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Hay gran cantidad de especies invertebradas cuyos cerebros se han estudiado de un modo intensivo puesto que tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:
Hay gran cantidad de especies invertebradas cuyos cerebros se han estudiado de un modo intensivo puesto que tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:


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* Moscas de la fruta (''[[Drosophila]]''), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para el estudio de su genética, han sido un tema natural para el estudio del papel de los genes en el desarrollo del cerebro.<ref>{{cite web| title=Flybrain: An online atlas and database of the ''drosophila'' nervous system| url = http://flybrain.neurobio.arizona.edu |accessdate=2011-10-14}}</ref> A pesar de la gran distancia evolutiva que existe entre los insectos y mamíferos, muchos aspectos neurogenéticos de la ''Drosophila'' han resultado ser relevantes para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico, por ejemplo, fueron identificados por examinaciones mutantes de ''Drosophila'' que mostró ciclos de actividad con interrupción diaria.<ref>{{cite journal| year = 1971| title = Clock Mutants of Drosophila melanogaster| journal = Proc Nat Acad Sci U.S.A.| volume = 68| pages = 2112–6| pmid = 5002428| doi = 10.1073/pnas.68.9.2112| pmc = 389363| last = Konopka |first=RJ |last2=Benzer |first2=S| issue = 9}}</ref> Una búsqueda en los genomas de los vertebrados presentó un conjunto de genes análogos, los cuales demostraron jugador un papel similar en el reloj biológico del ratón—y por lo tanto casi con toda seguridad en el reloj biológico del hombre.<ref>{{cite journal| year = 1985| title = An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates| journal = Nature| volume = 317| pages = 445–8| pmid = 2413365| doi = 10.1038/317445a0| issue = 6036| author = Shin HS ''et a.''}}</ref>
* Fruit flies (''[[Drosophila]]''), because of the large array of techniques available for studying their genetics, have been a natural subject for studying the role of genes in brain development.<ref>{{cite web
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| title=Flybrain: An online atlas and database of the ''drosophila'' nervous system| url = http://flybrain.neurobio.arizona.edu |accessdate=2011-10-14}}</ref> In spite of the large evolutionary distance between insects and mammals, many aspects of ''Drosophila'' neurogenetics have turned out to be relevant to humans. The first biological clock genes, for example, were identified by examining ''Drosophila'' mutants that showed disrupted daily activity cycles.<ref>{{cite journal| year = 1971| title = Clock Mutants of Drosophila melanogaster| journal = Proc Nat Acad Sci U.S.A.| volume = 68| pages = 2112–6| pmid = 5002428| doi = 10.1073/pnas.68.9.2112| pmc = 389363| last = Konopka |first=RJ |last2=Benzer |first2=S| issue = 9}}</ref> A search in the genomes of vertebrates turned up a set of analogous genes, which were found to play similar roles in the mouse biological clock—and therefore almost certainly in the human biological clock as well.<ref>{{cite journal| year = 1985| title = An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates| journal = Nature| volume = 317| pages = 445–8| pmid = 2413365| doi = 10.1038/317445a0| issue = 6036| author = Shin HS ''et a.''}}</ref>


* The nematode worm ''[[Caenorhabditis elegans]]'', like ''Drosophila'', has been studied largely because of its importance in genetics.<ref>{{cite web| title=WormBook: The online review of ''C. elegans'' biology| url=http://www.wormbook.org |accessdate=2011-10-14}}</ref> In the early 1970s, [[Sydney Brenner]] chose it as a [[Scientific modelling|model system]] for studying the way that genes control development. One of the advantages of working with this worm is that the body plan is very stereotyped: the nervous system of the [[hermaphrodite]] morph contains exactly 302 neurons, always in the same places, making identical synaptic connections in every worm.<ref>{{Cite journal| contribution=Specification of the nervous system| last=Hobert |first=O| editor=The ''C. elegans'' Research Community| title=Wormbook| year=2005| doi=10.1895/wormbook.1.12.1| contribution-url=http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html| journal=WormBook| pmid=18050401| pages=1–19}}</ref> Brenner's team sliced worms into thousands of ultrathin sections and photographed every section under an electron microscope, then visually matched fibers from section to section, to map out every neuron and synapse in the entire body.<ref>{{cite journal| year=1986| title=The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans| journal=Phil. Trans. Roy. Soc. London (Biology)| volume=314| pages=1–340| doi=10.1098/rstb.1986.0056| last= White |first=JG |last2=Southgate |first2=E |last3=Thomson |first3=JN |last4=Brenner |first4=S| issue=1165}}</ref> Nothing approaching this level of detail is available for any other organism, and the information has been used to enable a multitude of studies that would not have been possible without it.<ref>{{cite book |chapter=''Caenorhabditis elegans'' |last=Hodgkin |first=J |title=Encyclopedia of Genetics |editors=Brenner S, Miller JH |publisher=Elsevier |year=2001 |pages=251–256 |isbn=9780122270802}}</ref>
* El gusano nematodo ''[[Caenorhabditis elegans]]'', tal y como la ''Drosophila'', ha sido ampliamente estudiada por su importancia en la genética.<ref>{{cite web| title=WormBook: The online review of ''C. elegans'' biology| url=http://www.wormbook.org |accessdate=2011-10-14}}</ref> A principios de la década de 1970, [[Sydney Brenner]] las eligió como un [[Modelo científico|sistema modelo]] para estudiar la manera en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que su cuerpo plano es muy estereotipado: el sistema nervioso del MORPH hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismo lugares, haciendo conexiones sinápticas idénticas en cada gusano.<ref>{{Cite journal| contribution=Specification of the nervous system| last=Hobert |first=O| editor=The ''C. elegans'' Research Community| title=Wormbook| year=2005| doi=10.1895/wormbook.1.12.1| contribution-url=http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html| journal=WormBook| pmid=18050401| pages=1–19}}</ref> Brenner's team sliced worms into thousands of ultrathin sections and photographed every section under an electron microscope, then visually matched fibers from section to section, to map out every neuron and synapse in the entire body.<ref>{{cite journal| year=1986| title=The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans| journal=Phil. Trans. Roy. Soc. London (Biology)| volume=314| pages=1–340| doi=10.1098/rstb.1986.0056| last= White |first=JG |last2=Southgate |first2=E |last3=Thomson |first3=JN |last4=Brenner |first4=S| issue=1165}}</ref> Nothing approaching this level of detail is available for any other organism, and the information has been used to enable a multitude of studies that would not have been possible without it.<ref>{{cite book |chapter=''Caenorhabditis elegans'' |last=Hodgkin |first=J |title=Encyclopedia of Genetics |editors=Brenner S, Miller JH |publisher=Elsevier |year=2001 |pages=251–256 |isbn=9780122270802}}</ref>


* The sea slug ''[[Aplysia]]'' was chosen by Nobel Prize-winning neurophysiologist [[Eric Kandel]] as a model for studying the cellular basis of [[learning]] and memory, because of the simplicity and accessibility of its nervous system, and it has been examined in hundreds of experiments.<ref>{{cite book| last = Kandel |first=ER| title=In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind| year=2007| publisher=WW Norton| isbn=9780393329377 |pages=145–150}}</ref>
* The sea slug ''[[Aplysia]]'' was chosen by Nobel Prize-winning neurophysiologist [[Eric Kandel]] as a model for studying the cellular basis of [[learning]] and memory, because of the simplicity and accessibility of its nervous system, and it has been examined in hundreds of experiments.<ref>{{cite book| last = Kandel |first=ER| title=In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind| year=2007| publisher=WW Norton| isbn=9780393329377 |pages=145–150}}</ref>

Revisión del 21:35 3 may 2012

Ejemplar de un cerebro humano contenido en una tinaja. Puede observarse las masas de tejido convoluto y denso dividido en dos hemisferios
Ejemplar de un cerebro de chimpancé, donde se observa principalmente la diferencia en tamaños; así como también el detalle del tejido convoluto.

El cerebro (del latín cerebrum, con su raíz indoeuropea «ker», cabeza, en lo alto de la cabeza y «brum», llevar; teniendo el significado arcaico de lo que se lleva en la cabeza) es el órgano principal del sistema nervioso en todos los animales vertebrados como también en la mayoría de los invertebrados —puesto que sólo algunas especies de invertebrados carecen de uno tal como las poriferas, la Cnidaria, los tunicados y las estrellas de mar. El cerebro se encuentra ubicado en la cabeza; por lo general, cerca de los principales órganos de los sentidos como la visión, audición, equilibrio, gusto y el olfato. El cerebro de los vertebrados es el órgano más complejo de su cuerpo. En un humano típico, la corteza cerebral (la parte más grande) se estima que contiene entre 15 y 33 billones de neuronas,[1]​ transmitiendo sus mensajes a otras neuronas mediante la sinapsis. Estas neuronas se comunican con otras a través de fibras largas de protoplasma llamadas axones, las cuales llevan trenes de impulsos eléctricos denominados potenciales de acción a partes distantes del cerebro o del cuerpo teniendo como blanco receptores específicos.

Desde un punto de vista evolutivo y biológico, la función del cerebro es ejercer un control centralizado sobre los otros órganos del cuerpo. El cerebro actúa sobre el resto del cuerpo ya sea por la generación de patrones de actividad muscular o por la producción y secreción de sustancias químicas llamadas hormonas. Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas ante los cambios que se presenten en el medio ambiente. Algunos tipos básicos de respuesta tales como los reflejos pueden estar mediados por la médula espinal o los ganglios periféricos, pero un sofisticado control intencional de la conducta sobre la base de la información sensorial compleja requiere la capacidad de integrar la información de un cerebro centralizado.

Desde una perspectiva filosófica, lo que hace al cerebro especial en comparación de los otros órganos es que forma la estructura física que genera la mente. Como Hipócrates argumentaba: «Los hombres deberían saber que del cerebro y nada más que del cerebro vienen las alegrías, el placer, la risa, el ocio, las penas, el dolor, el abatimiento y las lamentaciones.»[2]​ Durante las primeras etapas de la psicología, se creyó que la mente debía separse del cerebro. Sin embargo, posteriormente los científicos realizaron experimentos que llegaron a determinar que la mente era un componente en el funcionamiento cerebral por la expresión de ciertos comportamientos basados en su medio ambiente externo y el desarrollo de su organismo.[3]​ Los mecanismos por los cuales la actividad cerebral da lugar a la conciencia y al pensamiento son muy díficiles de comprender: a pesar de los múltiples y rápidos avances científicos, mucho acerca de cómo funciona el cerebro sigue siendo un misterio. En la actualidad, las operaciones de las células cerebrales individuales son comprendidas con más detalle, pero la forma en que cooperan entre los conjuntos de millones ha sido muy difícil de descifrar. Asimismo, los enfoques más prometedores tratan el cerebro como una «computadora biológica», totalmente diferente en el mecanismo de las computadoras electrónicas, pero similar en el sentido que adquieren la información del mundo circundante, la almacenan y la procesan de múltiples formas.

En este artículo se comparan las propiedades de los cerebros de toda la gama de especies animales, con una mayor atención en los vertebrados. Así como también la medida en que el cerebro humano comparte propiedades con los otros cerebros. Sin embargo, las formas en las que el cerebro difiere de otros tipos de cerebro están cubiertas en el artículo cerebro humano. Varios temas que podrían incluirse aquí son cubiertos en el artículo en sí puesto que se puede decir que poseen un «contexto humano». El más importante es la enfermedad del cerebro y los efectos del daño cerebral, incluidos en el artículo cerebro humano, porque las enfermedades más comunes del cerebro humano, o bien no aparecen en otras especies, o bien se manifiestan de diferentes maneras.

Anatomía

Sección transversal del bulbo olfativo de una rata, donde se pueden observar dos manchas: una muestra los cuerpos celulares de las neuronas, mientras que la otra los receptores del neurotransmisor GABA.

Tanto el tamaño como la forma de los cerebros de las diferentes especies varían mucho, y la identificación de las características comunes es a menudo difícil.[4]​ No obstante, hay una serie de principios de la arquitectura del cerebro que se aplican a través de una amplia gama de especies.[5]​ Algunas aspectos de la estructura del cerebro son comunes en la gran mayoría de las especies animales;[6]​ otros distinguen los cerebros «avanzados» de los primitivos; o distinguen los vertebrados de los invertebrados.[4]​

La forma más sencilla de obtener información sobre la anatomía del cerebro es la inspección visual, pero se han desarrollado técnicas aún más sofisticadas. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado blando como para examinarlo, pero puede ser endurecido por inmersión en alcohol o en otros fijadores, y luego partido en rodajas con el fin de estudiar su interior. Visualmente, el interior del cerebro se encuentra cubierto por áreas de la denominada materia gris, con un tono oscuro, separado por áreas de materia blanca, de un tono claro. Más información puede obtenerse mediante la tinción de rebanadas de tejido cerebral con una variedad de productos químicos que ponen en evidencia las áreas donde los tipos específicos de moléculas están presentes en altas concentraciones. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral utilizando un microscopio, con el fin de trazar el patrón de conexiones de un área determinada del cerebro a otra.[7]​

Estructura celular

Los cerebros de todas las especies se encuentran compuestos por dos grandes tipos de células: las neuronas y las células gliales. Las células gliales (también conocidas como glías o neuroglías) vienen en varios tipos, y llevan a cabo una serie de funciones fundamentales, dentro de las que se incluyen el apoyo estructural, soporte metabólico, aislamiento, y la orientación del desarrollo. A pesar de ello, las neuronas generalmente se consideran las células más importantes en el cerebro.[8]​

La propiedad que hace que las neuronas sean únicas es su capacidad de enviar señales a otras células específicas ubicadas a grandes distancias.[9]​ Estas envían las señales por medio de un axón, el cual es una prolongación de fibra protoplasmática que se extiende desde el cuerpo celular y se encuentra recubierto por un sistema de células de Schwann. La longitud de un axón puede ser extraordinario: por ejemplo, si una célula piramidal fuera magnificada su cuerpo celular adoptaría el tamaño de un cuerpo humano; en tanto su axón, igualmente ampliado, se convertiría en un cable de unos pocos centímetros de diámetro, que una vez extendido tendría una medida de más de un kilómetro.[10]​ Estos axones transmiten señales en forma de pulsos electroquímicos denominadas potenciales de acción, los cuales duran menos de una milésima de segundo, y viajan a lo largo del axón a velocidades de entre 1 y 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten los potenciales de acción de manera constante, a una velocidad de entre 10 y 100 metros por segundo, por lo general en patrones irregulares, otras neuronas son «tranquilas» la mayor parte del tiempo, pero de vez en cuando emiten una ráfaga de potenciales de acción.[11]​

Los axones transmiten señales a otras neuronas por medio de uniones especializadas llamadas sinapsis. Un único axón puede realizar miles de conexiones sinápticas con otras células.[12]​ Cuando un potencial en acción, viajando a lo largo del axón, llega a la sinapsis, provoca que una sustancia química llamada neurotransmisor se libere. Los neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de la célula específica.[13]​

Las sinapsis son los elementos claves en el funcionamiento del cerebro.[14]​ La función esencial del cerebro es la comunicación célula a célula, y las sinapsis son los puntos de refencia en los cuales la comunicación tiene lugar. Se estima que el cerebro humano tiene al día, aproximadamente, 100 trillones de sinapsis;[15]​ y que incluso el cerebro de la mosca de la fruta lleva a cabo millones de estos procesos.[16]​ Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas se encargan de excitar a una célula determinada, otras se encargan de inhibir su función, mientras que otras se encargan de activar el sistema de segundos mensajeros con tal de modificar la química interna de las células de manera compleja.[14]​ Una larga fracción de sinapsis son modificables dinámicamente; es decir, tienen la capacidad de cambiar el grado de fuerza de una manera tal que sean controladas por los patrones de señales que pasan a través de ellas. Se cree ampliamente que la actividad dependiente de la modificación de las sinapsis es el principal mecanismo del cerebro para el aprendizaje y la memoria.[14]​

La mayoría del espacio en el cerebro se encuentra ocupado por los axones, que son a menudo agrupados en lo que se denomina tractos de fibras nerviosas. La mayoría de los axones se encuentran envueltos en una funda espesa y grasa de bicapas fosfolipídicas de una sustancia llamada mielina, que sirve para aumentar enormemente la velocidad de propagación de la señal —tal y como el recubierto de plástico de las cables de electricidad. La mielina es blanca, en tanto que algunas partes del cerebro se encuentran llenas con fibras nerviosas que tienen un tono de materia blanca, en contraste con el color oscuro de la materia gris que demarca áreas con un alto índice de presencia de neuronas.[17]​

La genérica del sistema nervioso bilateral

A excepción de pocos seres primitivos como las esponjas (las cuales no poseen un sistema nervioso[18]​) y las medusas (las cuales tienen un sistema nervioso compuesto por una red de nervios difusa[18]​), todos los animales vivientes son bilaterales, es decir animales con un cuerpo de forma bilateralmente simétrica (esto es, una división del cuerpo en dos mitades especularmente idénticas).[19]​ Todos los bilaterales se cree que descienden de una ancestro común cuya aparición data del período Cámbrico, hace 550–600 millones de años, mismo que tenía la forma de un tubícola simple con un cuerpo segmentado.[19]​ En un nivel esquemático, dicha forma básica como de gusano continúa siendo reflejada en el cuerpo y en la estructura del sistema nervioso de todos los bilaterales actuales, incluyendo los vertebrados.[20]​ La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad de las vísceras huecas yendo desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con una ampliación (un ganglio) por cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, denominado como el cerebro. Dicho cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como en los gusanos nematodos; mientras que en otras especies, donde se incluyen los vertebrados, es el órgano más complejo del cuerpo.[4]​ Algunas especies de gusanos, como las hirudineas, poseen un ganglio ampliado en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como «cola encefálica».[21]​ Existen unas cuantas especies de bilaterales que carecen de un cerebro irreconocible, como los echinodermata, urochordata, y un grupo de platelmintos primitivos denominados Acoelomorpha. No se ha establecido definitivamente si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterales carecían de cerebro, o si sus antecesores evolucionaron en una forma tal que condujo a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.[22]​

Invertebrados

Esta categoría incluye artrópodos, moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de los cuerpos planos de los invertebrados está demarcada por una diversidad casi idéntica en las estructuras cerebrales.[23]​

Dos grupos de invertebrados tienen notables cerebros complejos: artrópodos (insectos, crustáceos, arácnidos y otros), y cefalópodos (pulpos, teuthidas y moluscos similares).[24]​ Los cerebros de los artrópodos y cefalópodos surge de cordones nerviosos paralelos gemelos a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el proceso visual.[24]​ Cefalópodos tales como los pulpos y los calamares tienen los cerebros más grandes que cualquier invertebrado.[25]​

Hay gran cantidad de especies invertebradas cuyos cerebros se han estudiado de un modo intensivo puesto que tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:

  • Moscas de la fruta (Drosophila), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para el estudio de su genética, han sido un tema natural para el estudio del papel de los genes en el desarrollo del cerebro.[26]​ A pesar de la gran distancia evolutiva que existe entre los insectos y mamíferos, muchos aspectos neurogenéticos de la Drosophila han resultado ser relevantes para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico, por ejemplo, fueron identificados por examinaciones mutantes de Drosophila que mostró ciclos de actividad con interrupción diaria.[27]​ Una búsqueda en los genomas de los vertebrados presentó un conjunto de genes análogos, los cuales demostraron jugador un papel similar en el reloj biológico del ratón—y por lo tanto casi con toda seguridad en el reloj biológico del hombre.[28]​
  • El gusano nematodo Caenorhabditis elegans, tal y como la Drosophila, ha sido ampliamente estudiada por su importancia en la genética.[29]​ A principios de la década de 1970, Sydney Brenner las eligió como un sistema modelo para estudiar la manera en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que su cuerpo plano es muy estereotipado: el sistema nervioso del MORPH hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismo lugares, haciendo conexiones sinápticas idénticas en cada gusano.[30]​ Brenner's team sliced worms into thousands of ultrathin sections and photographed every section under an electron microscope, then visually matched fibers from section to section, to map out every neuron and synapse in the entire body.[31]​ Nothing approaching this level of detail is available for any other organism, and the information has been used to enable a multitude of studies that would not have been possible without it.[32]​
  • The sea slug Aplysia was chosen by Nobel Prize-winning neurophysiologist Eric Kandel as a model for studying the cellular basis of learning and memory, because of the simplicity and accessibility of its nervous system, and it has been examined in hundreds of experiments.[33]​

Fuentes

Referencias

  1. ↑ Pelvig, DP; Pakkenberg, H; Stark, AK; Pakkenberg, B (2008). «Neocortical glial cell numbers in human brains». Neurobiology of Aging 29 (11): 1754-1762. PMID 17544173. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2007.04.013. 
  2. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Hippocrates
  3. ↑ Rosenberger, Peter B. MD; Adams, Heather R. PhD. Big Brain/Smart Brain. 17 de diciembre de 2011.
  4. ↑ a b c Shepherd, GM (1994). Neurobiology. Oxford University Press. p. 3. ISBN 9780195088434. 
  5. ↑ Sporns, O (2010). Networks of the Brain. MIT Press. p. 143. ISBN 9780262014694. 
  6. ↑ Başar, E (2010). Brain-Body-Mind in the Nebulous Cartesian System: A Holistic Approach by Oscillations. Springer. p. 225. ISBN 9781441961341. 
  7. ↑ Singh, I (2006). «A brief review of the techniques used in the study of neuroanatomy». Textbook of human neuroanatomy. Jaypee Brothers Publishers. p. 24. ISBN 9788180618086. 
  8. ↑ Principles of Neural Science p. 20
  9. ↑ Principles of Neural Science, p. 21
  10. ↑ Douglas, RJ; Martin, KA (2004). «Neuronal circuits of the neocortex». Annual Review of Neuroscience 27: 419-451. PMID 15217339. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144152. 
  11. ↑ Barnett, MW; Larkman, PM (2007). «The action potential». Practical Neurology 7 (3): 192-197. PMID 17515599. 
  12. ↑ Principles of Neural Science, Ch.10, p. 175
  13. ↑ Principles of Neural Science, Ch. 10
  14. ↑ a b c Shepherd, GM (2004). «Ch. 1: Introduction to synaptic circuits». The Synaptic Organization of the Brain. Oxford University Press US. ISBN 9780195159561. 
  15. ↑ Williams, RW; Herrup, K (1988). «The control of neuron number». Annual Review of Neuroscience 11: 423-453. PMID 3284447. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. 
  16. ↑ Heisenberg, M (2003). «Mushroom body memoir: from maps to models». Nature Reviews Neuroscience 4 (4): 266-275. PMID 12671643. doi:10.1038/nrn1074. 
  17. ↑ Principles of Neural Science, Ch. 2
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  30. ↑ Hobert, O (2005). Specification of the nervous system. En The C. elegans Research Community, ed. «Wormbook». WormBook: 1-19. PMID 18050401. doi:10.1895/wormbook.1.12.1. 
  31. ↑ White, JG; Southgate, E; Thomson, JN; Brenner, S (1986). «The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans». Phil. Trans. Roy. Soc. London (Biology) 314 (1165): 1-340. doi:10.1098/rstb.1986.0056. 
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Bibliografía

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