Plantae

Plantas
	; Diversos tipos de plantas
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Plantae; Haeckel, 1866
Divisiones
	Plantae Plantas terrestres; Usualmente también algas relacionadas; Plantas equivalentes a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) Biliphyta Glaucofitas (Glaucophyta); Algas rojas (Rhodophyta); ; Plantas verdes (Viridiplantae) Algas verdes clorofitas (Chlorophyta); Streptophyta Algas verdes carofitas (grupo parafilético); Plantas terrestres (Embryophyta) "Plantas terrestres no vasculares" (Bryophyta en sentido amplio, grupoparafilético) Hepáticas (Marchantiophyta); Antoceros (Anthocerophyta); Musgos (Bryophyta en sentido estricto); ; Plantas vasculares (Tracheophyta, Cormophyta) "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta); Lycopodiophyta o Lycophyta; Plantas con megafilos (Euphyllophyta) Helechos y afines (Monilophyta) Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida; ; Plantas con semilla (Spermatophyta, Fanerógamas, Antofitas) †Helechos con semilla ("Pteridospermatophyta", polifilético, extintos); Gimnospermas (Gymnospermae) Coníferas (Pinophyta); Cycadophyta; Ginkgophyta; Gnetophyta; ; Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta); ; ; ; ; ; ;
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Véase también: Vegetal

En biología, se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.^[1] Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino.

En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis en la que convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir.

A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "óvulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo "célula vegetal" (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, raíz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.

La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas delinearon la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y, en los ecosistemas, son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de la industria farmacológica.

Circunscripciones de Plantae

Véase también: Historia de la clasificación de los organismos

La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más estudiado.

Etimología

El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño) y plantare (quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.

Conceptos

Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son los que tienen relevancia para la taxonomía. En el ambiente científico, los taxones útiles son aquellos que agrupan un ancestro común más todos sus descendientes, porque son los más valorados en la búsqueda de la filogenia: por ejemplo, son más predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolución. Las definiciones de Plantae monofiléticas son tres:

Reino	Clado	Descripción
Plantae sensu lato	Primoplantae o Archaeplastida	De adquisición primaria de cloroplastos: Plantas verdes, algas rojas y glaucofitas
Plantae sensu stricto	Viridiplantae, Viridiphyta o Chlorobionta	Plantas verdes: Plantas terrestres y algas verdes
Plantae sensu strictissimo	Embryophyta	Plantas terrestres: Plantas vasculares y no vasculares (briófitas)

El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros científicos.^[2] La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el clado Primoplantae por Cavalier-Smith y otros.^[3] Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:

Primoplantae

Biliphyta

	Glaucophyta (glaucofitas)

	Rhodophyta (algas rojas)

Viridiplantae

Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Streptophyta

	"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)

	Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis"^[4], y otras acepciones. Cuando se las define en forma más amplia, a las plantas terrestres se las puede encontrar como "plantas superiores" ("higher plants"), en contraposición a las algas.

Historia

Reino vegetal

Artículo principal: Vegetal

El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que sólo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX.^[5] En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimológicamente vegetal viene del latín vegetare (crecer) y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. Luego de la invención del microscopio, se descubieron los microorganismos que al principio se los consideró vegetales si no se movían y animales si se movían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de la Botánica,^[6] y se los utiliza en el campo científico sólo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas sólo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el hombre.

Haeckel: El reino de las plantas

Véase también: Reino (biología)

Para el siglo XIX, la división en sólo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.^[7]

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llevó de Protista a Plantae.^[8] De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.^[9] Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker

Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969^[5]), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959^[10]) y quien dividió a la vida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos 3 grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.

Margulis

El sistema de Whittaker fue un modificado por Margulis, que en 1971^[11] propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae sólo queden agrupadas las plantas terrestres.^{[nota 1]} En la modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para especialización autótrofa: un modo de nutrición fotosintética. El factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith

Para Cavalier-Smith, el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitos.^[12] Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría teener la categoría de reino,^[13] hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas.

Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).^[14] Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquéllos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

la fotocintecis es el proceso por el cual las plantas producen su propio alimento.

El cloroplasto

Artículo principal: Cloroplasto

Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis^{[nota 2]}, que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, sólo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica).

Estructura

La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las células de la planta.

La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de realizar la fotosíntesis. La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera), paralelamente también por fotosíntesis se almacena algo de energía en otra molécula, que cuando está cargada de energía se llama ATP (ver más adelante). El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada gracias a todo un complejo de moléculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, es llamada clorofila a. La clorofila a forma parte de todo un complejo en la membrana de los tilacoides, y al captar la luz del Sol como fuente de energía impulsa todo el proceso químico en el complejo (por eso a lo que ocurre en la membrana de los tilacoides se lo llama "la fase lumínica" de la fotosíntesis). En esta fase se disocian unas moléculas de agua (se "rompen"), de esta disociación una parte se utilizará, y una parte no se utilizará y es liberada como oxígeno (un gas) que difundirá hasta llegar a la atmósfera. La fotosíntesis se completa en el estroma de los cloroplastos, a donde se puede decir que viaja la parte utilizable de la disociación del agua, y es donde se terminan formando las moléculas orgánicas (en la "fase oscura" de la fotosíntesis), en esta fase el cloroplasto utiliza, además del resultado de la disociación de las moléculas de agua, dióxido de carbono (un gas que difunde hasta la célula desde la atmósfera) para construir las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de carbono contiene un único átomo de carbono (C). Con el resultante de la disociación del agua, en la fase oscura ocurre el conjunto de reacciones químicas llamado "fijación de carbono", llamado así porque se dice que el carbono del dióxido de carbono atmosférico "se fija" como carbono que forma parte de moléculas orgánicas (se encadena a otras moléculas orgánicas). Los átomos de carbono se van fijando uno por uno, pero para simplificar se puede decir que el producto final de la "fijación de carbono" es una molécula orgánica que contiene un esqueleto que es una cadena de 3 átomos de carbono (esqueleto simbolizado como C-C-C). En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en ese momento, pero luego pueden continuar las reacciones químicas hasta sintetizar glucosa, una molécula orgánica que contiene un esqueleto de 6 carbonos y es un tipo de azúcar (a los fines de este texto, consideraremos que el producto final de la fotosíntesis es la glucosa). La glucosa, o algún otro producto intermedio, puede posteriormente ser modificada para construir todas las demás moléculas orgánicas. Son moléculas orgánicas, por ejemplo, todos los azúcares, los lípidos y las proteínas. En resumen, como reactivos de la fotosíntesis se encuentran dos sustancias inorgánicas: el dióxido de carbono y el agua, como fuente de energía de la fotosíntesis se encuentra la luz del Sol, y como productos de la fotosíntesis se obtienen glucosa y un gas inorgánico llamado oxígeno, que se libera a la atmósfera, además se forma ATP (ver después).

La reacción química de la fotosíntesis se muestra en el cuadro.

Esta reacción química no es la única que ocurre por fotosíntesis. Paralelamente, la clorofila a utiliza la luz del Sol para impulsar una cadena de reacciones que almacena la energía en forma de energía química en otra molécula, molécula que cuando está cargada de energía es llamada ATP ("adenosin trifosfato"). La energía química guardada en el ATP es utilizada por la planta en muchas reacciones químicas, cuando la planta necesita energía para impulsar una reacción química, muchas veces la toma del ATP, que al cederla se "gasta" (se transforma en una molécula de más baja energía llamada ADP). La planta puede utilizar muchas moléculas como fuente de energía química (por ejemplo puede utilizar las moléculas de almacenamiento, como el almidón de las plantas terrestres, o las de transporte, la sacarosa), pero muchas veces, como primer paso la molécula seleccionada para esto debe transferirle su energía al ATP: mediante unas reacciones químicas la molécula pierde su energía química y a cambio el ADP se carga de energía química en forma de ATP.

De los productos de la fotosíntesis, el oxígeno no se utiliza, y es liberado al medio. A partir de los productos de la fotosíntesis se pueden continuar las reacciones químicas de biosíntesis para construir todas las demás moléculas que necesita la planta (al conjunto de procesos de biosíntesis se lo llama "anabolismo"). La glucosa y sus derivados, son utilizados por la planta de dos maneras: por un lado los utiliza como componentes estructurales, con los que se forma el cuerpo físico de cada célula de la planta (de forma similar a que los ladrillos y otros componentes se utilizan para construir una casa), y por otro lado los utiliza como fuente de energía química, por ejemplo para formar más ATP cuando éste escasea. Si bien durante el proceso de fotosíntesis la planta toma algo de la energía de la luz del Sol para formar ATP, no le alcanza para cubrir sus necesidades (en especial en los momentos en que la planta no está expuesta a la luz, y en los órganos que no son fotosintéticos), por lo que debe recurrir a la glucosa y otros derivados almacenados o transportados para utilizarlos como fuente de energía química, principalmente en el proceso llamado respiración celular (las plantas también respiran, ver más adelante).

La clorofila a es un cromóforo presente en todos los cloroplastos (y en las cianobacterias de las que se originaron). Las moléculas capaces de absorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llaman cromóforos, en plantas, los cromóforos están unidos a otras moléculas (proteínas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, al complejo formado por cromóforo + proteína se lo llama pigmento, a los fines de este texto trataremos a los cromóforos con el nombre de "pigmentos"^{[nota 4]}). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul, reflejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el único pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el fin último de impulsar la fotosíntesis. De aquéllos, los que no son clorofila a se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios permiten captar la energía de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se han presentado pequeñas variaciones en la estructura química de la clorofila a debidas a la evolución, estas variaciones son pigmentos accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las demás clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas fotosintéticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro común, y comparten casi la vía biosintética con la clorofila a, con un pequeño cambio en la vía que da una clorofila diferente. Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías que las clorofilas y por lo tanto su estructura química no es similar a la de ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar también sus variaciones debidas a la evolución.^[15] Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes carotenoides (que captan luz de las gamas verde-azuladas^{[nota 5]}, y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosíntesis sólo un par de moléculas de clorofila a (un dímero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, los colores que les están permitidos, y le transfieren esa energía al par central. Luego transcurre la fotosíntesis por la fase lumínica y luego la fase oscura.

Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas pardas tienen además fucoxantina que les da su color característico. Debido a que hay hábitats donde la intensidad de luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y más alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten que la planta explore hábitats que de otra forma serían difíciles de alcanzar: así por ejemplo, como la luz azul es la que tiene la mayor penetración en el agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las demás algas. En el mar, la concentración de pigmentos fotosintéticos (en particular de clorofila a) está relacionada con la densidad de algas, por lo que su estimación es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relación a la profundidad y al área, y se utilizan técnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos) para este propósito.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.
Alga parda. Su color es dado principalmente por el pigmento accesorio llamado fucoxantina, presente en sus cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios que captan principalmente los colores azulados.

Captar energía para la fotosíntesis no es la única función de los pigmentos accesorios, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.

En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas sólo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbisis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas").

Archivo:Elysia chlorotica (1).jpg

Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber adquirido la capacidad de realizar fotosíntesis.

Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un proceso diferente de la endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso llamado cleptoplastia los organismos heterótrofos consumen y retienen los cloroplastos de un organismo fotosintético. Por ejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica, que es el organismo donde más se estudió este suceso, los cloroplastos se consumen junto con las algas que forman parte del alimento del organismo, el resto del alga se degrada y los cloroplastos se secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de las células que debían degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta forma forman parte de los tejidos del organismo que gana la habilidad de realizar fotosíntesis por un tiempo que puede llegar a ser de varios meses. La eficiencia de la fotosíntesis de estos cleptoplastos es tan alta que si la intensidad de luz es buena, estos moluscos no necesitan alimentarse. Las bases de la longevidad del cleptoplasto y la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son áreas de intensa investigación.^[16]

El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).

Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.

La célula de las plantas

Artículo principal: Célula vegetal

La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección cuando sea necesario.

A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula).

Dos organelas que vale la pena mencionar son los cloroplastos y las mitocondrias.

Como ya se explicó en su propia sección, los cloroplastos son las organelas donde ocurre la fotosíntesis, en que se utiliza la luz del Sol para fijar carbono y formar algo de ATP.

Los productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas derivándose en toda clase de moléculas orgánicas, al conjunto de procesos que forman todas las moléculas orgánicas de la planta se lo llama biosíntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y además los puede utilizar como fuente de energía química: las plantas también respiran (al igual que todos los eucariotas con mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La respiración es el conjunto de reacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta también puede obtener un poco de energía química a partir de moléculas orgánicas por procesos que no se llaman "respiración", pero la cantidad de energía obtenida es muy poca en comparación. Al conjunto de procesos que degradan las moléculas orgánicas, de los que se obtiene energía en consecuencia, se lo llama catabolismo.

La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se disuelve en los medios líquidos en contacto con la atmósfera, como sucede con el dióxido de carbono), sin el cual la célula no puede obtener energía por ese medio. La respiración es una cadena de reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias de la célula con ayuda del oxígeno, en que las moléculas orgánicas vuelven a convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido de carbono y agua), y la energía que se libera en esta reacción química es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energía en el resto de las reacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar algo de moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxígeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eficiencia de la degradación de compuestos orgánicos al convertirlos completamente en dióxido de carbono y agua.

Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares^[17], las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos^[17], pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está investigando^[18]^[19], así como su estructura y función^[20] Su composición química varía dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.^[18] En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto.

El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30% a un 90% del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular. ^[21]

Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.^[22] Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio ambiente.^[23]

Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,
por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)

El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.^[24]

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Artículo principal: Simbiogénesis seriada

La comprensión de qué es una planta requiere una comprensión de cómo evolucionó la vida en general, ya que la aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiosis entre un eucariota y una eubacteria. Hoy en día se sabe que la vida se divide en 3 líneas filogenéticas diferentes: las eubacterias (o bacterias en sentido estricto), las arqueas (los dos clados juntos forman los antiguos procariotas o bacterias en sentido amplio) y los eucariotas. De ellas nos interesan los clados de las eubacterias y de los eucariotas. Las eubacterias son en líneas generales organismos unicelulares pequeños, con ADN pequeño y circular sin estar recluido en un núcleo, son organismos sin organelas (es decir que su única membrana es la membrana celular), y se reproducen por fisión binaria (una célula crece y se divide en dos). Son organismos microscópicos sin movilidad o con muy poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las eubacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos de eubacterias en los que ocurre la fotosíntesis. Los eucariotas pueden ser o no unicelulares (los ejemplos más espectaculares, los eucariotas macroscópicos o que se ven a simple vista, son multicelulares), y poseen céulas más grandes y más complejas que las bacterias: con más de una fibra de ADN lineal, con el ADN recluido en un núcleo celular rodeado por membrana, con organelas con especialización del trabajo rodeadas por membranas, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto, y reproducción por mitosis o meiosis. Casi todos los eucariotas poseen una organela especial llamada mitocondria, que ancestralmente era una bacteria que fue incorporada por endosimbiosis, y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente era probablemente una antigua cianobacteria que, al igual que el ancestro de la mitocondria, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente deglutió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella dentro de él, de forma que la bacteria pasó a reproducirse por su propia cuenta dentro de él. Después de la endosimbiosis, las organelas se fueron integrando a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN, que es de tipo bacteriano (pequeño y circular), y se reproducen de forma similar a las bacterias (y otra característica, que recalcan los científicos porque así se dieron cuenta de que habían sido originalmente bacterias, es que poseen su propio tipo de ribosoma diferente al del eucariota y similar al de la bacteria). La vez que un eucariota engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el taxón Primoplantae o Archaeplastida (aquí también llamado "clado Plantae"), que contiene a las plantas terrestres y algunas algas relacionadas.

Con estos conocimientos se pueden rastrear los orígenes de cada parte del cloroplasto. La membrana externa del cloroplasto deriva de la membrana del eucariota que originalmente lo adquirió por endosimbiosis. La membrana interna del cloroplasto (y sus tilacoides) derivan de la membrana de la cianobacteria que originalmente fue incorporada por endosimbiosis. El espacio intermembrana se corresponde con el espacio extracelular de la cianobacteria cuando todavía era de vida libre. El estroma del cloroplasto deriva de lo que originalmente fuera el citoplasma de la cianobacteria. El ADN y la información que posee (como la información de cómo producir sus propios ribosomas) derivan del ADN y la información que poseía la cianobacteria que fue incorporada por endosimbiosis.

Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente. La explicación se sintetiza en el siguiente árbol filogenético, que muestra las 3 líneas de la vida (bacterias, aqueas y eucariotas), con las divisiones que posteriormente sufieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

Reproducción y ciclos de vida

Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.

Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando sólo la célula haploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando sólo la célula diploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde ésta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducción asexual).

En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.

Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con sólo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más adelante).

En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Artículo principal: Embryophyta

Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.

La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas".

Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el gametofito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Sólo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.

Más características:

No se desplazan.
Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno es necesario).
Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.

Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.

Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en su gametofito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).

Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametofito y esporofito adultos, pero el individuo más desarrollado es el esporofito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporofito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

Pteridófitos (división Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.

Espermatófitos (división Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).

Éste es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.

Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.

Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.

Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejido fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus paredes celulares.

Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:

Raíz
Tallo
Hoja
Flor (presente sólo en espermatofitas)
Fruto (presente sólo en angiospermas)

Angiospermas

Artículo principal: Angiospermae

Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer sólo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer sólo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles. ^[25]

Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale)
Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)

Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)
Rábanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)

Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.
Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)

Monocotiledóneas y dicotiledóneas

Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.

Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas:

La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientras que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.
las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raiz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen sólo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).
las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de las dicotiledóneas

Algas

Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas.^[2] El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.

Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969^[5]). Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además de ser considerados algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas

Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.^[26] ^[27]

Euglena y los euglenoideos

Euglena mutabilis, obsérvese su movilidad sobre superficies por traslación ondulante, y sus numerosos cloroplastos que le dan el color.

Euglena es un eucariota unicelular, con un núcleo, con cloroplastos, con movilidad. En agua se mueve con ayuda de dos flagelos (uno de los cuales es corto e inactivo), mientras que sobre las superficies se mueve cambiando de forma con ayuda de una capa proteica flexible o más o menos rígida que posee por debajo de la membrana plasmática (la película), movimiento que se llama traslación ondulante (ver video). Posee de uno a numerosos cloroplastos, que sólo pueden realizar fotosíntesis si disponen de un nutriente esencial como la vitamina B₁₂. Pueden perder los cloroplastos por intoxicaciones químicas o por no estar expuestos a la luz durante mucho tiempo, cuando esto ocurre, se alimentan de forma heterótrofa. Como todos los euglenoides verdes, se movilizan hacia la luz cuando ésta escasea, y se alejan de ella cuando es muy intensa. Esto lo logran mediante un fotorreceptor ubicado en la base del flagelo y dos estructuras pigmentadas llamadas estigmas ubicadas alrededor del fotorreceptor. Los estigmas se acomodan de forma que el fotorreceptor, al recibir la señal lumínica, emite a su vez una señal al flagelo, que se ubica de forma que el organismo nade en relación a la dirección y la intensidad de luz. Con respecto al almacenamiento de sustancias de reserva, lo hacen en forma de paramilo, un polisacárido inusual que se encuentra casi exclusivamente en el grupo de los euglenoideos. La vacuola de Euglena, como la de otros organismos flagelados de agua dulce, es contráctil, recoge el exceso de agua del interior de la célula y lo expulsa en una abertura, el reservorio, ubicado en el extremo anterior de la célula.

Euglena pertenece a un grupo más grande de protistas, los euglenoideos, con una variedad de nichos ecológicos y modos de nutrición. Aproximadamente un tercio de las especies de euglenoideos poseen cloroplastos. Los cloroplastos de estos euglenoideos poseen tres membranas y sus pigmentos fotosintéticos son clorofilas a y b. Se considera que adquirieron sus cloroplastos cuando un ancestro del grupo de los Excavata^[2] adquirió un alga verde por endosimbiosis secundaria, perdiendo luego la mayoría de los elementos de este alga, quedando sólo el cloroplasto y una de las membranas de la fagocitosis.

Sistemática de plantas

Artículo principal: Botánica Sistemática

La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la información sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas en base a sus propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o en base a cuáles son sus nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus relaciones evolutivas. Ésto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación.

Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.

Taxonomía botánica

Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales

La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados en taxones.^[28] Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificación preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes.^[28] Además, a cada taxón le corresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).

A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").

Taxonomía Botánica: Nomenclatura

Artículo principal: Nombre botánico

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Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científica en el "Código Internacional de Nomenclatura Botánica", que regula también la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.

A continuación se indican las reglas más importantes:

No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de inicio es diferente.
Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos.
Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias.
El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe).
A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.. Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo.

A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC.

También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.
subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
$\times$ : híbrido.
fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e indica que sólo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).

Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonomía Botánica: Clasificación

La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico, porque cada clasificación nueva se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.

En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de cómo eran las relaciones entre especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existían variadas hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra.

La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera que sólo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos")^[28] Por eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofiléticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en día la única que se utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee como taxones sólo a grupos monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos.

Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida

Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
- "Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
- Clorofitas (Chlorophyta)
- Estreptofitas (Streptophyta)
  - "Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarán aquí los pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)
  - Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
    - "Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas)
    - Hepáticas (Marchantiophyta)
    - Antoceros (Anthocerophyta)
    - Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
    - Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
      - "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
      - Lycopodiophyta o Lycophyta
      - Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
        Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
        Psilotopsida
        
        Equisetopsida
        
        Marattiopsida
        
        Polypodiopsida
        
        Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas)
        †"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos)
        
        Gimnospermas (Gymnospermae)
        Coníferas (Pinophyta)
        
        Cycadophyta
        
        Ginkgophyta
        
        Gnetophyta
        
        Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
        Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)
        
        "Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no monocotiledóneas)

Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy en día:

Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009^[29], véase también LAPG III 2009^[30]).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a^[31], c^[32]).
Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b^[33], c^[32] y d^[34]).

Todos estos sistemas consideran como taxones sólo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al. (2005^[2]).

Importancia de las plantas para el hombre

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente dependiente de las plantas para su sobrevivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La sobrevivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y cambios desastros en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces.

Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón pero también de lino y de cáñamo.

Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.

También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismmos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio departamento de Ficología.

Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta sólo a las plantas terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosis es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).

En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran la anatomía de las plantas, que tratan con la estructura de células y tejidos y su estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan con los procesos bioquímicos y biofísicos y sus productos, la biología molecular de plantas trata con la estructura y función del material genético, la ecología de plantas trata de sus interacciones con el ambiente, la sistemática de plantas trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente en base a sus modos de nutrición y características celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en darles soporte.

Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas
Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres

Véase también

Notas

↑ Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems
↑ En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única forma de fotosítesis, en su definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxígeno.
↑ Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto.
↑ El mismo cromóforo puede encontrarse en dos pigmentos diferentes, absorbiendo luz de colores ligeramente diferentes. Como en los pigmentos P700 y P680, también llamados centros de reacción, que describen un complejo de cromóforo-proteína que absorbe luz en un pico de 700 y de 680 nm respectivamente (y forman parte de los fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen el mismo cromóforo, la clorofila a: Heldt, Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth edition 2011. p.50
↑ El espectro de colores que captan los carotenoides, en la literatura se llama verde-azul, por ejemplo en Berera et al. 2012 The Photophysics of the Orange Carotenoid Protein, a Light-Powered Molecular Switch

Referencias citadas

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↑ Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70.
↑ ^a ^b Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
↑ Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa 19: 7-54.
↑ Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf

Bibliografía

Para seguir leyendo: bibliografía recomendada

General:

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La última edición "del Raven", está en inglés: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado a Peter Raven). 2012. Biology of plants. 8va edición (en inglés). Editorial W. H. Freeman.

En planes corporales y morfología de las plantas

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En Botánica Sistemática (filogenia y taxonomía):

Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA.
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En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura):

"Nomenclatura y taxonomía de las plantas, una perspectiva agricultural y agronómica". Define también conceptos de taxonomía y de especie. Considera versiones de los códigos, tanto de plantas silvestres como de plantas cultivadas, que ahora están desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Está en inglés: Spooner, DM; Hetterscheid, WLA; van den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant Nomenclature and Taxonomy, an agricultural and agronomic perspective. Horticultural Reviews. Vol. 28. Editado por J Janick. preview en Google Books
El Código Internacional de Nomenclatura Botánica (en inglés): J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
El Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en inglés): C.D. Brickell et al. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edición (este código es pago, se consigue aquí)

Enlaces externos

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Arboretum, Plantae. Universidad Francisco Marroquín.

[12] Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems

[16] En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única forma de fotosítesis, en su definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxígeno.

[17] Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto.

[18] El mismo cromóforo puede encontrarse en dos pigmentos diferentes, absorbiendo luz de colores ligeramente diferentes. Como en los pigmentos P700 y P680, también llamados centros de reacción, que describen un complejo de cromóforo-proteína que absorbe luz en un pico de 700 y de 680 nm respectivamente (y forman parte de los fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen el mismo cromóforo, la clorofila a: Heldt, Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth edition 2011. p.50

[20] El espectro de colores que captan los carotenoides, en la literatura se llama verde-azul, por ejemplo en Berera et al. 2012 The Photophysics of the Orange Carotenoid Protein, a Light-Powered Molecular Switch

[1] 2da acepción de "planta" de acuerdo con el DRAE

[Adl_et_al._2005-2] ADL, S. M., SIMPSON, A. G. B., FARMER, M. A., ANDERSEN, R. A., ANDERSON, O. R., BARTA, J. R., BOWSER, S. S., BRUGEROLLE, G., FENSOME, R. A., FREDERICQ, S., JAMES, T. Y., KARPOV, S., KUGRENS, P., KRUG, J., LANE, C. E., LEWIS, L. A., LODGE, J., LYNN, D. H., MANN, D. G., MCCOURT, R. M., MENDOZA, L., MOESTRUP, Ø., MOZLEY-STANDRIDGE, S. E., NERAD, T. A., SHEARER, C. A., SMIRNOV, A. V., SPIEGEL, F. W. and TAYLOR, M. F. J. R. (2005), The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52: 399–451. doi: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.xwww.vliz.be/imisdocs/publications/233133.pdf

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[Margulis_1971-11] L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution 25 (1)

[13] Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Según su clasificación de Plantae.

[14] T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or nine? Biosystems. Volume 14, Issues 3–4, 1981, Pages 461–481

[15] Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606–608

[19] Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of carotenoids - diversity and evolution.

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[34] The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121.

[35] Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens, P.F.; Chase, M.W.; & Harris, D.J. (2007), «A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families», Taxon 56 (1): 7–12, doi:10.2307/25065731 .

[36] Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70.

[c-37] Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf

[Christenhusz_2011-38] Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa 19: 7-54.

[39] Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf

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