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Archaeplastida

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Archaeplastida
Rango temporal: 1200–0 Ma.[1]​ Mesoproterozoico – Reciente

Plantas terrestres y algas
Taxonomía
Dominio: Eukarya
(sin rango) Diaphoretickes
(sin rango) Archaeplastida (Adl et al. 2005), Primoplantae (Palmer et al. 2004), reino Plantae (Cavalier-Smith 1998)
Subgrupos[2]​
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Archaeplastida o Primoplantae es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las algas verdes y plantas terrestres (Viridiplantae), las algas rojas (Rhodophyta) y a un poco conocido grupo de algas unicelulares denominado Glaucophyta.[2]​[3]​ Equivale al reino Plantae (Cavalier-Smith 1998)[4]​ en algunos sistemas de clasificación. El grupo comprende unas 310.000 especies descritas.[5]​

Características

Primoplantae incluye organismos autótrofos que contienen cloroplastos y obtienen la energía que necesitan a través de la fotosíntesis. Los cloroplastos están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que son el resultado de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es decir, que el antecesor de este grupo era un organismo fagotrofo que ingirió una cianobacteria, la cual no fue completamente digerida, sino que colonizó la célula del depredador dando lugar posteriormente a los cloroplastos. Las dos membranas que rodean el cloroplasto proceden de las membranas originales de la célula de la cianobacteria. Precisamente por ello Archaeplastida es un nombre alternativo de este grupo.

Otros grupos de eucariotas poseen también cloroplastos, como el Supergrupo SAR, Cryptophyta, Haptophyta y Euglenozoa, pero en estos organismos los cloroplastos están rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos de forma secundaria a partir de una Primoplantae (de algas verdes o rojas). La tercera membrana del cloroplasto deriva de la membrana celular del alga fagocitada y la cuarta es un vestigio de la membrana de la vacuola alimenticia.

Las células de Archaeplastida típicamente carecen de centriolos y tienen mitocondrias con crestas planas. Tienen generalmente una pared celular que incluye celulosa en su composición y el alimento se almacena en forma de almidón. Sin embargo, estos caracteres los comparten con otros eucariotas. La principal evidencia de que el grupo es monofilético viene de estudios genéticos, que sugieren que los plastos tienen probablemente un origen único.

Clasificación

Archaeplastida incluye tres grupos bastante diferentes:

  • Las glaucofitas (Glaucophyta) tienen una posición filogénetica incierta: poseen plastos primitivos, denominados cianelas, que retienen características típicas de las cianobacterias. Así, presentan los pigmentos cianobacteriales típicos, una pared residual de peptidoglicano entre las dos membranas y carboxisomas, que se consideran procedentes del endosimbionte bacteriano.
  • Las algas rojas (Rhodophyta) tienen como pigmentos clorofila a y una ficobiliproteína, como la mayoría de las cianobacterias. Los pigmentos que les dan el característico color rojizo permiten a estas algas aprovechar la luz a bastante profundidad en el mar.
  • Las algas verdes y las plantas terrestres (Viridiplantae) se pigmentan con clorofilas a y b, pero carecen de ficobiliproteínas.

Algunos autores han denominado a este grupo simplemente plantas o Plantae.[4]​ [6]​ Puesto que el nombre Plantae es ambiguo, otros nombres han sido propuestos. Primoplantae, que aparece en 2004, parece ser el primer nombre sugerido para este grupo.[7]​ El nombre más preciso de Archaeplastida fue propuesto por Adl et al. (2005).[8]​

Algunos investigadores consideran que Archaeplastida y el Supergrupo SAR forman parte del clado Diaphoretickes.[9]​ Ambos supergrupos han adquirido cloroplastos, Archaeplastida por endosimbiosis primaria de una cianofícea y SAR por endosimbiosis secundaria de un alga roja. A su vez, estos dos supergrupos junto con Excavata formarían parte del clado Bikonta (células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente). Uno de los grupos de Excavata, en concreto Euglenozoa, ha adquirido cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde.

Filogenia

Los tres grupos que derivan de Archaeplastida están bien definidos: Glaucophyta, Rhodophyta y Viridiplantae o Chloroplastida; sin embargo las relaciones filogenéticas entre estos tres grupos no se han podido consensuar, por lo que tenemos tres posibles escenarios:

Glaucophyta basal Rhodophyta basal Viridiplantae basal
 
 

Glaucophyta

 
Metabionta
 

Rhodophyta

 
 

Viridiplantae

 
 
 
 
 

Rhodophyta

 
 
 

Glaucophyta

 
 

Viridiplantae

 
 
 
 
 

Viridiplantae

 
Biliphyta
 

Glaucophyta

 
 

Rhodophyta

 
 
 
  • Glaucophyta basal y Metabionta. Es la hipótesis más conocida, con una filogenia basada en los genes codificadores de proteínas (1998).[10]​ [11]​ Este esquema está apoyado por estudios de biología molecular,[12]​ [13]​ por la presencia de una pared de peptidoglicano y carboxisomas en los cloroplastos glaucófitos[14]​ y por la pérdida de enzimas cianobacteriales en Metabionta .[15]​ Al clado que formarían Glaucophyta y Rhodophyta se le ha llamado Metabionta debido a la presencia de grupos multicelulares.[16]​
  • Rhodophyta basal. Estudios filogenéticos proteicos revelan que Rhodophyta podría ser basal, sin embargo, los porcentajes de probabilidad no son altos, por lo que la posición basal de Glaucophyta también es posible.[17]​ Esta posición de Rhodophyta está también apoyada por estudios filogenéticos de genes plastidiales:[18]​
  • Viridiplantae basal y Biliphyta. Este esquema ha sido fuertemente respaldado más recientemente sobre la base de estudios filogenómicos sobre las proteínas transferidas desde el cloroplasto al núcleo celular y a secuencias de genes de los cloroplastos;[19]​ así como secuencias completas del genoma de los cloroplastos.[20]​ También por la presencia de ficobilisomas y aspectos relacionados con la membrana tilacoidal.[21]​
  • Sin consenso. Por otro lado, el análisis multigénico plastidial no descarta ninguna de estas tres hipótesis.[22]​

Antigüedad

Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a Archaeplastida tienen unos 1200 millones de años y corresponden al alga roja Bangiomorpha pubescens.[1]​ Es una especie multicelular filamentosa uniseriada y multiseriada en la que también se aprecian células reproductoras y una estructura diferenciada de tipo rizoide. Probablemente sea el primer organismo con reproducción sexual conocido. En cuanto a Viridiplantae, el fósil más antiguo conocido corresponde a Proterocladus, un alga verde de estructura filamentosa uniseriada, ocasionalmente ramificada, que vivió hace 750 millones de años. Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida hace 1400-1757 millones de años.[23]​ [24]​

Galería

Referencias

  1. ↑ a b Xiao, S. (2013). Written in stone: the fossil record of early eukaryotes. In Evolution from the Galapagos (pp. 107-124). Springer New York.
  2. ↑ a b Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  3. ↑ Mackiewicz, P., & Gagat, P. (2014). Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 83(4).
  4. ↑ a b Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Cambridge University Press) 73: 203-266. doi:10.1017/S0006323198005167. 
  5. ↑ Chapman, A. D. (2009). Numbers of living species in Australia and the world Archivado el 28 de septiembre de 2015 en Wayback Machine..
  6. ↑ Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). «Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.». BioEssays 26: 50-60. 
  7. ↑ Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; & Chase, Mark W. (2004). «The plant tree of life: an overview and some points of view». American Journal of Botany 91: 1437-1445. 
  8. ↑ Sina M. Adl et al (2005). «The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists». Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399. doi 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  9. ↑ Burki F, Pawlowski J (October 2006). «Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts». Mol. Biol. Evol. 23 (10): 1922-30. PMID 16829542. doi:10.1093/molbev/msl055. 
  10. ↑ Martin W et al 1998, Gene transfer to the nucleus and the evolution of chloroplasts. Nature. 14;393(6681):162-5;
  11. ↑ Tengs T et al 2000, Phylogenetic Analyses Indicate that the 19′Hexanoyloxy-fucoxanthin-Containing Dinoflagellates J. Eukaryot. Microbiol., 56(1), 2009 pp. 26–33
  12. ↑ Daniel Lang et al 2008, Exploring plant biodiversity: the Physcomitrella genome and beyond Archivado el 24 de septiembre de 2015 en Wayback Machine.
  13. ↑ T. Cavalier-Smith 2009, Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations
  14. ↑ Pfanzagl B et al 1996. Primary structure of cyanelle peptidoglycan of Cyanophora paradoxa: a prokaryotic cell wall as part of an organelle envelope. J Bacteriol. 178:332–339
  15. ↑ Rogers M & Keeling PJ. 2004. Lateral transfer and recompartmentalization of Calvin cycle enzymes of plants and algae. J Mol Evol. 58:367–375.
  16. ↑ Guillaume Lecointre & Hervé Le Guyade 2006. The Tree of Life: A Phylogenetic Classification.
  17. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta et al 2007. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans Current Biology, Volume 17, Issue 16, 1420-1425
  18. ↑ Jan Janouškovec et al 2010. A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids PNAS
  19. ↑ Philippe Deschamps & David Moreira (2009), Signal Conflicts in the Phylogeny of the Primary Photosynthetic Eukaryotes Mol Biol Evol 26 (12): 2745-2753. doi: 10.1093/molbev/msp189
  20. ↑ Chu KH et al 2004. Origin and phylogeny of chloroplasts revealed by a simple correlation analysis of complete genomes. Mol Biol Evol.;21(1):200-6.
  21. ↑ Kies L & Kremer BP. 1990. Phylum Glaucocystophyta. Boston (MA): Jones and Barlett. p.152–166.
  22. ↑ M. Virginia Sanchez-Puerta et al 2007. Sorting wheat from chaff in multi-gene analyses of chlorophyll c-containing plastids. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 44, Issue 2, August 2007, Pages 885–897
  23. ↑ De Clerck, O., Bogaert, K. A., & Leliaert, F. (2012). Diversity and evolution of algae: primary endosymbiosis. Adv Bot Res, 64, 55-86.
  24. ↑ Parfrey, L. W., Lahr, D. J., Knoll, A. H., & Katz, L. A. (2011). Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the national Academy of Sciences, 108(33), 13624-13629.
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