Просмотр кода страницы Пластиды

{{Не путать|Пластит}}
{{другие значения|Пластид (значения)}}
[[Файл:Plastids types ru.svg|right|300 px]]
'''Пласти́ды''' (от {{lang-grc|πλαστός}} «вылепленный») — полуавтономные [[органеллы]] [[высшие растения|высших растений]], [[водоросли|водорослей]] и некоторых фотосинтезирующих [[простейшие|простейших]]. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный [[геном]] и белоксинтезирующий аппарат.

== Происхождение пластид ==
Согласно [[Симбиогенез|симбиогенетической теории]] пластиды, как и [[Митохондрия|митохондрии]], произошли в результате «захвата» древней [[цианобактерии]] предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме [[цианобактерии]]. Наличие трёх ([[эвгленовые]] и [[динофлагелляты]]) или четырёх ([[Золотистые водоросли|золотистые]], [[Бурые водоросли|бурые]], [[Жёлто-зелёные водоросли|жёлто-зелёные]], [[Диатомовые водоросли|диатомовые]] водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного [[эндосимбиоз]]а соответственно.
[[Файл:Chloroplast.svg|thumb|330px|[[Ультраструктура]] [[хлоропласт]]а:<br>
 1. внешняя [[биологическая мембрана|мембрана]]<br>
 2. межмембранное пространство<br>
 3. внутренняя мембрана (1 + 2 + 3: оболочка)<br>
 4. [[строма]] (жидкость)<br>
 5. [[тилакоид]] с просветом (люменом) внутри<br>
 6. мембрана тилакоида<br>
 7. [[Граны|грана]] (стопка тилакоидов)<br>
 8. тилакоид ('''ламелла''')<br>
 9. зерно [[крахмал]]а<br>
10. [[рибосома]]<br>
11. [[пластидная ДНК]]<br>
12. пластоглобула (капля [[жир]]а) ]]

== Общие черты строения пластид высших растений ==
Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран — внешней и внутренней. Внутренняя и внешняя мембраны пластид бедны [[Фосфолипиды|фосфолипидами]] и обогащены [[Галактолипиды|галактолипидами]]. Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов с массой до 10 кДа. Внешняя мембрана имеет зоны тесного контакта с внутренней мембраной; предполагается, что в этих участках осуществляется транспорт белков из цитоплазмы в начале пластид. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики. [[Строма]] — внутреннее содержимое пластид — представляет собой гидрофильный матрикс, содержащий неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК), [[Рибосома|рибосомы]] прокариотического типа, ферменты матричного синтеза и другие ферментативные системы. [[Тилакоид|Эндомембранная система пластид]] развивается в результате отшнуровки везикул от внутренней мембраны и их упорядочивания. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций [[фотосинтез]]а и представлена свободными [[Тилакоид|тилакоидами стромы]] и тилакоидами, собранными в стопки — [[граны]]. Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов, также как и строма, содержит ряд водорастворимых белков.

== Геном и белоксинтезирующая система пластид высших растений ==
Одним из доказательств происхождения пластид от древних цианобактерий служит схожесть их геномов, хотя пластидный геном (пластом) значительно меньше. Пластом высших растений представлен многокопийной кольцевой двуцепочечной [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] (плДНК) размером от 75 до 290 тыс. п. н.<ref name="Ермаков_2007">Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.</ref> В большинстве пластидных геномов присутствуют два инвертированных повтора (IR<sub>A</sub> и IR<sub>B</sub>), разделяющих молекулу ДНК на две уникальные области: большую (LSR) и малую (SSR). В инвертированных повторах содержатся гены всех четырёх [[Рибосомальные РНК|рРНК]] (4,5S, 5S, 16S и 23S), входящих в состав пластидных рибосом, а также гены некоторых [[Транспортные РНК|тРНК]]. [[Голосеменные]] и растения семейства [[Бобовые]] не содержат инвертированных повторов. Многие пластидные гены организованы в [[оперон]]ы — группы генов, считывающихся с общего [[промотор]]а. Некоторые пластидные гены имеют экзон-интронную структуру. В пластидах кодируются гены, обслуживающие процессы [[Транскрипция (биология)|транскрипции]] и [[Трансляция (биология)|трансляции]] (гены «домашнего хозяйства»), а также некоторые гены, обеспечивающие выполнение функций пластид в клетке, прежде всего [[фотосинтез]].

Транскрипцию в пластидах обеспечивают [[РНК-полимераза|РНК-полимеразы]] двух типов:
# Мультисубъединичная пластидная РНК-полимераза бактериального типа состоит из двух α-субъединиц и по одной β, β', β" (все эти субъединицы кодируются в пластидном геноме). Однако для её активации необходимо присутствие σ-субъединицы, которая кодируется в ядре растительной клетки и импортируется в пластиды при освещении. Таким образом пластидная РНК-полимераза активна только на свету. Пластидная РНК-полимераза может обеспечивать транскрипцию с генов с эубактериальными промоторами (большинство генов фотосинтетических белков), а также с генов, имеющих универсальные промоторы.
# Мономерная РНК-полимераза [[Бактериофаг|фагового]] типа кодируется в ядре и белок имеет специальную сигнальную последовательность, обеспечивающую импорт в пластиды. Обеспечивает транскрипцию генов «домашнего хозяйства» (в частности гены rif-оперона, который содержит гены пластидной РНК-полимеразы).

Процесс созревания транскриптов пластид имеет свои особенности. В частности, пластидные [[интрон]]ы способны к [[Сплайсинг|автосплайсингу]], то есть вырезание интронов происходит автокаталитически. Кроме того, в пластидах происходит [[редактирование РНК]] — химическая модификация оснований РНК, приводящая к изменению закодированной информации (наиболее часто происходит замена [[цитидин]]а на [[уридин]])<ref name=Freyer_19>{{статья |заглавие=Occurrence of plastid RNA editing in all major lineages of land plants |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=12 |страницы=6285—6296 |pmid=9177209 |doi=10.1073/pnas.94.12.6285 |номер=12 |pmc=21041 |язык=en |тип=journal |автор=Freyer, R., Kiefer-Meyer, M.C. and Ko« ssel, H. |год=1997}}</ref>. Большинство зрелых [[Информационная РНК|мРНК]] пластид содержат в 3'-некодирующей области шпильку, защищающую её от [[Рибонуклеазы|рибонуклеаз]].

Пластиды имеют [[Рибосома|рибосомы]] прокариотического типа с [[Седиментационный анализ|коэффициентом седиментации]] 70S (с меньшим количеством белков, по сравнению с эукариотическими рибосомами). Рибосомы содержат четыре типа [[Рибосомальные РНК|рРНК]], три из которых гомологичны эубактериальным 5S, 16S и 23S, а 4,5S рРНК гомологична 3'-участку 23S-рРНК.

== Размножение и наследование пластид высших растений ==
Пластиды образуются путём деления уже существующих пластид. Наиболее часто делятся [[пропластиды]], [[этиопласт]]ы и молодые [[хлоропласты]]. В [[Меристемы|меристематических]] тканях деление пластид коррелирует с делением клеток, поэтому в материнских и дочерних клетках число пластид примерно одинаковое. Механизм деления близок к [[Деление прокариотических клеток|делению прокариотических клеток]]. Деление пластид начинается с сжатия в центре, которое, углубляясь, образует перетяжку между двумя дочерними пластидами, после чего происходит полное разделение. На стадии перетяжки на внешней мембране образуется кольцо из белка, близкого по структуре к сократительному белку бактерий FtsZ.

У большей части [[Покрытосеменные|цветковых растений]] наследование пластид происходит по материнской линии, поскольку в [[Спермий|спермии]] пластиды либо не попадают, либо деградируют в ходе развития [[Пыльцевое зерно|мужского гаметофита]] или [[Двойное оплодотворение|двойного оплодотворения]]. У некоторых растений ([[герань]], [[Свинчатка (растение)|свинчатка]], [[ослинник]]) было обнаружено двуродительское наследование пластид. Для некоторых [[Голосеменные|голосеменных растений]] ([[гинкго]], [[Саговниковидные|саговники]]) характерно наследование пластид по отцовской линии.

== Функции пластид высших растений и их разнообразие ==
Пластиды высших растений способны к дифференцировке, дедифференцировке и редифференцировке, набор пластид в клетке зависит от её типа. Пластиды высших растений разнообразны по строению и выполняют широкий спектр функций:
# [[фотосинтез]];
# восстановление неорганических ионов (нитрита, [[Сульфаты|сульфата]]);
# синтез многих ключевых метаболитов ([[порфирин]]ы, [[пурин]]ы, [[пиримидин]]ы, многие [[аминокислоты]], [[жирные кислоты]], [[изопреноиды]], [[Фенолы|фенольные соединения]] и др.), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля;
# синтез регуляторных молекул ([[гиббереллин]]ы, [[цитокинин]]ы, [[Абсцизовая кислота|АБК]] и др.);
# запасание железа, [[Липиды|липидов]], [[крахмал]]а.

По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид:
[[Файл:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|220x220px|Растительные клетки [[Листостебельные мхи|листостебельного мха]] ''[[Plagiomnium affine]]'' с видимыми [[хлоропласт]]ами (сильно увеличено)]]
* '''Пропластиды''' — предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0,2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид<ref name="Ермаков_2007" />. Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белка фитоферритина, основная функция которого хранение ионов железа.
* '''[[Лейкопласты]]''' — неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра — сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие типы: амилопласты, элайопласты, протеинопласты.
* '''[[Амилопласты]]''' — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль [[Статоцит|статолитов]]. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.
* '''[[Элайопласты]]''' — служат для запасания жиров.
* '''[[Протеинопласты]]''' — служат для запасания белков.
* '''[[Этиопласт]]ы''', или темновые пластиды, развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. В этиопластах отсутствует хлорофилл, но содержится большое количество протохлорофиллида. Липиды внутренних мембран стромы хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом. Формирование квазикристаллической структуры проламеллярного тела происходит из-за отсутствия мембранных белков тилакоидов, необходимых для их формирования. Известно, что свет инициирует синтез белков тилакоидных мембран и хлорофилла из накопленного протохлорофиллида.
* '''[[Хлоропласты]]''' — зелёные пластиды, основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты как правило имеют элипсовидную форму и длину от 5 до 8 мкм. Количество хлоропластов в клетке различно: в клетке хлоренхимы листа Arabidopsis содержится около 120 хлоропластов, в губчатой хлоренхиме листа клещевины их около 20, клетка нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентовидный хлоропласт. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов — граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза — [[хлорофилл]]а. Помимо хлорофилла хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно окраска) различен у представителей разных таксонов.
* '''[[Хромопласты]]''' — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в них [[Каротиноиды|каротиноидов]]. Хромопласты определяют окраску [[Осень|осенних]] листьев, лепестков некоторых цветов (лютики, бархатцы), корнеплодов (морковь), созревших плодов (томат).

== Примечания ==
{{примечания}}

== Ссылки ==
* {{cite web|url=https://www.youtube.com/watch?v=ulKMjJ6Au3I|title=Пластиды|author=Чуб В.|date=2016-03-25|publisher=ИД «ПостНаука»|description=лекция о процессе фотосинтеза, хромопластах и роли пластид в гормональном регулировании растения|accessdate=2016-11-21}}

{{внешние ссылки}}
{{Клетки растений}}

{{Органеллы}}

[[Категория:Пластиды| ]]
[[Категория:Анатомия растений]]
[[Категория:Физиология растений]]