Diferencia entre revisiones de «Elysia chlorotica»
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'''''Elysia chlorotica''''' de nombre común |
'''''Elysia chlorotica''''' de nombre común '''babosa esmeralda''', es una pequeña [[especie]] de un molusco [[Gastropoda|gasterópodo]] [[Opisthobranchia|opistobranquio]] marino.<ref>{{Cita web|url=https://molluscabase.org/aphia.php?p=taxdetails&id=160280|título=Molluscabase - Elysia chlorotica Gould, 1870|fechaacceso=2022-07-23|sitioweb=molluscabase.org|idioma=en}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://okdiario.com/curiosidades/babosa-esmeralda-animal-fotosintesis-1241079|título=La babosa esmeralda, el animal de la fotosíntesis|fechaacceso=2022-07-23|fecha=2017-08-15|sitioweb=okdiario.com|idioma=es}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://misanimales.com/babosa-esmeralda-un-animal-que-hace-fotosintesis/|título=Babosa esmeralda: un animal que hace fotosíntesis|fechaacceso=2022-07-23|apellido=Sanchez|nombre=Brayan Andres Guerra Parada,Samuel|fecha=2021-05-08|sitioweb=Mis Animales|idioma=es}}</ref> Esta [[babosa]] de mar, que superficialmente se parece a un [[Nudibranchia|nudibranquio]], es en verdad un miembro de la rama [[Sacoglossa]]. Utilizan los [[Cloroplasto|cloroplastos]] del alga que comen. A este fenómeno se le conoce como [[cleptoplastia]]. |
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''Elysia chlorotica'' desarrolla una relación [[Endosimbiosis|endosimbiótica]] subcelular con cloroplastos del alga marina [[heterokonta|heteroconta]] ''[[Vaucheria litorea]]''. Dicha simbiosis le permite obtener nutrientes que se originan en la fotosíntesis realizada en los cloroplastos del alga. |
''Elysia chlorotica'' desarrolla una relación [[Endosimbiosis|endosimbiótica]] subcelular con cloroplastos del alga marina [[heterokonta|heteroconta]] ''[[Vaucheria litorea]]''. Dicha simbiosis le permite obtener nutrientes que se originan en la fotosíntesis realizada en los cloroplastos del alga. |
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== Descubrimiento == |
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Fue descrita por [[Augustus Addison Gould]] en 1870. A principios del {{siglo|XXI||s}}, científicos de la [[Universidad de South Florida]], Estados Unidos, realizaron investigaciones sobre su [[genoma]] y los resultados fueron comunicados en enero del 2010 en Seattle por el doctor Sydney Pierce. |
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== Distribución == |
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''Elysia chlorotica'' puede ser encontrada a lo largo de la costa oriental de los [[Estados Unidos]], incluyendo los estados de [[Massachusetts]], [[Connecticut]], [[Nueva York]], [[Nueva Jersey]], [[Maryland]], [[Florida]] y [[Texas]]. También puede ser encontrada en estados más lejos al norte como [[Nueva Escocia]], [[Canadá]].<ref name="83d1a16d">{{Cita web|url=http://www.malacolog.org/search.php?nameid=8136|título=Malacolog 4.1.1: Western Atlantic Mollusk Species Database at The Academy of Natural Sciences|fechaacceso=2 de septiembre de 2017|sitioweb=www.malacolog.org|idioma=Inglés}}</ref> |
''Elysia chlorotica'' puede ser encontrada a lo largo de la costa oriental de los [[Estados Unidos]], incluyendo los estados de [[Massachusetts]], [[Connecticut]], [[Nueva York]], [[Nueva Jersey]], [[Maryland]], [[Florida]] y [[Texas]]. También puede ser encontrada en estados más lejos al norte como [[Nueva Escocia]], [[Canadá]].<ref name="83d1a16d">{{Cita web|url=http://www.malacolog.org/search.php?nameid=8136|título=Malacolog 4.1.1: Western Atlantic Mollusk Species Database at The Academy of Natural Sciences|fechaacceso=2 de septiembre de 2017|sitioweb=www.malacolog.org|idioma=Inglés}}</ref> |
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Esta especie es más comúnmente encontrada en [[Pantano|pantanos]] de sal, pantanos de marea, fondos y calas bajas, en las profundidades de 0 m a 0.5 m. |
Esta especie es más comúnmente encontrada en [[Pantano|pantanos]] de sal, pantanos de marea, fondos y calas bajas, en las profundidades de 0 m a 0.5 m.<ref name="83d1a16d" /> |
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== Alimentación == |
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[[Archivo:Elysia-chlorotica-detail.jpg|miniaturadeimagen|'''(A) ''' Un túbulo definido del [[Divertículo (moluscos)|divertículo]] digestivo que se extiende a la región de parapodios del animal (flecha). El sistema digestivo consiste en [[Túbulo|túbulos]] densamente empaquetados que se ramifican a través del cuerpo del animal. Cada túbulo está formado por una capa de [[Célula|células]] aisladas que contienen los [[Orgánulo|organelos]] de célula animal y numerosos [[Plasto|plástidos]] del alga. Esta capa celular rodea el [[Lumen (biología)|lumen]]. '''(B)''' Imagen ampliada de la [[epidermis]] de la ''E. chlorotica'' que muestra los plástidos densamente empaquetados. Los animales son de color gris claro sin sus plástidos residentes, que aportan la [[clorofila]] que da a las babosas el tono verde brillante.]] |
[[Archivo:Elysia-chlorotica-detail.jpg|miniaturadeimagen|'''(A) ''' Un túbulo definido del [[Divertículo (moluscos)|divertículo]] digestivo que se extiende a la región de parapodios del animal (flecha). El sistema digestivo consiste en [[Túbulo|túbulos]] densamente empaquetados que se ramifican a través del cuerpo del animal. Cada túbulo está formado por una capa de [[Célula|células]] aisladas que contienen los [[Orgánulo|organelos]] de célula animal y numerosos [[Plasto|plástidos]] del alga. Esta capa celular rodea el [[Lumen (biología)|lumen]]. '''(B)''' Imagen ampliada de la [[epidermis]] de la ''E. chlorotica'' que muestra los plástidos densamente empaquetados. Los animales son de color gris claro sin sus plástidos residentes, que aportan la [[clorofila]] que da a las babosas el tono verde brillante.]] |
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''Elysia chlorotica'' se alimenta del alga intermareal ''[[Vaucheria litorea]]''. Perfora la capa celular del alga con su [[rádula]], luego mantiene firmemente el [[hebra del alga|filamento del alga]] en su boca y succiona el contenido de este como si fuera una pajilla.<ref name=":0">Rumpho-Kennedy, M.E., Tyler, M., Dastoor, F.P., Worful, J., Kozlowski, R., y Tyler, M. (2006). «Symbio: a look into the life of a solar-powered sea slug». (en inglés). Consultado el 08 de junio del 2014 de https://web.archive.org/web/20110918070141/<nowiki/>http://sbe.umaine.edu/symbio/index.html {{Wayback|url=http://sbe.umaine.edu/symbio/index.html |date=20110918070141 }}</ref> En vez de digerir todo el contenido de la célula o pasarlo intacto por su estómago, retiene únicamente los [[Cloroplasto|cloroplastos]] y los almacena en su amplio sistema digestivo. Posteriormente, envía los cloroplastos vivos a sus propias [[Célula|células]] estomacales para funcionar como organelos manteniéndolos con vida y funcionales durante varios meses. La adquisición de los cloroplastos comienza inmediatamente después de la [[Metamorfosis (biología)|metamorfosis]] de la [[Larva velígera|lárva velígera]], cuando las [[Juvenil|jóvenes]] babosas de mar comienzan a alimentarse de las células de la ''[[Vaucheria litorea]]''.<ref name=":2">Mujer, C.V., Andrews, D.L., Manhart, J.R., Pierce, S.K., y Rumpho, M.E. (1996). «Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of ''Vaucheria litorea'' plastids with the sea slug ''Elysia chlorotica''». (en inglés). ''Cell Biology'', 93, 12333-12338 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC37991/</ref> Las babosas jóvenes son cafés con manchas rojas hasta que se alimentan del [[alga]], en cuanto ocurre esto, su color cambia a verde. Lo anterior se debe a la distribución de los cloroplastos a lo largo de su estómago amplio y ramificado.<ref name=":0" /> Al principio, la babosa necesita alimentarse continuamente del alga para retener los cloroplastos, pero con el paso del tiempo, los cloroplastos comienzan a incorporarse de una manera más estable a las células del estómago, lo que le permite mantenerse verde sin necesidad de seguir alimentándose. Se ha observado que algunas babosas ''Elysia chlorotica'' son capaces de hacer fotosíntesis hasta |
''Elysia chlorotica'' se alimenta del alga intermareal ''[[Vaucheria litorea]]''. Perfora la capa celular del alga con su [[rádula]], luego mantiene firmemente el [[hebra del alga|filamento del alga]] en su boca y succiona el contenido de este como si fuera una pajilla.<ref name=":0">Rumpho-Kennedy, M.E., Tyler, M., Dastoor, F.P., Worful, J., Kozlowski, R., y Tyler, M. (2006). «Symbio: a look into the life of a solar-powered sea slug». (en inglés). Consultado el 08 de junio del 2014 de https://web.archive.org/web/20110918070141/<nowiki/>http://sbe.umaine.edu/symbio/index.html {{Wayback|url=http://sbe.umaine.edu/symbio/index.html |date=20110918070141 }}</ref> En vez de digerir todo el contenido de la célula o pasarlo intacto por su estómago, retiene únicamente los [[Cloroplasto|cloroplastos]] y los almacena en su amplio sistema digestivo. Posteriormente, envía los cloroplastos vivos a sus propias [[Célula|células]] estomacales para funcionar como organelos manteniéndolos con vida y funcionales durante varios meses. La adquisición de los cloroplastos comienza inmediatamente después de la [[Metamorfosis (biología)|metamorfosis]] de la [[Larva velígera|lárva velígera]], cuando las [[Juvenil|jóvenes]] babosas de mar comienzan a alimentarse de las células de la ''[[Vaucheria litorea]]''.<ref name=":2">Mujer, C.V., Andrews, D.L., Manhart, J.R., Pierce, S.K., y Rumpho, M.E. (1996). «Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of ''Vaucheria litorea'' plastids with the sea slug ''Elysia chlorotica''». (en inglés). ''Cell Biology'', 93, 12333-12338 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC37991/</ref> Las babosas jóvenes son cafés con manchas rojas hasta que se alimentan del [[alga]], en cuanto ocurre esto, su color cambia a verde. Lo anterior se debe a la distribución de los cloroplastos a lo largo de su estómago amplio y ramificado.<ref name=":0" /> Al principio, la babosa necesita alimentarse continuamente del alga para retener los cloroplastos, pero con el paso del tiempo, los cloroplastos comienzan a incorporarse de una manera más estable a las células del estómago, lo que le permite mantenerse verde sin necesidad de seguir alimentándose. Se ha observado que algunas babosas ''Elysia chlorotica'' son capaces de hacer fotosíntesis hasta un año a pesar de alimentarse pocas veces. |
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Los cloroplastos del alga se incorporan a la célula mediante el proceso de [[fagocitosis]], a través del cual las células de la babosa de mar devoran las células del alga y hacen a los cloroplastos parte de su propio contenido celular. La incorporación de los cloroplastos a las células de la ''Elysia chlorotica'' permite a la babosa capturar energía directamente de la luz, como la mayoría de las plantas, a través del proceso de [[fotosíntesis]]. La ''E. chlorotica'' puede sobrevivir durante meses en los periodos en los que el alga no se encuentra disponible como suplemento [[Alimento|alimenticio]]. En algún momento, los científicos llegaron a pensar que esta supervivencia dependía de los azúcares producidos por los cloroplastos durante la [[fotosíntesis]], |
Los cloroplastos del alga se incorporan a la célula mediante el proceso de [[fagocitosis]], a través del cual las células de la babosa de mar devoran las células del alga y hacen a los cloroplastos parte de su propio contenido celular. La incorporación de los cloroplastos a las células de la ''Elysia chlorotica'' permite a la babosa capturar energía directamente de la luz, como la mayoría de las plantas, a través del proceso de [[fotosíntesis]]. La ''E. chlorotica'' puede sobrevivir durante meses en los periodos en los que el alga no se encuentra disponible como suplemento [[Alimento|alimenticio]]. En algún momento, los científicos llegaron a pensar que esta supervivencia dependía de los azúcares producidos por los cloroplastos durante la [[fotosíntesis]],<ref name=":1">Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. (Noviembre 2008). «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». (en inglés). ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. '''105''' (46): 17867–17871. doi:[https://www.pnas.org/content/105/46/17867 10.1073/pnas.0804968105]. PMC 2584685. <nowiki>PMID 19004808</nowiki></ref> y se ha descubierto que los cloroplastos pueden sobrevivir y funcionar hasta nueve o, incluso, diez meses. |
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Sin embargo, otras investigaciones de varias especies similares demostraron que estas babosas de mar son igualmente capaces de sobrevivir cuando son privadas de la luz.<ref>Christa G, Zimorski V, Woehle C, Tielens AG, Wägele H, Martin WF, Gould SB (2013). «Plastid-bearing sea slugs fix CO2 in the light but do not require photosynthesis to survive». (en inglés). ''Proceedings of the Royal Society B''. '''281''' (1774): 20132493. doi:[https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.2493 10.1098/rspb.2013.2493]. PMC 3843837. <nowiki>PMID 24258718</nowiki></ref><ref>Christa G, de Vries J, Jahns P, Gould SB (2014). «[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3995730/ Switching off photosynthesis: the dark side of sacoglossan slugs».] (en inglés). ''Communicative & Integrative Biology''. '''7''' (1): e28029. doi:[https://www.tandfonline.com/doi/full/10.4161/cib.28029 10.4161/cib.28029]. PMC 3995730. PMID [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24778762/ 24778762]</ref> Sven Gould, de la Universidad de Düsseldorf, y sus colegas, demostraron que incluso cuando se impedía la fotosíntesis, las babosas podían sobrevivir sin alimento |
Sin embargo, otras investigaciones de varias especies similares demostraron que estas babosas de mar son igualmente capaces de sobrevivir cuando son privadas de la luz.<ref>Christa G, Zimorski V, Woehle C, Tielens AG, Wägele H, Martin WF, Gould SB (2013). «Plastid-bearing sea slugs fix CO2 in the light but do not require photosynthesis to survive». (en inglés). ''Proceedings of the Royal Society B''. '''281''' (1774): 20132493. doi:[https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.2493 10.1098/rspb.2013.2493]. PMC 3843837. <nowiki>PMID 24258718</nowiki></ref><ref>Christa G, de Vries J, Jahns P, Gould SB (2014). «[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3995730/ Switching off photosynthesis: the dark side of sacoglossan slugs».] (en inglés). ''Communicative & Integrative Biology''. '''7''' (1): e28029. doi:[https://www.tandfonline.com/doi/full/10.4161/cib.28029 10.4161/cib.28029]. PMC 3995730. PMID [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24778762/ 24778762]</ref> Sven Gould, de la Universidad de Düsseldorf, y sus colegas, demostraron que incluso cuando se impedía la fotosíntesis, las babosas podían sobrevivir sin alimento durante un largo periodo de tiempo, y al parecer se mantenían tan bien como las babosas privadas de alimento pero expuestas a la luz. Mantuvieron sin alimento a seis especímenes de ''P. ocellatus'' durante 55 días, dos de ellos en la oscuridad, otros dos bajo tratamiento con químicos que inhibían la fotosíntesis, y los últimos dos expuestos a una luz apropiada. Todos sobrevivieron y todos perdieron peso al mismo ritmo. Los investigadores también privaron de alimento a seis especímenes de ''E. timida'' y los mantuvieron en completa oscuridad durante 88 días — todos sobrevivieron.<ref>{{Cita web|url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/solar-powered-slugs-are-not-solar-powered|título=Solar-Powered Slugs Are Not Solar-Powered|fechaacceso=2021-11-27|autor=Yong, E.|fecha=2013-11-19|sitioweb=Science|idioma=en}}</ref> |
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Otro estudio probó que la ''E. chlorotica'' tiene mecanismos para permitir la supervivencia de los cloroplastos. Después de ocho meses, pese a que la coloración de la ''Elysia chlorotica'' pasó de un tono verde a uno más amarillento, la mayoría de los cloropastos dentro de las babosas permanecieron intactos y conservaron su estructura fina.<ref name=":2" /> De ese modo, al invertir una menor cantidad de energía en actividades como la búsqueda de comida, las babosas pueden realizar otras actividades importantes. Aunque la ''Elysia chlorotica'' no puede sintetizar sus propios cloroplastos, la habilidad de mantenerlos en un estado funcional indica que esta babosa probablemente posee genes para la fotosíntesis en su [[genoma]] nuclear. Es posible que haya adquirido estos genes a través de [[transferencia genética horizontal]].<ref name=":1" /> Dado que el [[Ácido desoxirribonucleico|ADN]] cloroplástico sólo codifica el 10% de las [[Proteína|proteínas]] requeridas para la fotosíntesis, los científicos han estudiado el genoma de la ''Elysia chlorotica'' para encontrar genes que potencialmente ayuden al mantenimiento de cloroplastos y al proceso de fotosíntesis. Los investigadores encontraron en el ADN de las babosas al ''[https://www.uniprot.org/uniprot/D0VWR2 psbO],'' un gen presente en las algas. Este es un [[gen nuclear]] que codifica la proteína estabilizadora de [[manganeso]] en el complejo del [[fotosistema II]]. |
Otro estudio probó que la ''E. chlorotica'' tiene mecanismos para permitir la supervivencia de los cloroplastos. Después de ocho meses, pese a que la coloración de la ''Elysia chlorotica'' pasó de un tono verde a uno más amarillento, la mayoría de los cloropastos dentro de las babosas permanecieron intactos y conservaron su estructura fina.<ref name=":2" /> De ese modo, al invertir una menor cantidad de energía en actividades como la búsqueda de comida, las babosas pueden realizar otras actividades importantes. Aunque la ''Elysia chlorotica'' no puede sintetizar sus propios cloroplastos, la habilidad de mantenerlos en un estado funcional indica que esta babosa probablemente posee genes para la fotosíntesis en su [[genoma]] nuclear. Es posible que haya adquirido estos genes a través de [[transferencia genética horizontal]].<ref name=":1" /> Dado que el [[Ácido desoxirribonucleico|ADN]] cloroplástico sólo codifica el 10% de las [[Proteína|proteínas]] requeridas para la fotosíntesis, los científicos han estudiado el genoma de la ''Elysia chlorotica'' para encontrar genes que potencialmente ayuden al mantenimiento de cloroplastos y al proceso de fotosíntesis. Los investigadores encontraron en el ADN de las babosas al ''[https://www.uniprot.org/uniprot/D0VWR2 psbO],'' un gen presente en las algas. Este es un [[gen nuclear]] que codifica la proteína estabilizadora de [[manganeso]] en el complejo del [[fotosistema II]].<ref name=":1" /> Concluyeron que las babosas adquirieron probablemente este gen a través de [[transferencia genética horizontal]], ya que está presente en los huevos y células sexuales de la ''Elysia chlorotica''.<ref>{{Cita noticia|título=Green Sea Slug Is Part Animal, Part Plant|url=https://www.wired.com/2010/01/green-sea-slug/|periódico=Wired|fechaacceso=2021-11-27|issn=1059-1028|idioma=en-US|nombre=Susan Milius, Science|apellidos=News}}</ref> Es más, gracias a la capacidad de usar la transferencia genética horizontal, los cloroplastos pueden ser utilizados de manera eficiente. Si un organismo no incorporara los cloroplastos y sus correspondientes genes a sus células y genoma, tendrían que alimentarse de las células del alga más a menudo debido a una falta de eficiencia en el uso y preservación de cloroplastos. Tal como se había mencionado anteriormente, esto conlleva la conservación de energía que permite a las babosas concentrarse en otras actividades necesarias como la reproducción y evitar a los depredadores. |
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Sin embargo, análisis más recientes no han sido capaces de identificar genes nucleares de algas [[Expresión génica|expresados]] en ''Elysia cholorotica'' ni en ninguna de las especies similares como ''[[Elysia timida]]'' y ''[[Plakobranchus ocellatus]]''. |
Sin embargo, análisis más recientes no han sido capaces de identificar genes nucleares de algas [[Expresión génica|expresados]] en ''Elysia cholorotica'' ni en ninguna de las especies similares como ''[[Elysia timida]]'' y ''[[Plakobranchus ocellatus]]''.<ref>Wägele H, Deusch O, Händeler K, Martin R, Schmitt V, Christa G, et al. (2011). «Transcriptomic evidence that longevity of acquired plastids in the photosynthetic slugs Elysia timida and Plakobranchus ocellatus does not entail lateral transfer of algal nuclear genes». (en inglés). ''Mol Biol Evol''. '''28''' (1): 699–706. doi:[https://academic.oup.com/mbe/article/28/1/699/985620 10.1093/molbev/msq239]. PMC 3002249. <nowiki>PMID 20829345</nowiki></ref><ref name=":3">Bhattacharya D, Pelletreau KN, Price DC, Sarver KE, Rumpho ME (2013). «Genome analysis of ''Elysia chlorotica'' Egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this Kleptoplastic Mollusc». (en inglés). ''Mol Biol Evol''. '''30''' (8): 1843–52. doi:[https://academic.oup.com/mbe/article/30/8/1843/1013309 10.1093/molbev/mst084]. PMC 3708498. <nowiki>PMID 23645554</nowiki></ref> Estos resultados debilitan la hipótesis de la transferencia genética horizontal.<ref name=":3" /> Un informe de 2014 que usa la hibridación fluorescente in situ (FISH) para localizar un gen nuclear del alga (prk), encontró evidencia de la transferencia genética horizontal.<ref>Schwartz, J. A.; Curtis, N. E.; Pierce, S. K. (2014). «FISH Labeling Reveals a Horizontally Transferred Algal (''Vaucheria litorea'') Nuclear Gene on a Sea Slug (Elysia chlorotica) Chromosome». (en inglés). ''The Biological Bulletin''. '''227''' (3): 300–12. doi:[https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/BBLv227n3p300?journalCode=bbl 10.1086/bblv227n3p300]. <nowiki>PMID 25572217</nowiki>. S2CID 2174235</ref> No obstante, se han cuestionado estos resultados, ya que los análisis FISH pueden ser engañosos y no pueden probar la transferencia genética horizontal sin la comparación con el genoma de la ''Elysia chlorotica.''<ref>Rauch C, J de Vries, S Rommel, LE Rose, C Woehle, G Christa, EM Laetz, H Wägele, AGM Tielens, J Nickelsen, T Schumann, P Jahns, y SB Gould. (2015). «Why it is time to look beyond algal genes in photosynthetic slugs». (en inglés). Genome Biology and Evolution Advance [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26319575/ Access 7:2602–2607].</ref> |
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Además, sigue sin conocerse el mecanismo que permite la longevidad de los cloroplastos capturados por ''Elysia cholorotica.'' Este mecanismo actúa debido a falta de genes nucleares de alga activos. Pese a lo anterior, se ha encontrado información sobre ''Elysia timida'' y su alimentación a base de algas.<ref name=":4">De Vries J, Habicht J, Woehle C, Huang C, Christa G, Wägele H, et al. (2013). «Is ftsH the key to plastid longevity in sacoglossan slugs?». ''Genome Biol Evol''. '''5''' (12): 2540–8. doi:[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24336424/ 10.1093/gbe/evt205]. PMC 3879987. <nowiki>PMID 24336424</nowiki>.</ref> El análisis genómico de las principales fuentes de alimentación de ''Elysia timida |
Además, sigue sin conocerse el mecanismo que permite la longevidad de los cloroplastos capturados por ''Elysia cholorotica.'' Este mecanismo actúa debido a falta de genes nucleares de alga activos. Pese a lo anterior, se ha encontrado información sobre ''Elysia timida'' y su alimentación a base de algas.<ref name=":4">De Vries J, Habicht J, Woehle C, Huang C, Christa G, Wägele H, et al. (2013). «Is ftsH the key to plastid longevity in sacoglossan slugs?». ''Genome Biol Evol''. '''5''' (12): 2540–8. doi:[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24336424/ 10.1093/gbe/evt205]. PMC 3879987. <nowiki>PMID 24336424</nowiki>.</ref> El análisis genómico de las principales fuentes de alimentación de ''Elysia timida'', ''[[Acetabularia acetabulum]]'' y ''[[Vaucheria litorea]]'', ha encontrado que los cloroplastos producen ''[[ftsH]]''. El ''ftsH'' es otra proteína fundamental para la reparación del [[fotosistema II.]] Mientras que en las plantas terrestres este gen se encuentra siempre codificado en el núcleo, en la mayoría de las algas está presente en los cloroplastos. Un amplio suministro de ''ftsH,'' en teoría, podría contribuir en gran medida a la longevidad [[Cleptoplastia|cleptoplástica]] observada en ''Elysia cholorotica'' y ''Elysia timida''.<ref name=":4" /> |
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== Ciclo de vida == |
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== Enlaces externos == |
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* [http://blogs.discovermagazine.com/loom/2008/11/14/going-green/ ''“Going green”''], artículo en inglés comentando las investigaciones sobre la especie. |
* [http://blogs.discovermagazine.com/loom/2008/11/14/going-green/ ''“Going green”''] {{Wayback|url=http://blogs.discovermagazine.com/loom/2008/11/14/going-green/ |date=20100119065207 }}, artículo en inglés comentando las investigaciones sobre la especie. |
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* [https://web.archive.org/web/20100105194120/http://www.maikelnai.es/2008/11/18/con-ustedes-el-animal-planta-elysia-chlorotica/ ''“Con ustedes el animal planta: Elysia chlorotica”''], artículo en español basado en ''“Going green”'' |
* [https://web.archive.org/web/20100105194120/http://www.maikelnai.es/2008/11/18/con-ustedes-el-animal-planta-elysia-chlorotica/ ''“Con ustedes el animal planta: Elysia chlorotica”''], artículo en español basado en ''“Going green”'' |
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Revisión actual - 11:00 17 dic 2024
| Elysia chlorotica | ||
|---|---|---|
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| Estado de conservación | ||
| No evaluado | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Mollusca | |
| Clase: | Gastropoda | |
| Superorden: | Heterobranchia | |
| Orden: | Opisthobranchia | |
| Suborden: | Sacoglossa | |
| Superfamilia: | Placobranchoidea | |
| Familia: | Placobranchidae | |
| Género: | Elysia | |
| Especie: |
E. chlorotica A. A. Gould, 1870 | |
Elysia chlorotica de nombre común babosa esmeralda, es una pequeña especie de un molusco gasterópodo opistobranquio marino.[1][2][3] Esta babosa de mar, que superficialmente se parece a un nudibranquio, es en verdad un miembro de la rama Sacoglossa. Utilizan los cloroplastos del alga que comen. A este fenómeno se le conoce como cleptoplastia.
Elysia chlorotica desarrolla una relación endosimbiótica subcelular con cloroplastos del alga marina heteroconta Vaucheria litorea. Dicha simbiosis le permite obtener nutrientes que se originan en la fotosíntesis realizada en los cloroplastos del alga.
Descubrimiento
[editar]Fue descrita por Augustus Addison Gould en 1870. A principios del siglo XXI, científicos de la Universidad de South Florida, Estados Unidos, realizaron investigaciones sobre su genoma y los resultados fueron comunicados en enero del 2010 en Seattle por el doctor Sydney Pierce.
Distribución
[editar]Elysia chlorotica puede ser encontrada a lo largo de la costa oriental de los Estados Unidos, incluyendo los estados de Massachusetts, Connecticut, Nueva York, Nueva Jersey, Maryland, Florida y Texas. También puede ser encontrada en estados más lejos al norte como Nueva Escocia, Canadá.[4]
Esta especie es más comúnmente encontrada en pantanos de sal, pantanos de marea, fondos y calas bajas, en las profundidades de 0 m a 0.5 m.[4]
Características
[editar]Elysia chlorotica adulta es por lo general verde brillante, debido a la presencia de cloroplastos de Vaucheria litorea en las células del divertículo digestivo de la babosa. Ya que no tiene una cáscara protectora o ningún otro medio de protección, usa también el color verde como un camuflaje contra depredadores.[5]
Sin embargo, de vez en cuando la E. chlorotica puede aparecer con colores rojizos o grisáceos, por la cantidad de clorofila en las ramas de la glándula digestiva; también puede tener muy pequeñas manchas rojas o blancas dispersas sobre el cuerpo.
En cambio, el color de la E. chlorotica en su juventud, será marrón o gris con algunas manchas rojas por causa de la ausencia de cloroplastos obtenidos de V. litorea. A medida que se vaya alimentando de esta alga, adquirirá el color verde.
Elysia chlorotica tiene una forma de Elysiidae típica con los parapodios grandes laterales que pueden doblarse para incluir el cuerpo.
En cuanto a crecimiento, la babosa marina es capaz de crecer hasta 60 mm de longitud, pero es más común que sean solo 20 o 30 mm.
Alimentación
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Elysia chlorotica se alimenta del alga intermareal Vaucheria litorea. Perfora la capa celular del alga con su rádula, luego mantiene firmemente el filamento del alga en su boca y succiona el contenido de este como si fuera una pajilla.[6] En vez de digerir todo el contenido de la célula o pasarlo intacto por su estómago, retiene únicamente los cloroplastos y los almacena en su amplio sistema digestivo. Posteriormente, envía los cloroplastos vivos a sus propias células estomacales para funcionar como organelos manteniéndolos con vida y funcionales durante varios meses. La adquisición de los cloroplastos comienza inmediatamente después de la metamorfosis de la lárva velígera, cuando las jóvenes babosas de mar comienzan a alimentarse de las células de la Vaucheria litorea.[7] Las babosas jóvenes son cafés con manchas rojas hasta que se alimentan del alga, en cuanto ocurre esto, su color cambia a verde. Lo anterior se debe a la distribución de los cloroplastos a lo largo de su estómago amplio y ramificado.[6] Al principio, la babosa necesita alimentarse continuamente del alga para retener los cloroplastos, pero con el paso del tiempo, los cloroplastos comienzan a incorporarse de una manera más estable a las células del estómago, lo que le permite mantenerse verde sin necesidad de seguir alimentándose. Se ha observado que algunas babosas Elysia chlorotica son capaces de hacer fotosíntesis hasta un año a pesar de alimentarse pocas veces.
Los cloroplastos del alga se incorporan a la célula mediante el proceso de fagocitosis, a través del cual las células de la babosa de mar devoran las células del alga y hacen a los cloroplastos parte de su propio contenido celular. La incorporación de los cloroplastos a las células de la Elysia chlorotica permite a la babosa capturar energía directamente de la luz, como la mayoría de las plantas, a través del proceso de fotosíntesis. La E. chlorotica puede sobrevivir durante meses en los periodos en los que el alga no se encuentra disponible como suplemento alimenticio. En algún momento, los científicos llegaron a pensar que esta supervivencia dependía de los azúcares producidos por los cloroplastos durante la fotosíntesis,[8] y se ha descubierto que los cloroplastos pueden sobrevivir y funcionar hasta nueve o, incluso, diez meses.
Sin embargo, otras investigaciones de varias especies similares demostraron que estas babosas de mar son igualmente capaces de sobrevivir cuando son privadas de la luz.[9][10] Sven Gould, de la Universidad de Düsseldorf, y sus colegas, demostraron que incluso cuando se impedía la fotosíntesis, las babosas podían sobrevivir sin alimento durante un largo periodo de tiempo, y al parecer se mantenían tan bien como las babosas privadas de alimento pero expuestas a la luz. Mantuvieron sin alimento a seis especímenes de P. ocellatus durante 55 días, dos de ellos en la oscuridad, otros dos bajo tratamiento con químicos que inhibían la fotosíntesis, y los últimos dos expuestos a una luz apropiada. Todos sobrevivieron y todos perdieron peso al mismo ritmo. Los investigadores también privaron de alimento a seis especímenes de E. timida y los mantuvieron en completa oscuridad durante 88 días — todos sobrevivieron.[11]
Otro estudio probó que la E. chlorotica tiene mecanismos para permitir la supervivencia de los cloroplastos. Después de ocho meses, pese a que la coloración de la Elysia chlorotica pasó de un tono verde a uno más amarillento, la mayoría de los cloropastos dentro de las babosas permanecieron intactos y conservaron su estructura fina.[7] De ese modo, al invertir una menor cantidad de energía en actividades como la búsqueda de comida, las babosas pueden realizar otras actividades importantes. Aunque la Elysia chlorotica no puede sintetizar sus propios cloroplastos, la habilidad de mantenerlos en un estado funcional indica que esta babosa probablemente posee genes para la fotosíntesis en su genoma nuclear. Es posible que haya adquirido estos genes a través de transferencia genética horizontal.[8] Dado que el ADN cloroplástico sólo codifica el 10% de las proteínas requeridas para la fotosíntesis, los científicos han estudiado el genoma de la Elysia chlorotica para encontrar genes que potencialmente ayuden al mantenimiento de cloroplastos y al proceso de fotosíntesis. Los investigadores encontraron en el ADN de las babosas al psbO, un gen presente en las algas. Este es un gen nuclear que codifica la proteína estabilizadora de manganeso en el complejo del fotosistema II.[8] Concluyeron que las babosas adquirieron probablemente este gen a través de transferencia genética horizontal, ya que está presente en los huevos y células sexuales de la Elysia chlorotica.[12] Es más, gracias a la capacidad de usar la transferencia genética horizontal, los cloroplastos pueden ser utilizados de manera eficiente. Si un organismo no incorporara los cloroplastos y sus correspondientes genes a sus células y genoma, tendrían que alimentarse de las células del alga más a menudo debido a una falta de eficiencia en el uso y preservación de cloroplastos. Tal como se había mencionado anteriormente, esto conlleva la conservación de energía que permite a las babosas concentrarse en otras actividades necesarias como la reproducción y evitar a los depredadores.
Sin embargo, análisis más recientes no han sido capaces de identificar genes nucleares de algas expresados en Elysia cholorotica ni en ninguna de las especies similares como Elysia timida y Plakobranchus ocellatus.[13][14] Estos resultados debilitan la hipótesis de la transferencia genética horizontal.[14] Un informe de 2014 que usa la hibridación fluorescente in situ (FISH) para localizar un gen nuclear del alga (prk), encontró evidencia de la transferencia genética horizontal.[15] No obstante, se han cuestionado estos resultados, ya que los análisis FISH pueden ser engañosos y no pueden probar la transferencia genética horizontal sin la comparación con el genoma de la Elysia chlorotica.[16]
Además, sigue sin conocerse el mecanismo que permite la longevidad de los cloroplastos capturados por Elysia cholorotica. Este mecanismo actúa debido a falta de genes nucleares de alga activos. Pese a lo anterior, se ha encontrado información sobre Elysia timida y su alimentación a base de algas.[17] El análisis genómico de las principales fuentes de alimentación de Elysia timida, Acetabularia acetabulum y Vaucheria litorea, ha encontrado que los cloroplastos producen ftsH. El ftsH es otra proteína fundamental para la reparación del fotosistema II. Mientras que en las plantas terrestres este gen se encuentra siempre codificado en el núcleo, en la mayoría de las algas está presente en los cloroplastos. Un amplio suministro de ftsH, en teoría, podría contribuir en gran medida a la longevidad cleptoplástica observada en Elysia cholorotica y Elysia timida.[17]
Ciclo de vida
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La Elysia chlorotica adulta es un organismo hermafrodita simultáneo. Una vez que son sexualmente maduros, cada animal produce tanto esperma como huevos al mismo tiempo. Sin embargo, la autofertilización no es común en estas especies. En cambio, la Elysia chlorotica se reproduce por fertilización cruzada. Después de la fecundación de los huevos dentro de la babosa (ya que la fecundación es interna), la Elysia chlorotica pone sus huevos en largas cadenas.[6]
Algunos estudios han explicado que el ciclo de vida de E. chlorotica puede estar regulado por la acción de virus, ya que en los experimentos realizados la expresión viral coincidía con la muerte sincronizada de todos los adultos de la población. Este comportamiento ocurre tanto en la naturaleza como en el laboratorio. Además, se ha demostrado que los virus son endógenos a la babosa, es decir, las generaciones no se infectan debido a un pool externo. Por otro lado, se hipotetiza que dichos patógenos están involucrados en el mantenimiento de los cloroplastos en las células del molusco.[18]
Segmentación
[editar]En el ciclo de vida de Elysia chlorotica, la segmentación es holoblástica y espiral. Esto significa que los huevos se segmentan completamente (holoblástica) y que cada plano de segmentación forma un ángulo oblicuo con respecto del eje animal-vegetal del huevo. Esto resulta en la producción de capas de células, cada capa acomodada en los surcos que hay entre las células de la capa inferior. Al final de la segmentación, el embrión forma una esteroblástula, en otras palabras, una blástula sin una cavidad central clara.[6]
Gastrulación
[editar]El proceso de gastrulación de Elysia chlorotica es gastrulación por epibolia, es decir, el ectodermo se extiende para cubrir el mesodermo y el endodermo.[6]
Fase larvaria
[editar]Después de que el embrión pasa por una etapa similar a la trocófora durante su desarrollo, eclosiona como una larva velígera.[6] La larva velígera tiene una concha y un velo ciliado. Usa a este último tanto para nadar como para llevar comida a su boca. Este tipo de larva se alimenta de fitoplancton en la columna de agua de mar. Después de que la larva se lleva comida a la boca por medio del velo ciliado, el alimento baja por el tracto digestivo al estómago. Ya en el estómago, la comida se clasifica y se mueve a la glándula digestiva, donde ocurre el proceso de digestión y se absorben los nutrientes resultantes a través de las células epiteliales de esta.[6][19][20]
Véase también
[editar]Referencias
[editar]- ↑ «Molluscabase - Elysia chlorotica Gould, 1870». molluscabase.org (en inglés). Consultado el 23 de julio de 2022.
- ↑ «La babosa esmeralda, el animal de la fotosíntesis». okdiario.com. 15 de agosto de 2017. Consultado el 23 de julio de 2022.
- ↑ Sanchez, Brayan Andres Guerra Parada,Samuel (8 de mayo de 2021). «Babosa esmeralda: un animal que hace fotosíntesis». Mis Animales. Consultado el 23 de julio de 2022.
- ↑ a b «Malacolog 4.1.1: Western Atlantic Mollusk Species Database at The Academy of Natural Sciences». www.malacolog.org (en inglés). Consultado el 2 de septiembre de 2017.
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- ↑ a b Mujer, C.V., Andrews, D.L., Manhart, J.R., Pierce, S.K., y Rumpho, M.E. (1996). «Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica». (en inglés). Cell Biology, 93, 12333-12338 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC37991/
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- ↑ Schwartz, J. A.; Curtis, N. E.; Pierce, S. K. (2014). «FISH Labeling Reveals a Horizontally Transferred Algal (Vaucheria litorea) Nuclear Gene on a Sea Slug (Elysia chlorotica) Chromosome». (en inglés). The Biological Bulletin. 227 (3): 300–12. doi:10.1086/bblv227n3p300. PMID 25572217. S2CID 2174235
- ↑ Rauch C, J de Vries, S Rommel, LE Rose, C Woehle, G Christa, EM Laetz, H Wägele, AGM Tielens, J Nickelsen, T Schumann, P Jahns, y SB Gould. (2015). «Why it is time to look beyond algal genes in photosynthetic slugs». (en inglés). Genome Biology and Evolution Advance Access 7:2602–2607.
- ↑ a b De Vries J, Habicht J, Woehle C, Huang C, Christa G, Wägele H, et al. (2013). «Is ftsH the key to plastid longevity in sacoglossan slugs?». Genome Biol Evol. 5 (12): 2540–8. doi:10.1093/gbe/evt205. PMC 3879987. PMID 24336424.
- ↑ Romanowski, A. (2005). Evolución en acción. El caso de las babosas fotosintéticas. Leis et investigare, 52.[1]
- ↑ Mature Veliger (schema)
- ↑ Video
Enlaces externos
[editar]- “Going green” Archivado el 19 de enero de 2010 en Wayback Machine., artículo en inglés comentando las investigaciones sobre la especie.
- “Con ustedes el animal planta: Elysia chlorotica”, artículo en español basado en “Going green”
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