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Kosmoceratops richardsoni

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Kosmoceratops richardsoni
Rango temporal: 75 Ma
↓
Cretácico Superior

Cráneo holotipo de Kosmoceratops richardsoni.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Familia: Ceratopsidae
Subfamilia: Chasmosaurinae
Género: Kosmoceratops
Sampson et al., 2010
Especie: K. richardsoni
Sampson et al., 2010
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Kosmoceratops richardsoni es la única especie conocida del género extinto Kosmoceratops (gr. " Cara con cuenos adornada") de dinosaurio ornitisquio ceratópsido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Las muestras fueron descubiertas en la formación Kaiparowits del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en 2006 y 2007, incluyendo un cráneo adulto y esqueleto postcraneal y subadultos parciales. En 2010, el adulto se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni. El nombre genérico significa "cara con cuernos adornada", del griego antiguo κόσμος, kosmos "ornamento, decoración", κέρας, keras, "cuerno" y ὤψ, ōps, "cara". y el nombre específico honra a Scott Richardson, quien encontró los especímenes. El hallazgo fue parte de una serie de descubrimientos ceratopsianos a principios del siglo XXI y Kosmoceratops se consideró significativo debido a su elaborada ornamentación del cráneo.

Kosmoceratops tenía una longitud estimada de 4,5 metros y un peso de 1,2 toneladas. Como ceratopsido, habría sido cuadrúpedo con un esqueleto muy fuerte. Tenía un pico triangular con punta puntiaguda y un asta nasal en forma de cuchilla con una porción superior aplanada. Mientras que los cuernos sobre los ojos estaban orientados hacia adelante o hacia atrás en la mayoría de sus parientes, los cuernos de Kosmoceratops apuntaban hacia arriba y hacia los lados, luego hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. El volante del cuello era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas fenestras parietales, aberturas a través del volante y diez procesos en forma de gancho en el margen posterior, con ocho curvas hacia adelante y dos curvas hacia los lados. Con quince cuernos bien desarrollados y estructuras en forma de cuerno, poseía el cráneo más adornado de todos los dinosaurios conocidos. Kosmoceratops era un ceratópsido chasmosaurinido y originalmente se sugirió que estaba estrechamente relacionado con Vagaceratops, que también tenía procesos de curvatura hacia adelante en la parte posterior del volante, pero esto se ha debatido, y algunos autores encontraron que este último estaba más cerca de Chasmosaurus. Kosmoceratops también se considera estrechamente relacionado con Spiclypeus, que tenía un volante similar.

Los estudios de histología ósea muestran que Kosmoceratops creció rápidamente y tuvo un metabolismo elevado, similar a las aves y mamíferos modernos. Los dientes de los ceratopsidos se adaptaron al procesamiento de plantas fibrosas, y los ceratópsidos pudieron haber producido coprolitos encontrados en la formación Kaiparowits. Se han debatido las funciones de los volantes y cuernos ceratopsianos, incluida la visualización, el combate y el reconocimiento de especies. La formación Kaiparowits data de finales de la era Campaniense y se depositó en Laramidia, un continente insular, cuando Norteamérica fue dividida en el centro por la Vía marítima interior occidental. Este ambiente estaba dominado por humedales y sostenía una fauna diversa, incluyendo dinosaurios como el chasmosaurinido Utahceratops. Basado en parte en la relación entre Kosmoceratops y otras chasmosaurinido de la misma época, se ha propuesto que Laramidia se dividió en "provincias" de dinosaurios con zonas endémicas separadas, esta interpretación sugiere que Kosmoceratops en el sur estaba más estrechamente relacionado con la geografía Vagaceratops separados en el norte, pero esto ha sido impugnado.

Descripción

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Tamaño comparado con un humano

Se estima que Kosmoceratops tenía 4,5 metros de largo y pesaba 1,2 toneladas. Como ceratópsido, habría sido un cuadrúpedo con un esqueleto muy fuerte, una pelvis grande y una cola relativamente acortada. Tenía largas hileras de dientes principales que formaban complejas baterías de corte que contenían cientos de dientes detrás de un pico, sin dientes.[1]​[2]​ El pico premaxilar superior de Kosmoceratops era triangular y el hueso rostral más delantero era puntiagudo, con una punta que se proyectaba hacia adelante y hacia abajo. La trompa nasal, la proyección ósea de la que creció la trompa nasal, era inusual entre las chasmosaurínidos, ya que tenía forma de cuchilla, con una base alargada y estrecha de lado a lado, y con una porción superior aplanada. El cuerno nasal era de forma cuadrangular y estaba colocado relativamente atrás en el hocico. El narina, la abertura de la fosa nasal, era diferente de otros ceratopsidos en ser alto, relativamente estrecho de adelante hacia atrás, y claramente en forma de elipse en lugar de casi circular, con una pronunciada inclinación hacia atrás. El puntal narial de la premaxila, que se extendía desde la parte inferior de la cavidad nasal hasta la parte superior, también estaba inclinado hacia atrás, una característica que también se ve en Anchiceratops y Arrhinoceratops y el proceso nasal que se proyectaba hacia atrás y hacia arriba desde la premaxila era una punta triangular.[2]​[3]​

Reconstrucción del esqueleto de Kosmoceratops richardsoni con los elementos conocidos en amarillo.

La región alrededor de las órbitas, las cuencas de los ojos, era distintiva. Mientras que la mayoría de las chasmosaurinidos tenían cuernos supraorbitales, cuernos sobre los ojos, orientados hacia adelante o hacia atrás, Kosmoceratops y Utahceratops tenían cuernos orientados hacia arriba y hacia los lados, superficialmente similares a los del bisonte moderno. En comparación con los cuernos cortos y romos de Utahceratops , los de Kosmoceratops eran más alargados y delgados, curvándose hacia arriba y hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. Justo en frente y en el medio de las órbitas, el techo del cráneo tenía una joroba pronunciada, que estaba presente en algunos otros ceratópsidos, como el Diabloceratops.. Como era típico de los chasmosaurínidos distintos de Chasmosaurus, tenía osificaciones epiyugales relativamente grandes, los "cuernos de mejilla". Las fenestras temporales laterales, las aberturas a los lados del cráneo, eran altas y estrechas.[2]​[3]​

Restauración artística

El volante del cuello parietal-escamoso, formado por los huesos parietal y escamoso, de Kosmoceratops era muy derivado o "avanzado", compartiendo varias características solo con Vagaceratops. Esto incluía que el volante era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas aberturas parietales, aberturas a través del volante, colocadas muy atrás, y la presencia de diez epiossificaciones en forma de gancho, las osificaciones accesorias que formaban los cuernos y alineaban los márgenes del cuello volantes en los ceratopsidos) en el margen posterior del volante. El volante de Kosmoceratops fue más extremo que el de Vagaceratops, su ancho era aproximadamente el doble de su longitud, medido a través de la superficie del hueso, con las fenestras parietales siendo mucho más pequeñas y ubicadas más atrás, y tenía epiossificaciones más alargadas y distintas en el margen posterior. Aunque las chasmosaurinidos se han considerado tradicionalmente como los ceratópsidos de " volantes largos", Kosmoceratops tenía el volante más corto en relación con su ancho entre las chasmosaurínidos y las fenestras parietales más pequeñas en relación con el área total del volante de cualquier ceratópsidos. Los huesos escamosos de Kosmoceratops estaban fuertemente curvados en la vista lateral, y sus márgenes laterales eran paralelos en la vista superior. Los huesos parietales no se proyectaban más allá de los escamosos y tenían márgenes traseros en forma de V, con emarginación, una serie de muescas, que abarcaban todo su ancho.[2]​[3]​

Cráneo holotipo mostrado en vistas oblicuas, superior y lateral derecha

Las epiossificaciones en los huesos escamosos de Kosmoceratops se hicieron progresivamente más grandes hacia la parte posterior del cuello. Hubo cinco epiossificaciones bien desarrolladas por lado en el margen posterior del volante, tres epiparietales curvados hacia adelante en el hueso parietal, uno epiparietosquamosal curvado hacia adelante en el borde entre el parietal y el escamoso huesos y un episquamosal en el hueso escamoso que se dirigió hacia un lado y hacia abajo. Los epiparietales curvados hacia adelante tenían surcos prominentes, y sus bases estaban fusionadas. Con 15 cuernos bien desarrollados y estructuras en forma de cuerno, por lo tanto Kosmoceratops poseía el cráneo más adornado de todos los dinosaurios conocidos hasta ese momento, esto incluía un núcleo nasal, dos núcleos postorbitales, dos epiyugales y diez epiossificaciones bien desarrolladas en la parte posterior del volante.[2]​[3]​ El espécimen subadulto UMNH VP 16878 tenía el mismo número y patrones de epiossificaciones que el holotipo adulto, lo que permite distinguir la etapa de crecimiento subadulto de Kosmoceratops de la de Utahceratops.[4]​

Descubrimiento e investigación

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Mapa de donde se han encontrado especímenes de Kosmoceratops ( ★ ) dentro de la Formación Kaiparowits (verde oscuro)

Desde el año 2000, el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH) y la Oficina de Administración de Tierras han estado realizando estudios paleontológicos de la formación Kaiparowits en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en el sur de Utah. Este monumento nacional se estableció en 1996 en parte para la preservación y el estudio de sus fósiles y las encuestas allí han arrojado una amplia gama de fósiles de dinosaurios únicos. También han participado equipos de campo de otras instituciones, y el esfuerzo de colaboración se ha denominado Proyecto de la Cuenca de Kaiparowits.[2]​[4]​ Entre los descubrimientos realizados se encontraban tres nuevos taxones ceratopsianos, dinosaurios con cuernos, uno de los cuales fue identificado de dos localidades, UMNH Locality VP 890 y UMNH Locality VP 951 descubierto por el miembro voluntario del equipo de campo Scott Richardson durante las temporadas de campo de 2006 y 2007. Previamente se lo denominó "nuevo taxón A de Kaiparowits" e identificado como un ceratópsido de chasmosaurinido en un libro del simposio de 2010 sobre ceratopsios.[4]​[5]​ Los fósiles excavados fueron transportados por helicóptero al UMNH, donde los bloques fueron preparados por voluntarios con escribas y agujas neumáticas y posteriormente ensamblados.[2]​[6]​

En 2010, el paleontólogo Scott D. Sampson y sus colegas también nombraron al nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni, con el espécimen UMNH VP 17000, de Locality VP 890, como holotipo. El nombre genérico se deriva del griego κόσμος, kosmos "ornamento, decoración" y κέρας, keras, "cuerno" y ὤψ, ōps, "cara". El nombre específico honra a Richardson, quien encontró el holotipo y muchos otros fósiles en Grand Staircase-Escalante.[2]​ El nombre completo se puede traducir como "cara adornada con cuernos de Richardson".[7]​ El holotipo incluye un cráneo adulto casi completo al que le falta el hueso predefinido, el hueso más frontal de la mandíbula inferior y una pequeña parte del lado izquierdo del borde de la cara y el cuello (partes de los huesos yugal , escamoso y parietal ), y el hocico se dobla hacia la derecha debido a la distorsión post mortem. Se encontró una porción considerable del esqueleto axial desde el cuello hasta la cola, excluyendo la parte más posterior, asociada con el cráneo, incluida parte de la cintura pélvica y una extremidad. Se pensaba que el 45 por ciento del esqueleto postcraneal estaba preservado, la mayoría de los cuales todavía estaba en preparación para 2010.[2]​[5]​[3]​ Las muestras asignadas incluyen UMNH VP 16878,[4]​ un cráneo desarticulado de un subadulto, aproximadamente la mitad del tamaño del adulto, sin los huesos premaxilares , rostrales y predefinidos, y el espécimen UMNH VP 21339, un subadulto desarticulado o adulto. En total, se encontraron cuatro especímenes.[2]​[8]​[4]​

Diagrama que muestra el cráneo desde arriba y el lado izquierdo

Los descriptores de Kosmoceratops nombraron los nuevos géneros de chasmosaurinido Utahceratops,también de la Formación Kaiparowits y Vagaceratops, de la formación Dinosaur Park, cuya única especie, C. irvinensis, fue colocada anteriormente en Chasmosaurus, en el mismo artículo.[2]​ Estos géneros, que se consideraban inusuales en comparación con los miembros típicos de su grupo, formaban parte de una serie de descubrimientos ceratopsianos a principios del siglo XXI, cuando se nombraron muchos taxones nuevos, un estudio de 2013 declaró que la mitad de todos los géneros válidos eran nombrado desde 2003, y la década se ha llamado un "renacimiento ceratópsido".[7]​[4]​[9]​ En un comunicado de prensa de 2010, Sampson describió a Kosmoceratops como "uno de los animales más asombrosos conocidos, con una enorme calavera decorada con una variedad de púas y ganchos óseos", y consideró a Grand Staircase-Escalante como "uno de los últimos grandes del país, en gran parte inexplorado". huesos de dinosaurios".[7]​

En 2017, el gobierno de EE. UU. Anunció planes para reducir los monumentos de Grand Staircase-Escalante, a poco más de la mitad de su tamaño y Bears Ears para permitir la minería del carbón y otro desarrollo de energía en la tierra, que fue la mayor reducción de los monumentos nacionales de EE. UU. En la historia.[10]​[11]​ Sampson, que había supervisado gran parte de la investigación inicial en el antiguo monumento, expresó su temor de que tal movimiento amenazaría otros descubrimientos. Los medios de comunicación destacaron la importancia de los descubrimientos fósiles del área, incluidos más de 25 nuevos taxones, mientras que algunos destacaron a Kosmoceratops como uno de los hallazgos más significativos.[11]​[12]​[13]​[14]​ Posteriormente, el gobierno de los Estados Unidos fue demandado por un grupo de científicos, ambientalistas y nativos americanos.[10]​[13]​

Un cráneo parcial, catalogado como CMN 8801, descubierto en 1928 por el coleccionista de fósiles Charles M. Sternberg en la Formación Dinosaur Park de Alberta , Canadá, fue asignado a Chasmosaurus russelli en 1940, pero solo a Chasmosaurus en 1995, como la falta de un cuello en el volante evitó que el cráneo fuera identificado como una especie en particular. En 2014, el paleontólogo Nicholas R. Longrich consideró que el cráneo era similar al Kosmoceratops en las características del hocico pero que difería en la forma del nariz y el asta nasal. Por ello, propone que se trataba de una especie de Kosmoceratops distinta K. richardsoni y le asignó a K. sp., de especies inciertas. Encontró prematuro nombrar a la especie porque generalmente es necesario un volante en el cuello para diagnosticar una especie de ceratopsidos y hasta ahora solo se había descrito un cráneo, lo que dificulta determinar las características y el rango de variación de la especie.[3]​[15]​ En 2016, el paleontólogo James A. Campbell y sus colegas no apoyaron la asignación del espécimen CMN 8801 a Kosmoceratops, ya que descubrieron que las características en las que se basaba estaban influenciadas por la tafonomía, cambios que ocurren durante la descomposición y la fosilización o caen dentro de la variación entre los especímenes de Chasmosaurus, aunque no lo asignaron a una especie particular en el género.[16]​

Clasificación

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Se reconocen dos clados de dinosaurios ceratópsidos, Centrosaurinae y Chasmosaurinae, basados principalmente en la elaborada ornamentación de los techos de sus cráneos. En 2010, Sampson y sus colegas colocaron a Kosmoceratops en el último grupo debido a que la premaxila tenía un puntal narial y un proceso triangular, así como la presencia de un hueso escamoso alargado. Su análisis filogenético encontró que Kosmoceratops era el taxón hermano de Vagaceratops, en un clado agrupado con chasmosaurinídos derivadas de las últimas etapas de Campaniense y Maastrichtiense de la época del Cretácico tardío, incluyendo Triceratops, pero no estrechamente relacionado con el Chasmosaurus más basal o "primitivo".[2]​ En 2011, el paleontólogo Jordan C. Mallon y sus colegas también encontraron apoyo para el clado que contenía Kosmoceratops y Vagaceratops, al igual que los paleontólogos Steven L. Wick y Thomas M. Lehman en 2013.[17]​[18]​

En 2011 y 2014, Longrich descubrió que la única especie de Vagaceratops se incluía en Chasmosaurus , donde se había colocado originalmente, como C. irvinensis, mientras que Kosmoceratops no se agrupaba estrechamente con otros taxones.[19]​[3]​ En 2015, Longrich argumentó que la similitud entre los volantes del cuello de los dos se debió a la evolución convergente , afirmando que las diez epiossificaciones en la parte posterior del volante de C. irvinensis o Vagaceratops, que él podría ser un género distinto se ubicaron en los huesos parietales pero se ubicaron tanto en los huesos parietales como escamosos en Kosmoceratops. Sampson y sus colegas declararon que estaban ubicados en el parietal y en los escamosos en ambos.[15]​ En una tesis de maestría de 2014 , Campbell declaró que Sampson y sus colegas habían identificado inicialmente las diez epiossificaciones en el margen posterior del volante del adulto Kosmoceratops como epiparietales, antes de darse cuenta de que solo seis de ellos eran epiparietales después de examinar la muestra subadulto, donde las suturas entre los huesos parietal y escamoso eran más evidentes, las suturas se fusionan y se vuelven menos evidentes con la edad. Por lo tanto, Sampson y sus colegas también reinterpretaron el patrón de epiossificaciones en Vagaceratops de manera similar, pero Campbell sugirió que en su lugar tenía cuatro o cinco epiparietales, por lo que resultó ser el taxón hermano de Chasmosaurus en lugar de Kosmoceratops.[20]​ Campbell y sus colegas también encontraron que Vagaceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que Kosmoceratops en 2016[16]​ y en 2019, consideraron que V. irvinensis era una especie de Chasmosaurus .[21]​

En un resumen de la conferencia de 2011, el paleontólogo Denver W. Fowler y sus colegas sugirieron que muchos géneros de ceratópsidos eran meramente morfos ontogenéticos o etapas de crecimiento de otros géneros y que Kosmoceratops era una etapa inmadura de C. irvinensis, con la prominente ornamentación del cráneo que se reducía con la edad.[22]​ En 2015, los paleontólogos Caleb M. Brown y Donald M. Henderson probaron un nuevo esquema de homología entre epiossificaciones en diferentes chasmosaurinídos, que se correspondían entre los taxones, y descubrieron que el clado que contiene Kosmoceratops y Vagaceratops es el taxón hermano de todas las demás chasmosaurinídos, al contrario de estudios anteriores.[23]​ En un libro popular de 2016, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que Kosmoceratops y Vagaceratops no eran lo suficientemente distintos de Chasmosaurus para garantizar su propio género y que sus especies deberían colocarse en él o alternativamente, que los dos deberían unirse bajo Kosmoceratops, mientras que también sinonimizando varios otros géneros de chasmosaurinídos con Chasmosaurus.[1]​ M. La mayoría de los géneros de ceratópsidos generalmente se consideran monotípicos, que contienen una sola especie.[24]​ En 2016, Mallon y sus colegas encontraron que Kosmoceratops y Vagaceratops formaban un clado, con su nuevo género Spiclypeus como taxón hermano. Si bien reconocieron que algunos investigadores habían agrupado Vagaceratops con Chasmosaurus en su lugar, encontraron que las epiossificaciones curvadas hacia adelante en la parte posterior del volante eran muy distintivas, lo que sugiere que Spiclypeus proporcionó pistas para explicar la evolución de esta característica. Sugirieron que la curvatura de estas epiossificaciones se produjo paso a paso en el linaje que conduce a Kosmoceratops, con aquellos en el medio que se encrespan primero, seguidos de los que están a los lados. Este proceso habría ocurrido antes del acortamiento del volante y la constricción de las fenestras parietales, ya que estas características estaban en su condición más "primitiva", inalterada en Spiclypeus . A pesar de que Spiclypeus es aparentemente transitorio en estos aspectos, vivió casi al mismo tiempo que Kosmoceratops y, por lo tanto, no podría haber sido ancestral.[25]​

Filogenia

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Moldes de cráneo ceratopsídico colocados en un árbol filogenético, Kosmoceratops se encuentra en el centro a la derecha
Molde de cráneo de Vagaceratops con las epiossificaciones curvas hacia adelante en el volante del cuello ); Los investigadores debaten si estaba más estrechamente relacionado con Kosmoceratops o Chasmosaurus
Las epiossificaciones curvadas hacia adelante en el medio del cuello en Spiclypeus pueden mostrar una transición hacia la condición observada en Kosmoceratops.

Cladograma de Sampson et al. (2010):[2]​

 
 

Centrosaurinae

 
 
 
 

Chasmosaurus russelli

 
 

Chasmosaurus belli

 
 
 
 

Mojoceratops perifania

 
 
 

Agujaceratops mariscalensis

 
 
 
 

Utahceratops gettyi

 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 
 
 

Coahuilaceratops magnacuerna

 
 
 
 

Kosmoceratops richardsoni

 
 

Vagaceratops irvinensis

 
 
 
 

Anchiceratops ornatus

 
 
 

Arrhinoceratops brachyops

 
 
 

Ojoceratops fowleri

 
 

Eotriceratops xerinsularis

 
 
 
 

Torosaurus latus

 
 

Torosaurus utahensis

 
 
 
 

Nedoceratops hatcheri

 
 
 

Triceratops horridus

 
 

Triceratops prorsus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

El siguiente cladograma se basa en el análisis de 2016 de Mallon y colegas.[25]​

CMN 8801, un cráneo de Alberta que fue asignado a Kosmoceratops sp. en 2014 pero asignado de nuevo a Chasmosaurus en 2016
Ceratopsidae 
 

Centrosaurinae

 
 Chasmosaurinae 
 
 
 
 

Utahceratops gettyi

 
 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 
 

Spiclypeus shipporum

 
 
 

Kosmoceratops richardsoni

 
 

Vagaceratops irvinensis

 
 
 
 
 
 
 

Agujaceratops mariscalensis

 
 
 

Mojoceratops perifania

 
 
 

Chasmosaurus belli

 
 

Chasmosaurus russelli

 
 
 
 
 
 

Coahuilaceratops magnacuerna

 
 
 
 

Anchiceratops ornatus

 
 

Regaliceratops peterhewsi

 
 
 

Arrhinoceratops brachyops

 
 

Triceratopsini

 
 
 
 
 

Paleobiología

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Un Kosmoceratops en reposo siendo molestado por el troodontido Talos.

Kosmoceratops, junto con la mayoría de los otros chasmosaurinos, habitaba Laramidia, una isla-continente que ahora forma el oeste de América del Norte. Durante el Cretácico Tardío, Laramidia se separó de Apalachia, la masa continental de América del Norte oriental, por el Mar interior occidental. Una gran radiación evolutiva tuvo lugar en Laramidia, con muchos grandes clados dinosaurios conocidos en toda la isla-continente. Dos faunas endémicas pueden haber existido en biomas separados o "provincias", uno al sur de lo que hoy es Utah y Colorado, y otro al norte de esta región. Kosmoceratops, junto con la mayoría chasmosaurinos del Campaniano, vivió en la provincia del sur, mientras que el norte estaba habitada solo por especies de Chasmosaurus que vivieron en lo que hoy es Alberta.[2]​

Los chasmosaurínidos parecen tener su origen en Laramidia alrededor de hace 80-90 millones de años y se dispersaron por todo el continente hace unos 77 millones de años. En ese momento, una barrera había aparecido en la zona de Utah y Colorado, que separaba las dos provincias. Kosmoceratops apareció en la provincia del sur después de la aparición de esta barrera. Luego, con la disolución de la barrera hace alrededor de 75,7 millones de años, el linaje del Kosmoceratops emigró hacia el norte. En la provincia del norte, aparecieron géneros como Vagaceratops. Estas formas más tarde darían lugar a los más derivados chasmosaurinos del Campaniano tardío y Maastrichtiense, incluyendo Anchiceratops , Arrhinoceratops , Nedoceratops, y Triceratops.[2]​

Crecimiento

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Molde del cráneo fundido con el hueso predentario, cuerno derecho y parte izquierda de la cara reconstruidos

En una tesis de maestría de 2013, resumida en un artículo publicado por diferentes autores en 2019,[26]​ la paleontóloga Carolyn Gale Levitt estudió histológicamente los huesos largos de Kosmoceratops, fémur del holotipo adulto y el subadulto asignado o adulto UMNH VP 21339 y Utahceratops para examinar los indicadores de crecimiento y madurez en la microestructura ósea, hasta entonces, los únicos chasmosaurinídos muestreadas para esto. El tejido óseo tenía una gran cantidad de osteocitos, células óseas, así como una densa red de vasos sanguíneos, incluidos canales vasculares orientados radialmente, canales sanguíneos que corren hacia el interior del hueso, lo que indica un crecimiento rápido sostenido. Estas características también indican que los ceratópsidos tenían un metabolismo elevado y eran endotermos homeotérmicos, o "de sangre caliente", como las aves y los mamíferos modernos. Los huesos Kosmoceratops y Utahceratops muestreados por Levitt no mostraron evidencia de líneas de crecimiento detenido, líneas de crecimiento anuales y en comparación con los ceratópsidos Pachyrhinosaurus, Centrosaurus y Einosaurus del norte que tenían líneas de crecimiento, esto puede indicar que el crecimiento óseo reaccionó al clima y que Kosmoceratops y Utahceratops podría sostener su crecimiento durante todo el año debido a su clima meridional más equitativo. La falta de líneas de crecimiento también significa que las edades individuales de los especímenes de Kosmoceratops y Utahceratops no se pueden estimar, pero Levitt determinó que los especímenes de Kosmoceratops examinados eran subadultos a adultos, descartando la afirmación de Fowler y colegas de 2011 de que representaban Vagaceratops inmaduros. También determinó que los Kosmoceratops y Utahceratops más grandes eran adultos y, por lo tanto, descartó que uno fuera el menor del otro.[8]​

Alimentación

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En una tesis de maestría de 2017, la paleontóloga Nicole Marie Ridgwell describió dos coprolitos, estiércol fosilizado, de la formación Kaiparowits que, debido a su tamaño, pueden haber sido producidos por un miembro de uno de los tres grupos de dinosaurios herbívoros conocidos de la formación, ceratópsios, incluyendo Kosmoceratops , hadrosáuridos o anquilosáuridos, los más raros de los tres grupos. Los coprolitos contenían fragmentos de madera de angiospermas, lo que indica una dieta leñosa. Aunque anteriormente había poca evidencia de que los dinosaurios consumieran angiospermas, estos coprolitos mostraron que los dinosaurios se adaptaron para alimentarse de ellos, solo se volvieron comunes en el Cretácico temprano, diversificando en el Cretácico tardío. Los coprolitos también contenían trazas de conchas de moluscos , cutículas de artrópodos y huesos de lagarto que pueden haber sido ingeridos junto con el material vegetal. Fueron encontrados cerca de otros coprolitos herbívoros que contenían madera de coníferas. Ridgwell señaló que las anatomías dentales de ceratópsidos y hadrosáuridos, con baterías dentales que comprenden dientes continuamente reemplazados se adaptaron para procesar grandes cantidades de plantas fibrosas. Las diferentes dietas representadas por los coprolitos pueden indicar una división de nicho entre los herbívoros del ecosistema de la formación Kaiparowits, o que hubo una variación estacional en la dieta.[27]​

Función de la ornamentación del cráneo

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Se han debatido las posibles funciones de los cuernos y volantes ceratopsianos, incluida la lucha contra los depredadores, el reconocimiento de especies y el control de la temperatura, aunque la hipótesis dominante implica mejorar el éxito reproductivo. En un comunicado de prensa de 2010 que presentaba Kosmoceratops , Utahceratops y Vagaceratops , Sampson declaró que la mayoría de estas "características extrañas" habrían sido armas insuficientes contra los depredadores, pero se habrían utilizado para intimidar o luchar contra rivales del mismo sexo y atraer a individuos del sexo opuesto.[7]​ En 2011, los paleontólogos Kevin Padian y John R. Hornerpropuso que las "estructuras extrañas" en dinosaurios incluidos cuernos, volantes, cúpulas y crestas se usaran principalmente para el reconocimiento de especies, para diferenciar entre especies simpátricas, especies relacionadas que vivían en la misma área al mismo tiempo, y descartaron otras explicaciones no respaldadas por evidencia. Señalaron que muchos ceratopsianos grandes tenían aberturas en sus volantes, lo que los hacía de poca utilidad en defensa, y que la gran variedad en el tamaño y la orientación de sus cuernos no tenía una función obvia en el combate. También señalaron que hay poca evidencia de dimorfismo sexual en ceratopsios.[28]​ Respondiendo a Padian y Horner el mismo año, el paleontólogo Rob J. Knell y Sampson argumentaron que si bien el reconocimiento de especies podría haber sido una función secundaria de "estructuras extrañas", la selección sexual, utilizada en exhibición o combate para competir por compañeros, era más probable explicación debido al alto costo de desarrollarlos y cómo parecían ser muy variables dentro de las especies. También señalaron que la falta de dimorfismo sexual no impide el uso de cuernos en la competencia de pareja, los bovinos machos usan sus cuernos para este propósito, mientras que las hembras los usan principalmente para la defensa y secundariamente para la selección sexual.[29]​

En 2013, los paleontólogos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies", argumentando que ningún animal existente utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de la selección sexual mutua, donde ambos sexos están ornamentados. Señalaron que si el objetivo principal de las estructuras era el reconocimiento de especies, habrían diferido en la forma de una sola estructura porque las estructuras adicionales habrían sido redundantes a un costo adicional. Los ceratopsianos, por ejemplo, tenían elaborados rasgos de cuerno nasal, cuerno de ceja, yugal, línea media con volantes y borde con volantes, además de las diferencias en el tamaño y las proporciones del cuerpo, mientras que la ausencia o presencia de un solo cuerno hubiera sido suficiente para diferenciar entre especies simpátricas .[30]​ En 2018, el paleontólogo Andrew Knapp y sus colegas examinaron si los rasgos ornamentales divergentes de los ceratopsianos se correlacionaban con la simpátia entre dos o más especies, como predeciría la "hipótesis de reconocimiento de especies". Descubrieron que los patrones de visualización diferían ampliamente en general, mientras que los de las especies simpátricas no diferían significativamente de los de las especies no simpátricas, concluyendo que la hipótesis no tenía respaldo estadístico entre los ceratopsios.[31]​

En 2018, el biólogo Pasquale Raia y sus colegas examinaron el aumento evolutivo en la complejidad y el tamaño de los adornos de animales, como crestas, cuernos y colmillos a lo largo del tiempo, utilizando amonitas , ciervos y ceratopsios como ejemplos. La complejidad del volante en los ceratopsianos parecía haber aumentado en las especies más recientes, y Kosmoceratops tenía los valores más altos de dimensiones fractales en el margen del volante del cuello, seguido de Styracosaurus, Diabloceratops y Centrosaurus. Los autores encontraron que la complejidad de los ornamentos aumentó con el tamaño del cuerpo, lo que sugiere que la evolución de la complejidad de los ornamentos fue un subproducto de la regla de Cope, que postula que la población los linajes tienden a aumentar en tamaño corporal con el tiempo evolutivo. Argumentaron que, aunque el tamaño de la mayoría de los adornos puede controlarse mediante la selección sexual y si se usan para elegir compañeros, competencia o ambos, no influye en la complejidad y la forma, concluyendo que probablemente sea el tamaño en lugar de la forma de adornos sobre los que actúa la selección sexual.[32]​

Paleoecología

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Paleoambiente

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El entorno de la Formación Kaiparowits se ha comparado con las tierras pantanosas de Louisiana.

Kosmoceratops es conocido por la formación Kaiparowits de Utah, que data de la época de Campaniense tardío de la época del Cretácico Tardío y ocurre en un rango estratigráfico que abarca la parte superior de su unidad inferior hasta la parte superior de su unidad media, en sedimentos que datan de 76,4 a 75,5 millones de años atrás. La formación se depositó en la parte sur de la Cuenca Interior del Oeste, en el margen este de una masa de tierra conocida como Laramidia, un continente insular que consiste en lo que ahora es el oeste de América del Norte, dentro de los 100 kilómetros de Mar interior occidental, un mar poco profundo en el centro de América del Norte que la separó de la masa continental oriental se conoce como Appalachia.[2]​[33]​[34]​ La cuenca era ancha, plana, en forma de media luna, y delimitada por montañas en todos los lados, excepto del Mar de Niobrara en el este.[35]​ La formación representa un entorno aluvial a la planicie costera húmeda y dominada por canales grandes y profundos con bancos estables y pantanos, estanques y lagos perennes. Los ríos fluían generalmente hacia el oeste a través de las llanuras y desembocaban en dicho mar y la región de la Costa del Golfo de México se ha propuesto como un buen análogo moderno, como los actuales pantanos de Louisiana. La formación conserva una gama diversa y abundante de fósiles, incluidos animales continentales y acuáticos, plantas y palinomorfos.[36]​[6]​

Paleofauna y flora

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Tres ceratopsidos de la Formación Kaiparowits, Utahceratops , Nasutoceratops y Kosmoceratops, así como un paquicefalosauriano y varios paravianos.

Otros ornitisquios dinosaurios de la frmación Kaiparowits incluyen ceratopsianos como el chasmosaurínido Utahceratops, el centrosaurínido Nasutoceratops y posiblemente un segundo centrosaurínido todavía sin nombre, paquicefalosaurios indeterminados, la anquilosauriano Akainacephalus, un nodosáurido indeterminado, los hadrosáuridos Gryposaurus y Parasaurolophus y un neornistisquio basal indeterminado, . Los terópodos incluyen el tiranosáurido Teratophoneus, el oviraptorosauriano Hagryphus , un ornitomímido sin nombrar, el trodóontido Talos, un dromaeosáurido indeterminado y el ave Avisaurus. Otros vertebrados incluyen cocodrilianos, como Deinosuchus y Brachychampsa, tortugas, como Adocus y Basilemys, pterosaurios , lagartos, serpientes, anfibios, mamíferos y peces.[35]​[37]​[38]​ Los dos grupos más comunes de vertebrados grandes en la formación son hadrosáuridos y ceratopsianos, estos últimos representan aproximadamente el 14 por ciento de los fósiles de vertebrados asociados, que pueden indicar su abundancia en la fauna de Kaiparowits o reflejar un sesgo de preservación, un tipo de sesgo de muestreo, debido a que estos grupos también tienen los elementos esqueléticos más robustos.[5]​ También se han encontrado huevos de dinosaurios, cocodrilos y tortugas.[39]​ Los pantanos y humedales estaban dominados por cipreses , helechos y plantas acuáticas de hasta 30 metros, incluidas lentejas de agua gigantes, lechugas de agua y otras angiospermas flotantes. Las áreas con mejor drenaje estaban dominadas por bosques de dicotiledóneas de hasta 10–20 metros y palmeras ocasionales, con un sotobosque que incluye helechos. Las zonas bien drenadas más alejadas de las zonas húmedas estaban dominadas por coníferas.hasta 30 metros, con un sotobosque que comprende cícadas, pequeños árboles de dicotiledóneas o arbustos y posiblemente helechos.[35]​

Tafonomía

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El paleontólogo Michael A. Getty y sus colegas examinaron la tafonomía del holotipo y el espécimen subadulto UMNH VP 16878 y las circunstancias sedimentológicas en las que se conservaron en 2010. El espécimen holotipo más o menos articulado se encontró en un litofacies de canal de arenisca limosa, lo que es consistente con que su canal haya sido arrastrado a un canal fluvial y luego enterrado rápidamente. Las extremidades y la parte más posterior de la cola pueden haberse perdido en los carroñeros o pudrirse antes de que se depositara el cadáver. Las partes que faltan en el lado izquierdo del cráneo se perdieron debido a la erosión antes del descubrimiento. Como gran parte del esqueleto todavía estaba en preparación en ese momento, los investigadores no pudieron examinarlo en busca de signos de depredación y carroñeo. Se encontró que el subadulto, disperso a través de una superficie de 3 metros cuadrados, y el alto grado de desarticulación y partes rotas indican que el espécimen era esqueletisado y se descompone antes de su entierro en litofacies limosas de lutolita.[5]​[2]​ Levitt informó que cada hueso del subadulto asignado o espécimen adulto UMNH VP 21339 parecía haberse roto antes de depositarse, y su matriz está constituida por limolitas y lutitas con areniscas menores, lo que sugiere un entorno de estanque.[8]​

Paleobiogeografía

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Mapa de América del Norte durante la era Campaniense. Kosmoceratops vivía en el sur de Laramidia, abajo a la izquierda.

Aunque el área de Laramidia era solo un 20 por ciento de la de América del Norte moderna, vio una importante radiación evolutiva de dinosaurios, incluidos los hadrosáuridos y ceratópsidos comunes. Se ha postulado que había una variedad latitudinal de "provincias" o biomas de dinosaurios en Laramidia durante las edades de Campaniense y Maastrichtiense del Cretácico Tardío, con el límite ubicado alrededor del moderno norte de Utah y Colorado. Los mismos clados principales se conocen del norte y del sur, pero son distintos entre sí a nivel de género y especie. Esta hipótesis ha sido cuestionada; Un argumento afirma que las asambleas de dinosaurios del norte y del sur durante este tiempo no fueron contemporáneos, sino que reflejan una distribución taxonómica a lo largo del tiempo, lo que da la ilusión de provincias geográficamente aisladas, y que las asambleas distintas pueden ser un artefacto de sesgo de muestreo entre formaciones geológicas. Debido a la falta de fósiles bien fechados del sur de Laramidia, esta idea había sido difícil de probar, pero los descubrimientos en la formación Kaiparowits han aumentado el conocimiento de los vertebrados fósiles de la región durante el Cretácico tardío.[2]​[40]​

El descubrimiento de Kosmoceratops y Utahceratops aumentó en gran medida el número de chasmosaurínidos conocidas de la cuenca interior occidental. Sampson y sus colegas vieron esto como el mayor apoyo a la idea de "provincias" de dinosaurios en su descripción de 2010. Señalaron que, en contraste con el Maastrichtiano, la etapa anterior del Campaniense tenía un conjunto de dinosaurios mejor muestreado, diverso y de gran alcance, así como datos geográficos y estratigráficos más precisos. Los rangos estratigráficos de Kosmoceratops y Utahceratops muestran que vivían al mismo tiempo y probablemente en los mismos ecosistemas, lo cual era raro entre los ceratópsidos. Según Sampson y colegas, geocronológica la datación indica que el breve intervalo geológico preservado dentro de la Formación Kaiparowits fue contemporánea con la Formación Dinosaur Park en Alberta y siguió a otras formaciones en el norte, las formaciones superior del río Judith y Dos medicinas y del sureste las formaciones Fruitland y Aguja, con breve duración de superposición en el tiempo que permite comparaciones significativas entre ellos. Que Kosmoceratops y Utahceratops no estaban estrechamente relacionados entre sí o con Chasmosaurus y Mojoceratops de la formación cotemporales Dinosaur Park, y que Vagaceratops Sampson y sus colegas citaron a tiempo de Alberta solapados con Pentaceratops de Nuevo México, como evidencia en contra de la afirmación de que los ensambles de dinosaurios del norte y del sur no fueron cotemporales durante este tiempo.[2]​

Distribución paleobiogeográfica de chasmosaurinidos en Laramidia durante el final del Campanian; K es la formación Kaiparowits.

Sampson y sus colegas declararon que su estudio fue la primera vez que se documenta el endemismo intracontinental dentro de los dinosaurios, con taxones de chasmosaurínido distintos que se producen al norte y al sur en Laramidia. Sugirieron una secuencia de eventos en la evolución de las chasmosaurínido que encontraron consistentes con la evidencia filogenética, estratigráfica y biogeográfica. Según ellos, las chasmosaurínido se originaron en Laramidia hace unos 80 a 90 millones de años y se dispersaron en gran parte de esta masa de tierra hace 77 millones de años. En este momento, una barrera había aparecido en el área de Utah y Colorado, evitando que los animales se dispersen entre el norte y el sur de Laramidia y conduciendo a los chasmosaurínido del norte y el sur y probablemente otros clados de animales a evolucionar independientemente a través de la especiación alopátrica en centros de endemismo separados, dispuestos por latitud, 77.0–75.8 millones de años atrás. Después de que la barrera se disolvió hace unos 75,7 millones de años, el linaje Kosmoceratops, representado por Vagaceratops que se había restringido al sur de Laramidia se dispersó hacia el norte, dando lugar a todas las chasmosaurínidos posteriores, como Anchiceratops y Triceratops.[2]​

Aunque los dinosaurios del Campaniense tardío en Laramidia eran más grandes que la mayoría de los animales modernos grandes, que requieren grandes rangos de especies debido a mayores necesidades dietéticas, Sampson y sus colegas descubrieron que parecían tener rangos de especies relativamente pequeños, lo que es más desconcertante debido a las alta diversidadde especies de los dinosaurios laramidianos. Aunque aparentemente habitaron al menos dos regiones semiaisladas, no hay evidencia de una barrera de dispersión, y hubo un gradiente de temperatura menor que el actual. Los dinosaurios allí parecen haber sido sensibles a la zonificación latitudinal en el medio ambiente, posiblemente debido a la disminución de las fisiologías o la mayor productividad de los entornos, que posiblemente persistió durante al menos 1,5 millones de años. Las alternativas a la existencia de una barrera incluyen que las provincias discretas estaban separadas por zonas de mezcla de fauna, o que había un gradiente continuo o clina en toda la altitud, sin zonas endémicas distintas. Las posibles barreras físicas para la dispersión incluyen una cadena montañosa no identificada de este a oeste, inundaciones en las regiones planas por el vía marítima occidental, que habría eliminado temporalmente los hábitats de baja elevación en el centro de Laramidia, o un importante sistema fluvial. Sampson y sus colegas consideraron que era más probable que hubiera habido una barrera paleoclimática o paleoambiental para la dispersión, una idea respaldada por tipos divergentes de polen en el norte y el sur de Laramidia, pero señalaron que se necesita más evidencia para investigar la naturaleza de la separación entre las provincias faunísticas en Laramidia.[2]​

En 2012, el paleontólogo Terry A. Gates y sus colegas sugirieron que el aumento de la biodiversidad de dinosaurios en América del Norte durante el Campaniano se debió a eventos orogénicos en la cuenca interior occidental, incluida la confluencia incipiente del cinturón orogénico Sevier y la tectónica de placas en Laramidia, que se formó montañas que aislaron ceratópsidos y hadrosáuridos y condujeron a su diversificación. Sugirieron que la división de Kosmoceratops y Vagaceratops del clado que incluía Anchiceratops y Triceratops fue causada por una vicariancia o un evento de dispersión.[41]​ Después de concluir en 2014 que Vagaceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que Kosmoceratops, Campbell sugirió que Vagaceratops se originó en el norte de Laramidia. Discutió que había emigrado allí desde el sur, lo cual fue reclamado por Sampson y sus colegas, haciendo que su nombre, "cara de cuernos errantes", un nombre inapropiado.[20]​[7]​ Con su asignación en 2014 del cráneo CMN 8801 a Kosmoceratops sp. y su nombramiento de una nueva especie de Pentaceratops, P. aquilonius, ambos del Parque de Dinosaurios de Alberta, Longrich argumentó en contra de la idea de distintas provincias de dinosaurios del norte y del sur, ya que los dos géneros ahora se conocían tanto en el sudeste como en el norte de América del Norte. Dado que los animales del norte diferían de sus contrapartes del sur, estuvo de acuerdo en que hubo un endemismo significativo durante el Campaniense, pero descubrió que los linajes de los dinosaurios podían dispersarse por largas distancias y no estaban limitados por barreras geográficas, clima o flora, sino que el endemismo siendo el resultado de poblaciones establecidas y adaptadas localmente que excluyen a los dinosaurios migrantes a través de la competencia.[3]​ En 2016, Campbell y sus colegas asignaron CMN 8801 a Chasmosaurus y respaldaron la idea de que Kosmoceratops estaba restringido al sur de Laramidia.[16]​ El mismo año, Mallon y sus colegas encontraron que P. aquilonius era un nomen dubium no válido y acordaron que había habido una barrera de dispersión entre el norte y el sur de Laramidia. Sugirieron que la estrecha relación entre Kosmoceratops y Spiclypeus de Montana en el norte indicaba que había habido una conexión geográfica de corta duración.[25]​

En 2016, el paleontólogo Spencer G. Lucas y sus colegas criticaron la idea de la provincia de dinosaurios norte-sur en Laramidia, y encontraron que el endemismo entre los vertebrados no dinosaurios era débil, y el problema de los dinosaurios era problemático, ya que se utilizaron principalmente unos pocos taxones de chasmosaurínido. para identificarlo Rechazaron la idea del endemismo y la provincialidad de los dinosaurios debido a problemas con los sesgos de muestreo, la impresión de que los dinosaurios se diversificaron durante el Campaniano es el resultado del registro fósil más denso de esta época, la falta de barreras topográficas que dividirían las provincias. Gates y sus colegas supuestamente habían malinterpretado los efectos topográficos de la orogenia en Laramidia, la falta de diferencias climáticas o vegetativas significativas, las decisiones taxonómicas que han estado involucradas en la percepción de la idea, la diacronía, diferencia de edad, de la mayoría de los conjuntos fósiles que impiden su uso en análisis biogeográficos, y que las conclusiones de quienes apoyan la idea no son uniformes y socavan sus argumentos. Por ejemplo, señalaron que, al contrario de lo que afirman Sampson y sus colegas, Kosmoceratops y Utahceratops no eran contemporáneos de Vagaceratops, que era más joven y todos eran mayores que Pentaceratops. Lucas y sus colegas admitieron que había cierto endemismo que no podía explicarse por sesgos de muestreo, pero coincidieron con Longrich en que esto podría deberse a la competencia o la especialización dietética.[42]​ En 2017, Fowler señaló que la fecha de la Formación Kaiparowits que había sido utilizada por Sampson y sus colegas para demostrar que Kosmoceratops y Utahceratops eran coevales con chasmosaurínidos de otras formaciones en el norte, habían sido calibrados de manera diferente a los de las otras formaciones. Cuando se recalibró a los mismos estándares, demostró que no se reconoció la superposición estratigráfica entre estos taxones. En cambio, solo la parte inferior de la Formación Kaiparowits se superpuso con la Formación Dinosaur Park, pero esta parte no contiene Kosmoceratops y Utahceratops, mientras que restos fragmentarios sugieren que algunos taxones fueron compartidos entre las formaciones en este rango. Por lo tanto, Fowler encontró más probable que las diferencias en los taxones de dinosaurios entre las formaciones se debieran al muestreo de diferentes niveles estratigráficos en lugar de la segregación biogeográfica, una explicación que también encontró probable para las diferencias entre la Formación Kaiparowits y las formaciones Fruitland y Kirtland.[34]​

Referencias

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