Rosidae

El término Rosids (en inglés), castellanizado como Rósidas, se refiere a un clado (grupo monofilético) de plantas dentro del árbol filogenético propuesto por sistema APG II para la clasificación de las angiospermas (2003). Este clado, junto con las astéridas, son los dos grupos principales incluidos en la filogenia de las eudicotas (Eudicotyledoneae).

El nombre "rosids" (en plural y sin necesidad de mayúscula) está presumiblemente inspirado en el nombre botánico. Sin embargo, con el término rosids se intenta expresar el nombre de un clado según una concepción sistemática, más que un nombre formal taxonómico asociado a una categoría en el sentido de la ICBN (concepción taxonómica).

Hasta hace una poco, gran parte de la clasificación de plantas estaba basada en la morfología. Sin embargo, se ha abierto el entendimiento a partir de los descubrimientos aportados por el uso de la información genética para la taxonomía y la sistemática. Con este desarrollo revolucionario del aporte genético, se han propuesto nuevos grupos de plantas que previamente no existían en función de las nuevas relaciones descubiertas. Uno de estos grupos es el clado rósidas, un subgrupo de eudicotas que incluye hasta un 30% de las angiospermas. [1]

El clado de las rósidas incluye, a grosso modo, a aquellos taxones que el sistema Cronquist agrupa en Hamamelididae, Rosidae y algo en Dilleniidae (Ver más abajo).

Características de las rósidas

• Nectario receptacular; embrión largo; duplicación del genoma; gen infA del cloroplasto desfuncionalizado; ausencia del intrón coxII.i3 en mitocondrias.

La edad del clado rósidas se ha estimado entre 117-108 millones de años (Wikstr&m et al. 2003); los fósiles considerados como rósidas rondan los 94 millones de años (Crepet et al. 2004).

Smets et al. (2003) caracteriza a las rósidas como poseedoras de nectarios receptaculares; nótese que las Vitales tienen nectarios gineciales y Proteaceae tiene nectarios receptaculares (Smets 1988).

La característica cutícula cérea en plaquetas como rosetas está esparcida por todo este grupo, pero especialmente es común en Fabaceae y es conocida en varios Malpighiales (ver Ditsch & Barthlott 1997 para más detalles). En este amplio grupo (sin reportes en Geraniales, ver Matthews & Endress 2006b) se encuentra especialmente: células mucilaginosas distintivas en flores con una pared periclinal interna mucilaginosa muy engrosada; y citoplasma característico.

Característicamente, los sépalos tienen tres trazos a partir de tres hendiduras; en varios clados de eudicotas más basales, el exterior del perianto/sépalo tiene sólo una única hendidura (von Balthazar y Endress 2002). El desarrollo de los pétalos es a menudo relativamente retardado en relación con otras plantas con flor.

Organización cladística

Situación del clado rósidas

Los límites y las relaciones de las rósidas no son claros. D.Soltis et al. (2003a) encuentra un 79% de sustento para el clado, pero las rósidas también incluirían a Vitales y Saxifragales, éste último clado siendo hermano del resto del grupo aunque con débil sustento. Aunque (Berberidopsidales?) incluya o no a Saxifragales y Vitales, ellos todavía no tienen una posición confirmada. A pesar de todo, la posición de Vitales como hermana de Rósidas parece probale, pero mas aún, todo parece "estar en el aire".

Cladograma esquemático y resumido (según la APG-II), desarrollado a partir del núcleo de las eudicotas:

Núcleo Eudicotas	Otros clados: Berberidopsidales, [ Dilleniales + Caryophyllales ], Santalales       Saxifragales       Vitales   - Rósidas -   Eurrósidas I     Eurrósidas II     Otros taxones...         - Astéridas -   Euastéridas I     Euastéridas II     Otros taxones...       Taxones sin ubicación clara

Núcleo de las eudicotas

Aunque el núcleo de las eudicotas (NED) es muy consistente, las relaciones internas del grupo permanecen poco claras. D.Soltis et al. (2003a) en un análisis de 4 genes sugiere que Berberidopsidales es hermano del resto del NED, pero se sustentaba con sólo un 54% de desarticulación para esta posición. Santalales era asociado con el clado astéridas, mientras que Saxifragales y Vitales eran ligados con [Dilleniales + Caryophyllales], pero con menor sustento todavía. Nickrent et al. (2005) también encontró la posición de Saxifragales particularmente incierta, aunque Vitales nuevamente tendió a ir con las rósidas. En general, esta es un área considerablemente incierta.

Como se presentan las cosas, hay una mayor policotomía en el NED, y aún algunos de los órdenes asignados a clados (según APG-II): Dilleniales con Caryophyllales, Saxifragales y Vitales con rósidas, de hecho han tenido ligeramente pobre sustento para su posicionamiento. Así, en algunos estudios, Dilleniaceae es hermana de Caryophyllales, pero sólo con sustento moderado; D.Soltis et al. (2003a) proporciona más que un fuerte soporte (83%) para esta posición. Es también posible que Caryophyllales + Dilleniales y Santalales formen un clado (D. Soltis et al. 2000). Dilleniaceae y Vitaceae forman un clado en Hilu et al. que no está inmediatamente relacionado a Santalales o Caryophyllales.

Composición del clado rósidas

Dentro del clado rósidas, las relaciones también son bastante poco claras (p.ej. Soltis et al. 2005b; Jansen et al. 2006a; Bausher at al. 2006), y la topología del árbol expuesto nececitaría ser reajustada; la composición del clado eurrósidas I, es quizás, particularmente problemático. Rósidas comprende (según APG-II) [2], comenzando con los grupos basales:

Rósidas	Crossosomatales     Geraniales     Myrtales   - Eurrósidas I -   Zygophyllales       Celastrales     Malpighiales     Oxalidales         Fabales     Rosales       Cucurbitales     Fagales         Taxones sin ubicación clara: Huaceae.     - Eurrósidas II -   Huerteales       Brassicales       Malvales     Sapindales           Taxones sin ubicación clara: Picramniaceae.

Órdenes y Familias

Taxones basales

• Crossosomatales: Aphloiaceae, Crossosomataceae, Geissolomataceae, Guamatelaceae, Ixerbaceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae, Strasburgeriaceae.
• Geraniales: Francoaceae, Geraniaceae, Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae. (5 familias, 17 géneros, 836 especies)
• Myrtales: Alzateaceae, Combretaceae, Crypteroniaceae, Lythraceae, Melastomataceae, Memecylaceae, Myrtaceae, Oliniaceae, Onagraceae, Penaeaceae, Rhynchocalycaceae, Vochysiaceae. (11 familias, 380 géneros, 11.027 especies)

Eurrósidas I

• Zygophyllales: Krameriaceae, Zygophyllaceae. (2 familias, 27 géneros, 305 especies)
• Celastrales: Celastraceae, Lepidobotryaceae, Parnassiaceae, Pottingeriaceae. (3/4 families, 94 genera, 1355 species).
• Malpighiales: Achariaceae, Balanopaceae, Bhesa, Bonnetiaceae, Caryocaraceae, Centroplacaceae, Chrysobalanaceae, Clusiaceae, Ctenolophonaceae, Dichapetalaceae, Elatinaceae, Erythroxylaceae, Euphorbiaceae, Euphroniaceae, Goupiaceae, Humiriaceae, Hypericaceae, Irvingiaceae, Ixonanthaceae, Lacistemataceae, Linaceae, Lophopyxidaceae, Malpighiaceae, Malesherbiaceae, Medusagynaceae, Ochnaceae, Pandaceae, Passifloraceae, Peraceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Podostemaceae, Putranjivaceae, Quiinaceae, Rafflesiacaceae, Rhizophoraceae, Salicaceae, Trigoniaceae, Turneraceae, Violaceae. (39 families, 716 genera, 15935 species.)
• Oxalidales: Brunelliaceae, Connaraceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Oxalidaceae. 6 families, 58 genera, 1810 species.
• Fabales: Fabaceae, Polygalaceae, Quillajaceae, Surianaceae. - 4 families, 754 genera, 20055 species.
• Rosales: Barbeyaceae, Cannabaceae, Dirachmaceae, Elaeagnaceae, Moraceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Ulmaceae, Urticaceae. - 9 families, 261 genera, 7725 species.
• Cucurbitales: Anisophylleaceae, Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae, Tetramelaceae. - 7 families, 129 genera, 2295 species
• Fagales: Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae, Rhoipteleaceae, Ticodendraceae. - 8 families, 55 genera, 1877 species.

Eurrósidas II

• Huerteales: Dipentodontaceae, Gerrardinaceae, Perrottetia, Tapisciaceae. 3 families, 5 genera, 23 species.
• Brassicales: Akaniaceae, Bataceae, Brassicaceae, Capparaceae, Caricaceae, Cleomaceae, Emblingiaceae, Gyrostemonaceae, Koeberliniaceae, Limnanthaceae, Moringaceae, Pentadiplandraceae, Resedaceae, Salvadoraceae, Setchellanthaceae, Stixaceae, Tovariaceae, Tropaeolaceae. - 17 families, 398 genera, 4450 species.
• Malvales: Bixaceae, Cistaceae, Cytinaceae, Dipterocarpaceae, Malvaceae, Muntingiaceae, Neuradaceae, Sarcolaenaceae, Sphaerosepalaceae, Thymelaeaceae. - 10 families, 338 genera, 6005 species.
• Sapindales: Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Burseraceae, Kirkiaceae, Meliaceae, Nitrariaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Simaroubaceae. - 9 families, 460 genera, 5670 species.

Véase también

• Astéridas