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El primer [[vertebrado]] apareció hace 500&nbsp;milliones de años, durante el periodo Cámbrico, y es posible que se pareciese a los [[mixino]]s en forma.<ref>{{cite journal| year=2003| title= Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate ''Haikouichthys''| journal=Nature| volume=421| pages=526–529| doi=10.1038/nature01264| pmid=12556891| last= Shu |first=DG |last2=Morris |first2=SC |last3=Han |first3=J |last4=Zhang |first4=Z-F| issue=6922| last5=Yasui| first5=K.| last6=Janvier| first6=P.| last7=Chen| first7=L.| last8=Zhang| first8=X.-L.| last9=Liu| first9=J.-N.}}</ref> Los tiburones aparecieron hace 450&nbsp;millones de años, los anfibios hace cerca de 400&nbsp;[[Millón de años|Ma]] (tales como las [[rana]]s y [[salamandra]]s), los reptiles hace 350&nbsp;Ma, y los mamíferos alrededor de 200&nbsp;Ma . Ninguna de las especies modernas deben ser descritos como más «primitivas» que otras, en un punto de vista estricto, puesto que cada uno tiene la misma duración en cuanto a la [[evolución|historia de su evolución]], aún cuando los cerebros de los mixinos modernos, [[lamprea]]s, tiburones, anfibios, reptiles y mamíferos muestran un gradiente de tamaño y la complejidad que sigue a grandes rasgos en la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchas son rudimentarios tal es el caso de las lampreas, mientras que en los mamíferos la parte más importante (el [[cerebro|telencéfalo]]) es muy elaborado y complejo.<ref>{{cite book| last=Striedter |first=GF| year=2005| title=Principles of Brain Evolution| publisher=Sinauer Associates| isbn=9780878938209 |chapter=Ch. 3: Conservation in vertebrate brains}}</ref>
El primer [[vertebrado]] apareció hace 500&nbsp;milliones de años, durante el periodo Cámbrico, y es posible que se pareciese a los [[mixino]]s en forma.<ref>{{cite journal| year=2003| title= Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate ''Haikouichthys''| journal=Nature| volume=421| pages=526–529| doi=10.1038/nature01264| pmid=12556891| last= Shu |first=DG |last2=Morris |first2=SC |last3=Han |first3=J |last4=Zhang |first4=Z-F| issue=6922| last5=Yasui| first5=K.| last6=Janvier| first6=P.| last7=Chen| first7=L.| last8=Zhang| first8=X.-L.| last9=Liu| first9=J.-N.}}</ref> Los tiburones aparecieron hace 450&nbsp;millones de años, los anfibios hace cerca de 400&nbsp;[[Millón de años|Ma]] (tales como las [[rana]]s y [[salamandra]]s), los reptiles hace 350&nbsp;Ma, y los mamíferos alrededor de 200&nbsp;Ma . Ninguna de las especies modernas deben ser descritos como más «primitivas» que otras, en un punto de vista estricto, puesto que cada uno tiene la misma duración en cuanto a la [[evolución|historia de su evolución]], aún cuando los cerebros de los mixinos modernos, [[lamprea]]s, tiburones, anfibios, reptiles y mamíferos muestran un gradiente de tamaño y la complejidad que sigue a grandes rasgos en la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchas son rudimentarios tal es el caso de las lampreas, mientras que en los mamíferos la parte más importante (el [[cerebro|telencéfalo]]) es muy elaborado y complejo.<ref>{{cite book| last=Striedter |first=GF| year=2005| title=Principles of Brain Evolution| publisher=Sinauer Associates| isbn=9780878938209 |chapter=Ch. 3: Conservation in vertebrate brains}}</ref>


Los cerebros son comparados de una manera más simple en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro, el tamaño del cuerpo y otras variables ha sido estudiado a lo largo de una amplia variedad de especies vertebradas. Como regla general, el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño del cuerpo, pero no de una proporción lineal simple. Asimismo, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, midiendo una fracción considerable del tamaño del cuerpo: el animal con el mayor tamaño en cuanto a su «relación cerebro-cuerpo» es el [[colibrí]]. En tanto los mamíferos, la relación entre el volumen del cerebro y la masa cerebral esencialmente sigue una [[Potenciación|ley de potencias con un exponente]] de alrededor de 0.75.<ref>{{cite journal| last=Armstrong |first=E| title=Relative brain size and metabolism in mammals| journal=Science| year=1983| volume=220| pages=1302–1304| doi=10.1126/science.6407108| pmid=6407108| issue=4603}}</ref> Esta fórmula describe la tendencia central, a pesar de que cada familia de mamíferos se separa de ella en algún grado, en un forma que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los [[primate]]s que tienen cerebros de 5 a 10 veces más largos de lo que las fórmulas predicen. Los predadores tienden a tener cerebros más grandes que su presa, en relación con el tamaño del cuerpo.<ref>{{cite book| last=Jerison |first=HJ| title=Evolution of the Brain and Intelligence| year=1973| publisher=Academic Press| isbn=9780123852502 |pages=55–74}}</ref>
Según Harry Jerison, dicho incremento evolutivo dentro del tamaño del cerebro puede estudiarse gracias a que tanto los herbívoros como los carnívoros sufrieron un cambio creciente puesto que sus masas cerebrales tuvieron que adecuarse al tiempo y por lo tanto buscar una manera de subsistir.[http://books.google.com.mx/books?id=UZsOhhG87vUC&pg=PA207&dq=cerebro+de+los+vertebrados&hl=es&sa=X&ei=DBejT-eyKeGq2QWZ1bEg&ved=0CDIQ6AEwAQ#v=onepage&q=cerebro%20de%20los%20vertebrados&f=false].


Brains are most simply compared in terms of their size. The relationship between [[brain size]], body size and other variables has been studied across a wide range of vertebrate species. As a rule, brain size increases with body size, but not in a simple linear proportion. In general, smaller animals tend to have larger brains, measured as a fraction of body size: the animal with the largest brain-size-to-body-size ratio is the hummingbird. For mammals, the relationship between brain volume and body mass essentially follows a [[power law]] with an [[exponentiation|exponent]] of about 0.75.<ref>{{cite journal| last=Armstrong |first=E| title=Relative brain size and metabolism in mammals| journal=Science| year=1983| volume=220| pages=1302–1304| doi=10.1126/science.6407108| pmid=6407108| issue=4603}}</ref> This formula describes the central tendency, but every family of mammals departs from it to some degree, in a way that reflects in part the complexity of their behavior. For example, primates have brains 5 to 10 times larger than the formula predicts. Predators tend to have larger brains than their prey, relative to body size.<ref>{{cite book| last=Jerison |first=HJ| title=Evolution of the Brain and Intelligence| year=1973| publisher=Academic Press| isbn=9780123852502 |pages=55–74}}</ref>

[[Image:EmbryonicBrain.svg|thumb|250px|left|alt=The nervous system is shown as a rod with protrusions along its length. The spinal cord at the bottom connects to the hindbrain which widens out before narrowing again. This is connected to the midbrain, which again bulges, and which finally connects to the forebrain which has two large protrusions.|The main subdivisions of the [[embryogenesis|embryonic]] vertebrate brain, which later differentiate into the forebrain, midbrain and hindbrain]]
All vertebrate brains share a common underlying form, which appears most clearly during early stages of embryonic development. In its earliest form, the brain appears as three swellings at the front end of the [[neural tube]]; these swellings eventually become the forebrain, midbrain, and hindbrain (the [[prosencephalon]], [[mesencephalon]], and [[rhombencephalon]], respectively). At the earliest stages of brain development, the three areas are roughly equal in size. In many classes of vertebrates, such as fish and amphibians, the three parts remain similar in size in the adult, but in mammals the forebrain becomes much larger than the other parts, and the midbrain becomes very small.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], p. 1019</ref>
All vertebrate brains share a common underlying form, which appears most clearly during early stages of embryonic development. In its earliest form, the brain appears as three swellings at the front end of the [[neural tube]]; these swellings eventually become the forebrain, midbrain, and hindbrain (the [[prosencephalon]], [[mesencephalon]], and [[rhombencephalon]], respectively). At the earliest stages of brain development, the three areas are roughly equal in size. In many classes of vertebrates, such as fish and amphibians, the three parts remain similar in size in the adult, but in mammals the forebrain becomes much larger than the other parts, and the midbrain becomes very small.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], p. 1019</ref>


Revisión del 20:09 4 may 2012

Ejemplar de un cerebro humano contenido en una tinaja. Puede observarse las masas de tejido convoluto y denso dividido en dos hemisferios
Ejemplar de un cerebro de chimpancé, donde se observa principalmente la diferencia en tamaños; así como también el detalle del tejido convoluto.

El cerebro (del latín cerebrum, con su raíz indoeuropea «ker», cabeza, en lo alto de la cabeza y «brum», llevar; teniendo el significado arcaico de lo que se lleva en la cabeza) es un término muy general y se entiende como el proceso de centralización y cefalización del sistema nervioso más acabado y complejo del reino animal.[1]​

El cerebro se encuentra ubicado en la cabeza; por lo general, cerca de los principales órganos de los sentidos como la visión, audición, equilibrio, gusto y el olfato. Se corresponde al encéfalo de humanos y otros vertebrados y se subdivide en cerebro anterior, medio y posterior. En otros animales, como los invertebrados bilaterales, se entiende como cerebro a una serie de ganglios alrededor del esófago en la parte más anterior del cuerpo (véase protóstomos e hiponeuros) comprendidos por el protocerebro, deutocerebro y tritocerebro en artrópodos, ganglios cerebral, pleural y pedial en moluscos gasterópodos y masas supraesofágica y subesofágica en moluscos cefalópodos. También muestran cerebros muy arcaicos o simples bilaterales como platelmintos, nemátodos o hemicordados. Sin embargo, hay bilaterales que muestran muy pocos rasgos distintivos de cefalización como los bivalvos o briozoos. Algunas especies de invertebrados no existe un cerebro por carecer completamente de sistema nervioso, como los poríferos, placozoos y mesozoos, y otros aunque teniendo sistema nervioso por carecer de rasgos definidos de centralización o cefalización al mostrar simetrías no bilaterales como los cnidarios, ctenóforos o equinodermos.[2]​

Desde un punto de vista evolutivo y biológico, la función del cerebro es ejercer un control centralizado sobre los otros órganos del cuerpo. El cerebro actúa sobre el resto del cuerpo ya sea por la generación de patrones de actividad muscular o por la producción y secreción de sustancias químicas llamadas hormonas. Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas ante los cambios que se presenten en el medio ambiente. Algunos tipos básicos de respuesta tales como los reflejos pueden estar mediados por la médula espinal o los ganglios periféricos, pero un sofisticado control intencional de la conducta sobre la base de la información sensorial compleja requiere la capacidad de integrar la información de un cerebro centralizado.

El cerebro de los vertebrados es el órgano más complejo de su cuerpo. En un humano típico, la corteza cerebral (la parte más grande) se estima que contiene entre 15 y 33 billones de neuronas,[3]​ transmitiendo sus mensajes a otras neuronas mediante la sinapsis. Estas neuronas se comunican con otras a través de fibras largas de protoplasma llamadas axones, las cuales llevan trenes de impulsos eléctricos denominados potenciales de acción a partes distantes del cerebro o del cuerpo teniendo como blanco receptores específicos.

Desde una perspectiva filosófica, lo que hace al cerebro especial en comparación de los otros órganos es que forma la estructura física que genera la mente. Como Hipócrates argumentaba: «Los hombres deberían saber que del cerebro y nada más que del cerebro vienen las alegrías, el placer, la risa, el ocio, las penas, el dolor, el abatimiento y las lamentaciones.»[4]​ Durante las primeras etapas de la psicología, se creyó que la mente debía separse del cerebro. Sin embargo, posteriormente los científicos realizaron experimentos que llegaron a determinar que la mente era un componente en el funcionamiento cerebral por la expresión de ciertos comportamientos basados en su medio ambiente externo y el desarrollo de su organismo.[5]​ Los mecanismos por los cuales la actividad cerebral da lugar a la conciencia y al pensamiento son muy díficiles de comprender: a pesar de los múltiples y rápidos avances científicos, mucho acerca de cómo funciona el cerebro sigue siendo un misterio. En la actualidad, las operaciones de las células cerebrales individuales son comprendidas con más detalle, pero la forma en que cooperan entre los conjuntos de millones ha sido muy difícil de descifrar. Asimismo, los enfoques más prometedores tratan el cerebro como una «computadora biológica», totalmente diferente en el mecanismo de las computadoras electrónicas, pero similar en el sentido que adquieren la información del mundo circundante, la almacenan y la procesan de múltiples formas.

En este artículo se comparan las propiedades de los cerebros de toda la gama de especies animales, con una mayor atención en los vertebrados. Así como también la medida en que el cerebro humano comparte propiedades con los otros cerebros. Sin embargo, las formas en las que el cerebro difiere de otros tipos de cerebro están cubiertas en el artículo cerebro humano. Varios temas que podrían incluirse aquí son cubiertos en el artículo en sí puesto que se puede decir que poseen un «contexto humano». El más importante es la enfermedad del cerebro y los efectos del daño cerebral, incluidos en el artículo cerebro humano, porque las enfermedades más comunes del cerebro humano, o bien no aparecen en otras especies, o bien se manifiestan de diferentes maneras.

Anatomía

Sección transversal del bulbo olfativo de una rata, donde se pueden observar dos manchas: una muestra los cuerpos celulares de las neuronas, mientras que la otra los receptores del neurotransmisor GABA.

Tanto el tamaño como la forma de los cerebros de las diferentes especies varían mucho, y la identificación de las características comunes es a menudo difícil.[6]​ No obstante, hay una serie de principios de la arquitectura del cerebro que se aplican a través de una amplia gama de especies.[7]​ Algunas aspectos de la estructura del cerebro son comunes en la gran mayoría de las especies animales;[8]​ otros distinguen los cerebros «avanzados» de los primitivos; o distinguen los vertebrados de los invertebrados.[6]​

La forma más sencilla de obtener información sobre la anatomía del cerebro es la inspección visual, pero se han desarrollado técnicas aún más sofisticadas. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado blando como para examinarlo, pero puede ser endurecido por inmersión en alcohol o en otros fijadores, y luego partido en rodajas con el fin de estudiar su interior. Visualmente, el interior del cerebro se encuentra cubierto por áreas de la denominada materia gris, con un tono oscuro, separado por áreas de materia blanca, de un tono claro. Más información puede obtenerse mediante la tinción de rebanadas de tejido cerebral con una variedad de productos químicos que ponen en evidencia las áreas donde los tipos específicos de moléculas están presentes en altas concentraciones. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral utilizando un microscopio, con el fin de trazar el patrón de conexiones de un área determinada del cerebro a otra.[9]​

Estructura celular

Los cerebros de todas las especies se encuentran compuestos por dos grandes tipos de células: las neuronas y las células gliales. Las células gliales (también conocidas como glías o neuroglías) vienen en varios tipos, y llevan a cabo una serie de funciones fundamentales, dentro de las que se incluyen el apoyo estructural, soporte metabólico, aislamiento, y la orientación del desarrollo. A pesar de ello, las neuronas generalmente se consideran las células más importantes en el cerebro.[10]​ Asimismo, dichas células gliales, que forman aproximadamente el 90% de las células cerebrales, son consideradas el «gigante dormido» de la neurociencia. Algunos científicos creen que en un futuro se descubrirá que la glía cubre funciones importantes en el procesamiento de la información y no sólo mantener vivas a las neuronas.[11]​

La propiedad que hace que las neuronas sean únicas es su capacidad de enviar señales a otras células específicas ubicadas a grandes distancias.[12]​ Estas envían las señales por medio de un axón, el cual es una prolongación de fibra protoplasmática que se extiende desde el cuerpo celular y se encuentra recubierto por un sistema de células de Schwann. La longitud de un axón puede ser extraordinario: por ejemplo, si una célula piramidal fuera magnificada su cuerpo celular adoptaría el tamaño de un cuerpo humano; en tanto su axón, igualmente ampliado, se convertiría en un cable de unos pocos centímetros de diámetro, que una vez extendido tendría una medida de más de un kilómetro.[13]​ Estos axones transmiten señales en forma de pulsos electroquímicos denominadas potenciales de acción, los cuales duran menos de una milésima de segundo, y viajan a lo largo del axón a velocidades de entre 1 y 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten los potenciales de acción de manera constante, a una velocidad de entre 10 y 100 metros por segundo, por lo general en patrones irregulares, otras neuronas son «tranquilas» la mayor parte del tiempo, pero de vez en cuando emiten una ráfaga de potenciales de acción.[14]​

Los axones transmiten señales a otras neuronas por medio de uniones especializadas llamadas sinapsis. Un único axón puede realizar miles de conexiones sinápticas con otras células.[15]​ Cuando un potencial en acción, viajando a lo largo del axón, llega a la sinapsis, provoca que una sustancia química llamada neurotransmisor se libere. Los neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de la célula específica.[16]​

Las sinapsis son los elementos claves en el funcionamiento del cerebro.[17]​ La función esencial del cerebro es la comunicación célula a célula, y las sinapsis son los puntos de refencia en los cuales la comunicación tiene lugar. Se estima que el cerebro humano tiene al día, aproximadamente, 100 trillones de sinapsis;[18]​ y que incluso el cerebro de la mosca de la fruta lleva a cabo millones de estos procesos.[19]​ Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas se encargan de excitar a una célula determinada, otras se encargan de inhibir su función, mientras que otras se encargan de activar el sistema de segundos mensajeros con tal de modificar la química interna de las células de manera compleja.[17]​ Una larga fracción de sinapsis son modificables dinámicamente; es decir, tienen la capacidad de cambiar el grado de fuerza de una manera tal que sean controladas por los patrones de señales que pasan a través de ellas. Se cree ampliamente que la actividad dependiente de la modificación de las sinapsis es el principal mecanismo del cerebro para el aprendizaje y la memoria.[17]​

La mayoría del espacio en el cerebro se encuentra ocupado por los axones, que son a menudo agrupados en lo que se denomina tractos de fibras nerviosas. La mayoría de los axones se encuentran envueltos en una funda espesa y grasa de bicapas fosfolipídicas de una sustancia llamada mielina, que sirve para aumentar enormemente la velocidad de propagación de la señal —tal y como el recubierto de plástico de las cables de electricidad. La mielina es blanca, en tanto que algunas partes del cerebro se encuentran llenas con fibras nerviosas que tienen un tono de materia blanca, en contraste con el color oscuro de la materia gris que demarca áreas con un alto índice de presencia de neuronas.[20]​

La genérica del sistema nervioso bilateral

A excepción de pocos seres primitivos como las esponjas (las cuales no poseen un sistema nervioso[21]​) y las medusas (las cuales tienen un sistema nervioso compuesto por una red de nervios difusa[21]​), todos los animales vivientes son bilaterales, es decir animales con un cuerpo de forma bilateralmente simétrica (esto es, una división del cuerpo en dos mitades especularmente idénticas).[22]​ Todos los bilaterales se cree que descienden de una ancestro común cuya aparición data del período Cámbrico, hace 550–600 millones de años, mismo que tenía la forma de un tubícola simple con un cuerpo segmentado.[22]​ En un nivel esquemático, dicha forma básica como de gusano continúa siendo reflejada en el cuerpo y en la estructura del sistema nervioso de todos los bilaterales actuales, incluyendo los vertebrados.[23]​ La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad de las vísceras huecas yendo desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con una ampliación (un ganglio) por cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, denominado como el cerebro. Dicho cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como en los gusanos nematodos; mientras que en otras especies, donde se incluyen los vertebrados, es el órgano más complejo del cuerpo.[6]​ Algunas especies de gusanos, como las hirudineas, poseen un ganglio ampliado en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como «cola encefálica».[24]​ Existen unas cuantas especies de bilaterales que carecen de un cerebro irreconocible, como los echinodermata, urochordata, y un grupo de platelmintos primitivos denominados Acoelomorpha. No se ha establecido definitivamente si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterales carecían de cerebro, o si sus antecesores evolucionaron en una forma tal que condujo a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.[25]​

Invertebrados

Esta categoría incluye artrópodos, moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de los cuerpos planos de los invertebrados está demarcada por una diversidad casi idéntica en las estructuras cerebrales.[26]​ Dos grupos de invertebrados tienen notables cerebros complejos: artrópodos (insectos, crustáceos, arácnidos y otros), y cefalópodos (pulpos, teuthidas y moluscos similares).[27]​ Los cerebros de los artrópodos y cefalópodos surge de cordones nerviosos paralelos gemelos a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el proceso visual.[27]​ Cefalópodos tales como los pulpos y los calamares tienen los cerebros más grandes que cualquier invertebrado.[28]​

Hay gran cantidad de especies invertebradas cuyos cerebros se han estudiado de un modo intensivo puesto que tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:

  • Moscas de la fruta (Drosophila), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para el estudio de su genética, han sido un tema natural para el estudio del papel de los genes en el desarrollo del cerebro.[29]​ A pesar de la gran distancia evolutiva que existe entre los insectos y mamíferos, muchos aspectos neurogenéticos de la Drosophila han resultado ser relevantes para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico, por ejemplo, fueron identificados por examinaciones mutantes de Drosophila que mostró ciclos de actividad con interrupción diaria.[30]​ Una búsqueda en los genomas de los vertebrados presentó un conjunto de genes análogos, los cuales demostraron jugador un papel similar en el reloj biológico del ratón—y por lo tanto casi con toda seguridad en el reloj biológico del hombre.[31]​
  • El gusano nematodo Caenorhabditis elegans, tal y como la Drosophila, ha sido ampliamente estudiada por su importancia en la genética.[32]​ A principios de la década de 1970, Sydney Brenner las eligió como un sistema modelo para estudiar la manera en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que su cuerpo plano es muy estereotipado: el sistema nervioso del MORPH hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismo lugares, haciendo conexiones sinápticas idénticas en cada gusano.[33]​ El equipo de Brenner rebanó gusanos en miles de secciones ultradelgadas y fotografió cada sección bajo un microscopio electrónico, donde entonces visualizó fibras coincidentes entre sección y sección, con tal de trazar todas las neuronas y sinapsis en todo el cuerpo.[34]​ Nada que se acerque a este nivel de detalle está disponible para cualquier otro organismo, y la información ha sido usada para permitir una variedad de estudios que no habrían sido posibles sin este.[35]​
  • La babosa de mar Aplysia fue escogida por el neurofisiólogo ganador del premio Nobel Eric Kandel como un modelo para el estudio de las bases celulares del aprendizaje y la memoria, a causa de la simplicidad y accesibilidad de su sistema nervioso, y ha sido examinado en un centenar de experimentos.[36]​

Vertebrados

El primer vertebrado apareció hace 500 milliones de años, durante el periodo Cámbrico, y es posible que se pareciese a los mixinos en forma.[37]​ Los tiburones aparecieron hace 450 millones de años, los anfibios hace cerca de 400 Ma (tales como las ranas y salamandras), los reptiles hace 350 Ma, y los mamíferos alrededor de 200 Ma . Ninguna de las especies modernas deben ser descritos como más «primitivas» que otras, en un punto de vista estricto, puesto que cada uno tiene la misma duración en cuanto a la historia de su evolución, aún cuando los cerebros de los mixinos modernos, lampreas, tiburones, anfibios, reptiles y mamíferos muestran un gradiente de tamaño y la complejidad que sigue a grandes rasgos en la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchas son rudimentarios tal es el caso de las lampreas, mientras que en los mamíferos la parte más importante (el telencéfalo) es muy elaborado y complejo.[38]​

Los cerebros son comparados de una manera más simple en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro, el tamaño del cuerpo y otras variables ha sido estudiado a lo largo de una amplia variedad de especies vertebradas. Como regla general, el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño del cuerpo, pero no de una proporción lineal simple. Asimismo, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, midiendo una fracción considerable del tamaño del cuerpo: el animal con el mayor tamaño en cuanto a su «relación cerebro-cuerpo» es el colibrí. En tanto los mamíferos, la relación entre el volumen del cerebro y la masa cerebral esencialmente sigue una ley de potencias con un exponente de alrededor de 0.75.[39]​ Esta fórmula describe la tendencia central, a pesar de que cada familia de mamíferos se separa de ella en algún grado, en un forma que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates que tienen cerebros de 5 a 10 veces más largos de lo que las fórmulas predicen. Los predadores tienden a tener cerebros más grandes que su presa, en relación con el tamaño del cuerpo.[40]​

All vertebrate brains share a common underlying form, which appears most clearly during early stages of embryonic development. In its earliest form, the brain appears as three swellings at the front end of the neural tube; these swellings eventually become the forebrain, midbrain, and hindbrain (the prosencephalon, mesencephalon, and rhombencephalon, respectively). At the earliest stages of brain development, the three areas are roughly equal in size. In many classes of vertebrates, such as fish and amphibians, the three parts remain similar in size in the adult, but in mammals the forebrain becomes much larger than the other parts, and the midbrain becomes very small.[41]​

The brains of vertebrates are made of very soft tissue.[42]​ Living brain tissue is pinkish on the outside and mostly white on the inside, with subtle variations in color. Vertebrate brains are surrounded by a system of connective tissue membranes called meninges that separate the skull from the brain. Blood vessels enter the central nervous system through holes in the meningeal layers. The cells in the blood vessel walls are joined tightly to one another, forming the so-called blood–brain barrier, which protects the brain from toxins that might enter through the bloodstream.[43]​

Neuroanatomists usually divide the vertebrate brain into six main regions: the telencephalon (cerebral hemispheres), diencephalon (thalamus and hypothalamus), mesencephalon (midbrain), cerebellum, pons, and medulla oblongata. Each of these areas has a complex internal structure. Some parts, such as the cerebral cortex and cerebellum, consist of layers that are folded or convoluted to fit within the available space. Other parts, such as the thalamus and hypothalamus, consist of clusters of many small nuclei. Thousands of distinguishable areas can be identified within the vertebrate brain based on fine distinctions of neural structure, chemistry, and connectivity.[42]​

Although the same basic components are present in all vertebrate brains, some branches of vertebrate evolution have led to substantial distortions of brain geometry, especially in the forebrain area. The brain of a shark shows the basic components in a straightforward way, but in teleost fishes (the great majority of existing fish species), the forebrain has become "everted", like a sock turned inside out. In birds, there are also major changes in forebrain structure.[44]​ These distortions can make it difficult to match brain components from one species with those of another species.[45]​

Corresponding regions of human and shark brain are shown. The shark brain is splayed out, while the human brain is more compact. The shark brain starts with the medulla, which is surrounded by various structures, and ends with the telencephalon. The cross-section of the human brain shows the medulla at the bottom surrounded by the same structures, with the telencephalon thickly coating the top of the brain.
The main anatomical regions of the vertebrate brain, shown for shark and human. The same parts are present, but they differ greatly in size and shape.

Here is a list of some of the most important vertebrate brain components, along with a brief description of their functions as currently understood:

  • The medulla, along with the spinal cord, contains many small nuclei involved in a wide variety of sensory and motor functions.[46]​
  • The pons lies in the brainstem directly above the medulla. Among other things, it contains nuclei that control sleep, respiration, swallowing, bladder function, equilibrium, eye movement, facial expressions, and posture.[47]​
  • The hypothalamus is a small region at the base of the forebrain, whose complexity and importance belies its size. It is composed of numerous small nuclei, each with distinct connections and neurochemistry. The hypothalamus regulates sleep and wake cycles, eating and drinking, hormone release, and many other critical biological functions.[48]​
  • The thalamus is another collection of nuclei with diverse functions. Some are involved in relaying information to and from the cerebral hemispheres. Others are involved in motivation. The subthalamic area (zona incerta) seems to contain action-generating systems for several types of "consummatory" behaviors, including eating, drinking, defecation, and copulation.[49]​
  • The cerebellum modulates the outputs of other brain systems to make them precise. Removal of the cerebellum does not prevent an animal from doing anything in particular, but it makes actions hesitant and clumsy. This precision is not built-in, but learned by trial and error. Learning how to ride a bicycle is an example of a type of neural plasticity that may take place largely within the cerebellum.[50]​
  • The optic tectum allows actions to be directed toward points in space, most commonly in response to visual input. In mammals it is usually referred to as the superior colliculus, and its best-studied function is to direct eye movements. It also directs reaching movements and other object-directed actions. It receives strong visual inputs, but also inputs from other senses that are useful in directing actions, such as auditory input in owls and input from the thermosensitive pit organs in snakes. In some fishes, such as lampreys, this region is the largest part of the brain.[51]​ The superior colliculus is part of the midbrain.
  • The pallium is a layer of gray matter that lies on the surface of the forebrain. In reptiles and mammals, it is called the cerebral cortex. Multiple functions involve the pallium, including olfaction and spatial memory. In mammals, where it becomes so large as to dominate the brain, it takes over functions from many other brain areas. In many mammals, the cerebral cortex consists of folded bulges called gyri that create deep furrows or fissures called sulci. The folds increase the surface area of the cortex and therefore increase the amount of gray matter and the amount of information that can be processed.[52]​
  • The hippocampus, strictly speaking, is found only in mammals. However, the area it derives from, the medial pallium, has counterparts in all vertebrates. There is evidence that this part of the brain is involved in spatial memory and navigation in fishes, birds, reptiles, and mammals.[53]​
  • The basal ganglia are a group of interconnected structures in the forebrain. The primary function of the basal ganglia appears to be action selection: they send inhibitory signals to all parts of the brain that can generate motor behaviors, and in the right circumstances can release the inhibition, so that the action-generating systems are able to execute their actions. Reward and punishment exert their most important neural effects by altering connections within the basal ganglia.[54]​
  • The olfactory bulb is a special structure that processes olfactory sensory signals and sends its output to the olfactory part of the pallium. It is a major brain component in many vertebrates, but is greatly reduced in primates.[55]​

Fuentes

Referencias

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Bibliografía

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