Ir al contenido

Orchidaceae

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Esta es una versión antigua de esta página, editada a las 05:21 3 jul 2008 por 205.211.225.99 (discusión). La dirección URL es un enlace permanente a esta versión, que puede ser diferente de la versión actual.
Orquídeas

Flores de Restrepia cuprea
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Asparagales
Familia: Orchidaceae
Juss.
Subfamilias
Sinonimia
  • Apostasiaceae
  • Cypripediaceae
  • Limodoraceae
  • Neottiaceae
  • Neuwiediaceae
  • Vanillaceae[1]​
[editar datos en Wikidata]

Las Orquídeas son plantas ornamentales muy vistosas que pertenecen a la familia botánica de las Orchidaceae, comprenden aproximadamente 25.000 (algunas fuentes informan de 30.000) especies, y quizá otros 60.000 híbridos y variedades producidas por horticultores. Estas especies se pueden encontrar en la mayor parte del mundo, pero son particularmente abundantes en las regiones tropicales. Sus características más sobresalientes quizás sean su complejidad floral, sus interacciones con los agentes polinizadores y sus simbiosis con hongos para formar micorrizas.

Descripción

Una orquídea típica de jardín.
Oncidium híbrido
Neofinetia falcata

Hierbas terrestres o epífitas, ocasionalmente trepadoras, algunas veces saprófitas, ocasionalmente micoparásitas. Perennes (raramente anuales), se dice que las orquídeas pueden llegar a ser eternas, en la naturaleza, su vida está ligada a la vida del árbol que las alberga; se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo pasado que todavía están creciendo y floreciendo saludables en muchas colecciones. No crecen más de 50 cm. Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestre, las especies epífitas muchas veces engrosadas en la base y formando pseudobulbos que sirven para almacenar agua y nutrientes y que por lo general están recubiertos por vainas o brácteas membranosas que se secan con la edad. A veces con raíces tuberosas en las especies terrestres o aéreas en las especies epífitas, donde las raíces típicamente poseen una epidermis esponjosa, absorbente de agua, compuesta por muchas capas de células muertas, llamada velamen. Las especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen la función de reserva en épocas de escasez. Pelos variados.

En lo referente a su tallo, las orquídeas se dividen en dos grandes grupos, las de crecimiento "simpodial" (por ejemplo Cattleya, Dendrobium, Laelia, etc.), y las de crecimiento "monopodial" que producen nuevas hojas alternadamente sobre un tronco con un meristema común (por ejemplo Ascocentrum, Phalaenopsis, Vanda, etc.). Las plantas de crecimiento simpodial están formadas por un rizoma rastrero, que es en realidad el tallo de la planta, donde se producen las raíces. Las orquídeas de crecimiento monopodial poseen crecimiento erecto desde cada brote, se van añadiendo hojas en el ápice y el tallo se va desarrollando también en consonancia.

Las raíces, muy desarrolladas, en las epífitas cuelgan en el árbol verdes y gruesas. Siempre presentan micorrizas en sus raíces. Las raíces de las epífitas tienen una doble función, son las estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan como elementos de fijación.

Del rizoma nacen las hojas, simples y de margen entero, generalmente alternas, espiraladas, dísticas o verticiladas, muchas veces plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas, usualmente con venación paralela, usualmente envainadoras en la base. Sin estípulas.

Las inflorescencias son indeterminadas, a veces reducidas a una única flor, terminal o axilar. Inflorescencias en espiga, o en racimo, o en panícula.

Ninguna familia de plantas tiene una gama de flores tan diferentes. Bien conocidas son las variaciones estructurales de las flores que facilitan la polinización por una determinada especie de insecto, pájaro o murciélago.

Las flores pueden surgir, dependiendo del género y la especie, de la base de la hoja, del rizoma o de algún entrenudo del pseudobulbo.

Las flores en general son hermafroditas (raramente unisexuales), en general cigomorfas (de simetría bilateral), usualmente resupinadas (es decir, las partes florales giran 180º durante el desarrollo), muchas veces conspicuas, epíginas.

Disposición de los pétalos (P) de una flor de orquídea: sépalos (S) - labelo (L)

En la gran mayoría de los géneros, las flores están formadas por tres elementos externos llamados sépalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos, el inferior modificado en un labio o "labelo" de tamaño mayor y color más intenso que los demás. A veces son interpretados como 6 tépalos en dos verticilos en lugar de 3 sépalos y 3 pétalos (Judd et al. 2007, Simpson 2005). Las piezas separadas o conadas en la base.

Los sépalos, o 3 tépalos externos, son separados a conados, usualmente petaloideos, imbricados. A veces los 2 sépalos laterales se encuentran fusionados en un solo elemento llamado "sinsépalo".

Los pétalos, o 3 tépalos internos, están siempre separados, a veces punteados o variadamente coloreados. El llamado "labelo" es el pétalo medio, es de tamaño mayor que los 2 pétalos laterales, a menudo es trilobulado o de una forma inusual, y con chichoncitos o crestas carnosos o un espolón basal, y muchas veces con un patrón de colores diferente que los demás.

El androceo usualmente con 1 o 2 estambres (a veces 3), si es uno solo es derivado del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral, en Apostasioideae o Cypripedioideae, hay 2 o 3 estambres fértiles, cuando son dos, son derivados de los dos estambres laterales del verticilo interno ancestral, cuando tres, son derivados de éstos más el estambre medio del verticilo externo. El androceo es adnato al estilo y al estigma, formando una "columna" (también llamada "ginostemo" o "ginostegio"). Las anteras son de dehiscencia longitudinal o modificada, bisporangiadas, ditecas. El conectivo de la antera muchas veces modificado en un "opérculo" que cubre la antera hasta la polinización.

Polen en tétradas en la mayoría de las especies, en másulas en algunas, en mónadas en Apostasioideae y Cypripedioideae. Usualmente (en todas salvo Apostasioideae y la mayoría de las Cypripedioideae) agrupado en 2 o 4 (o pueden ser 1-12) masas suaves a duras llamadas "polinias", que son derivadas del microsporangios individuales o de la fusión de productos o subdivisiones de los microsporangios. La polinia junto con un tallito pegajoso (derivado de la antera o del estigma) forman en conjunto el "polinario", la unidad de transporte durante la polinización.

Gineceo formado por 3 carpelos connados, ínfero, con el ovario unilocular a trilocular, placentación usualmente parietal, pero ocasionalmente de placentación axilar.

Estilo y estigma altamente modificados, el estilo es solitario y terminal y es el mayor componente de la "columna", con una porción del estigma formando un lóbulo alargado usualmente no receptivo, llamada "rostelo", posicionada sobre la región estigmática, y una porción del rostelo que puede formar una plataforma pegajosa, llamada "viscidio". El "viscidio" está adjuntado al tallito del "polinario".

Óvulos numerosos por carpelo (a veces del orden de millones), con una pared del megaesporangio delgada, anátropos, usualmente bitégmicos.

A veces no hay néctar, pero típicamente está presente, y cuando se produce, los nectarios son variables en posición y tipo. Por ejemplo, se encuentran en una espuela del labio, o en los ápices de los sépalos, o en los septos del gineceo.

El fruto es una cápsula loculicida, que se abre mediante 3 o 6 ranuras longitudinales (a veces 1 sola), raramente una baya.

Las semillas son diminutas y numerosas. El tegumento crustoso o membranoso, sin fitomelaninas, con sólo la capa externa persistente, los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, posiblemente funcionando en dispersión por viento, y sin albúmina, el endosperma abortando muy temprano en el desarrollo. Embrión muy pequeño.

Ecología

Las orquídeas conforman la familia más extensa del reino vegetal, con alrededor de 20.000 especies divididas en unos 800 géneros distribuidos por todo el mundo. Solamente existen dos ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas, los polos y los desiertos de arena. Son más diversas en las regiones tropicales, donde frecuentemente son epífitas.

Su capacidad para adaptarse es notable, ya que pueden crecer tanto a nivel del mar como en los páramos elevados. Muchas viven sobre los árboles (epífitas), otras lo hacen sobre las rocas (litófitas), otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan incluso en ambientes subterráneos. A pesar de lo que mucha gente cree, no son parásitas, ya que no se alimentan del árbol donde viven, sino que lo usan como medio de soporte y como vehículo para alcanzar la luz del sol. Algunas sólo miden unos pocos centímetros y otras pueden tener el porte de un árbol.

Sus flores pueden ser tan diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista, mientras que otras llaman poderosamente la atención.

Por lo general, las especies florecen una sola vez al año, siempre por la misma fecha, determinada por factores ambientales como disminución o elevación de la temperatura, incremento de las horas de luz, cambios de estación, variaciones en la humedad ambiental, etc. Las flores pueden permanecer abiertas desde un día (Sobralia) hasta más de tres meses (Paphiopedilum, Phalaenopsis). Los híbridos producidos por el hombre pueden florecer dos o más veces al año.

Las flores de orquídea son de formas extremadamente variadas y atraen una amplia variedad de insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas, polillas) así como a pájaros, murciélagos o sapos para la polinización. Algunas atraen visitantes generalistas, pero muchas están bastante especializadas, atrayendo sólo a una o unas pocas especies como polinizadores. Polen, néctar, o fragancias florales pueden ser empleadas como recompensadores de la polinización, mientras que algunas flores (por ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna recompensa, y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el olor de las hembras de abeja, avispa, o mosca, y son polinizadas cuando los machos tratan de aparearse con la flor (fenómeno llamado "pseudocopulación"). Generalmente, el labelum funciona como una plataforma de aterrizaje y provee señales visuales o táctiles que orientan al polinizador. La polinia se adjunta al cuerpo del polinizador, y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresión en la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. El género Coryanthes tiene un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna, una abeja que cae en este fluido debe viajar a través de un túnel, forzando la deposición del polinario en su cuerpo. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente adaptación para asegurar la fertilización de muchos del tremendo número de óvulos. En algunas especies la polinización es un evento bastante poco común, y las flores pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos días, con el marchitamiento del perianto ocurriendo rápidamente después de la fertilización. Angraecum sesquepedale Thouars (de Madagascar) es conocida por tener un spur de 45 cm. de largo, esta orquídea es polinizada por una polilla con una proboscis de ese largo, un hecho que Charles Darwin había predicho antes del descubrimiento de la polilla.

La mayoría de las especies es de fecundación cruzada, pero se sabe que ocurre autofecundación.

Las pequeñas semillas, que son como polvo, son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrícico para poder germinar.

Filogenia

La monofilia de Orchidaceae está sostenida por la morfología y los análisis de secuencias de ADN (Dressler 1981,[2]​ 1993,[3]​ Dressler y Chase 1995,[4]​ Burns-Balogh y Funk 1986,[5]​ Judd et al. 1993,[6]​ Chase et al. 2000,[7]​ Fay et al. 2000,[8]​ Freudenstein et al. 2004[9]​).

Las relaciones filogenéticas dentro de la familia han sido discernidas por muchos análisis cladísticos de morfología y secuencias de ADN (Burns-Balogh y Funk 1986,[5]​ Cameron 2006,[10]​ Dressler 1986,[11]​ 1993,[3]​ Judd et al. 1993,[6]​ Dressler y Chase 1995,[4]​ Cameron et al. 1999,[12]​ Freudenstein y Rasmussen 1999,[13]​ Cameron y Chase 2000,[14]​ Freudenstein et al. 2000,[15]​ 2004,[9]​ Molvray et al. 2000,[16]​ van den Berg et al. 2005[17]​), si bien la delimitación de algunos grupos está todavía poco clara. El árbol filogenético de las familias es el que sigue (Judd et al. 2007, modificado de Cameron et al. 1999,[12]​ Kocyan et al. 2004[18]​):

Orchidaceae
 

Apostasioideae

 
polen pegajoso
 

Cypripedioideae

 
 

Vanilloideae

 
polinia
 

Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae)

 
 

Epidendroideae

 
 
 
 

Apostasia y Neuwiedia (subfamilia Apostasioideae) son consideradas hermanas del resto de las orquídeas (Dressler 1993,[3]​ Judd et al. 1993,[6]​ Dressler y Chase 1995,[4]​ Neyland y Urbatsch 1996,[19]​ Cameron et al. 1999,[12]​ Freudenstein y Rasmussen 1999[13]​). La monofilia de Apostasioideae está sostenida por sus elementos de vaso con platos de perforación simples y sus semillas distintivas. Estos dos géneros, y especialmente Neuwiedia, han retenido muchos caracteres ancestrales, como las flores con dos (Apostasia) o tres (Neuwiedia) estambres que están sólo ligeramente adnatos al estilo, la placentación axilar, el polen liberado como granos unitarios no pegajosos, un estigma simétrico, y todos los pétalos iniciados simultáneamente en su desarrollo.

El resto de las orquídeas tiene polen pegajoso o fusionado y un estigma ancho, asimétrico, con todos los lóbulos de cara al centro de la flor. Dentro de este clado "de polen pegajoso", Cypripedioideae y Vanilloideae son basales.

Cypripedioideae (que contiene por ejemplo a Cypripedium y Paphiopedilum) es claramente monofilético, como lo sostienen su labelum "saccato" (como una zapatilla), y la antera media modificada en un estaminodio como un escudo; tiene dos estambres funcionales, placentación parietal, y no tiene polinias.

El resto de las subfamilias posee un estambre funcional, placentación parietal y polinia.

Vanilloideae (que contiene por ejemplo a Vanilla, Pogonia, Cleistes) forma un clado a base de secuencias de rbcL (Dressler y Chase 1995[4]​). Este grupo se distingue porque sus flores tienen sólo un estambre funcional y no tienen polinia. Muchas Vanilloideae son enredaderas con hojas reticuladas, sus ovarios son a veces 3-loculares.

Todas las demás orquídeas tienen polinias y un filamento y estilo completamente fusionados (Dahlgren et al. 1985,[20]​ Burns-Balogh y Funk 1986,[5]​ Judd et al. 1993[6]​). Este clado "formador de polinia", como Vanilloideae, tiene flores con sólo un estambre funcional (monandria, los dos estambres laterales son representados por esbeltos estaminodios o faltan completamente).

Los análisis de morfología (Freudenstein y Rasmussen 1999[13]​) y algunos análisis moleculares (Cameron et al. 1999,[12]​ Molvray et al. 2000[16]​) sostienen la hipótesis de que las orquídeas monandras son monofiléticas, pero otros análisis moleculares (Cameron 2006,[10]​ Cameron y Chase 2000,[14]​ Freudenstein et al. 2004[9]​) sostienen que la reducción a un estambre funcional único ha ocurrido dos veces en las orquídeas.

Entre las orquídeas monandras con polinia, dos grandes subfamilias, las Epidendroideae y las Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae) son reconocidas en este cladograma (comparar con Dressler 1981,[2]​ 1986,[11]​ 1993[3]​). Epidendroideae comparte las apomorfías de una antera picuda e incumbente (es decir, la antera curvada sobre el ápice de la columna), mientras que Orchidoideae comparte las apomorfías de un ápice de la antera agudo, tallos suaves, hojas convolutas pero no plicatas, y la falta de cuerpos de sílice (ver también Stern et al. 1993,[21]​ Dressler 1993[3]​).

Epidendroideae contiene numerosas epífitas tropicales, entre los géneros representativos se incluyen Bulbophyllum, Catasetum, Dendrobium, Epidendrum, Encyclia, Maxillaria, Oncidium, Pleurothallis, y Vanda. La delimitación de los géneros en este grupo es notoriamente problemática, y los géneros más numerosos no son monofiléticos.

Los miembros representativos de Orchidoideae incluyen a Cynorkis, Diuris, Goodyera, Habenaria, Orchis, Platanthera, Spiranthes, y Zeuxine.

Taxonomía

Según Judd et al. 2007, consta de 788 géneros con 19.500 especies. Los géneros más representados son Pleurothallis (1120 especies), Bulbophyllum (1.000 especies), Dendrobium (900 especies), Epidendrum (800 especies), Habenaria (600 especies), Eria (500 especies), Lepanthes (460 especies), Maxillaria (420 especies), Oncidium (420 especies), Masdevallia (380 especies), Stelis (370 especies),, Liparis (350 especies), Malaxis (300 especies), Oberonia (300 especies), Encyclia (235 especies), Eulophia (200 especies), Angraecum (200 especies), Taeniophyllum (170 especies), Phreatia (160 especies), Polystachya (150 especies), Calanthe (150 especies), Vanilla (100 especies), y Catasetum (100 especies).

La familia Orchidaceae se subdivide en 6 subfamilias (números estimados de géneros y especies por el sistema de clasificación APG:

Géneros

Ver: Anexo:Géneros de Orchidaceae

Historia

Phalaenopsis hieroglyphica

La familia Orchidaceae debe su nombre a una modesta especie del género europeo "Orchis" palabra que en griego significa "testículo", dada la semejanza entre sus pseudobulbos y las partes del animal.

La orquídea es una flor que desde tiempos inmemoriales ha despertado las más inimaginables pasiones en los hombres. Ya en la antigua Grecia se le atribuían propiedades curativas y afrodisíacas. Existen escritos chinos de 1.500 años de antigüedad donde se hace referencia al cultivo de las orquídeas. Pero su verdadero descubrimiento como flor de gran valor ornamental y el comienzo de su calvario ocurrió en los albores del siglo XIX, cuando por casualidad llegaron a Europa las primeras plantas de Cattleya labiata (especie brasileña), muy parecida a la flor nacional de Venezuela, la Cattleya mossiae. Durante muchos años los recolectores profesionales provenientes en su mayoría de Francia e Inglaterra se dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos para satisfacer el gusto de las damas y la avaricia de los coleccionistas de la época por nuevas y raras especies, a tal punto que muchas de ellas ya se consideran extintas en la naturaleza.

Evolución

En el año 2007 científicos identificaron restos fosilizados de una antigua abeja extinta que trasladaba polen de orquídeas en su espalda, los análisis indicaron que las orquídeas aparecieron hace entre 76 y 84 millones de años, millones de años antes de que el hombre habitara el planeta,[22]​las orquídeas ya reinaban en él junto a los dinosaurios.

Importancia económica

La esencia de vainilla es extraída de las cápsulas fermentadas de Vanilla planifolia.

La familia es económicamente importante debido a sus numerosos ejemplares ornamentales, entre ellos Cattleya, Dendrobium, Epidendrum, Paphiopedilum, Phalaenopsis, Vanda, Brassia, Cymbidium, Laelia, Miltonia, Oncidium, Encyclia, y Coelogyne.

Zygopetalum

Curiosidades

Referencias

  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Orchidaceae. «Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.». Sinauer Associates (Sunderland, Massachusetts). pp. 273-274. ISBN 978-0-87893-407-2. 
  • Simpson, Michael G. (2005). Orchidaceae. «Plant Systematics.». Elsevier Inc. pp. 171-177. ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5. 

Referencias citadas

  1. ↑ Listado de sinónimos de Orchidaceae. [1].
  2. ↑ a b Dressler, R. L. (1981). «The orchids: Natural history and classification.». Harvard University Press (Cambridge, MA.). 
  3. ↑ a b c d e Dressler, R. L. (1993). «Phylogeny and classification of the orchid family». Dioscorides Press (Portland. OR.). 
  4. ↑ a b c d Dressler, R. L.; Chase, M. W. (1995). «Whence the orchids?». En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J., ed. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens edición). Kew. pp. 217-226. 
  5. ↑ a b c Burns-Balogh, P.; Funk, V. A. (1986). «A phylogenetic analysis of the Orchidaceae.». Smithsonian Contr. Bot. (61): 1-79.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  6. ↑ a b c d Judd, W. S.; Stern, W. L., y Cheadle, V. I. (1993). «Phylogenetic position of Apostasia and Neuwiedia (Orchidaceae).». Bot. J. Linn. Soc. (113): 87-94.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  7. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 3-16. 
  8. ↑ Fay, M. F. (2000). Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.. En K. L. Wilson y D. A. Morrison, ed. «Monocots: Systematics and evolution.». CSIRO (Royal Botanic Gardens edición) (Kollingwood, Australia). pp. 360-371. 
  9. ↑ a b c Freudenstein, J. V.; van der Berg, C., Goldman, D. H., Kores, P. J., Molvray, M., y Chase, M. W. (2004). «An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of Jacknife branch support strategy.». Amer. J. Bot. (91): 149-157.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  10. ↑ a b Cameron, K. M. (2006). «A comparison and combination of plastid atpB and rbcL gene sequences for inferring phylogenetic relationships within Orchidaceae.». Aliso (22): 447-464.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  11. ↑ a b Dressler, R. L. (1986). «Recent advances in orchid phylogeny.». Lindleyana (1): 5-20.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  12. ↑ a b c d Cameron, K. M.; Chase, M. W., Whitten, W. M., Kores, P. J., Jarrell, D. C., Albert, V. A., Tukawa, ., Hills, H. G., y Goldman, D. H. (1999). «A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences.». Amer. J. Bot. (86): 208-224.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  13. ↑ a b c Freudenstein, J. V.; Rasmussen, F. N. (1999). «What does morphology tell us about orchid relationships? A cladistic analysis.». Amer. J. Bot. (86): 225-248.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  14. ↑ a b Cameron, K. M.; Chase, M. W. (2000). «Nuclear 18S rDNA sequences of Orchidaceae confirm the subfamilial status and circumscription of Vanilloideae.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 457-464. 
  15. ↑ Freudenstein, J. V.; Senyo, D. M., y Chase, M. W. (2000). «Mitochondrial DNA and relationships in the Orchidaceae.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 421-429. 
  16. ↑ a b Molvray, N.; Kores, P. J., y Chase, M. W. (2000). «Polyphyly of mycoheterotrophic orchids and functional influences on floral and molecular characters.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 441-448. 
  17. ↑ van der Berg, C.; Goldmand, D. H., Freudenstein, J. V., Pridgeon, A. M., Cameron, K. M., y Chase, M. W. (2005). «An overview of the phylogenetic relationships within Epidendropideae inferred from multiple DNA regions and recircumscription of Epidendreae and Arethuseae (Orchidaceae).». Amer. J. Bot. (92): 613-624.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  18. ↑ Kocyan, A.; Qiu, Y. -L., Endress, P. K., y Conti, E. (2004). «A phylogenetic analysis of Apostasioideae (Orchidaceae) based on ITS, trnL-F and matK sequences.». Plant Syst. Evol. (247): 203-213.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  19. ↑ Neyland, R..; Urbatsch, L. E. (1996). «Phylogeny of subfamily Epidendroideae (Orchidaceae) inferred from ndhF chloroplast gene sequences.». Amer. J. Bot. (83): 1195-1206.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  20. ↑ Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag edición). Berlín. 
  21. ↑ Stern, W. L.; Morris, M. W., Judd, W. S., Pridgeon, A. M., y Dressler, R. L. (1993). «Comparative vegetative anatomy and systematics of Spiranthoideae (Orchidaceae).». Bot. J. Linn. Soc. (113): 161-197.  Parámetro desconocido |consultado= ignorado (se sugiere |fechaacceso=) (ayuda)
  22. ↑ Harvard University

Enlaces externos

Category:Orchidaceae|Orchidaceae]].
Obtenido de «https://es.wikipedia.org/eswiki/w/index.php?title=Orchidaceae&oldid=18541751»