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Pene

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Este artículo trata sobre el pene de los animales en general. Para consultar sobre el pene de los humanos, véase Pene humano.
Pene de un elefante asiático.
Pene de un toro destinado a ser utilizados como fusta.

El pene (del latín penis, 'cola, pene, pico') o falo (del griego antiguo φαλλός, transliterado phallós) es un órgano genital que te falta, el cual es empleado en la copulación, además de servir en la excreción urinaria.

Detalle de la anatomía del pene de un caballo de la raza peruano de paso.
Pene de un gato.

Etimología

La palabra 'pene' procede del latín 'penis',[1]​ a su vez del protoindoeuropeo pes-.[2]​ El término falo proviene del latín phallus, y este del griego φαλλός (phalós), según la RAE. Aunque en la actualidad falo es utilizado como sinónimo de pene, el vocablo phallus se usaba para describir imágenes de dicho órgano, ya sean pintadas o grabadas.

Características generales

Pene de un papión (Papio hamadryas).

Los órganos genitales masculinos se encuentran con mayor frecuencia en las especies terrestres, ya que la mayoría de las especies acuáticas no mamíferas fertilizan sus huevos externamente, aunque hay excepciones. Para muchas especies del reino animal, estos órganos son una característica distintiva de la fertilización interna.[3]​

En los animales, como regla general, el tamaño del pene es proporcional al del volumen de la especie; sin embargo, esto no es aplicable en todos los casos, ya que el tamaño del pene varía mucho.

Tetrápodos

Pene de los mamíferos

Todos los mamíferos machos tienen un pene. Los insectívoros, murciélagos, roedores, carnívoros y la mayoría de los primates (pero no los humanos) tienen un hueso llamado báculo u os penis que endurece permanentemente el pene. Durante la cópula, la sangre engorda el ya rígido pene, resultando en una erección completa.[4]​

El penes en los monotremas es poco habitual; el ornitorrinco tiene un pene con dos lóbulos (bífido) en la punta aunque todo el eje se inserta en el apareamiento, posiblemente para enganchar ambas ramas uterinas, pero el pene del equidna tiene en realidad cuatro cabezas, sólo dos de las cuales funcionan a la vez. [5]​[6]​Tanto los monotremas como los topos marsupiales son los únicos mamíferos con penes internos, localizados en la pared cloacal en vez de fuera de ella como en otros mamíferos.[7]​[8]​

El tamaño y estructura del pene de los mamíferos es sumamente variable. Por ejemplo, el pene erecto de un gorila adulto es de unos 4 cm, mientras que el del chimpancé, cuyo tamaño corporal es significativamente menor, mide aproximadamente el doble que el del gorila. El chimpancé común (Pan troglodytes) tiene el tercer pene más grande entre los grandes simios (en comparación, el pene humano es más grande que el del chimpancé común, tanto en términos absolutos como proporcionalmente al tamaño corporal).[9]​

El animal más grande de todo el reino animal, la ballena azul, es a la vez el poseedor del pene más grande, con alrededor de 2 m de longitud. Los mamíferos con los penes de menor tamaño serían los mamíferos más pequeños; ellos son: la musarañita o musgaño enano, con una longitud corporal de unos 35 a 50 mm, una cola de 2 a 3 cm, y un peso de 1,8 a 3 g,[10]​ y el murciélago moscardón con un largo de 29 a 33 mm y un peso de 2 g.[11]​

Los delfines tienen control prensil sobre su pene, y lo pueden usar como un apéndice sensorial con el cual sondean el fondo del mar.

Penes bifurcados

La mayoría de los penes de los marsupiales se bifurcan o se dividen en dos de tal manera que se asemejan a los hemipenes;[12]​[13]​ en las diferentes especies de marsupiales sus formas son suficientemente características para ser importantes desde el punto de vista taxonómico.[14]​[15]​

El báculo o hueso peneano de un mapache.
Báculo de un perro (Canis lupus familiaris)

.

Báculos

El báculo es un hueso que se encuentra en el pene de la mayoría de los mamíferos, más precisamente en insectívoros, roedores, carnívoros y la mayor parte de los primates. Entre las especies domésticas, se encuentra en el gato y el perro. Su función es permitir la penetración en ausencia de erección. .[16]​ Su forma y tamaño varían entre las especies. Está ausente en humanos, marsupiales, hienas, lagomorfos (como conejos y liebres) y en la familia de los equinos, entre otros, los cuales deben emplear otras estrategias para lograr la penetración; generalmente erectan sus penes mediante su llenado con sangre. El hueso homólogo en las hembras se llama baubellum u os clitoridis (hueso clitorídeo).

Reptiles con pene

Hemipene de una serpiente cascabel Crotalus adamanteus.

En los reptiles, los machos en las tortugas y cocodrilos poseen un pene. Los tuátaras deben usar su cloaca para la reproducción.[17]​

Hemipenes

Los machos del orden Squamata (que incluye lagartos, serpientes, y culebrillas ciegas) se caracterizan por tener hemipenes, es decir, su aparato reproductor consta de dos órganos pares.[18]​ En los lagartos y serpientes, los machos poseen hemipenes emparejados, cada uno de los cuales suele estar acanalado para permitir el transporte de esperma y espinoso o áspero en la punta para permitir una fijación firme a la hembra.[19]​Para ponerse erecto, el hemipene es evaginado (vuelto del revés) por medio de la acción muscular y la congestión con sangre. Sólo se introduce uno en la cloaca de la hembra a la vez.[20]​ En los reptiles, el falo tiene un surco abierto en lugar de un tubo uretral cerrado.[21]​

En algunas tortugas, cocodrilos, algunas aves y en todos los mamíferos, los machos poseen un pene centrado a lo largo de la línea media del cuerpo. Durante la cópula se pone erecto debido a la congestión con sangre o linfa, aunque en muchos animales también contiene una estructura de soporte rígida o incluso ósea. Cuando no se utiliza, su tejido peniano blando suele estar flácido y, según la especie, puede retraerse en el cuerpo. La anatomía del pene varía mucho según la especie. Sin embargo, el pene sólo evolucionó una vez en la historia evolutiva de las amniotas.[22]​ En los machos caecilianos, el órgano intromitente se llama faloide.[23]​[24]​

Peces con pene

Un macho negro de molly mostrando su órgano copulador: el gonopodio.

Para poder introducir el esperma directamente en el cuerpo de las hembras, algunas especies de peces, partiendo de aletas modificadas, han desarrollado órganos copulatorios homólogos al pene, denominados gonopodio, andropodium, y pterigopodio. En los miembros masculinos de Condrictios (tiburones y rayas), así como en los placodermos ahora extintos, las aletas pélvicas llevan ganchos especializados. Durante la cópula, se inserta un gancho en la cloaca de la hembra, y el esperma es expulsado por el cuerpo del macho a través de un surco hacia la hembra.[25]​ Los miembros de Poeciliidae son pequeños peces que dan a luz a crías vivas. En los machos, la aleta anal tiene forma de un órgano ranurado en forma de vara llamado gonopodio que se utiliza para entregar el esperma a las hembras.[26]​

Pterigopodio

Los pterigopodios son órganos reproductivos de forma cilíndrica que están presentes en los ejemplares machos de los peces cartilaginosos.

Se originaron como resultado de una modificación de la parte posterior de las aletas ventrales, de manera arrollada y con los bordes sobrepuestos. En los ejemplares adultos, los pterigopodios están reforzados con sales de calcio.

Cada pterigopodio cuenta a su vez con un órgano subcutáneo, llamado «sifón», cuya función consiste en llenar al pterigopodio de agua para que luego sea expulsarla en la eyaculación mezclada con esperma. Antes de la cópula, el pterigopodio se yergue y su sifón se llena de agua por un orificio especial; después, el pterigopodio es introducido en la vagina y se abre como un paraguas; finalmente, el pterigopodio eyacula su contenido. En la mayoría de los casos, solo lo hace uno de los pterigopodios, que es el único con el que se hará la penetración, de la misma forma en que ocurre con el hemipenes de los reptiles escamosos.[27]​

Aves con pene

Los ejemplares machos de la mayoría de las especies de aves (por ejemplo, gallos y pavos) no tienen pene, sino cloaca, la cual también está presente en las hembras.[28]​

Entre las aves, solo el pene se hace presente en las pertenecientes al superorden Palaeognathae (tinamúes, avestruces, casuarios, etc.), en la familia anátidos (patos, gansos, cisnes, etc.), y muy pocas más (por ejemplo, flamencos).

Pene de un ave: un pato real (Anas platyrhynchos).

El pene en las aves es diferente en estructura al de los mamíferos, pues es una expansión eréctil de la pared cloacal, y se yergue mediante el sistema linfático, no por la sangre. Por lo general, se halla recubierto parcialmente por plumas; en algunas especies presenta características espinas y filamentos similares a un cepillo, y en estado de flacidez se acurruca dentro de la cloaca.

Proporcionalmente a su masa corporal, el pato de laguna argentino (Oxyura vittata) tiene el pene más largo entre todos los vertebrados. Su miembro viril, que en estado fláccido está enrollado, durante una erección es común que llegue a la mitad de la longitud del cuerpo del ave, es decir, unos 20 cm, aproximadamente; no obstante, se documentó el caso de un espécimen con un pene de 42,5 cm. Se teoriza que el tamaño notable de su pene, espinoso y con su punta erizada, puede haber evolucionado por presión competitiva en estas aves muy promiscuas, quitando el esperma de las uniones anteriores, de igual manera en que un cepillo limpia una botella.[29]​ Los machos de avestruz tienen un pene de forma cónica que es más ancho en la base.[30]​ Los patos machos tienen un pene que se enrolla a lo largo de la pared ventral de la cloaca cuando está flácido y que puede tener una elaborada forma espiral cuando está erecto. La variación de los órganos sexuales masculinos de las aves acuáticas se debe muy probablemente a una “carrera armamentística intersexual resultante de un sistema de apareamiento en el que son frecuentes las copulaciones forzadas extra-pareja”.[31]​

Pene en los invertebrados

Moluscos

Los cefalópodos machos tienen un brazo especializado, el hectocotylus, que se inserta en la cavidad del manto de la hembra para entregar un espermatóforo durante la cópula. En algunas especies, el hectocotylus se desprende dentro de la cavidad del manto de la hembra; en otras, puede utilizarse repetidamente para copular con diferentes hembras.[32]​

Pterigopodios de Orectolobus maculatus (Orectolobidae).

Aunque existe la leyenda de que el animal con mayor pene respecto a su masa corporal lo tiene el percebe, crustáceo del que se afirmaba que representaba 40 veces la longitud total del animal), lo cierto el que los estudios del Aquarium Finisterrae de La Coruña (que grabaron por primera vez la cópula del percebe) indican que el pene en erección de este animal no llega a duplicar el de su cuerpo.[33]​

Arácnidos

En las arañas, los órganos reproductores son los pedipalpos masculinos, aunque no son principalmente órganos sexuales, sino que sirven como órganos de apareamiento indirecto; en el macho los pedipalpos tienen puntas huecas y con forma de pala, a menudo de anatomía interna compleja. El macho sexualmente maduro típicamente deposita su semen en una maraña de seda especialmente tejida, y luego aspira la emisión en sus pedipalpos. En el apareamiento, inserta las aberturas de los pedipalpos a su vez en el epigino, la estructura genital externa femenina

En los Solifugae la transferencia de esperma también es indirecta; el macho deposita un espermatóforo en el suelo, lo recoge en sus quelíceros y lo introduce en la abertura genital de la hembra. En los Opiliones (segadores), los machos tienen una estructura llamada pene, que no está presente en otros arácnidos.

Milpiés

En la mayoría de los milpiés, la transferencia de esperma se realiza mediante uno o dos pares de patas modificadas llamadas gonópodos, que a menudo se encuentran en el séptimo segmento del cuerpo. Durante el apareamiento, el macho dobla su cuerpo para recoger un espermatóforo del poro genital de su tercer segmento, y lo inserta en el cuerpo de la hembra. Los gonópodos varían enormemente entre los milpiés, y a menudo se utilizan para identificar especies.[34]​

Insectos

El Callosobruchus analis (gorgojo del frijol) exhibe un pene cubierto de espinas.

Los insectos machos poseen un edeago, cuya función es directamente análoga a la del pene vertebrado. Algunos insectos también tienen ganchos. Las polillas macho tienen un órgano adicional llamado yuxta, que sostiene al edeago. Sin embargo, estas son generalizaciones, y los genitales de los insectos varían enormemente en anatomía y aplicación. Por ejemplo, algunos insectos, más notoriamente los Cimicidae y algunos Strepsiptera practican una inseminación traumática, en la que el órgano intromitente perfora la pared abdominal y el semen se deposita en el hemocele.[35]​ El órgano copulador masculino de diversos invertebrados inferiores se denomina cirrus.

De forma independiente, un número de invertebrados han desarrollado la técnica de apareamiento mediante inseminación traumática; en esta, el pene penetra en el abdomen de la hembra y deposita espermatozoides en la herida que produce.

Museos de penes

Penes de ballena minke común en la Faloteca Islandesa.

El museo denominado Faloteca islandesa, en Húsavík, Islandia, se dedica a coleccionar penes de especies terrestres y marinas, tanto las que viven en ese país como también las de otras regiones del mundo.[36]​

Véase también

  • Pilus (organelo equivalente en bacterias)
  • Kardong, Kenneth V. (1995). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown Publishers. pp. 567-570. ISBN 978-0-06-921991-9. 

Referencias

  1. ↑ Real Academia Española. «pene». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). 
  2. ↑ Mallory, J. P. & Adams, Douglas Q. (2006) The Oxford introduction to Proto-Indo-European and the Proto-Indo-European world. Oxford: Oxford University Press, p. 183. ISBN 9780199287918
  3. ↑ Eberhard, W. G. (1985). Sexual selection and animal genitalia. Cambridge, MA: Harvard University Press. 
  4. ↑ «Baculum (penile bone) in mammals». Map of Life. Consultado el 23 August 2015. 
  5. ↑ Grant, Tom (1995). The Platypus: A Unique Mammal. UNSW Press. p. 36. ISBN 9780868401430. Consultado el 23 August 2015. 
  6. ↑ Johnston, S.D.; Smith, B.; Pyne, M.; Stenzel, D.; Holt, W.V. (2007). «One‐Sided Ejaculation of Echidna Sperm Bundles». The American Naturalist 170 (6): E162-E164. PMID 18171162. doi:10.1086/522847. 
  7. ↑ Gadow, H. On the systematic position of Notoryctes typhlops. Proc. Zool. Soc. London 1892, 361–370 (1892).
  8. ↑ Riedelsheimer, B.; Unterberger, Pia; Künzle, H.; Welsch, U. (November 2007). «Histological study of the cloacal region and associated structures in the hedgehog tenrec Echinops telfairi». Mammalian Biology 72 (6): 330-341. doi:10.1016/j.mambio.2006.10.012. 
  9. ↑ Christopher J. Cold and Kenneth A. McGrath Anatomy and histology of the penile and clitoral prepuce in primates. An Evolutionary Perspective of the Specialised Sensory Tissue of the External Genitalia.
  10. ↑ ADW - University of Michigan Museum of Zoology. «Suncus etruscus - Physical Description» (en inglés). Consultado el 8 de agosto de 2012. 
  11. ↑ ADW - University of Michigan Museum of Zoology. «Craseonycteris thonglongyai - Physical Description» (en inglés). Consultado el 8 de agosto de 2012. 
  12. ↑ Hugh Tyndale-Biscoe; Marilyn Renfree (30 January 1987). Reproductive Physiology of Marsupials. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-33792-2. 
  13. ↑ C. Hugh Tyndale-Biscoe (2005). Life of Marsupials. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-09199-3. 
  14. ↑ Menna Jones; Chris R. Dickman; Mike Archer; Michael Archer (2003). Predators with Pouches: The Biology of Carnivorous Marsupials. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-06634-2. 
  15. ↑ Sadleir, Richard (1973). The Reproduction of Vertebrates. p. 120. ISBN 978-0-12-614250-1. Consultado el 23 August 2015. 
  16. ↑ «Baculum (penile bone) in mammals». Map of Life. Consultado el 23 August 2015. 
  17. ↑ Lutz, Dick (2005), Tuatara: Un fósil viviente, Salem, Oregon: DIMI Press, ISBN 0-931625-43-2
  18. ↑ Hemipenes en Melissa Kaplan's Herp Care Collection.
  19. ↑ «Hemipenes of snakes and lizards». University of Colorado Boulder Museum of Natural History. Archivado desde el original el 26 August 2015. Consultado el 23 August 2015. 
  20. ↑ Annual Report of the Board of Regents of the Smithsonian Institution. 1900. p. 700. Consultado el 23 August 2015. 
  21. ↑ Gredler, Marissa L., et al. "Evolution of external genitalia: insights from reptilian development." Sexual Development 8.5 (2014): 311-326.
  22. ↑ Brennan, Patricia L.R. (January 2016). «Evolution: One Penis After All». Current Biology 26 (1): R29-R31. ISSN 0960-9822. PMID 26766229. doi:10.1016/j.cub.2015.11.024. 
  23. ↑ Barrie G M Jamieson (5 January 2006). Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona: Caecilians. CRC Press. ISBN 978-1-4822-8014-2. 
  24. ↑ William E. Duellman; Linda Trueb (February 1994). Biology of Amphibians. JHU Press. ISBN 978-0-8018-4780-6. 
  25. ↑ «Urogenital Anatomy of the Dogfish Shark». Maricopa Community Colleges. Consultado el 23 August 2015. 
  26. ↑ Scott, Thomas (1996). ABC Biologie. p. 554. ISBN 9783110106619. Consultado el 23 August 2015. 
  27. ↑ Fortpflanzung von Haien, Rochen und Chimären. Innere Befruchtung. Deutsche Elasmobranchier-Gesellschaft (D.E.G.)
  28. ↑ Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
  29. ↑ McCracken, Kevin G. (2000): "The 20-cm Spiny Penis of the Argentine Lake Duck (Oxyura vittata)". The Auk, 117(3) p.820–825. PDF
  30. ↑ Brennan, P.L.R.; Prum, R.O.; Hayssen, Virginia (February 2012). «The erection mechanism of the ratite penis». Journal of Zoology 286 (2): 140-144. doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00858.x. 
  31. ↑ Adler, M. (2010). «Sexual Conflict in Waterfowl: Why do Females Resist Extrapair Copulations?». Behavioral Ecology 21: 182-192. doi:10.1093/beheco/arp160. 
  32. ↑ José Iglesias; Lidia Fuentes; Roger Villanueva, eds. (2014). Cephalopod Culture. Springer. p. 29. ISBN 9789401786485. Consultado el 23 August 2015. 
  33. ↑ Ventureira, Rubén (6 de octubre de 2007). «La leyenda del percebe se achica». La Voz de Galicia. Consultado el 7 de diciembre de 2020. «Los mariscadores gallegos han contribuido a alimentar lo que es una leyenda marina: el descomunal tamaño del pene del percebe... En erección, [el pene del percebe] no se multiplica por 40, ni por 10, ni siquiera por dos. Por uno y medio, aproximadamente.» 
  34. ↑ «Reproductive behaviour in invertebrates». Encyclopædia Britannica. Consultado el 23 August 2015. 
  35. ↑ Chapman, R.F.; Douglas, Angela E. (2013). The Insects: Structure and Function. p. 304. ISBN 9780521113892. Consultado el 23 August 2015. 
  36. ↑ «La Faloteca Islandesa». Consultado el 8 de agosto de 2012. 
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