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Diferencia entre revisiones de «Protista»

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}}En [[biología]], '''Reino Protista''', también denominado '''Protoctista''', es el que contiene a todos aquellos organismos [[eucarionte]]s que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucariotas: [[Fungi]] (hongos), [[Animalia]] (animales) o [[Plantae]] (plantas).<ref>Cavalier-Smith, T. (Nov. 2006). [http://www.sgm.ac.uk/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/systematics Protozoa: the most abundant predators on earth], Microbiology Today, pp. 166-167.</ref><ref>{{Cita publicación| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255 | título= Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity | autor= Parfrey, L.W., Barbero, Lasser, E.E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. y Katz, L.A. | doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 | revista= PLoS Genet. | fecha= Dic. 2006 | volumen= 2 | número= 12 | páginas= e220 }}</ref><ref>Schlegela, M. y Hülsmannb, N. (2 Ago. 2007). [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609207000025 Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon], ''Organisms Diversity & Evolution'', Volume 7, Issue 2, Pages 166-172.</ref> Es un grupo altamente [[parafilético]] que también se define como eucariotas unicelulares descendientes de una eucariota ancestral que también era unicelular, pero, además de encontrarse entre los tradicionales "protistas" multicelulares como las [[Phaeophyceae|algas pardas]], se encuentran esparcidos en los reinos de animales, hongos y plantas, que también poseen miembros unicelulares derivados de sus grupos más basales, grupos que ya tenían el plan corporal básico pero no habían llegado a la multicelularidad como aumento de la complejidad. En el árbol [[Filogenia|filogenético]] de los organismos eucariotas, los protistas forman varios grupos [[Monofilético|monofiléticos]] separados, o incluyen miembros que están estrechamente emparentados con alguno de los tres reinos citados. Se les designa con nombres que han perdido valor filogenético en biología, pero cuyo uso sería imposible desterrar, como «[[alga]]s», «[[protozoo]]s» o «[[moho mucilaginoso|mohos mucosos]]».
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Hola En [[biología]], '''Reino Protista''', también denominado '''Protoctista''', es el que contiene a todos aquellos organismos [[eucarionte]]s que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucariotas: [[Fungi]] (hongos), [[Animalia]] (animales) o [[Plantae]] (plantas).<ref>Cavalier-Smith, T. (Nov. 2006). [http://www.sgm.ac.uk/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/systematics Protozoa: the most abundant predators on earth], Microbiology Today, pp. 166-167.</ref><ref>{{Cita publicación| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255 | título= Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity | autor= Parfrey, L.W., Barbero, Lasser, E.E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. y Katz, L.A. | doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 | revista= PLoS Genet. | fecha= Dic. 2006 | volumen= 2 | número= 12 | páginas= e220 }}</ref><ref>Schlegela, M. y Hülsmannb, N. (2 Ago. 2007). [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609207000025 Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon], ''Organisms Diversity & Evolution'', Volume 7, Issue 2, Pages 166-172.</ref> Es un grupo altamente [[parafilético]] que también se define como eucariotas unicelulares descendientes de una eucariota ancestral que también era unicelular, pero, además de encontrarse entre los tradicionales "protistas" multicelulares como las [[Phaeophyceae|algas pardas]], se encuentran esparcidos en los reinos de animales, hongos y plantas, que también poseen miembros unicelulares derivados de sus grupos más basales, grupos que ya tenían el plan corporal básico pero no habían llegado a la multicelularidad como aumento de la complejidad. En el árbol [[Filogenia|filogenético]] de los organismos eucariotas, los protistas forman varios grupos [[Monofilético|monofiléticos]] separados, o incluyen miembros que están estrechamente emparentados con alguno de los tres reinos citados. Se les designa con nombres que han perdido valor filogenético en biología, pero cuyo uso sería imposible desterrar, como «[[alga]]s», «[[protozoo]]s» o «[[moho mucilaginoso|mohos mucosos]]».


* '''Hábitat:''' Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.
* '''Hábitat:''' Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.

Revisión del 17:48 6 sep 2016

Protistas
Rango temporal: 1630–0 Ma.[1]​ Mesoproterozoico – Reciente

Diversos tipos de protistas
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(Goldfuss, 1818) R. Owen, 1858
Supergrupos y filos principales[3]​[4]​

Grupos de colocación incierta[2]​

[editar datos en Wikidata]

En biología, Reino Protista, también denominado Protoctista, es el que contiene a todos aquellos organismos eucariontes que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucariotas: Fungi (hongos), Animalia (animales) o Plantae (plantas).[5]​[6]​[7]​ Es un grupo altamente parafilético que también se define como eucariotas unicelulares descendientes de una eucariota ancestral que también era unicelular, pero, además de encontrarse entre los tradicionales "protistas" multicelulares como las algas pardas, se encuentran esparcidos en los reinos de animales, hongos y plantas, que también poseen miembros unicelulares derivados de sus grupos más basales, grupos que ya tenían el plan corporal básico pero no habían llegado a la multicelularidad como aumento de la complejidad. En el árbol filogenético de los organismos eucariotas, los protistas forman varios grupos monofiléticos separados, o incluyen miembros que están estrechamente emparentados con alguno de los tres reinos citados. Se les designa con nombres que han perdido valor filogenético en biología, pero cuyo uso sería imposible desterrar, como «algas», «protozoos» o «mohos mucosos».

  • Hábitat: Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.
  • Organización celular: Eucariotas (células con núcleo), unicelulares o pluricelulares. Los más grandes, algas pardas del género Laminaria, pueden medir decenas de metros, pero predominan las formas microscópicas.
  • Estructura: Se suele afirmar que no existen tejidos en ningún protista, pero en las algas rojas y en las algas pardas la complejidad alcanza un nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia de plasmodesmos (p.ej. en el alga parda Egregia). Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composición, y los unicelulares autótrofos frecuentemente están cubiertos por una teca, como en caso destacado de las diatomeas, o dotados de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores (fagótrofos) suelen presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las formas unicelulares a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por apéndices de los tipos llamados cilios y flagelos.
  • Nutrición: Autótrofos, por fotosíntesis, o heterótrofos. Muchas formas unicelulares presentan simultáneamente los dos modos de nutrición. Los heterótrofos pueden serlo por ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica (osmótrofos). Algunos son parásitos, como los apicomplejos y los tripanosomas, causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos.
  • Metabolismo del oxígeno: Todos los eucariontes, y por ende los protistas, son de origen aerobios (usan oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son secundariamente anaerobios, tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia.
  • Reproducción y desarrollo: Puede ser asexual (clonal) o sexual, con gametos, frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas pluricelulares presentan a menudo alternancia de generaciones. No existe embrión en ningún caso.
  • Ecología: Los protistas se cuentan entre los más importantes componentes del plancton (organismos que viven en suspensión en el agua), del bentos (del fondo de ecosistemas acuáticos) y del edafón (de la comunidad que habita los suelos). Hay muchos casos ecológicamente importantes de parasitismo y también de mutualismo, como los de los flagelados que intervienen en la digestión de la madera por los termes o los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte algal de los líquenes es casi siempre una alga verde unicelular.

Esquema de clasificación

Véase también: Clasificación de los organismos en categorías altas (reinos, dominios, imperios)

Los protistas son un taxón parafilético con respecto a otros reinos, debido a que comprenden a todos los descendientes del eucariota ancestral, que comparten el plan corporal básico del eucariota, entre ellos y con el eucariota ancestral, y no poseen las innovaciones que dieron origen a los reinos de plantas, animales y hongos. Aun así, se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la pluricelularidad pero sin pertenecer a ninguno de esos tres linajes, como les ocurrió a las algas pardas.

Los protistas en líneas generales se pueden dividir según su modo de locomoción en amebas y flagelados. El eucariota ancestral era un flagelado, si bien la locomoción y alimentación del tipo ameba apareció varias veces, especialmente en los unicontos o más específicamente en los amebozoos y los opistocontos (el linaje que dio origen a animales y hongos). En los flagelados, los planes corporales aparecen por especializaciones del sistema de microtúbulos del citoesqueleto que determina de qué forma se anclan los flagelos al resto de la célula y qué función tendrán (cómo se movilizarán, y por lo tanto para qué fines). En las amebas, los planes corporales aparecen por especializaciones en el sistema de actina/miosina que da movilidad al citoesqueleto.[8]​ Estas especializaciones del citoesqueleto son tan básicas para determinar cómo funcionará la célula y cómo sobrevivirá, que cada linaje que contiene alguna especialización es ubicado en categorías muy altas, como filos, clases y órdenes (las tres categorías justo por debajo del reino Protista).

La clasificación de los protistas también se basa en el estudio de caracteres como las membranas, celulares e internas. El análisis de las membranas no solo indica el origen evolutivo del organismo (véase por ejemplo en origen de todas las plantas), sino que también da mucha información sobre su plan corporal ya que sus orgánulos se comunican entre sí a través de membranas (las membranas deciden qué entra y qué sale de ellas y bajo qué circunstancias) y además relacionan al protista con el medio ambiente. Por tanto, son las especializaciones de las membranas las que deciden cuán sensible será el protista al ambiente y cómo lo aprovechará.[9]​

Las últimas décadas vieron múltiples publicaciones de filogenias de los eucariotas basadas en análisis genéticos.[10]​[11]​[12]​[13]​[14]​ Al ser linajes tan antiguos, el ADN se fue modificando mucho, y mucha de la información que hubiera servido para hacer inferencias de relaciones filogenéticas se ha perdido. Aun así, se han encontrado cinco linajes de eucariotas a los que se ha puesto la "nueva" categoría de supergrupos (Adl et al. 2012[3]​). Estos cinco supergrupos son: Archaeplastida (el "Plantae sensu lato, en sentido amplio, debido a que abarca otros grupos además de las pluricelulares y complejas plantas terrestres), el supergrupo SAR (que incluye importantes protistas fotosintéticos), Excavata (una colección diversa de organismos flagelados), Amoebozoa (amebas y mixomicetos) y Opisthokonta (que incluye animales y hongos). Algunos de estos análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota ancestral: unicelular, fagotrófico (carácter debido al cual pudo engullir a la mitocondria ancestral, y posteriormente, en reinos "botánicos", al cloroplasto ancestral o derivado), con mitocondrias, aeróbico (que consume oxígeno, esperable debido al uso de las mitocondrias). Sin embargo, para entender la diversidad de los protistas y su megaevolución (su evolución en caracteres que cambian su plan corporal, su forma básica de sobrevivir y reproducirse), caracteres morfológicos y funcionales son mejores indicadores que los caracteres genéticos. Por ejemplo, el citoesqueleto (el esqueleto interno, que funciona de sostén y debe ser lo suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la alimentación) nos dice más del plan corporal básico del organismo que los caracteres moleculares, que hasta hoy en día hacen inferencias sin determinar su importancia con respecto al funcionamiento del plan corporal.[10]​

La clasificación del reino Protista en filos ha avanzado mucho desde la década de los '90 tanto por el estudio del ADN como por el de caracteres tales como el citoesqueleto y las membranas, hasta hoy en día en que el estudio todavía no se considera terminado debido a la enorme falta de datos en grupos pobremente conocidos. En la clasificación en filos nos encontramos en una fase de consolidación en que el número de filos (que en los '80 se contaban entre 45 y 70) fue enormemente reducido por Cavalier-Smith,[15]​[16]​[17]​[18]​[10]​ estableciendo filos que si bien son abarcativos y diversos poseen como característica unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo que ocurre con filos tradicionales en otros reinos como Chordata, Mollusca, Arthropoda (en animales), o Tracheophyta (en plantas). Las clasificaciones basadas en estos caracteres, demasiado "modernos", todavía no fueron asimiladas en cursos generales de biología (Adl et al. 2012,[3]​ Ruggiero et al. 2015[19]​).

Grupos

El reino Protista constituye un taxón parafilético puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de Eukarya: Animalia, Fungi, Plantae, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de que todos estos grupos tienen como origen un protista, solo los dos últimos se clasifican dentro del reino Protista.

Los protistas han tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los eucariontes. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los protistas.[3]​[20]​[19]​

Árbol de la vida mostrando las relaciones de los principales clados de protistas. Se considera que los cloroplastos de Archaeplastida proceden de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria, los de Excavata de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y los de Chromista (Supergrupo SAR) de un alga roja.[21]​
  • Uno de los clados, Archaeplastida (= Primoplantae), comprende Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta. Es también el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres, reino de las Plantas en la taxonomía de Whittaker de 1969. Por ello hoy varios autores incluyen esta rama menor o clado de Primoplantae dentro de la mayor, o clado de las Plantas, y no en el protista. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una bacteria cianofícea. La mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.
  • El clado Stramenopiles (= Heterokontophyta) incluye algas de diferentes tipos, desde las diatomeas unicelulares componentes del plancton hasta las pluricelulares algas pardas que pueden llegar a ser muy grandes y formar bosques submarinos. También incluye los oomicetos, protistas sin cloroplastos que se asemejan superficialmente a mohos y que por lo tanto son parásitos o saprofitos. El nombre de heteroconto hace referencia a la presencia de flagelos desiguales en forma. Este grupo, junto a los dos siguientes, forma parte del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria),[3]​ caracterizado por presentar cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja, aunque algunos de sus miembros posteriormente los hayan perdido. Por otro lado, Stramenopiles se incluye en Chromista sensu stricto de Cavalier-Smith,[19]​ mientras que el supergrupo SAR lo hace en Chromista sensu lato.
  • El clado Alveolata contiene tanto organismos con cloroplastos como otros que caracen de ellos. Entre los primeros se encuentran los dinoflagelados (un extenso grupo de protistas flagelados) y entre los segundos Apicomplexa (la mayoría de los antiguos esporozoos), que son parásitos y Ciliophora (ciliados), microorganismos cuya presencia es común en donde haya agua. El término que da nombre al grupo hace referencia a la presencia de alvéolos corticales, vesículas que apoyan la membrana citoplasmática usualmente formando una película flexible, aunque pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el caso de los dinoflagelados.
  • El clado Rhizaria, que se ha definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos organismos de tipo ameboide o flagelado. En concreto, comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos (como radiolarios y foraminíferos) y una colección diversa de organismos que se clasifican en Cercozoa (entre ellos, algunas amebas filosas con caparazón, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos).
  • El grupo Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.
  • El clado Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman plasmodios (mixomicetos) o agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad (dictiostélidos).
  • El clado Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas clasificados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a la del movimiento).

Ejemplos

En las siguientes fotos se muestra un representante de cada uno de los principales filos de protistas.

Reproducción

Los protistas, al igual que otros organismos eucariotas, se reproducen asexualmente por mitosis, seguida en la mayoría por bipartición, aunque algunos lo hacen por gemación o por división múltiple. En el caso de la gemación, uno de los núcleos hijo se separa de la célula madre junto con una pequeña porción del citoplasma. Este tipo de reproducción se da, por ejemplo, en algunos ciliados y en Tritrichomonas.[22]​ En el caso de la división múltiple el núcleo se divide repetidas veces y a continuación el citoplasma se reparte entre los núcleos. El número de células resultantes puede variar entre cuatro y más de cien. Una variante de la reproducción múltiple es la formación de esporas, que son células especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos. La presentan, por ejemplo, apicomplejos, mixomicetos, algas pardas y algas rojas.

La mayoría de los protistas son capaces de reproducirse sexualmente, si bien, en algunas formas bien conocidas como Euglena y Amoeba esta no ha sido observada. La reproducción sexual puede ser por singamia (la unión de gametos en la fertilización), autogamia (auto-fertilización) o por conjugación (intercambio de información genética). La formación de gametos se realiza por meiosis, que genera células reproductivas con la mitad de cromosomas que las células madre. Los gametos pueden ser similares en tamaño y estructura (isogamia), diferentes en tamaño pero ambos móviles (anisogamia) o diferentes en tamaño y uno de ellos habitualmente el más grande, no móvil (oogamia). La singamia tiene lugar entre muchos protistas, por ejemplo, en varios grupos de algas, ameboides y flagelados, así como entre muchos parásitos. La conjugación, el segundo tipo principal de reproducción sexual, tiene lugar entre los ciliados.

Algunos protistas como las algas pardas, algas rojas y los apicomplejos presentan alternancia de generaciones, durante la cual una fase haploide se alterna con una diploide. Una de las generaciones produce gametos haploides que se fusionan para formar el cigoto, mientras que la otra produce esporas que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse con otras células.

Muchos protistas pueden formar quistes, etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones ambientales son desfavorables.

El nombre Protoctista

Árbol filogenético global de E. Haeckel (1866).

Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por Lynn Margulis a partir de otra anterior originada por su maestro R.H. Whittaker en 1969. Margulis quiso reconocer la prioridad del nombre “Protoctista” (griego, literalmente "primeras criaturas" o "primigenios"), propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre “Protista” (griego, literalmente "primerísimos" o "primordiales"), que lo fue por Ernst Haeckel en 1866. Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la sustitución del término más común (protista), ni por las reglas de la nomenclatura biológica, ni por la definición del concepto, que en ambos casos es muy impreciso.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Butterfield, N. J. (2015). Early evolution of the Eukaryota. Palaeontology, 58(1), 5-17.
  2. ↑ Pawlowski, J. (2013). The new micro-kingdoms of eukaryotes. BMC biology, 11(1), 40.
  3. ↑ a b c d e Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  4. ↑ Burki, F. (2014). «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6: 1–17. doi:10.1101/cshperspect.a016147. 
  5. ↑ Cavalier-Smith, T. (Nov. 2006). Protozoa: the most abundant predators on earth, Microbiology Today, pp. 166-167.
  6. ↑ Parfrey, L.W., Barbero, Lasser, E.E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. y Katz, L.A. (Dic. 2006). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. 
  7. ↑ Schlegela, M. y Hülsmannb, N. (2 Ago. 2007). Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon, Organisms Diversity & Evolution, Volume 7, Issue 2, Pages 166-172.
  8. ↑ Yubuki, N., & Leander, B. S. (2013). Evolution of microtubule organizing centers across the tree of eukaryotes. The Plant Journal, 75(2), 230-244.
  9. ↑ Cavalier-Smith, T. (2000). Membrane Heredity and Early Chloroplast Evolution. Trends in Plant Science.
  10. ↑ a b c Cavalier-Smith, T. (2013) Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology 49 (2013) 115–178.
  11. ↑ Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., Snell, E. A., Berney, C., Fiore-Donno, A. M., & Lewis, R. (2014). Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular phylogenetics and evolution, 81, 71-85.
  12. ↑ Cavalier-Smith, T., Fiore-Donno, A. M., Chao, E., Kudryavtsev, A., Berney, C., Snell, E. A., & Lewis, R. (2015). Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa. Molecular phylogenetics and evolution, 83, 293-304.
  13. ↑ Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., & Lewis, R. (2015). Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular phylogenetics and evolution.
  14. ↑ Katz, L. A., & Grant, J. R. (2012). Taxon-Rich Phylogenomic Analyses Resolve The Eukaryotic Tree Of Life And Reveal The Power Of Subsampling By Sites. Life, 6, 361-375.
  15. ↑ Cavalier-Smith, T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 297–354
  16. ↑ Cavalier-Smith, T. (2004). Chromalveolate diversity and cell megaevolution: interplay of membranes, genomes and cytoskeleton. En: Hirt, R.P., Horner, D.S. (Eds.). Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny. CRC Press, Londres, pp. 75–108.
  17. ↑ Cavalier-Smith, T. (2007). Evolution and relationships of algae: major branches of the tree of life. En: Brodie, J., Lewis, J. (Eds.), Unravelling the Algae. CRC Press, Boca Raton, pp. 21–55.
  18. ↑ Cavalier-Smith, T. (2003). Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protistol. 39, 338–348
  19. ↑ a b c Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms.
  20. ↑ Lynn, D. H. (2014). Protist Systematics. eLS.
  21. ↑ Petersen, J., Ludewig, A. K., Michael, V., Bunk, B., Jarek, M., Baurain, D., & Brinkmann, H. (2014). Chromera velia, endosymbioses and the rhodoplex hypothesis—plastid evolution in cryptophytes, alveolates, stramenopiles, and haptophytes (CASH lineages). Genome biology and evolution, 6(3), 666-684.
  22. ↑ Dolan, M. F., Wier, A. M., & Margulis, L. (2000). Budding and asymmetric reproduction of a trichomonad with as many as 1000 nuclei in karyomastigonts: Metacoronympha from Incisitermes. Acta Protozoologica, 39(4), 275-280.

Enlaces externos

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