Ir al contenido

Ursidae

Editar enlaces
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Esta es una versión antigua de esta página, editada a las 09:24 27 feb 2024 por 85.192.93.169 (discusión). La dirección URL es un enlace permanente a esta versión, que puede ser diferente de la versión actual.

Las mujeres estan bien pagadas mas que los hombres | phylum = Chordata | subphylum = Vertebrata | classis = Mammalia | subclassis = Theria | infraclassis = Placentalia | ordo = Carnivora | subordo = Caniformia | familia = Ursidae | familia_authority = G. Fischer de Waldheim, 1817 | subdivision_ranks = genus

| subdivision =

Véase el texto

}}

Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Museo Nacional de Historia Natural de París.

Los osos o úrsidos (Ursidae) son una familia de mamíferos omnívoros.[1]​ Son animales de gran tamaño, generalmente omnívoros, ya que, a pesar de su temible dentadura, comen frutos, raíces e insectos, además de carne. Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandíbulas, los osos se encuentran entre los mayores carnívoros que viven en la Tierra.

Mientras que el oso polar es mayoritariamente carnívoro, debido a la escasez de otras fuentes de alimento, y se alimenta casi únicamente de carne (focas),[2]​ el panda gigante se alimenta casi por completo de bambú. Las seis especies restantes son omnívoras con dietas variadas. Con la excepción de cortejar a individuos y madres con sus crías, los osos suelen ser animales solitarios. Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente olfato. A pesar de su complexión pesada y su forma de andar torpe, son corredores, escaladores y nadadores expertos. Los osos utilizan refugios, como cuevas y troncos, como guaridas; la mayoría de las especies ocupan sus guaridas en invierno durante un largo período de hibernación, de hasta cien días.

Aunque solo existen ocho especies de osos, están muy extendidas y aparecen en una amplia variedad de hábitats en todo el hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur. Los osos se encuentran en los continentes de América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. Las características comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas, hocicos largos, orejas pequeñas y redondeadas, pelo desgreñado, patas con cinco garras no retráctiles y colas cortas. Aunque los osos son considerados plantígrados, sólo las patas posteriores son plantígradas; las anteriores son digitígradas.[3]​ Un macho de oso polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de la cruz.[4]​ Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, por lo tanto, animales plantígrados).

Los osos han sido cazados desde tiempos prehistóricos por su carne y su piel; se han utilizado para ser hostigados y otras formas de entretenimiento, como hacerles bailar. Con su poderosa presencia física, juegan un papel destacado en las artes, la mitología y otros aspectos culturales de varias sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasión de sus hábitats y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos biliares. La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extinción, e incluso las especies menos preocupantes, como el oso pardo, están en riesgo de extinción en ciertos países. La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones más amenazadas están prohibidos, pero aún persisten.

Etimología

La palabra inglesa "bear" proviene del inglés antiguo bera y pertenece a una familia de nombres para el oso en lenguas germánicas, como el sueco björn, que también se utiliza como nombre de pila. Se dice convencionalmente que esta forma está relacionada con una palabra protoindoeuropea para "marrón", de modo que "oso" significaría "el marrón".[5]​[6]​ Sin embargo, Ringe señala que si bien esta etimología es semánticamente plausible, no se puede encontrar una palabra que signifique "marrón" de esta forma en protoindoeuropeo. En cambio, sugiere que "oso" proviene de la palabra protoindoeuropea * ǵʰwḗr- ~ * ǵʰwér "animal salvaje".[7]​ Esta terminología para el animal se originó como un término para evitar tabú: las tribus proto-germánicas reemplazaron su palabra original para oso, arkto, con esta expresión eufemística por temor a que decir el verdadero nombre del animal pudiera hacer que apareciera.[8]​[9]​ Según el autor Ralph Keyes, este es el eufemismo más antiguo conocido.[10]​

Los nombres de taxones de osos como Arctoidea y Helarctos provienen del griego antiguo ἄρκτος (arktos), que significa oso,[11]​ al igual que los nombres "ártico" y "antártico", a través del nombre de la constelación de la Osa Mayor, prominente en el cielo del norte.[12]​

Los nombres de taxones de osos como Ursidae y Ursus provienen del latín Ursus (oso) / Ursa (osa).[12]​ El nombre femenino "Úrsula", originalmente derivado del nombre de una santa cristiana, significa "osa pequeña" (diminutivo del latín ursa). En Suiza, el nombre masculino "Urs" es especialmente popular, mientras que el nombre del cantón y la ciudad de Berna se deriva de Bär, oso en alemán. El nombre germánico Bernard (incluyendo Bernhardt y formas similares) significa "oso-valiente", "oso-resistente" u "oso atrevido".[13]​[14]​ El nombre inglés antiguo Beowulf es un kenning, "abeja-lobo", para oso, que a su vez significa un guerrero valiente.[15]​

Características

Los osos se caracterizan por su cabeza de gran tamaño, orejas pequeñas, redondeadas y erectas, ojos pequeños, un cuerpo pesado, robusto y una cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uñas fuertes y recurvadas garras. Son plantígrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus movimientos. Poseen una gran fuerza física: se sabe que un oso negro de apenas 54 kg (120 libras), puede voltear una roca de entre 140 y 147 kg (310 y 325 libras) con una pata delantera, fácilmente.[16]​ El sentido del oído y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La hibernación, esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la época del año en la que el clima es desfavorable, es un fenómeno común, al menos entre las especies de Ursus.

Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20 % más grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marrón, negro o blanco. Como excepciones, el oso de anteojos tiene un par de círculos de pelo blanco rodeando los ojos, y el oso panda tiene un patrón de coloración blanco y negro bien definido.

En cuanto a la dentición, los incisivos no se encuentran especializados, los caninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentación omnívora. Justamente, los úrsidos actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies con alimentación muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India), que consume casi exclusivamente hormigas y termitas, y Ursus maritimus (oso polar), la única especie estrictamente carnívora, que se alimenta básicamente de focas y morsas.

Los úrsidos se distribuyen en Eurasia y América del Norte, en las montañas Atlas del norte de África y en los Andes de América del Sur (oso de anteojos solamente), ocupando un rango de hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta las selvas tropicales. Incluyen tres géneros actuales y ocho especies que según Hall (1981) pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae, con el género Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso negro, gris, polar, malayo, perezoso, pardo, etc.) y la de los Ailuropodinae, con Ailuropoda (oso panda).

La familia Ursidae (con excepción de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario y más antiguo que el de las otras subfamilias) se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa, desde el Mioceno tardío hasta la actualidad en América del Norte, desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia, desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en América del Sur, solo en el Plioceno en el sur de África, y en la actualidad en el norte de África.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardío y el Pleistoceno tardío en América, y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente, más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del hábitat, distribución geográfica, genética, interacción con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayoría de los estudios es la conservación y el manejo de las poblaciones.

Distribución y hábitat

Los osos existentes se encuentran en sesenta países principalmente en el hemisferio norte y se concentran en Asia, América del Norte y Europa. Una excepción es el oso de anteojos; originaria de América del Sur, habita la región andina.[17]​ El rango del oso malayo se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asiático. El oso del Atlas, una subespecie del oso pardo, se distribuyó en el norte de África desde Marruecos hasta Libia, pero se extinguió alrededor de la década de 1870.[18]​

La especie más extendida es el oso pardo, que se encuentra desde Europa occidental hacia el este a través de Asia hasta las áreas occidentales de América del Norte. El oso negro americano está restringido a América del Norte y el oso polar está restringido al Mar Ártico. Todas las especies restantes de osos son asiáticos.[19]​ Ocurren en una variedad de hábitats que incluyen bosques tropicales de tierras bajas, bosques de coníferas y de hoja ancha, praderas, estepas, pastizales montanos, laderas de pedregal alpino, tundra ártica y, en el caso del oso polar, témpanos de hielo.[19]​[20]​ Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas o usar cuevas, troncos huecos y vegetación densa como refugio.[20]​

En Europa

El oso pardo europeo (Ursus arctos arctos) se extiende desde la península ibérica hasta Rusia.

El oso pardo de los Apeninos (Ursus arctos marsicanus) es una subespecie del oso pardo europeo (Ursus arctos arctos) endémico de Italia, donde cálculos recientes estiman existe una población entre los 55 y los 85 ejemplares.[21]​

El oso pardo cantábrico u oso pardo ibérico (Ursus arctos pyrenaicus) es una población de osos pardos euroasiáticos (Ursus arctos arctos) que viven en la cordillera Cantábrica de España.

En América

Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fósiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de América se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae.

El oso de anteojos es la única especie viviente del género Tremarctinae, los cuales poseen una distribución exclusivamente americana.[22]​ Única especie viviente de la subfamilia Tremarctinae y único úrsido autóctono actual de Sudamérica, se distribuye en la cordillera de los Andes, actualmente desde la región andina alta (o "fría") del oeste de Venezuela hasta el norte argentino.[23]​

Los Ursinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia y África del norte). Todas las subespecies del oso negro americano (Ursus americanos) y la mayor parte de las del oso pardo (Ursus arctos) habitan en América del Norte, pasando desde Canadá hasta México.

Subespecies de Oso pardo en América del Norte

En Asia

El oso tibetano (Ursus thibetanus) se distribuye por los bosques asiáticos del oeste de Afganistán y Pakistán, norte de la India, Nepal, Bután, Birmania, noroeste de China, algunas zonas de Japón y en Taiwán.

El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es nativo de China central, y habita en regiones montañosas de Sichuan hasta una altura de 3500 m s. n. m.

El oso malayo (Helarctos malayanus) habita los bosques tropicales del sureste asiático en el centro-oeste de Birmania, Indochina, Malaca y Sumatra, y en Borneo encontramos una subespecie endémica.

El oso bezudo u oso labiado (Melursus ursinus) habita praderas y bosques de llanura de la India. Su hábitat se distribuía por Nepal, Bangladés, Sri Lanka y posiblemente Bután.

Subespecies de Oso pardo en Asia

En África

El oso del Atlas (Ursus arctos crowtheri) es una subespecie extinta de oso pardo, que habitaba en la cordillera del Atlas, desde Túnez a Marruecos. Era el único úrsido presente en tiempos recientes en África.[22]​

Comportamiento y ecología

Los osos pardos y negros americanos son generalmente diurnos, lo que significa que están activos en su mayor parte durante el día, aunque pueden alimentarse sustancialmente por la noche.[35]​ Otras especies pueden ser nocturnas, activas durante la noche, aunque las hembras de osos bezudos con cachorros pueden alimentarse más durante el día para evitar la competencia de conespecíficos y depredadores nocturnos.[36]​ Los osos son abrumadoramente solitarios y se los considera los más asociales de todos los carnívoros. Las únicas veces que se encuentran osos en grupos son las madres con crías u ocasionales generosidades estacionales de alimentos ricos (como los salmones).[37]​[38]​ Pueden ocurrir peleas entre machos y los más adultos suelen tener cicatrices extensas, lo que sugiere que mantener el dominio puede ser intenso.[39]​ Con su agudo sentido del olfato, los osos pueden localizar cadáveres a varios kilómetros de distancia. Utilizan el olfato para localizar otros alimentos, encontrar compañeros, evitar rivales y reconocer a sus cachorros.[40]​

Alimentación

La mayoría de los osos son omnívoros oportunistas y consumen más materia vegetal que animal. Comen cualquier cosa, desde hojas, raíces y bayas hasta insectos, carroña, carne fresca y pescado, y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a esa dieta.[41]​ En los extremos se encuentran el panda gigante casi en su totalidad herbívoro y el oso polar, en su mayoría carnívoros. Sin embargo, todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que esté disponible estacionalmente.[42]​ Por ejemplo, los osos negros asiáticos en Taiwán consumen grandes cantidades de bellotas cuando son más comunes y cambian a ungulados en otras épocas del año.[43]​

Cuando buscan plantas, los osos eligen comerlas en la etapa en que son más nutritivas y digeribles, por lo general evitando hierbas, juncos y hojas más viejas.[44]​[42]​ Por lo tanto, en las áreas templadas más septentrionales, el ramoneo y el pastoreo son más comunes a principios de la primavera y luego se vuelven más restringidos.[45]​ Saber cuándo las plantas están maduras para comer es un comportamiento aprendido.[42]​ Las bayas se pueden buscar en los arbustos o en las copas de los árboles, y los osos intentan maximizar el número de bayas consumidas en comparación con el follaje.[45]​ En otoño, algunas especies de osos se alimentan de grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente, lo que afecta su comportamiento.[46]​ Los osos más pequeños trepan a los árboles para obtener mástiles (partes reproductivas comestibles, como bellotas).[47]​ Estos mástiles pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies, y las fallas de los mástiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos que buscan fuentes alternativas de alimento.[48]​ Los osos pardos, con sus poderosas habilidades para excavar, comúnmente comen raíces.[45]​

La dieta del panda es más del 99% de bambú,[49]​ de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandíbulas están adaptadas para aplastar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas más nutritivas.[50]​[51]​ Las bromelias pueden constituir hasta el 50% de la dieta del oso de anteojos, que también tiene mandíbulas fuertes para abrirlas de un mordisco.[52]​ El oso perezoso, aunque no tan especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales que suelen verse en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para alimentarse de las hormigas, termitas y otros insectos excavadores que prefieren. En determinadas épocas del año, estos insectos pueden constituir el 90% de su dieta.[53]​ Algunas especies pueden asaltar los nidos de avispas y abejas en busca de miel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos.[54]​ Los osos malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel.[55]​

Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos pardos en particular se reúnen en grandes cantidades en los recorridos del salmón. Por lo general, un oso se sumerge en el agua y agarra un pez con sus mandíbulas o patas delanteras. Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos. Los pequeños mamíferos excavadores como los roedores pueden ser desenterrados y comidos.[56]​[45]​

El oso pardo y ambas especies de osos negros a veces toman ungulados grandes, como ciervos y bóvidos, principalmente los jóvenes y débiles.[43]​[57]​[56]​ Estos animales pueden ser apresados y emboscados, aunque las crías que se esconden pueden quedar rígidas y abalanzarse sobre ellas. [65] [78] El oso polar se alimenta principalmente de focas, acechándolas desde el hielo o entrando en sus guaridas. Se alimentan principalmente de grasa altamente digestible.[58]​[56]​ Las presas de grandes mamíferos suelen ser asesinadas por un mordisco en la cabeza o el cuello, o (en el caso de las crías) simplemente inmovilizadas y mutiladas.[45]​[59]​ El comportamiento depredador en los osos suele ser enseñado por la madre a las crías.[56]​

Los osos son carroñeros prolíficos y cleptoparásitos, robando escondites de comida de roedores y cadáveres de otros depredadores.[44]​[60]​ Para las especies que hibernan, el aumento de peso es importante ya que proporciona alimento durante el letargo invernal. Un oso pardo puede comer 41 kg (90 lb) de comida y ganar de 2 a 3 kg (4 a 7 lb) de grasa un día antes de entrar en su guarida.[61]​

Comunicación

Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales. Los chasquidos de la lengua, los gruñidos o los bufidos se pueden hacer en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o entre parejas, mientras que cuando están estresadas se hacen gemidos, resoplidos, bufidos o soplos de aire. Los ladridos se producen en momentos de alarma, excitación o para delatar la posición del animal. Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandíbulas y chasquidos de labios, mientras que en los encuentros agresivos se hacen chasquidos de dientes, bramidos, gruñidos, rugidos y pulsaciones. Los cachorros pueden chillar, aullar, balar o gritar cuando están angustiados y ronronear con un zumbido como el de un motor cuando se sienten cómodos o cuando están amamantando.[62]​[63]​[64]​[65]​[66]​[67]​

Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales como estar de pie, lo que exagera el tamaño del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden agregarse a esta exhibición intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atención sobre los ojos durante los encuentros agonísticos.[68]​ Los individuos pueden acercarse entre sí caminando con las piernas rígidas y la cabeza gacha. La dominancia entre osos se afirma haciendo una orientación frontal, mostrando los caninos, la torsión del hocico y el estiramiento del cuello. Un subordinado puede responder con una orientación lateral, girando y bajando la cabeza y sentándose o recostándose.[69]​[70]​

Los osos pueden marcar el territorio frotándose contra árboles y otros objetos que pueden servir para difundir su olor. Esto suele ir acompañado de arañar y morder el objeto. La corteza puede esparcirse para llamar la atención sobre el poste de señalización.[71]​ Se sabe que los pandas marcan objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glándulas anales.[72]​ Los osos polares dejan tras de sí su olor en sus huellas, lo que permite a los individuos seguir un rastro unos a otros en la vasta naturaleza ártica.[73]​

Reproducción y desarrollo

El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas formas como una forma de poligamia, promiscuidad y monogamia en serie.[74]​[75]​[76]​ Durante la temporada de reproducción, los machos se dan cuenta de las hembras en su vecindad y las hembras se vuelven más tolerantes con los machos. Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante un período de varios días o semanas, dependiendo de la especie, para probar su estado reproductivo. Durante este período de tiempo, los machos intentan evitar que los rivales interactúen con su pareja. El cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiáticas, las parejas que cortejan pueden participar en luchas, abrazos, simulacros de peleas y vocalizaciones. La ovulación es inducida por el apareamiento, que puede durar hasta 30 minutos dependiendo de la especie.[75]​

La gestación suele durar de 6 a 9 meses, incluida la implantación diferída, y el tamaño de la camada es de hasta cuatro cachorros.[77]​ Los pandas gigantes pueden dar a luz a gemelos, pero solo pueden amamantar a una cría y la otra se deja morir.[78]​ En las especies vivas del norte, el nacimiento tiene lugar durante el letargo invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con una fina capa de pelo, y dependen del calor de su madre. La leche de la osa es rica en grasas y anticuerpos y los cachorros pueden mamar hasta un año después de nacer. A los 2-3 meses, los cachorros pueden seguir a su madre fuera de la guarida. Por lo general, la siguen a pie, pero los cachorros de oso perezoso pueden montar en la espalda de su madre.[77]​[79]​ Los osos machos no juegan ningún papel en la crianza de las crías. El infanticidio, en el que un macho adulto mata a los cachorros de otro, se ha registrado en osos polares, osos pardos y osos negros estadounidenses, pero no en otras especies.[80]​ Los machos matan a las crías para llevar a la hembra al ciclo estral.[81]​ Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida.[82]​[83]​[84]​

En algunas especies, la descendencia puede volverse independiente alrededor de la próxima primavera, aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparee con éxito nuevamente. Los osos alcanzan la madurez sexual poco después de dispersarse; alrededor de los 3-6 años dependiendo de la especie. Los osos pardos machos de Alaska y los osos polares pueden seguir creciendo hasta los 11 años.[77]​ La vida útil también puede variar entre especies. El oso pardo puede vivir un promedio de 25 años.[85]​

Hibernación

Los osos de las regiones del norte, incluidos el oso negro americano y el oso grizzly, hibernan en el invierno.[86]​[87]​ Durante la hibernación, el metabolismo del oso se ralentiza, la temperatura de su cuerpo disminuye ligeramente y su frecuencia cardíaca se reduce de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto.[88]​ Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernación y pueden pasar todo el período sin comer, beber, orinar o defecar.[89]​ Se forma un tapón fecal en el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera.[90]​ Si han almacenado suficiente grasa corporal, sus músculos permanecen en buenas condiciones y sus requisitos de mantenimiento de proteínas se cumplen mediante el reciclaje de urea residual.[89]​ Las osas dan a luz durante el período de hibernación y se despiertan al hacerlo.[87]​

Historia evolutiva

Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamilia Amphicynodontinae, incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno, hace 38-18 millones de años) y el levemente más reciente Allocyon (principios del Oligoceno, hace 34-30 millones de años), ambos de Norteamérica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quizás similar a la de los tejones. Parictis no apareció en Eurasia y África hasta el Mioceno.[91]​ No está claro en qué momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunístico a través del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (~37 millones de años) y continuando hasta principios del Oligoceno.[92]​ Los géneros europeos, morfológicamente muy similares a Allocyon, y también al más reciente género norteamericano Kolponomos (~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.

Cráneo de Plithocyon armagnacensis

El género similar a un cánido Cephalogale, del tamaño de un mapache, es el más antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de años. La subfamilia también incluye a los más recientes géneros Phoberocyon (~ 20–15 Ma), y Plithocyon (~ 15–7 Ma).

Una especie similar a Cephalogale debió de dar origen al género Ursavus durante el Oligoceno inferior (30–28 Ma); este género proliferó en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno (21–18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace 20 millones de años, probablemente a través de la especie Ursavus elmensis. Basándose en datos morfológicos y genéticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demás osos actuales hace 19 millones de años, aunque ningún fósil de este grupo tiene más de 5 millones de años.[93]​

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersión en Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma).[93]​ Más tarde invadieron Sudamérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano (~1 Ma) tras la formación del istmo de Panamá.[94]​ Su más antiguo representante es Plionarctos en Norteamérica (~ 10-2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos (género Arctodus), los osos sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos, representados por la extinta especie norteamericana T. floridanus y el único representante vivo de los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

Fósil de un oso cavernario (Ursus spelaeus)

La subfamilia Ursinae experimentó una gran proliferación de taxones hace entre ~5,3-4,5 millones de años coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que los primeros miembros del género Ursus parecieron por esta época.[93]​ El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiación (~5,3 Ma); este habría adquirido su peculiar morfología relacionada con su dieta de termitas y hormigas a más tardar en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa, el cual aparte de su tamaño es casi idéntico al actual oso negro asiático. Es probablemente ancestro de los demás osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron de U. minimus, los osos negros (incluyendo al oso malayo y el oso negro asiático), y los osos pardos. El oso pardo evolucionó de U. minimus a través de Ursus etruscus, el cual también es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamérica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de años, durante el Plioceno inferior.[95]​

El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el límite entre la especie ancestral y la especie descendiente.[96]​

Otros géneros de osos extintos incluyen a Agriarctos,[97]​ Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los hemiciónidos).

Clasificación taxonómica

La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia, los carnívoros "similares a perros", dentro del orden Carnivora. Los parientes vivientes más cercanos de los osos son los pinípedos y los musteloideos.[98]​ Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el oso panda), Tremarctinae (monotípica con el oso de anteojos), y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros, dependiendo de la autoridad científica). Los géneros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus. El oso negro asiático y el oso polar tuvieron sus propios géneros, Selenarctos y Thalarctos respectivamente, los cuales ahora son usados como subgéneros.

Diferencias con otras familias

Los siguientes rasgos sinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas:

  • Presencia de un canal alisfenoide.
  • El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con la bula timpánica.
  • La bula timpánica no está alargada.
  • El hueso lacrimal es vestigial.
  • Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta amplia, no son carnívoros estrictos (aunque taxones hipercarnívoros, o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fósil).[99]​
  • Los carnasiales son aplanados.
  • Poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m²) alargados, y una reducción de los premolares.

Clasificación de Ailuropoda

La taxonomía de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente debatida. Su clasificación original hecha por Armand David en 1869 los incluyó en el género Ursus, pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como miembro de la familia de los mapaches.[100]​ En estudios recientes, la mayoría de los análisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relación más cercana con los demás osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.[101]​ Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sería una de las primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae, diferenciándose de los demás osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de años.[93]​

El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigación más reciente no apoya dicha conclusión y lo sitúa en su propia familia, Ailuridae, en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae, Procyonidae y Mephitidae.[102]​[103]​[104]​ Las múltiples similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo de evolución convergente debido a su dieta común de bambú.

Clasificación de Ursus arctos sitkensis

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, los osos pardos Sitka (Ursus arctos sitkensis) de Alaska están más cercanamente relacionados con los osos polares que los demás osos pardos del mundo. Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biología Ártica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demás osos pardos comparten un parentesco cercano entre sí, aquellos osos pardos Sitka de Alaska difieren y poseen una relación más cercana con el oso polar.[105]​

El oso panda (Ailuropoda melanoleuca) "Tian Tian".
Oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en el Parque Zoológico y Botánico Bararida en Barquisimeto, Venezuela.
El oso malayo (Helarctos malayanus), en el Columbus Zoo.
Un oso bezudo (Melursus ursinus) en el parque nacional de Bannerghatta, en la India.
Un oso negro (Ursus americanus) en el parque nacional Yellowstone, Estados Unidos.
Un oso pardo (Ursus arctos), en el zoológico de Moscú.
Oso polar (Ursus marítimus), del zoológico de Ranua, Finlandia.
Un oso tibetano (Ursus thibetanus), en el zoológico de Breslavia, Polonia.

Taxones: especies actuales

Taxones: especies extintas

Véase también

Referencias

  1. ↑ Groves, Colin (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M., eds. Mammal Species of the World (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 155. ISBN 0-8018-8221-4. 
  2. ↑ Forshaw, J. y Kemp, A. (2002). «Kingfishers and their allies». En Gould, E., ed. Encyclopedia of animals: mammals, birds, reptiles, amphibians (en inglés). Barnes & Noble. pp. 687. ISBN 9780760735527. 
  3. ↑ Brown, J. Clevedon; Yalden, D. W. (1973-12). «The description of mammals–2 Limbs and locomotion of terrestial mammals». Mammal Review (en inglés) 3 (4): 107-134. ISSN 0305-1838. doi:10.1111/j.1365-2907.1973.tb00178.x. Consultado el 3 de octubre de 2022. 
  4. ↑ Encyclopedia of Life. «Ursus maritimus» (en inglés). Archivado desde el original el 20 de enero de 2011. Consultado el 13 de septiembre de 2010. 
  5. ↑ Mallory, J. P. (2006). The Oxford Iintroduction to Proto Indo European and the Proto Indo European World. Oxford University Press. ISBN 978-1-4294-7104-6. OCLC 139999117. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  6. ↑ Fortson, Benjamin W. (2011). Indo-European Language and Culture : an Introduction. (2nd ed edición). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4443-5968-8. OCLC 778339290. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  7. ↑ Ringe, Donald A., 1954-. From Proto-Indo-European to Proto-Germanic (Second edition edición). ISBN 978-0-19-183457-8. OCLC 979813633. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  8. ↑ «Online etymology dictionary». Choice Reviews Online 41 (02): 41-0659-41-0659. 1 de octubre de 2003. ISSN 0009-4978. doi:10.5860/choice.41-0659. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  9. ↑ Postma, Laura. "The word for "bear"". University of Pittsburgh Slovak Studies Program. Archived from the original on 2017-11-22. Retrieved 21 March 2018.
  10. ↑ Silver, Alexandra (10 January 2011). "Hooking Up and Using the John: Why Do We Use So Many Euphemisms?". Time. Retrieved 4 April 2019.
  11. ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert. "Arktos". A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library.
  12. ↑ a b «NIGHT SKY~THE GREAT BEAR & THE LITTLE BEAR». www.souledout.org. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  13. ↑ «Ursa Major». www.constellationsofwords.com. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  14. ↑ «Bernhard Name Meaning & Bernhard Family History at Ancestry.com®». www.ancestry.com. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  15. ↑ Sweet, Henry (1884). An Anglo-Saxon reader in prose and verse. With grammatical introduction, notes and glossary. Oxford, The Clarendon Press. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  16. ↑ Gary Brown (1 de febrero de 1996). Great Bear Almanac. The Lyons Press. p. 83. ISBN 978-1-55821-474-3. Consultado el 2 de abril de 2021. 
  17. ↑ Servheen, Christopher.; Peyton, Bernard.; IUCN/SSC Bear Specialist Group.; IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. (1999). Bears : status survey and conservation action plan. IUCN. ISBN 2-8317-0462-6. OCLC 40847193. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  18. ↑ Hamdine, Watik; Thévenot, Michel; Michaux, Jacques (1998). "Histoire récente de l'ours brun au Maghreb". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (in French). 321 (7): 565–570. Bibcode:1998CRASG.321..565H. doi:10.1016/S0764-4469(98)80458-7. PMID 10877599
  19. ↑ a b Servheen, Christopher.; Peyton, Bernard.; IUCN/SSC Bear Specialist Group.; IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. (1999). Bears : status survey and conservation action plan. IUCN. ISBN 2-8317-0462-6. OCLC 40847193. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  20. ↑ a b Nowak, Ronald M. (2005). Walker's carnivores of the world. Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8033-5. OCLC 55494937. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  21. ↑ «La rivincita dell'orso In 124 sui monti d'Italia - Corriere della Sera». www.corriere.it. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  22. ↑ a b c Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M. (2005). Mammal species of the world : a taxonomic and geographic reference (3rd ed edición). Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 57557352. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  23. ↑ Cosse, Mariana; Del Moral Sachetti, J. Fernando; Mannise, Natalia; Acosta, Miguel (1 de octubre de 2014). «Genetic evidence confirms presence of Andean bears in Argentina». Ursus 25 (2): 163. ISSN 1537-6176. doi:10.2192/ursus-d-14-00020.1. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  24. ↑ «Ursus arctos dalli». web.archive.org. 30 de diciembre de 2013. Archivado desde el original el 30 de diciembre de 2013. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  25. ↑ «Ursus arctos gyas». web.archive.org. 31 de diciembre de 2013. Archivado desde el original el 31 de diciembre de 2013. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  26. ↑ «Wayback Machine». web.archive.org. 11 de julio de 2008. Archivado desde el original el 11 de julio de 2008. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  27. ↑ «Ursus arctos sitkensis». web.archive.org. 29 de noviembre de 2014. Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2014. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  28. ↑ Spiess, Arthur; Cox, Steven (1 de enero de 1976). «Discovery of the Skull of a Grizzly Bear in Labrador». ARCTIC (en inglés) 29 (4): 194-200. ISSN 1923-1245. doi:10.14430/arctic2804. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  29. ↑ Elton, C. S. (1 de agosto de 1954). «Further Evidence about the Barren-Ground Grizzly Bear in Northeast Labrador and Quebec». Journal of Mammalogy (en inglés) 35 (3): 345-357. ISSN 0022-2372. doi:10.2307/1375959. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  30. ↑ a b Geptner, V. G. (Vladimir Georgievich), 1901-1975.; Bannikov, A. G. (Andreĭ Grigorʹevich); Hoffmann, Robert S. (1989-<c2002>). Mammals of the Soviet Union. Brill. ISBN 90-04-08873-3. OCLC 17953816. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  31. ↑ Hare, John. Mysteries of the Gobi : searching for wild camels and lost cities in the heart of Asia. ISBN 978-0-85773-645-1. OCLC 908389637. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  32. ↑ de Carle Sowerby, Arthur (1920-11). «Notes on Heude's Bears in the Sikawei Museum, and on the Bears of Palæarctic Eastern Asia». Journal of Mammalogy 1 (5): 213. ISSN 0022-2372. doi:10.2307/1373245. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  33. ↑ «Ursus arctos lasiotus (Ussuri Brown Bear)». web.archive.org. 3 de diciembre de 2014. Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2014. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  34. ↑ «Cryptozoology.com». www.cryptozoology.com. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  35. ↑ Klinka, D R; Reimchen, T E (1 de agosto de 2002). «Nocturnal and diurnal foraging behaviour of brown bears ( Ursus arctos ) on a salmon stream in coastal British Columbia». Canadian Journal of Zoology (en inglés) 80 (8): 1317-1322. ISSN 0008-4301. doi:10.1139/z02-123. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  36. ↑ Ward and Kynaston, 99
  37. ↑ Sandell, Mikael (1989). Gittleman, John L., ed. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution (en inglés). Springer US. pp. 164-182. ISBN 978-0-412-34360-5. doi:10.1007/978-1-4613-0855-3_7. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  38. ↑ Stonorov, Derek; Stokes, Allen W. (1972). «Social Behavior of the Alaska Brown Bear». Bears: Their Biology and Management 2: 232. doi:10.2307/3872587. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  39. ↑ Ward and Kynaston, p. 130
  40. ↑ Marshall Cavendish Corporation. (2010). Mammal anatomy : an illustrated guide.. Marshall Cavendish. ISBN 978-0-7614-7882-9. OCLC 317118227. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  41. ↑ Servheen, Christopher.; Peyton, Bernard.; IUCN/SSC Bear Specialist Group.; IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. (1999). Bears : status survey and conservation action plan. IUCN. ISBN 2-8317-0462-6. OCLC 40847193. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  42. ↑ a b c Ward and Kynaston, p. 83
  43. ↑ a b Hwang, Mei-Hsiu (2002). "Diets of Asiatic black bears in Taiwan, with Methodological and Geographical Comparisons" (PDF). Ursus. 13: 111–125. Archived (PDF) from the original on 2013-07-23. Retrieved 2012-12-22.
  44. ↑ a b Park, Mailing Address: PO Box 168 Yellowstone National. «Food Habits of Grizzly Bears and Black Bears in the Yellowstone Ecoystem - Yellowstone National Park (U.S. National Park Service)». www.nps.gov (en inglés). Consultado el 27 de enero de 2021. 
  45. ↑ a b c d e Mattson, David. "Foraging Behavior of North American Bears" (PDF). Southwest Biological Science Center. Archived from the original (PDF) on 11 July 2007.
  46. ↑ Rue, Leonard Lee. (1981). Furbearing animals of North America (1st ed edición). Crown Publishers. ISBN 0-517-53942-X. OCLC 6862233. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  47. ↑ Chomel, Bruno B.; Zarnke, Randall L.; Kasten, Rickie W.; Kass, Philip H.; Mendes, E. (1995-10). «SEROLOGIC SURVEY OF TOXOPLASMA GONDII IN GRIZZLY BEARS (URSUS ARCTOS) AND BLACK BEARS (URSUS AMERICANUS), FROM ALASKA, 1988 TO 1991». Journal of Wildlife Diseases 31 (4): 472-479. ISSN 0090-3558. doi:10.7589/0090-3558-31.4.472. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  48. ↑ Ryan, Christopher W.; Pack, James C.; Igo, William K.; Billings, Anthony (2007-04). «Influence of mast production on black bear non-hunting mortalities in West Virginia». Ursus (en inglés) 18 (1): 46-53. ISSN 1537-6176. doi:10.2192/1537-6176(2007)18[46:IOMPOB]2.0.CO;2. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  49. ↑ Seidensticker, John. (2007). Giant pandas (1st ed edición). Collins. ISBN 978-0-06-120578-1. OCLC 76821155. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  50. ↑ Ward and Kynaston, pp. 89–92
  51. ↑ «Progress in the utilization of urea-ammonia treated crop residues: biological and socio-economic aspects of animal production and application of the technology on small farms». lrrd.cipav.org.co. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  52. ↑ Ward and Kynaston, p. 87
  53. ↑ Joshi, A. R.; Garshelis, D. L.; Smith, J. L. D. (21 de mayo de 1997). «Seasonal and Habitat-Related Diets of Sloth Bears in Nepal». Journal of Mammalogy (en inglés) 78 (2): 584-597. ISSN 1545-1542. doi:10.2307/1382910. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  54. ↑ «North American Bear Center - What do bears like to eat in a beehive?». web.archive.org. 6 de abril de 2017. Archivado desde el original el 6 de abril de 2017. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  55. ↑ Ward and Kynaston, p. 89
  56. ↑ a b c d Ward and Kynaston, pp. 93–98
  57. ↑ Zager, Peter; Beecham, John (2006-11). «The role of American black bears and brown bears as predators on ungulates in North America». Ursus (en inglés) 17 (2): 95-108. ISSN 1537-6176. doi:10.2192/1537-6176(2006)17[95:TROABB]2.0.CO;2. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  58. ↑ Ward and Kynaston, p. 92
  59. ↑ «North American Bear Center - Animal Protein». web.archive.org. 23 de marzo de 2017. Archivado desde el original el 23 de marzo de 2017. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  60. ↑ COSEWIC. Canadian Wildlife Service (2002). "Assessment and Update Status Report on the Grizzly Bear (Ursus arctos)" (PDF). Environment Canada. Retrieved 8 April 2007.
  61. ↑ Ward and Kynaston, p. 104
  62. ↑ Ward and Kynaston, pp. 117–121
  63. ↑ Naughton, Donna,. The natural history of Canadian mammals. ISBN 978-1-4426-6776-1. OCLC 868069185. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  64. ↑ «North American Bear Center - Vocalizations & Body Language». web.archive.org. 23 de diciembre de 2016. Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2016. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  65. ↑ Masterson, Linda (Linda J.). Living with bears handbook (Expanded 2nd edition edición). ISBN 978-1-936555-61-1. OCLC 921141125. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  66. ↑ Peters, G.; Owen, M.; Rogers, L. (2007). "Humming in bears: a peculiar sustained mammalian vocalization". Acta Theriologica. 52 (4): 379–389. doi:10.1007/BF03194236. S2CID 24886480. Archived (PDF) from the original on 2014-02-03. Retrieved 2017-09-08.
  67. ↑ Laurie, A.; Seidensticker, J. (1977). "Behavioural ecology of the Sloth bear (Melursus ursinus)". Journal of Zoology. 182 (2): 187–204. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04155.x. Archived (PDF) from the original on 2017-03-27. Retrieved 2017-03-26.
  68. ↑ Ward and Kynaston, pp. 124–125
  69. ↑ Stonorov, D.; Stokes, A. W. (1972). "Social behavior of the Alaska brown bear" (PDF). Bears: Their Biology and Management. 2: 232–242. doi:10.2307/3872587. JSTOR 3872587. Archived (PDF) from the original on 2013-07-22. Retrieved 2017-01-11.
  70. ↑ Jordan, R. H. (1976). "Threat behavior of the black bear (Ursus americanus)". Bears: Their Biology and Management. 40: 57–63. doi:10.2307/3872754. JSTOR 3872754. S2CID 89660730.
  71. ↑ Ward and Kynaston, p. 122
  72. ↑ Nie, Yonggang; Swaisgood, Ronald R.; Zhang, Zejun; Hu, Yibo; Ma, Yisheng; Wei, Fuwen (2012-07). «Giant panda scent-marking strategies in the wild: role of season, sex and marking surface». Animal Behaviour (en inglés) 84 (1): 39-44. doi:10.1016/j.anbehav.2012.03.026. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  73. ↑ Owen, M. A.; Swaisgood, R. R.; Slocomb, C.; Amstrup, S. C.; Durner, G. M.; Simac, K.; Pessier, A. P. (2015-01). «An experimental investigation of chemical communication in the polar bear: Scent communication in polar bears». Journal of Zoology (en inglés) 295 (1): 36-43. doi:10.1111/jzo.12181. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  74. ↑ Eide, S.; Miller, S. "Brown Bear" (PDF). Alaska Department of Fish and Game. Archived (PDF) from the original on 2013-03-03. Retrieved 14 January 2016.
  75. ↑ a b Ward and Kynaston, pp. 138–141
  76. ↑ Lariviere, S. (2001). "Ursus americanus" (PDF). Mammalian Species. 647: 1–11. doi:10.1644/1545-1410(2001)647<0001:ua>2.0.co;2. Archived from the original (PDF) on 2016-03-16.
  77. ↑ a b c Ward and Kynaston, pp. 144–148
  78. ↑ «Panda Facts | Pandas International». web.archive.org. 24 de septiembre de 2015. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  79. ↑ Nowak, Ronald M. (2005). Walker's carnivores of the world. Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8033-5. OCLC 55494937. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  80. ↑ Ward and Kynaston, p. 132
  81. ↑ Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). "Mating Strategies in Relation to Sexually Selected Infanticide in a Non-Social Carnivore: The Brown Bear" (PDF). Ethology. 112 (3): 238–246. doi:10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Archived (PDF) from the original on 2016-12-21. Retrieved 2017-05-02.
  82. ↑ Bellemain, Eva; Zedrosser, Andreas; Manel, Stéphanie; Waits, Lisette P; Taberlet, Pierre; Swenson, Jon E (7 de febrero de 2006). «The dilemma of female mate selection in the brown bear, a species with sexually selected infanticide». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 273 (1584): 283-291. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2005.3331. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  83. ↑ Swenson, J. E.; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). "Intraspecific predation in Scandinavian brown bears older than cubs-of-the-year". Ursus. 12: 81–91. JSTOR 3873233. Archived from the original on 2017-11-16. Retrieved 2017-01-14.
  84. ↑ Mörner, Torsten; Eriksson, Hanna; Bröjer, Caroline; Nilsson, Kristina; Uhlhorn, Henrik; Ågren, Erik; Segerstad, Carl Hård af; Jansson, Désirée S. et al. (2005-04). «DISEASES AND MORTALITY IN FREE-RANGING BROWN BEAR (URSUS ARCTOS), GRAY WOLF (CANIS LUPUS), AND WOLVERINE (GULO GULO) IN SWEDEN». Journal of Wildlife Diseases (en inglés) 41 (2): 298-303. ISSN 0090-3558. doi:10.7589/0090-3558-41.2.298. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  85. ↑ "Grizzly Bear". National Geographic.com. Archived from the original on 2017-04-21. Retrieved 29 April 2017.
  86. ↑ Heldmaier, G. (18 de febrero de 2011). «Life on Low Flame in Hibernation». Science (en inglés) 331 (6019): 866-867. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1203192. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  87. ↑ a b Shimozuru, Michito; Iibuchi, Ruriko; Yoshimoto, Takuro; Nagashima, Akiko; Tanaka, Jun; Tsubota, Toshio (11 de junio de 2013). «Pregnancy during hibernation in Japanese black bears: effects on body temperature and blood biochemical profiles». Journal of Mammalogy (en inglés) 94 (3): 618-627. ISSN 0022-2372. doi:10.1644/12-MAMM-A-246.1. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  88. ↑ Toien, O.; Blake, J.; Edgar, D. M.; Grahn, D. A.; Heller, H. C.; Barnes, B. M. (18 de febrero de 2011). «Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature». Science (en inglés) 331 (6019): 906-909. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1199435. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  89. ↑ a b Marshall Cavendish Corporation. (2010). Mammal anatomy : an illustrated guide.. Marshall Cavendish. ISBN 978-0-7614-7882-9. OCLC 317118227. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  90. ↑ Park, Mailing Address: PO Box 168 Yellowstone National. «Denning and Hibernation Behavior - Yellowstone National Park (U.S. National Park Service)». www.nps.gov (en inglés). Consultado el 27 de enero de 2021. 
  91. ↑ Kemp, T. S. (2005). The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850760-4. 
  92. ↑ Wang Banyue and Qiu Zhanxiang (2005). «Notes on Early Oligocene Ursids (Carnivora, Mammalia) from Saint Jacques, Nei Mongol, China» (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History 279 (279): 116-124. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0116:C>2.0.CO;2. Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2009. Consultado el 5 de febrero de 2016. 
  93. ↑ a b c d Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, P. H.; Briggs, A. W.; Bray, S. C. E.; O'Brien, S. J.; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pääbo, S.; Hofreiter, M. (28 de julio de 2008). «Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary». BMC Evolutionary Biology 8 (220): 220. PMC 2518930. PMID 18662376. doi:10.1186/1471-2148-8-220. 
  94. ↑ Soibelzon, L. H.; Tonni, E. P.; Bond, M. (octubre de 2005). «The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae)». Journal of South American Earth Sciences 20 (1-2): 105-113. doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005. 
  95. ↑ Qiu Zhanxiang (2003). «Dispersals of Neogene Carnivorans between Asia and North America» (PDF). Bulletin American Museum of Natural History 279 (279): 18-31. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0018:C>2.0.CO;2. Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2009. Consultado el 5 de febrero de 2016. 
  96. ↑ Kurtén, B., 1995. The cave bear story: life and death of a vanished animal, Columbia University Press.
  97. ↑ a b J. Abella, P. Montoya, J. Morales (2011). «A New species of Agriarctos (Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza, Spain)». Estudios Geológicos 67 (2): 187-191. doi:10.3989/egeol.40714.182. 
  98. ↑ Welsey-Hunt, G. D. & Flynn, J. J. (2005). «Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora». Journal of Systematic Palaeontology 3 (1): 1-28. doi:10.1017/S1477201904001518. 
  99. ↑ Wang, Xiaoming, Malcolm C. McKenna y Demberelyin Dashzeveg (2005). «Amphicticeps and Amphicynodon (Arctoidea, Carnivora) from Hsanda Gol Formation, Central Mongolia and Phylogeny of Basal Arctoids with Comments on Zoogeography». American Museum Novitates (3483): 57.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  100. ↑ Lindburg, Donald G. (2004). Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 7-9. University of California Press
  101. ↑ Olaf R. P. Bininda-Emonds. "Phylogenetic Position of the Giant Panda". En Lindburg, Donald G. (2004) Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 11-35. University of California Press
  102. ↑ Flynn, J. J.; Nedbal, M. A.; Dragoo, J. W.; Honeycutt, R. L. (2000). «Whence the Red Panda?». Molecular Phylogenetics and Evolution 17 (2): 190-199. PMID 11083933. doi:10.1006/mpev.2000.0819. Consultado el 23 de septiembre de 2009. 
  103. ↑ Flynn, J. J.; 2, J. A.; Zehr, S.; 3, J.; Nedbal, M. A. (2005). «Molecular phylogeny of the carnivora (mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships». Systematic Biology 54 (2): 317-337. PMID 16012099. doi:10.1080/10635150590923326. Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2010. Consultado el 8 de octubre de 2009. 
  104. ↑ Flynn, J. J.; Nedbal, M. A. (1998). «Abstract». Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3): 414-426. PMID 9667990. doi:10.1006/mpev.1998.0504. Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2010. . Retrieved 2009-10-08.
  105. ↑ «The Brown Bear: Father of the Polar Bear?, Alaska Science Forum». Gi.alaska.edu. 5 de diciembre de 1996. Archivado desde el original el 17 de enero de 2010. Consultado el 16 de octubre de 2010. 
  106. ↑ Wang, Ban-Yue; Qiu, Zhan-Xiang (2012-01). «Tachyoryctoides (Muroidea, Rodentia) fossils from Early Miocene of Lanzhou Basin, Gansu Province, China». Swiss Journal of Palaeontology 131 (1): 107-126. ISSN 1664-2376. doi:10.1007/s13358-011-0038-z. Consultado el 27 de enero de 2021. 

Enlaces externos

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/eswiki/w/index.php?title=Ursidae&oldid=158467043»