Lóbulo polar
El lóbulo polar, es un protuberancia anucleada que se forma en el polo vegetal, antes de que ocurra el primer clivaje en algunos espiralados. El lóbulo polar se produce por una extrusión del citoplasma, que se da antes de la primera división del cigoto.[1] Debido a la formación de esta protuberancia, cuando ocurre este primer clivaje, se genera un estadio de ‘tres células’, si bien en realidad este lóbulo no constituye una célula pues no tiene núcleo. También se denomina estadio de trébol.
Posterior a la primera división, el lóbulo es reabsorbido por el blastómero CD. Después de esto, y antes del segundo clivaje, es formado nuevamente, a partir de este mismo blastómero. Por ultimo, al darse la segunda división el lóbulo es incorporado al macromero D.[1]
El tamaño del lóbulo polar varía ampliamente entre especies. En algunos organismos, como Mytilia, Dentalium e Illyanasa, tras el primer clivaje, este puede contener aproximadamente un tercio del material citoplasmático del embrión. Sin embargo, en otras especies como Bithynia tentaculata este es bastante reducido, representando únicamente el 1% del contenido citoplasmático. Por una parte, los lóbulos grandes presentan gran cantidad de organelos citoplasmaticos tales como gránulos de yema, mitocondrias y vesículas; mientras los pequeños suelen contener únicamente gran cantidad de vesículas.[2] Sin embargo, según algunos estudios, el tamaño de esta estructura no esta muy rela determina realmente la importancia o la función del lóbulo polar durante el desarrollo de los organismos que lo poseen.[2]
Organismos en los cuales se forma el lóbulo polar
La presencia del lóbulo polar en los primeras etapas del desarrollo no es un carácter único de un clado particular, este esta presente en varios grupos de invertebrados y parece haber evolucionado independientemente.[3] Se ha reportado la formación del lóbulo polar en varias especies de invertebrados con clivaje en espiral, especialmente en anélidos y moluscos. En el caso de los moluscos, se ha identificado la formación de esta estructura durante el desarrollo de algunas especies de poliplacóforos, escafópodos, gasterópodos y bivalvos.[4] Para el caso particular de los gasterópodos, se han realizado numerosos estudios en caracoles marinos del genero llyanasa, específicamente en Illyanasa obsolete.[5] Asimismo, el caracol B. tentaculata también ha sido usado como modelo para entender el papel de este lóbulo en el desarrollo [2]. Dentro de los bivalvos, una de las especies en las cuales se ha estudiado el lóbulo polar es Limnoperna fortunei (Bivalvia: Mytilidae).[6]
También se ha observado la generación de esta protuberancia durante el desarrollo temprano de algunas especies de anélidos, por ejemplo, pertenecientes al genero Chaetoplerus. Además se ha identificado la presencia de este lóbulo durante el desarrollo temprano de algunos policládidos (Turbellaria), como Hoploplana inquilina.[4]
Importancia del lóbulo polar en el desarrollo
El lóbulo polar tiene gran importancia en el desarrollo embrionario de los organismos en los cuales es formado. Lo anterior, se ha determinado gracias a experimentos de remoción del lóbulo, tras los cuales no se presenta un desarrollo normal de los individuos. En particular, en estudios realizados en una especie de caracol marino (I. obsoleta) se mostró que cuando se retira el lóbulo polar del embrión, las larvas que se desarrollan no presentan opérculo, estatocistos, ojos, concha ni algunos órganos internos, como el corazón y el intestino.[7] Lo anterior, también aplica a organismos que presentan un lóbulo polar de tamaño reducido, como B. tentaculata, molusco en el que la remoción del lóbulo tiene efectos bastantes similares, con la diferencia de que en ocasiones si se forma parte del intestino, si bien no se da una completa diferenciación del endodermo.[2]
Se ha comprobado que el citoplasma del lóbulo polar contiene determinantes del endodermo y el mesodermo, los cuales son heredados posteriormente por el blastómero D.[1] Estos factores morfogeneticos no se ubican de forma homogénea en todo el lóbulo; estos se ubican específicamente en el citoesqueleto o la membrana del lóbulo, no en el citoplasma. Incluso, se han realizado experimentos en los cuales se retira el citoplasma de esta protuberancia, dejando intacta la membrana, tras lo cual el contenido citoplasmático es reemplazado y se produce un desarrollo normal del individuo.[1]
La formación y reabsorción sucesiva del lóbulo polar constituye un mecanismo para la distribución asimétrica de moléculas regulatorias de origen materno en los diferentes blastómeros. Particularmente, la formación del lóbulo tras el segundo clivaje implica una importante diferenciación de uno de los blastómeros: el macromero D. Mas aun, este proceso constituye una vía alterna al clivaje asimétrico para generar una segregación desigual del material citoplasmático polar.[4]
De acuerdo con lo anterior, la importancia de esta estructura se fundamenta en que el macromero D (el cual incorpora el contenido del lóbulo polar), constituye un importante señalizador del linaje dorsal del individuo. Por tanto el hecho de que se deadecuadamente el proceso de formación y reabsorción esta protuberancia durante el desarrollo, es esencial para la determinación del eje dorso-ventral en el embrión.[8]
Además, este proceso de extrusión y reabsorción del lóbulo es fundamental para la diferenciación de estructuras mesodérmicas y organos como el intestino, la glándula de la concha y los ojos.[1] Esto, pues los macromeros del cuadrante D, si bien no contribuyen con células a la formación de estas estructuras, constituyen una fuente importante de señalización que permite determinar el destino de las células que si van a dar lugar a estos tejidos. Esto explica que la remoción del blastómero D en el embrión en desarrollo tiene efectos comparables a la sustracción del lóbulo polar.[1]
Se ha probado que una de las rutas de señalización relacionadas con una formación normal del lobulo polar es la activación de la via MAPK en los micromeros dada por señales del macromero 3D. Cuando el lobulo polar es removido, se impide la activación de MAPK en los micromeros del cuadrante D. Lo anterior, implica la generación de un fenotipo particular en los individuos, caracterizado por la falta de ojos y concha externa y sistema digestivo anormal y desorganizado.[8]
Asimismo, se ha probado que al interior de esta estructura, durante el estadio de trébol, se produce una síntesis activa de proteínas a partir de transcritos maternos. Más aun, durante este estadio del desarrollo, en el lobulo se producen aproximadamente la mitad de las proteínas que son sintetizadas en el huevo. Debido a lo anterior, esta estructura tiene una gran influencia en la capacidad del embrión en desarrollo para producir estas macromoléculas esenciales.[9]
A pesar de lo anterior, existen excepciones en el papel que tiene el lóbulo polar durante el desarrollo . Por ejemplo, está el caso del gasteropodo Credipula fornicata, en el cual la formación de esta protuberancia no está relacionada con la segregación de factores morfogeneticos requeridos para la especificación de las células en el embrión. Lo anterior, implica que el lobulo polar no tiene las mismas funciones en todas las especies en las que se presenta, y por tanto es muy dificil hacer generalizaciones, por lo cual es necesario realizar estudios en otras especies en las cuales se desconozca la dinámica del lóbulo durante el desarrollo.[3]
El lóbulo polar en el registro fosil
En excavaciones realizadas en las Formación de Doushantuo, en China,se han encontrado, lo que se cree, son evidencias fósiles de la formación de lóbulo polar en especies de invertebrados extintas.Mediante observaciones a través de un microscopio electronico de barrido, se determinó que algunos de los embriones fosilizados encontrados, presentaban formación de lóbulo polar. Algunos de estos se encontraban en el estadio de tres células, el cual se da en espiralados actuales tras el primer clivaje; mientras otros estaban en la etapa de 'cinco células', es decir, cuando ya ha ocurrido el segundo clivaje.[4] Asimismo, el tamaño del lóbulo en relación con el resto del embrión varió en los diferentes casos. Sin embargo, en fósiles de etapas posteriores se observaron discordancias con el patrón de clivaje en espiral, por lo que los autores que realizaron este hallazgo afirman que no se tratan de embriones de espiralados. Lo anterior,implicaría que la formación y re absorción del lóbulo polar no es un proceso exclusivo de este grupo de animales, sino que es un carácter mas antiguo evolutivamente de lo que se había pensado hasta el momento.[4]
Referencias
- ↑ a b c d e f g Gilbert, S.F. 2000. Developmental Biology 6th Edition. Sinauer Associates, Sunderland (MA)
- ↑ a b c d Cather, J. & Nico, V. 1974. The development of Bithynia tentaculata (Prosobranchia, Gastropoda) after removal of the polar lobe. Journal of Embriology & Experimental Morphology, 31, 415-422
- ↑ a b Henry, J., Perry, K. & Martindale, M. 2006. Cell specification and the role of the polar lobe in the gastropod mollusc Crepidula fornicate. Developmental Biology, 297, 295-307.
- ↑ a b c d e Chen, J.Y. et al. 2006. Phosphatized Polar Lobe–Forming Embryos from the Precambrian of Southwest China. Science, 312, 1644-1646
- ↑ Gharbiah, M. et al. 2009. The Snail Ilyanassa: A Reemerging Model for Studies in Development. Cold Spring Harbor Protocols.
- ↑ Cataldo, D. et al. 2005. Temperature-dependent rates of larval development in Limnoperna fortunei (Bivalvia:Mytilidae). Journal of Molluscan Studies, 71(1), 41-46
- ↑ Atkinson, J.W. 1971. Organogenesis in normal and lobeless embryos of the marine prosobranch gastropod Ilyanassa obsolete. Journal of Morphology, 133(3), 339-352.
- ↑ a b Lambert, J.D. & Nagy, L.M. 2001. MAPK signaling by the D quadrant embryonic organizer of the mollusk Ilyanassa obsolete. Development, 128, 45-46
- ↑ Clement A.C & Tyler A. 1967. Protein-synthesizing activity of the anucleate polar lobe of the mud snail Ilyanassa obsolete. Science, 158(3807),1457-1458