Raíz (botánica)

Raíces de una planta crecida en un sistema hidropónico

La raíz es un órgano vegetal generalmente subterráneo carente de hojas que crece en dirección inversa al tallo, y cuyas funciones principales son la fijación de la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales.

Concepto

La raíz es el órgano generalmente subterráneo del cuerpo de las cormófitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetría en general radiada, la ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especialización como órgano de anclaje, absorción de agua y sales minerales disueltas; de acumulación de diversas sustancias orgánicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagación.​ ​

Origen y distribución

La raíz se origina a partir de la radícula del embrión o polo radical del eje embrionario y se conoce como «raíz principal» o «raíz primaria». Es la primera de las partes del embrión que se desarrolla durante la germinación de la semilla. La radícula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorhiza, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra, cofia o pilorriza. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledóneas, la radícula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias. ​ ​

La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas —como las Psilotales— que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo radical y el embrión no presenta radícula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuáticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de estas especies pueden formar raíces adventicias para sustituir a la raíz principal. ​ En Salvinia, una pteridófita acuática, la función de la raíz es desempeñada por hojas modificadas. ​

Sistema radicular

En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz principal y raíces laterales no equivalentes morfológicamente. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa, acrópeta, la raíz es axonomorfa o pivotante, tiene raíces de segundo a quinto orden y crecimiento secundario. ​

En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, la raíz embrionaria por lo general muere pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria, en las gramíneas sobre el tallo o sobre el hipocótilo. El sistema radical es homorrizo, está formado por un conjunto de raíces adventicias.​​

Funciones

La raíz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijación de la planta al suelo. El tamaño relativo de las raíces determinan también la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vástago aéreo. La raíz también permite la absorción del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raíz es el soporte de asociaciones simbióticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolución del fósforo inorgánico del suelo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.​​​

Además de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la raíz de algunas especies están especializadas en la acumulación o almacenamiento de reservas. Así, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridófita) y Littorella (una dicotiledónea de la familia de las plantagináceas) las raíces transportan dióxido de carbono para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.​

La raíz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creación y protección del suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos árboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles. Además, las raíces de numerosas especies contribuyen a la fijación del suelo y a protegerlo de la erosión hídrica y eólica.​ ​

Morfología

Imagen de una raíz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raíz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilífera. Los principales tejidos que constituyen la raíz se muestran en el esquema de la derecha.

En la raíz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una región glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilífera, región de los pelos absorbentes, y la zona de ramificación, una región sin pelos en la cual se forman las raíces laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo. ​ ​

La proliferación del tejido meristemático o de crecimiento origina las células que, tras su diferenciación, forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se envuentran el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemas remanentes —como el cámbium y el felógeno— responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz. ​

Anatomía

Caliptra

Corte longitudinal del ápice de una raíz observado a una magnificación de 10x. (1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las células (estatocitos) con estatolitos; (3) Porción lateral de la raíz; (4) Células muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Células de la zona de elongación.

En el ápice de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado.​

La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado “columela”. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el “mucigel”, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo. ​

La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.​ ​

Rizodermis

Corte transversal de la raíz de poroto (Phaseolus vulgaris).

La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula. ​

En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo poliploide se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de compuestas pueden durar 3 a 4 años. La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.​ ​ ​

Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica.​​

Córtex

El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más externas del córtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis. ​

El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex. ​ ​

Exodermis

Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridofitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las celulas de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Estructural y químicamente la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.​ ​

La exodermis de raíces aéreas de algunas especies de orquídeas está formada por dos tipos de células, que en corte tangencial alternan regularmente: 1) células muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas y 2) células cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo.​

Endodermis

1.Célula de paso (Endodermis), 2.Célula del parénquima cortical (Córtex), 3.Células con engrosamiento en forma de U (Endodermis), 4.Células del periciclo, 5.Células del floema, 6.Elemento de vaso del xilema

Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático y se encuentra en la parte más interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis.​ La banda de Caspary se inicia con:​ 1) la deposición de películas de sustancias fenólicas y grasas en la laminilla media entre las paredes radiales de las células. 2) La pared primaria queda incrustada. 3) El grosor de la pared aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. 4) La membrana plasmática está fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzándola a través del citoplasma que es selectivamente permeable (simplasto).

La endodermis divide el apoplasto de la raíz en dos compartimentos, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos.​

Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la endodermis es separada de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones anticlinales. ​

Cilindro vascular

El cilindro vascular comprende todo lo que se encuentra por dentro de la endodermis. Comprende el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado (en gimnospermas y algunas angiospermas, entre ellas algunas gramíneas), el cual puede faltar en las plantas acuáticas y las plantas parásitas. Sus células son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En las espermatófitas el periciclo tiene actividad meristemática, ya que origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales. A menudo se esclerifica en raíces viejas de monocotiledóneas sin crecimiento secundario. ​

Con respecto al sistema vascular, el floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciación centrípeta, el protofloema está en la periferia. En las angiospermas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; mientras que en las gimnospermas está formado por células cribosas, raramente hay fibras. El xilema está dispuesto en cordones que alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrípeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el centro del cilindro; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con un polo se denomina monarca (Trapa natans, una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas tales como Daucus, Solanum, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las gimnospermas son diarcas o poliarcas.​ Los cordones xilemáticos están intercomunicados por anastomosis laterales en la mayoría de las plantas. El parénquima está asociado a las células conductoras. Pueden haber conductos resiníferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raíz puede haber un canal central. En raíces viejas sin crecimiento secundario puede lignificarse. ​

Estructura secundaria

Típicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Dicotiledóneas leñosas, sobre la raíz primaria y las raíces laterales principales, las ramificaciones de último orden carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma planta, aunque es diferente la aparición del cámbium, como consecuencia de la ordenación distinta de los tejidos vasculares primarios. El cámbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de células procambiales no diferenciadas. Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a partir de las células más internas del periciclo. Estos arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua, que en sección transversal tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilíndrica, debido a que el xilema secundario se deposita más pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema.El cámbium que se origina en el periciclo forma en algunas raíces radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado, algunas células se diferencian en fibras. ​

En comparación con el xilema secundario del tallo, ell xilema secundario de raíz presenta menor cantidad de fibras, vasos de tamaño uniforme, escasa diferenciación de anillos de crecimiento, más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos taninos. Generalmente en la raíz hay más cantidad de floema secundario en relación con la cantidad de leño, que lo que se observa en el tallo.​

En Dahlia la tuberización se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos están dispersos en abundante parénquima leñoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las células del parénquima floemático secundario hipertrofiado.​

Peridermis.

En la mayoría de las raíces el felógeno se origina en las células más externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda y el córtex se desprende. El felógeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos árboles y herbáceas perennes en las que el córtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el córtex se conserva. En la raíz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo de la exodermis.​ En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las raíces de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las raíces de menor orden.​

Crecimiento secundario atípico

Varias raíces almacenadoras presentan crecimiento secundario atípico. La remolacha (Beta vulgaris), por ejemplo, es un tubérculo radical o del hipocótilo según la variedad; el tubérculo se forma por crecimiento secundario anómalo: el cámbium es determinado, se consume totalmente, y se forman nuevos cámbiumes a partir de células parenquimáticas del último floema formado; el tubérculo está constituido por anillos alternantes de xilema y floema. El enorme aumento de diámetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultáneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formación de elementos xilemáticos lignificados y a la abundancia de células parenquimáticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parénquima, es la sacarosa.​​

En las raíces de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cámbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parénquima paratraqueal. Estos cámbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes células parenquimáticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas raíces no se forma una corteza. Presentan laticíferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicáceas el primer cámbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimático del xilema y allí surgen cámbiumes anómalos que producen tejidos vasculares. ​

Ramificación de la raíz

La raíz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de raíces mediante ramificación acrópeta (es decir, que progresa hacia el ápice) y ulterior ramificación de las raíces laterales (de primer órden) asi formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensión al sistema de vástagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las raíces de una planta se hallan valores sorprendemtemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de raíces de unos 80 km.​

Corte transversal de una raíz de arveja (Pisum sativum) a la altura donde se originan dos raíces laterales.

Mientras que las ramificaciones del vástago son exógenas —se originan en las yemas— las ramificaciones de la raíz son endógenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridofitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raíz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en un grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, el cual crece, penetra en el córtex y luego continúa creciendo hasta emerger a través de la rizodermis. Antes de que la raíz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatómicas propias de la estructura de la raíz: el meristema apical, la caliptra, el córtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las raíces laterales es independiente del de la raíz principal, se forma a partir del meristema apical de la raíz lateral, pero la relación entre ambos se establece a través de células intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo. ​

Cada raíz tiene un número definido de filas de raíces laterales, los que se denominan rizósticos. Las raíces con más de dos polos de xilema, forman tantas filas de raíces como polos hay. En varias familias de monocotiledóneas con raíces poliarcas — gramíneas, juncáceas y ciperáceas— las raíces laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las dicotiledóneas se forman frente a los polos de xilema. Las bromeliáceas constituyen una excepción dentro de las monocotiledóneas ya que sus raíces laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las raíces diarcas, las raíces laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razón por la cual presentan cuatro filas de raíces laterales, es decir el doble que el número de polos.​​

Las raíces adventicias comúnmente se originan endógenamente en la vecindad de los tejidos vasculares, lo que facilita la conexión vascular entre ambos órganos. Pueden originarse en la periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular o en los radios vasculares y también en el periciclo o en la médula del tallo. A veces, las raíces adventicias tienen origen exógeno, ya que se originan en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de los márgenes de las hojas y de los pecíolos.​

Raíces adventicias

Son las que no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes aéreas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterráneos y en raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamaño relativamente homogéneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son raíces fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años.​ En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias.​

Algunos cormófitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledóneas arbóreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces zancos. Dichas raíces también aparecen en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble función: sostén y absorción. ​

En vista de que muchas plantas tienen la propiedad de formar raíces adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos, se los usa así (o en esquejes) como medio de multiplicación. Ciertas especies, como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las coníferas, casi nunca emiten raíces si no se someten a un tratamiento especial. En muchos casos, el arraigamiento de los esquejes se estimula aplicando unas sustancias llamadas hormonas radiculares, compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formación de raíces nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen ácido indolacético, uno de los estimulantes más conocidos para la formación de raíces. En ocasiones, las raíces brotan de las hojas, como se observa en la violeta africana, que se multiplica sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las raíces de algunas plantas también emiten brotes; así, los tallos que se forman a distancias variables de la base del chopo negro brotan de las raíces del árbol.​

Clasificación

• Según su origen:
  • Primarias
  • Secundarias o laterales
  • Adventicias

• Según su forma:
  • Típica o pivotante
  • Fibrosa o fasciculada
  • Carnosa o tuberosa

Existen algunas excepciones, dado que algunas raíces pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están por encima del suelo o encima del agua). También existen excepciones con el tallo, dado que en algunas plantas los tallos crecen debajo del suelo (rizomas).​

Modificaciones morfoanatómicas de la raíz

Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especialización funcional diferente a la típica. Entre éstas se encuentran:​​

Ejemplos de raíces reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B) Celidonia menor, Ranunculus ficaria, (C) Rutabaga, Brassica napobrassica, (D) Batata, Ipomoea batatas, (E) Rabanito, Raphanus sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota.

• 1. Raíces reservantes: se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los órganos epígeos desaparecen durante las épocas adversas, y también en muchas plantas bianuales. En éstas últimas, el órgano de reserva se forma durante el primer año, con una parte aérea muy corta, y en el segundo año el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raíz. Desde el punto de vista anatómico, existen distintas variaciones estructurales en las raíces reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parénquima de reserva. Entre los tipos de raíces reservantes se encuentran:
  • raíces napiformes, son aquellas raíces principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulación de sustancias de reservas. Consecuentemente, este tipo de raíces sólo se producen en dicotiledóneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de raíces. ​
  • Raíces caulinotuberosas: en este caso, el engrosamiento ocurre tanto en la raíz principal como en el hipocótilo. La remolacha (Beta vulgaris) y la batata (Ipomoea batatas) son ejemplos de este tipo de raíz reservante. En el caso del colinabo (Brassica napobrassica), el segmento del tallo que sigue al hipocótilo también participa en el engrosamiento.
  • Raíces tuberosas: este término es usado cuando todas las raíces que forman el sistema radical aparecen engrosadas, por la acumulación de sustancias de reserva y agua. Ejemplo: yuca, yuquilla.
  • Tubérculos radicales: En este caso el engrosamiento ocurre en la porción apical de raíces adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo y son características en algunas especies silvestres como por ejemplo el lairén.
  • Xilopodio: Es el término que se utiliza cuando la axonorriza de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de raíces es característico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde la precipitación es reducida, razón por la cual se desarrolla tejido acuífero (parénquima acuífero) en la raíz (suculencia radical). Ejemplo : añil.
• 2. Raíces especializadas como órganos de sostén y fijación:
  • Raíces contráctiles: son raíces adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas monocotiledóneas bulbosas, las raíces contráctiles están muy especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas raíces están poco lignificadas y presentan abundante parénquima, teniendo una duración de 1-3 años, luego de lo cual las reservas se consumen y la raíz se acorta en un 30-40%.

• 3. Raíces fúlcreas o zancos: son raíces que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco hasta

el suelo, actuando como soporte. Este tipo de raíces se presenta en el maíz, en algunas palmas y en mangles (Rhizopora sp). El valor adaptativo de las raíces zancos no ha sido totalmente explicado, pero su significado como soporte mecánico de árboles altos e inestables en suelos suaves y poco profundos, es evidente. Asimismo, estas raíces pueden contribuir a la nutrición de algunas plantas cuyas raíces subterráneas han sido dañadas, en suelos inundados o pobremente aireados.

• • Raíces respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres presentan neumatóforos, raíces especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides sobre los estolones se originan dos tipos de raíces: los neumatóforos y otras raíces adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatóforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequeña, y el córtex está formado por un aerénquima particular, constituido por células alargadas dispuestas en capas concéntricas.​

• 4. Raíces haustoriales: son raíces muy modificadas que se presentan en plantas parásitas y hemiparásitas y están relacionadas con el tipo particular de nutrición de estas plantas. El origen de estas raíces puede ser embrional o adventicio. Las raíces haustoriales son el órgano de fijación y de absorción de estas plantas y representan los sitios en que se establece el contacto entre la planta huésped y la hospedera, considerándose: “órganos chupadores”.
• 5. Modificaciones en relación con el ambiente: las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que éstas se desarrollan. Con relación a la raíz, se pueden resaltar la siguientes características adaptativas en plantas de ambiente seco (xerófitas), ambiente acuático (hidrófitas) o muy húmedo (higrófitas).

Rizosfera

La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una interacción dinámica con los microorganismos. Las características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces. ​

En un sentido más amplio, la rizosfera se puede considerar como la porción de suelo en la que están las raíces de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes. Zona de interacción entre las raíces de las plantas y los microorganismos del suelo. Normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros).​

Las plantas secretan varios compuestos en la rizósfera que pueden cumplir diversas funciones. Las strigolactonas, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan la germinación de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las raíces. La planta parásita Striga también detecta la presencia de strigolactonas y sus semillas sólo germinan cuando detecta este tipo de compuestos. Los rizobios también detectan la presencia de un compuesto secretado por las raíces hacia la rizósfera, el cual todavía no ha sido identificado con certeza, que desencadena los procesos que llevan a su colonización de los pelos radiculares y, por ende, a la formación de nódulos.

Algunas plantas secetan aleloquímicos desde sus raíces los que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata (brasicáceas) produce una sustancia que se cree que inhibe el desarrollo de asociaciones mutualísticas de otras especies en los bosques templados de Norteamérica.​

Asociaciones de la raíz con organismos del suelo

Micorrizas

Esquema de una micorriza vesículo-arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo.

Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios.​ En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua,​ y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.​ Casi el 95% de las familias de espermatófitas forman micorrizas; de hecho, sólo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las brasicáceas y las ciperáceas.​ Las proteáceas tienen raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó «bacterias ayudantes». ​ Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.​ ​

Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las raíces de un árbol formando una ectomicorriza.

Las endomicorrizas son las más frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas sólo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea.​ Las hifas de las endomicorrizas penetran las células del córtex de la raíz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas vesículas, que quedan revestidas por la membrana plasmática. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas vesículo arbusculares por la formación de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trópicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas. ​ ​

Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagáceas (robles), salicáceas (alamo, sauce), pináceas, y géneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura característica conocida como «red de Hartig». Además las raíces están rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada «manto fúngico»; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo están ausentes, siendo su función reemplazada por las hifas fúngicas. ​ Los hongos que forman ectomicorrizas son en su mayoría basidiomicetes, pero hay también muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo Pinus silvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.​

Nódulos radicales

Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco.

Sección transversal de un nódulo radicular de Vicia observado al microscopio.

Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es específica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum.​ ​

La fijación biológica del nitrógeno (FBN) es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eon arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los más de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista. Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular. Las fanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación simbiótica pertenecen a once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica orígenes múltiples de la nodulación. ​

Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada «hebra de infección». La hebra se dirige a la base del pelo y a través de las paredes celulares va al interior del córtex. Las bacterias inducen la división celular en las células corticales, las cuales se vuelven meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los nódulos.​

Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiéndo al nódulo crecer y fijar nitrógeno indefinidamente. El nódulo está inervado por 1 a 5 trazas xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la periferia del nódulo se forma una endodermis del nódulo, conectada con la endodermis de la raíz. Los nódulos están formados por células infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamaño y por células más pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retículo endoplasmático. Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células infectadas. ​

En los alisos (Alnus) y otros árboles de las familias de las betuláceas, casuarináceas, eleagnáceas, miricáceas, ramnáceas, rosáceas y ulmáceas, las raíces se asocian simbióticamente con actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las bacterias llenan las células. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de esas células.​​

Evolución

Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.​

Las raíces evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación sobre la tierra en el período Devónico inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano de anclaje al sustrato.​

A pesar que existen trazas de impesiones similares a raíces en suelos fosilizados del Silúrico tardío, ​ los fósiles muestarn que las primeras plantas carecían de raíces. Muchos presentaban zarcillos que se extendía a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterráneas no fotosintéticas que carecen de estomas. No obstante, la distinción entre una raíz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las raíces verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Además, las raíces difieren en su patrón de ramificación, y en la posesión de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fósil. ​ Así, mientras que las plantas del Silúrico-Devónico —tales como Rhynia y Horneophyton— poseían el equivalente fisiológico de las raíces, las raíces propiamente dichas —definidas como órganos diferenciados de los tallos— no hicieron su aparicieron hasta períodos geológicos posteriores. ​ Desafortunadamente, rara vez se conservan las raíces en el registro fósil por lo que la comprensión de su origen evolutivo es escasa. ​ Los rizoides -pequeñas estructuras que realizan la misma función que las raíces, que por lo general presentan solo una célula de diámetro- probablemente evolucionaron más tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un órgano que presentan las Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres. ​ Los rizoides probablemente evolucionaron más de una vez, los rizoides de loslíquenes, por ejemplo, realizan una función similar.​

Se considera que el tronco (A) y la raíz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las raíces en estos dos especímenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo de Paleobotánica de Córdoba, España; (B) Museo Sedgwick, Cambridge, UK.

En el yacimiento paleontológico Rhynie Chert —datado a principios del Devónico, hace aproximadamente 410 millones de años— se han hallado estructuras más avanzadas que los rizoides. Muchos otros fósiles de estructuras comparables a raíces y que actuaban como raíces se han encontrado en fósiles de principios del Devónico. ​ Las riniofitas llevaban finos rizoides y las trimerofitas y licopodios herbáceos exhibían estructuras similares a raíces que penetraban el suelo unos pocos centímetros. ​

Sin embargo, ninguno de estos fósiles muestran todos los aspectos característicos de las raíces modernas.​ Las raíces y las estructuras similares a raíces se hicieron cada vez más comunes y de mayor longitud durante el Devónico, con árboles de Lycopodium que emitían raíces de alrededor de 20 cm de longitud en los períodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el período Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompañados por las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad.​ Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos también formaron sistemas de raíces poco profundas durante el período Fameniano tardío.​

Los denominados «rizomorfos» de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con órganos equivalentes a hojas que desempeñan el papel de raicillas. Una arquitectura similar se observa en el género extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que parece que las raíces han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e independientes: por un lado en las licófitas y, por el otro, en las demás plantas.​

Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza. ​ A medida que las raíces se hacían más largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a mayor profundidad.​ Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecológicos: no solo permitió a las plantas la conquista de nuevos hábitats sino también la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos.​

Referencias

Bibliografía

• Valla, Juan J. (2007). Botánica. Morfología de las plantas superiores. (1a ed. 20a reimp. edición). Buenos Aires: Hemisferio sur. p. 352. ISBN 950-504-378-3.