''[[Rhodelphis]]'': es un género de proto-alga o arqueoplastido que contiene un cloroplasto que no puede realizar la fotosíntesis por lo que es heterótrofo. Constituye el grupo hermano de las algas rojas y podría ser un eslabón intermediario del origen de Archaeplastida.<ref name=":Rhodelphis">{{Cite journal|last1=Gawryluk|first1=Ryan M. R.|last2=Tikhonenkov|first2=Denis V.|last3=Hehenberger|first3=Elisabeth|last4=Husnik|first4=Filip|last5=Mylnikov|first5=Alexander P.|last6=Keeling|first6=Patrick J.|date=August 2019|title=Non-photosynthetic predators are sister to red algae|url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1398-6|journal=Nature|language=en|volume=572|issue=7768|pages=240–243|doi=10.1038/s41586-019-1398-6|pmid=31316212|s2cid=197542583|issn=1476-4687}}</ref>
* Las algas verdes y las plantas terrestres ([[Viridiplantae]]) se pigmentan con clorofilas ''a'' y ''b'', pero carecen de ficobiliproteínas.
* ''[[Picomonas]]'': es un género de proto-alga o arqueoplastido que aparentemente ha perdido el cloroplasto y la capacidad para realizar la fotosíntesis por lo que es heterótrofo. Esta estrechamente emparentado con las algas rojas y el género ''Rhodelphis'' y podría ser un eslabón intermediario del origen de Archaeplastida.<ref name="cavalier smith"/>


Algunos autores han denominado a este grupo simplemente ''plantas'' o ''Plantae'' (1998), parece ser el primer nombre sugerido para este grupo.<ref name="Cavalier-Smith1998"/>
Algunos autores han denominado a este grupo simplemente ''plantas'' o ''Plantae'' (1998), parece ser el primer nombre sugerido para este grupo.<ref name="Cavalier-Smith1998"/>
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}}
}}
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Puesto que el nombre Plantae es ambiguo, otros nombres han sido propuestos: ''Primoplantae'', que aparece en 2004<ref>
Puesto que el nombre Plantae es ambiguo, otros nombres han sido propuestos: ''Primoplantae'', que aparece en 2004<ref>{{cita publicación
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| revista=American Journal of Botany
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Algunos investigadores consideran que Archaeplastida y el [[Supergrupo SAR]] forman parte del clado [[Diaphoretickes]].<ref name="pmid16829542">{{cite journal |author=Burki F, Pawlowski J |title=Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |issue=10 |pages=1922–30 |date=October 2006 |pmid=16829542 |doi=10.1093/molbev/msl055 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16829542}}</ref> Ambos supergrupos han adquirido cloroplastos, Archaeplastida por endosimbiosis primaria de una cianofícea y SAR por endosimbiosis secundaria de un alga roja. A su vez, estos dos supergrupos junto con [[Excavata]] formarían parte del clado [[Bikonta]] (células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente). Uno de los grupos de [[Excavata]], en concreto [[Euglenozoa]], ha adquirido cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde.
Los investigadores consideran que Archaeplastida y el [[Supergrupo SAR]] forman parte del clado [[Diaphoretickes]].<ref name="pmid16829542">{{cite journal |author=Burki F, Pawlowski J |title=Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |issue=10 |pages=1922–30 |date=October 2006 |pmid=16829542 |doi=10.1093/molbev/msl055 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16829542}}</ref> Ambos supergrupos han adquirido cloroplastos, Archaeplastida por endosimbiosis primaria de una cianofícea y SAR por endosimbiosis secundaria de un alga roja. A su vez, estos dos supergrupos junto con [[Excavata]] formarían parte del clado [[Bikonta]] (células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente). Uno de los grupos de [[Excavata]], en concreto [[Euglenozoa]], ha adquirido cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde.


== Filogenia ==
== Filogenia ==
Los tres grupos que derivan de '''Archaeplastida''' están bien definidos: [[Glaucophyta]], [[Rhodophyta]] y [[Viridiplantae]] o Chloroplastida; sin embargo las relaciones filogenéticas entre estos tres grupos no se han podido consensuar, por lo que tenemos tres posibles escenarios:

<center>
{| class=wikitable
! Glaucophyta basal !! Rhodophyta basal !! Viridiplantae basal
|-
| {{Clade
| label1=
| 1={{Clade
| 1=[[Glaucophyta]]
| label2= [[Metabionta]]
| 2={{Clade
| 1=[[Rhodophyta]]
| 2=[[Viridiplantae]]}} }} }}
||
{{Clade
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| 1={{Clade
| 1=[[Rhodophyta]]
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| 2={{Clade
| 1=[[Glaucophyta]]
| 2=[[Viridiplantae]]}} }} }}
||
{{Clade
| label1=
| 1={{Clade
| 1=[[Viridiplantae]]
| label2= [[Biliphyta]]
| 2={{Clade
| 1=[[Glaucophyta]]
| 2=[[Rhodophyta]]}} }} }}
|}
</center>

*'''Glaucophyta basal y Metabionta'''. Es la hipótesis más conocida, con una filogenia basada en los genes codificadores de proteínas (1998).<ref>Martin W et al 1998, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11560168 Gene transfer to the nucleus and the evolution of chloroplasts.] Nature. 14;393(6681):162-5;</ref> <ref>Tengs T et al 2000, [http://mbe.oxfordjournals.org/content/17/5/718/F5.expansion.html Phylogenetic Analyses Indicate that the 19′Hexanoyloxy-fucoxanthin-Containing Dinoflagellates] J. Eukaryot. Microbiol., 56(1), 2009 pp. 26–33</ref> Este esquema está apoyado por estudios de biología molecular,<ref>Daniel Lang et al 2008, [http://www.plant-biotech.net/paper/TrendsinPlantScience_2008_Lang.pdf Exploring plant biodiversity: the ''Physcomitrella'' genome and beyond] {{Wayback|url=http://www.plant-biotech.net/paper/TrendsinPlantScience_2008_Lang.pdf |date=20150924074027 }}</ref> <ref>T. Cavalier-Smith 2009, [http://www.cmde.science.ubc.ca/pdf/09CavalierTCS.pdf Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations] {{Wayback|url=http://www.cmde.science.ubc.ca/pdf/09CavalierTCS.pdf |date=20121021031534 }}</ref> por la presencia de una pared de [[peptidoglicano]] y [[carboxisoma]]s en los cloroplastos glaucófitos<ref>Pfanzagl B et al 1996. Primary structure of cyanelle peptidoglycan of ''Cyanophora paradoxa'': a prokaryotic cell wall as part of an organelle envelope. J Bacteriol. 178:332–339</ref> y por la pérdida de enzimas cianobacteriales en Metabionta .<ref>Rogers M & Keeling PJ. 2004. Lateral transfer and recompartmentalization of Calvin cycle enzymes of plants and algae. J Mol Evol. 58:367–375.</ref> Al clado que formarían Glaucophyta y Rhodophyta se le ha llamado Metabionta debido a la presencia de grupos multicelulares.<ref>Guillaume Lecointre & Hervé Le Guyade 2006. The Tree of Life: A Phylogenetic Classification.</ref>


Los análisis moleculares recientes dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de arqueoplastidos:<ref>{{cite journal |title=One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants |last1 = Leebens-Mack |first1 = James H. |display-authors=etal |journal=Nature |volume=574 |pages=679-685 |year=2019 |issue = 7780 |doi =10.1038/s41586-019-1693-2
*'''Rhodophyta basal'''. Estudios filogenéticos proteicos revelan que Rhodophyta podría ser basal, sin embargo, los porcentajes de probabilidad no son altos, por lo que la posición basal de Glaucophyta también es posible.<ref>Naiara Rodríguez-Ezpeleta et al 2007. [http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(07)01716-2 Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans] Current Biology, Volume 17, Issue 16, 1420-1425</ref> Esta posición de Rhodophyta está también apoyada por estudios filogenéticos de genes plastidiales:<ref>Jan Janouškovec et al 2010. [http://www.pnas.org/content/early/2010/05/26/1003335107 A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids] PNAS</ref>
|pmid = 31645766 |pmc=6872490}}</ref><ref>{{cite journal|title=The Chloroplast Land Plant Phylogeny: Analyses Employing Better-Fitting Tree- and Site-Heterogeneous Composition Models|last1=Sousa|first1=Filipe|journal=Frontiers in Plant Science|volume=11|page=1062|doi=10.3389/fpls.2020.01062|pmc=7373204|pmid=32760416|year=2020|display-authors=etal}}</ref><ref>{{cite journal |title=Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata |last1 = Harris |first1 = Brogan J. |display-authors=etal |journal=Current Biology |volume=30 |issue=11 |pages=P2201-2012.E2 |year=2020 |doi=10.1016/j.cub.2020.03.048
|pmid = 32302587 |hdl=1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd |s2cid = 215798377}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Puttick|first1=Mark N. |last2=Morris |first2=Jennifer L. |last3=Williams |first3=Tom A. |last4=Cox |first4=Cymon J. |last5=Edwards |first5=Dianne |last6=Kenrick |first6=Paul |last7=Pressel |first7=Silvia |last8=Wellman |first8=Charles H. |last9=Schneider |first9=Harald |date=2018 |title=The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte |journal=Current Biology |volume=28 |issue=5 |pages=733-745.e2 |doi=10.1016/j.cub.2018.01.063 |pmid=29456145}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Gawryluk|first1=Ryan M. R.|last2=Tikhonenkov|first2=Denis V.|last3=Hehenberger|first3=Elisabeth|last4=Husnik|first4=Filip|last5=Mylnikov|first5=Alexander P.|last6=Keeling|first6=Patrick J.|date=August 2019|title=Non-photosynthetic predators are sister to red algae|url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1398-6|journal=Nature|language=en|volume=572|issue=7768|pages=240-243|doi=10.1038/s41586-019-1398-6|pmid=31316212|s2cid=197542583|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Schön |first1=Max E. |last2=Zlatogursky |first2=Vasily V. |last3=Singh |first3=Rohan P. |last4=Poirier |first4=Camille |last5=Wilken |first5=Susanne |last6=Mathur |first6=Varsha |last7=Strassert |first7=Jürgen F. H. |last8=Pinhassi |first8=Jarone |last9=Worden |first9=Alexandra Z. |last10=Keeling |first10=Patrick J. |last11=Ettema |first11=Thijs J. G. |last12=Wideman |first12=Jeremy G. |last13=Burki |first13=Fabien |title=Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae |journal=Nature Communications |volume=12 |issue=1 |date=2021-11-17 |page=6651 |doi=10.1038/s41467-021-26918-0|pmid=34789758 |pmc=8599508 }}</ref><ref name="cavalier smith">{{cite journal|authors=Cavalier-Smith T|title=Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi|journal=Protoplasma|volume=259|pages=487–593|date=2022|doi=10.1007/s00709-021-01665-7|pmc=9010356|pmid=34940909}}</ref>


{{clade
*'''Viridiplantae basal y Biliphyta'''. Este esquema ha sido fuertemente respaldado más recientemente sobre la base de estudios filogenómicos sobre las proteínas transferidas desde el cloroplasto al núcleo celular y a secuencias de genes de los cloroplastos;<ref>Philippe Deschamps & David Moreira (2009), [http://mbe.oxfordjournals.org/content/26/12/2745 Signal Conflicts in the Phylogeny of the Primary Photosynthetic Eukaryotes] Mol Biol Evol 26 (12): 2745-2753. doi: 10.1093/molbev/msp189 </ref> así como secuencias completas del genoma de los cloroplastos.<ref>Chu KH et al 2004. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14595102 Origin and phylogeny of chloroplasts revealed by a simple correlation analysis of complete genomes.] Mol Biol Evol.;21(1):200-6.</ref> También por la presencia de [[ficobilisoma]]s y aspectos relacionados con la [[membrana celular|membrana]] [[Tilacoide|tilacoidal]].<ref>Kies L & Kremer BP. 1990. Phylum Glaucocystophyta. Boston (MA): Jones and Barlett. p.152–166.</ref>
|style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''Archaeplastida'''
|1={{clade
|label1=[[Rhodaria]]
|1={{clade
|1=''[[Picomonas]]''
|2={{clade
|1=''[[Rhodelphis]]''
|2=[[Rhodophyta]] }} }}
|2={{clade
|1=[[Glaucophyta]]
|label2=[[Viridiplantae]]
|2={{clade
|1=[[Chlorophyta]]
|label2=[[Streptophyta]]
|2={{clade
|label1=[[Chlorokybophytina]]
|1={{clade
|1=[[Mesostigmatophyceae]]
|2={{clade
|1=''[[Spirotaenia]]''
|2=[[Chlorokybophyceae]]
}}
}}
|2={{clade
|label1=[[Klebsormidiophytina]]
|1=[[Klebsormidiophyceae]]
|label2=[[Phragmoplastophyta]]
|2={{clade
|1=[[Charophyceae]]
|2={{clade
|1=[[Coleochaetophyceae]]
|2={{clade
|1=[[Zygnematophyceae]]
|label2=[[Embryophyta]]
|2={{clade
|label1=[[Bryophyta sensu lato|Bryophyta s.l]]
|1={{clade
|1=[[Anthocerophyta]]
|label2=[[Setaphyta]]
|2={{clade
|1=[[Hepaticophyta]]
|2=[[Bryophyta sensu stricto|Bryophyta ''s.s.'']] }} }}
|label2=[[Tracheophyta]]
|2={{clade
|1=[[Lycophyta]]
|label2=[[Euphyllophyta]]
|2={{clade
|1=[[Monilophyta]]
|label2=[[Spermatophyta]]
|2={{clado
|1=[[Gymnospermae]]
|2=[[Angiospermae]] }} }} }} }} }} }}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}


Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de las briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas como un grupo monofilético, y en la diversificación de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y los géneros de proto-algas ''[[Rhodelphis]]'' y ''[[Picomonas]]''.
*'''Sin consenso'''. Por otro lado, el análisis multigénico plastidial no descarta ninguna de estas tres hipótesis.<ref>M. Virginia Sanchez-Puerta et al 2007. [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790307000644 Sorting wheat from chaff in multi-gene analyses of chlorophyll c-containing plastids.] Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 44, Issue 2, August 2007, Pages 885–897</ref>


== Antigüedad ==
== Antigüedad ==
Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a Archaeplastida tienen unos 1200 millones de años y corresponden al alga roja ''[[Bangiomorpha|Bangiomorpha pubescens]]''.<ref name=xiao2013/> Es una especie multicelular filamentosa uniseriada y multiseriada en la que también se aprecian células reproductoras y una estructura diferenciada de tipo rizoide. Probablemente sea el primer organismo con [[reproducción sexual]] conocido. En cuanto a [[Viridiplantae]], el fósil más antiguo conocido corresponde a ''[[Proterocladus]]'', un alga verde de estructura filamentosa uniseriada, ocasionalmente ramificada, que vivió hace 750 millones de años.<ref>De Clerck, O., Bogaert, K. A., & Leliaert, F. (2012). [http://www.researchgate.net/profile/Frederik_Leliaert/publication/266173933_Diversity_and_Evolution_of_Algae_Primary_Endosymbiosis/links/542b083a0cf27e39fa917c30.pdf Diversity and evolution of algae: primary endosymbiosis]. Adv Bot Res, 64, 55-86.</ref> <ref>Parfrey, L. W., Lahr, D. J., Knoll, A. H., & Katz, L. A. (2011). [http://www.pnas.org/content/108/33/13624.long Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks]. Proceedings of the national Academy of Sciences, 108(33), 13624-13629.</ref>
Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a Archaeplastida tienen unos 1600 millones de años y corresponden a las algas rojas (''[[Rafatazmia]]'' y ''[[Ramathallus]]'') que tienen estructura multicelular filamentosa uniseriada y multiseriada en la que también se aprecian células reproductoras y una estructura diferenciada de tipo rizoide.<ref name="fossil">Jürgen F. H. Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). [https://www.nature.com/articles/s41467-021-22044-z A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids].</ref> En cuanto a [[Viridiplantae]], el fósil más antiguo conocido corresponde a ''[[Proterocladus]]'', un alga verde de estructura filamentosa uniseriada, ocasionalmente ramificada, que vivió hace 1000 millones de años.<ref>De Clerck, O., Bogaert, K. A., & Leliaert, F. (2012). [http://www.researchgate.net/profile/Frederik_Leliaert/publication/266173933_Diversity_and_Evolution_of_Algae_Primary_Endosymbiosis/links/542b083a0cf27e39fa917c30.pdf Diversity and evolution of algae: primary endosymbiosis]. Adv Bot Res, 64, 55-86.</ref> Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida en el [[Paleoproterozoico]] hace 2100-1900 millones de años.<ref name="fossil"/>


== Galería ==
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== Referencias ==
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Archaeplastida
Rango temporal: 1600–0 Ma.[1]​ Paleoproterozoico – Reciente

Plantas terrestres y algas
Taxonomía
Dominio: Eukarya
(sin rango) Diaphoretickes
Reino: Archaeplastida
(Adl et al. 2005)
Subgrupos
Sinonimia
  • Primoplantae (Palmer et al. 2004)
  • Reino Plantae (Cavalier-Smith 1998)
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Archaeplastida o Primoplantae es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las algas verdes y plantas terrestres (Viridiplantae), las algas rojas (Rhodophyta), un grupo poco conocido de algas unicelulares denominado Glaucophyta y a los géneros de proto-algas Rhodelphis y Picomonas descubiertos recientemente.[3]​[2]​ Se le suele otorgar categoría de reino y equivale al reino Plantae (Cavalier-Smith 1998)[4]​ en algunos sistemas de clasificación.[5]​[6]​ El grupo comprende unas 310.000 especies descritas.[7]​

Características

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Primoplantae incluye organismos autótrofos que contienen cloroplastos y obtienen la energía que necesitan a través de la fotosíntesis. Los cloroplastos están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que son el resultado de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es decir, que el antecesor de este grupo era un organismo fagotrofo que ingirió una cianobacteria, la cual no fue completamente digerida, sino que colonizó la célula del depredador dando lugar posteriormente a los cloroplastos. Las dos membranas que rodean el cloroplasto proceden de las membranas originales de la célula de la cianobacteria. Precisamente por ello Archaeplastida es un nombre alternativo de este grupo.

Otros grupos de eucariotas poseen también cloroplastos, como el Supergrupo SAR, Cryptophyta, Haptophyta y Euglenozoa, pero en estos organismos los cloroplastos están rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos de forma secundaria a partir de una Primoplantae (de algas verdes o rojas). La tercera membrana del cloroplasto deriva de la membrana celular del alga fagocitada y la cuarta es un vestigio de la membrana de la vacuola alimenticia.

Las células de Archaeplastida típicamente carecen de centriolos y tienen mitocondrias con crestas planas. Tienen generalmente una pared celular que incluye celulosa en su composición y el alimento se almacena en forma de almidón. Sin embargo, estos caracteres los comparten con otros eucariotas. La principal evidencia de que el grupo es monofilético viene de estudios genéticos, que sugieren que los plastos tienen probablemente un origen único.

Clasificación

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Archaeplastida incluye cinco grupos bastante diferentes:

  • Las algas verdes y las plantas terrestres (Viridiplantae) se pigmentan con clorofilas a y b, pero carecen de ficobiliproteínas.
  • Las glaucofitas (Glaucophyta) tienen una posición filogénetica incierta: poseen plastos primitivos, denominados cianelas, que retienen características típicas de las cianobacterias. Así, presentan los pigmentos cianobacteriales típicos, una pared residual de peptidoglicano entre las dos membranas y carboxisomas, que se consideran procedentes del endosimbionte bacteriano.
  • Las algas rojas (Rhodophyta) tienen como pigmentos clorofila a y una ficobiliproteína, como la mayoría de las cianobacterias. Los pigmentos que les dan el característico color rojizo permiten a estas algas aprovechar la luz a bastante profundidad en el mar.
  • Rhodelphis: es un género de proto-alga o arqueoplastido que contiene un cloroplasto que no puede realizar la fotosíntesis por lo que es heterótrofo. Constituye el grupo hermano de las algas rojas y podría ser un eslabón intermediario del origen de Archaeplastida.[3]​
  • Picomonas: es un género de proto-alga o arqueoplastido que aparentemente ha perdido el cloroplasto y la capacidad para realizar la fotosíntesis por lo que es heterótrofo. Esta estrechamente emparentado con las algas rojas y el género Rhodelphis y podría ser un eslabón intermediario del origen de Archaeplastida.[2]​

Algunos autores han denominado a este grupo simplemente plantas o Plantae (1998), parece ser el primer nombre sugerido para este grupo.[4]​ [8]​ Puesto que el nombre Plantae es ambiguo, otros nombres han sido propuestos: Primoplantae, que aparece en 2004[9]​ y Archaeplastida que fue propuesto por Adl et al. (2005).[10]​

Los investigadores consideran que Archaeplastida y el Supergrupo SAR forman parte del clado Diaphoretickes.[11]​ Ambos supergrupos han adquirido cloroplastos, Archaeplastida por endosimbiosis primaria de una cianofícea y SAR por endosimbiosis secundaria de un alga roja. A su vez, estos dos supergrupos junto con Excavata formarían parte del clado Bikonta (células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente). Uno de los grupos de Excavata, en concreto Euglenozoa, ha adquirido cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde.

Filogenia

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Los análisis moleculares recientes dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de arqueoplastidos:[12]​[13]​[14]​[15]​[16]​[17]​[2]​

Archaeplastida
Rhodaria
 

Picomonas

 
 
 

Rhodelphis

 
 

Rhodophyta

 
 
 
 
 

Glaucophyta

 
Viridiplantae
 

Chlorophyta

 
Streptophyta
Chlorokybophytina
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Spirotaenia

 
 

Chlorokybophyceae

 
 
 
 
Klebsormidiophytina

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 

Zygnematophyceae

 
Embryophyta
Bryophyta s.l
 

Anthocerophyta

 
Setaphyta
 

Hepaticophyta

 
 

Bryophyta s.s.

 
 
 
Tracheophyta
 

Lycophyta

 
Euphyllophyta
 

Monilophyta

 
Spermatophyta
 

Gymnospermae

 
 

Angiospermae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de las briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas como un grupo monofilético, y en la diversificación de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y los géneros de proto-algas Rhodelphis y Picomonas.

Antigüedad

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Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a Archaeplastida tienen unos 1600 millones de años y corresponden a las algas rojas (Rafatazmia y Ramathallus) que tienen estructura multicelular filamentosa uniseriada y multiseriada en la que también se aprecian células reproductoras y una estructura diferenciada de tipo rizoide.[1]​ En cuanto a Viridiplantae, el fósil más antiguo conocido corresponde a Proterocladus, un alga verde de estructura filamentosa uniseriada, ocasionalmente ramificada, que vivió hace 1000 millones de años.[18]​ Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida en el Paleoproterozoico hace 2100-1900 millones de años.[1]​

Galería

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Referencias

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  1. ↑ a b c Jürgen F. H. Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids.
  2. ↑ a b c d Cavalier-Smith T (2022). «Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi». Protoplasma 259: 487-593. PMC 9010356. PMID 34940909. doi:10.1007/s00709-021-01665-7. 
  3. ↑ a b Gawryluk, Ryan M. R.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Filip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (August 2019). «Non-photosynthetic predators are sister to red algae». Nature (en inglés) 572 (7768): 240-243. ISSN 1476-4687. PMID 31316212. S2CID 197542583. doi:10.1038/s41586-019-1398-6. 
  4. ↑ a b Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Cambridge University Press) 73: 203-266. doi:10.1017/S0006323198005167. 
  5. ↑ «Copia archivada». Archivado desde el original el 23 de noviembre de 2019. Consultado el 23 de noviembre de 2019. 
  6. ↑ https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=660046#null
  7. ↑ Chapman, A. D. (2009). Numbers of living species in Australia and the world Archivado el 28 de septiembre de 2015 en Wayback Machine..
  8. ↑ Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). «Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.». BioEssays 26: 50-60. 
  9. ↑ Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; & Chase, Mark W. (2004). «The plant tree of life: an overview and some points of view». American Journal of Botany 91: 1437-1445. Archivado desde el original el 9 de octubre de 2010. Consultado el 10 de abril de 2007. 
  10. ↑ Sina M. Adl et al (2005). «The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists». Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399. doi 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2017. Consultado el 10 de abril de 2007. 
  11. ↑ Burki F, Pawlowski J (October 2006). «Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts». Mol. Biol. Evol. 23 (10): 1922-30. PMID 16829542. doi:10.1093/molbev/msl055. 
  12. ↑ Leebens-Mack, James H. (2019). «One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants». Nature 574 (7780): 679-685. PMC 6872490. PMID 31645766. doi:10.1038/s41586-019-1693-2. 
  13. ↑ Sousa, Filipe (2020). «The Chloroplast Land Plant Phylogeny: Analyses Employing Better-Fitting Tree- and Site-Heterogeneous Composition Models». Frontiers in Plant Science 11: 1062. PMC 7373204. PMID 32760416. doi:10.3389/fpls.2020.01062. 
  14. ↑ Harris, Brogan J. (2020). «Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata». Current Biology 30 (11): P2201-2012.E2. PMID 32302587. S2CID 215798377. doi:10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl:1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd. 
  15. ↑ Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H. et al. (2018). «The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte». Current Biology 28 (5): 733-745.e2. PMID 29456145. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063. 
  16. ↑ Gawryluk, Ryan M. R.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Filip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (August 2019). «Non-photosynthetic predators are sister to red algae». Nature (en inglés) 572 (7768): 240-243. ISSN 1476-4687. PMID 31316212. S2CID 197542583. doi:10.1038/s41586-019-1398-6. 
  17. ↑ Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; Mathur, Varsha; Strassert, Jürgen F. H.; Pinhassi, Jarone; Worden, Alexandra Z.; Keeling, Patrick J.; Ettema, Thijs J. G.; Wideman, Jeremy G.; Burki, Fabien (17 de noviembre de 2021). «Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae». Nature Communications 12 (1): 6651. PMC 8599508. PMID 34789758. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. 
  18. ↑ De Clerck, O., Bogaert, K. A., & Leliaert, F. (2012). Diversity and evolution of algae: primary endosymbiosis. Adv Bot Res, 64, 55-86.
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