Просмотр кода страницы Униониды

{{о|семействе двустворчатых моллюсков|отряде|униониды (отряд)|роде|перловицы (род)}}
{{Таксон
| image file = Anodonta cf anatina.jpg
| image descr = Раковина ''{{нп5|Anodonta anatina||en|Anodonta anatina}}''
| regnum = Животные
| rang  = Семейство
| latin = Unionidae
| author = [[Rafinesque]], [[1820 год в науке|1820]]
| syn = 
| typus =
| children name = Роды
| children = ''[[#Классификация|См. текст]]''
| wikispecies = Unionidae
}}
'''Униони́ды'''<ref>Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). — Часть 2: Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. — {{М.}}: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — 512 с. — ISBN 978-5-9243-0158-7. — С. 94. [http://ashipunov.info/shipunov/school/books/krasnyj_spisok_rossii_2008_2_besp.pdf Полный текст] {{Wayback|url=http://ashipunov.info/shipunov/school/books/krasnyj_spisok_rossii_2008_2_besp.pdf|date=20181024095938}}</ref> или '''перло́вицы'''<ref name=BRE>{{БРЭ|статья=Перловицы |автор={{s|Чесунов А. В.}} |том=25 |страницы=701|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/2331828 |архив=https://web.archive.org/web/20230103232404/https://bigenc.ru/biology/text/2331828 |архив дата=2023-01-03 }}</ref>{{sfn|Жизнь животных|1988|с=83}} {{L6e|la|Unionidae}}, — [[семейство]] пресноводных [[моллюск]]ов из отряда [[Униониды (отряд)|унионид]] (Unionida)<ref name="WoRMS">{{WoRMS|Семейство|160333|title=Unionidae|{{v|9|8|2014}}}}</ref>. Самое большое семейство в составе [[Класс (биология)|класса]] [[Двустворчатые|двустворчатых]]<ref name=CompBiv>{{книга |год=2010 |заглавие=Compendium of Bivalves. A Full-color Guide to 3'300 of the World's Marine Bivalves. A Status on Bivalvia after 250 Years of Research |издательство=ConchBooks |место=Hackenheim |страницы=901 pp. + CD |isbn=978-3-939767-28-2 |язык=en |автор=Huber, Markus}}</ref>: включает около 40 родов<ref name="WoRMS" /> и, по разным оценкам, около 1000 видов<ref name="ADW">{{cite web |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Unionidae/ |title=''Animal Diversity Web'': Unionidae |access-date=2014-08-27 |archive-date=2014-08-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140829165107/http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Unionidae/ |deadlink=no }}</ref>. К наиболее известным представителям семейства можно отнести {{bt-ruslat|Беззубки{{!}}беззубок|Anodonta}} и {{bt-ruslat|перловицы (род){{!}}перловиц|Unio}}{{sfn|Жизнь животных|1968|с=134—135}}.

Характерной особенностью семейства является развитие с особой личиночной стадией, паразитирующей на рыбах — [[Глохидий|глохидием]], отсутствие ноги у взрослых форм и слабое развитие сифонов. Для унионид характерен уникальный механизм наследования [[Митохондриальная ДНК|митохондриальной ДНК]].

Многие представители семейства употребляются в пищу [[Животные|животными]] и человеком; их раковины также находят применение благодаря красивому перламутру{{sfn|Шарова|2002|с=314}}. Многие виды унионид находятся под угрозой исчезновения и включены в [[Международная Красная книга|Красные книги МСОП]] и [[Красная книга России|России]].

== Строение ==
[[Файл:Unionidae hinge.jpg|thumb|left|Унионидный замок]]
[[Раковина]] длиной от 3 до 25 см<ref name="ADW" />, с равными створками, изнутри покрытыми хорошо развитым [[перламутр]]овым слоем. Лигамент наружный. [[Замок (моллюски)|Замковый аппарат]] гетеродонтный, с небольшим количеством зубов или отсутствует.

Иногда замковый аппарат унионид описывают как «псевдогетеродонтный», или ''унионидный'': зубы могут быть более или менее расщеплёнными, расходящимися и несут функции центральных или боковых зубьев.

Нога клиновидная. У взрослых форм [[биссус]]ная железа отсутствует, однако она имеется у личинок. [[Жабры]] пластинчатые{{sfn|Шарова|2002|с=314}}. [[Сифон (моллюски)|Сифоны]] обычно развиты слабо{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=260}}, края листков [[Мантия моллюсков|мантии]] несросшиеся{{sfn|Жизнь животных|1968|c=132}}. У многих представителей подсемейства [[Лампсилины|лампсилин]] (Lampsilinae) выражен [[половой диморфизм]], проявляющийся даже в форме их раковины{{sfn|Жизнь животных|1968|c=136}}.

== Размножение и развитие ==
{{кратное изображение
| зона           = left
| направление    = vertical
| заголовок      = Глохидии
| зона_заголовка = 
| подпись        = 
| зона_подписи   = 
| ширина         = 240
| изобр1         = Anodonta cygnea glochidium.png
| подпись1       = Глохидий ''{{нп5|Anodonta cygnea||en|Anodonta cygnea}}''
| изобр2 = Lampsilis higginsii glochidia 620.jpg
| подпись2 = Глохидии ''{{нп5|Lampsilis higginsii||en|Lampsilis higginsii}}''
}}
Униониды известны своим характерным сложным жизненным циклом. Практически все виды, за исключением отдельных [[гермафродитизм|гермафродитных]], например, ''{{нп5|Elliptio complanata||en|Elliptio complanata}}''<ref>{{статья |автор=Downing J. A., Amyot J. P., Pérusse M., Rochon Y. |заглавие=Visceral sex, hermaphroditism, and protandry in a population of the freshwater bivalve ''Elliptio complanata'' |ссылка=http://www.public.iastate.edu/~downing/tier%202/jadpdfs/1989%20Downing%20Amyot%20Perusse%20and%20Rochon%20Visceral%20sex%20hermaphroditism.pdf |язык= |издание=Journal of the North American Benthological Society |тип= |год= |volume=8 |номер=1 |pages=92—99 |doi= |issn= |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924083304/http://www.public.iastate.edu/~downing/tier%202/jadpdfs/1989%20Downing%20Amyot%20Perusse%20and%20Rochon%20Visceral%20sex%20hermaphroditism.pdf }}</ref> раздельнополые.

[[Сперма]] выводится из [[Мантийная полость|мантийной полости]] мужской особи через выводящий проток и попадает в женскую мантийную полость через соответствующее вводное отверстие. [[Оплодотворение|Оплодотворённые]] [[яйца]] переносятся из [[Гонады|гонад]] в жабры, где молодые особи вылупляются и достигают [[Личинка|личиночной]] стадии — [[Глохидий|глохидия]]. Развитие молоди до стадии глохидия происходит внутри жаберных полостей, играющих роль выводковых сумок. Сформировавшиеся глохидии имеют двустворчатую раковину с округлыми створками, подостланную личиночной мантией, которая несёт по краю чувствительные щетинки. У них имеется зачаточные нога, жабры и кишка. Глохидий может плавать, хлопая створками, приводимыми в движение единственным {{нп5|Мускул-замукатель|мускулом-замыкателем|en|Adductor muscles (bivalve)}}{{sfn|Шарова|2002|с=312}}. [[Ротовое отверстие|Рта]], [[анус]]а и развитого [[Пищеварительный тракт|пищеварительного тракта]] у глохидиев нет, но у многих видов они снабжены биссусовой нитью. Размер глохидиев варьирует от 50 до 500 [[мкм]] в зависимости от видовой принадлежности{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=258}}.

{{External media
|image1 = [http://www.emporia.edu/dotAsset/f0df1167-d744-4452-ae04-dc386f6e3d78.gif Участок мантии моллюска, напоминающий рыбу]}}
Глохидии выводятся из тела самки через сифон в окружающую среду, причём способ выбрасывания зависит от образа жизни рыбы-хозяина. Некоторые моллюски формируют на дне [[Слизь|слизистые]] тяжи, в которые заключены личинки; ими заражаются рыбы, [[нерест]]ящиеся на дне или питающиеся [[бентос]]ными организмами. У некоторых унионид глохидии образуют плотные окрашенные скопления, имитирующие пищу рыб-хозяев: червей, [[Насекомые|насекомых]] или мальков, и таким образом привлекают рыб. Некоторые униониды развили весьма необычную стратегию размножения. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает прямо на рыбу струю воды, содержащую целое облако глохидиев, которые внедряются в её жабры или покровы{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=258}}.

Прикрепление глохидия осуществляется при помощи биссуса. Если у глохидиев имеются, кроме биссуса, крючковидные выросты на створках, то они прикрепляются к чешуе рыбы, причём при контакте с рыбой створки глохидия немедленно захлопываются, а если этих выростов нет, то глохидий прикрепляется к жабрам, при этом доставка глохидиев к жабрам осуществляется током воды. Сигналом для смыкания створок служат особые вещества, содержащиеся в слизи на покровах рыбы. После прикрепления к рыбе личинку начинает затягивать её [[эпителий]], и вокруг неё формируется циста, состоящая из эпителиальной и [[Соединительная ткань|соединительной]] [[Ткань (биология)|тканей]] рыбы. В мантии личинки присутствуют [[фагоцит]]арные [[Клетка (биология)|клетки]], которые разрушают ткани рыбы и поглощают образовавшийся органический материал, обеспечивая тем самым питание глохидия. В этой цисте глохидий проводит от 10 до 30 дней, а иногда и несколько месяцев, при этом личиночные органы глохидия дегенерируют и заменяются органами, присущими взрослой особи. В конце концов молодой моллюск разрушает стенку цисты, падает на дно и закапывается в грунт, и в дальнейшем он постепенно переходит к образу жизни, свойственному взрослым особям{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=258—259}}.

Для некоторых унионид характерна узкая специфичность в выборе хозяина, однако большая часть унионид использует не один, а несколько видов рыб-хозяев, и на одном и том же виде рыб могут развиваться глохидии нескольких видов моллюсков{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=258}}. При прикреплении глохидия к резистентной рыбе или рыбе не вида-хозяина происходят сбои в перестройке эпителия в месте прикрепления личинки, и такие нарушения в формировании цисты могут снизить эффективность метаморфоза или вовсе привести к гибели личинки<ref>{{cite pmid|16501064}}</ref>.

Таким образом, глохидий является [[Эктопаразиты|эктопаразитом]], а рыбы обеспечивают его распространение{{sfn|Шарова|2002|с=312}}. Крупные униониды могут ежегодно продуцировать до 17 миллионов глохидиев, при этом на одной особи рыбы могут одновременно развиваться до 3000 личинок. Впрочем, серьёзного ущерба взрослой рыбе глохидии обычно не приносят, и тем не менее мальки часто погибают от вторичной инфекции{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=259}}. В ходе недавних исследований было показано, что глохидии могут изменять поведение рыб-хозяев, делая их более пассивными и вызывая небольшие изменения среды обитания, однако эти изменения поведения не направлены на увеличение расселения моллюсков<ref>{{статья |автор=Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. |заглавие=Parasite-induced alterations of host behaviour in a riverine fish: the effects of glochidia on host dispersal |ссылка= |язык= |издание=Freshwater Biology |тип= |год=2014 |volume=59 |номер=7 |pages=1452—1461 |doi=10.1111/fwb.12357 |issn=}}</ref>. Униониды и рыбы-хозяева их глохидиев тесно связаны друг с другом. В частности, была показана линейная связь между количеством видов рыб и видов унионид в одном водоёме, и изменения в видовом составе рыб водоёма приводят к изменению видового состава унионид в этом водоёме<ref>{{статья |автор=J. A. Daraio, L. J. Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. |заглавие=Simulated effects of host fish distirbution on juvenile unionid mussels dispersal in a large river |ссылка=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1600&context=usgsstaffpub |язык= |издание=RIVER RESEARCH AND APPLICATIONS |тип= |год=2012 |volume=28 |номер= |pages=594—608 |doi=10.1002/rra.1469 |issn= |archivedate=2014-08-12 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140812224724/http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1600&context=usgsstaffpub }}</ref>.

== Генетика ==
У унионид наблюдается уникальный механизм наследования митохондриальной ДНК, причём мтДНК также вовлечена в [[определение пола]]. Пол унионид определяется нуклеотидной последовательностью в составе [[Митохондриальная ДНК|митохондриальной ДНК]] — мужской (M-ORF) или женской (F-ORF) [[открытая рамка считывания|открытой рамкой считывания]]; таким образом, у них происходит наследование мтДНК как по мужской, так и по женской линии. Представители гермафродитных видов лишены обеих последовательностей, однако несут напоминающую F-ORF гермафродитную открытую рамку считывания (H-ORF). Предполагается, что для предковых форм большинства моллюсков был характерен гермафродитизм с дальнейшим появлением отдельно мужских особей. Кроме того, участок м-ДНК, определяющий пол, мог сыграть ключевую роль в эволюции двойного унипарентального наследования, характерного для некоторых пресноводных моллюсков<ref>{{cite pmid|21172831}}</ref>. Наконец, анализ женских и мужских митохондриальных последовательностей используется в [[Филогенетика|филогенетических]] исследованиях<ref>{{cite pmid|22326838}}</ref>.

== Распространение ==
Распространены практически повсеместно; как правило, встречаются в лотических [[экосистема]]х (пресноводные водоемы с проточной водой). Наибольшее известное число [[таксон]]ов (297) насчитывается в [[Северная Америка|Северной Америке]]<ref>{{статья |заглавие=Conservation Status of Freshwater Mussels of the United States and Canada |издание=Fisheries |том=18 |номер=9 |страницы=6—22 |doi=10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2 |issn=1548-8446 |язык=en |тип=journal |автор=Williams, J. D., M. L. Warren, K. S. Cummings, J. L. Harris, and R. J. Neves |год=1993 }}</ref><ref>{{книга |автор=Burch, John B. |часть= |ссылка часть= |заглавие=Freshwater unionacean clams (Mollusca: Pelecypoda) of North America |оригинал= |ссылка=http://nepis.epa.gov/Adobe/PDF/20017Q7N.PDF |викитека= |ответственный= |издание= |место= |издательство= |год=1973 |volume= |pages=114 |columns= |allpages=176 |серия= |isbn= |тираж= |ref= |archive-date=2014-08-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140810151503/http://nepis.epa.gov/Adobe/PDF/20017Q7N.PDF }}</ref><ref>{{книга |автор=Heard, William H. |часть= |ссылка часть= |заглавие=Identification Manual of the Freshwater Clams of Florida |ссылка=https://www.researchgate.net/publication/27394339_IDENTIFICATION_MANUAL_OF_THE_FRESHWATER_CLAMS_OF_FLORIDA/links/0fcfd509a7cc99ed95000000 |викитека= |ответственный= |издание= |место= |издательство= |год=1979 |volume=4 |номер=2 |pages=1—83 |allpages= |серия= |isbn= |тираж= |ref= }}</ref>, однако территории [[Китай|Китая]] и [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]] также отличаются разнообразием унионид<ref name="NA">{{cite web |url=http://mkohl1.net/Unionidae.html |title=Freshwater Molluscan Shells: Unionidae |access-date=2014-08-10 |archive-date=2014-02-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140220153051/http://www.mkohl1.net/Unionidae.html |deadlink=no }}</ref>{{sfn|Жизнь животных|1968|с=134}}. В [[река]]х [[Европейская часть России|европейской части России]] наиболее часто встречаются беззубки, в реках Дальнего Востока нередки {{bt-ruslat|гребенчатки|Cristaria}}{{sfn|Шарова|2002|c=314}}, а наибольшее разнообразие перловиц наблюдается в [[Восточная Азия|Восточной Азии]]{{sfn|Жизнь животных|1968|с=134}}.

== Экология ==
Униониды закапываются в субстрат створками наружу. Они являются фильтраторами, отфильтровывают из воды [[Фитопланктон|фито-]] и [[зоопланктон]], [[бактерии]], [[гриб]]ные [[Споры грибов|споры]] и мертвую органику<ref>{{статья |автор=Allan W. R. |заглавие=The food and feeding habits of freshwater mussels |ссылка=https://www.jstor.org/stable/1536130 |язык= |издание=Biological Bulletin |тип= |год=1914 |volume=27 |номер= |pages=127—147 |doi= |issn= |archivedate=2016-03-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160324125045/http://www.jstor.org/stable/1536130 }}</ref><ref>{{статья |автор=Coker R. E., Shira A.F., Clark H. W., Howard, A. D. |заглавие=Natural history and propagation of fresh-water mussels |ссылка= |язык= |издание=Bulletin of the Bureau of Fisheries |тип= |год=1921 |volume=37 |номер= |pages=77—181 |doi= |issn=}}</ref><ref>{{статья |автор=Churchill E. P., Lewis S. I. |заглавие=Food and feeding in fresh-water mussels |ссылка= |язык= |издание=Bulletin of the Bureau of Fisheries |тип= |год=1924 |volume=39 |номер= |pages=439—471 |doi= |issn=}}</ref><ref>{{книга |автор=James H. Thorp, Alan P. Covich |часть= |ссылка часть= |заглавие=Ecology and classification of North American freshwater invertebrates |оригинал= |ссылка=https://archive.org/details/ecologyclassific00thor|викитека= |ответственный= |издание= |место=San Diego |издательство=Academic Press |год=2001 |volume= |pages=[https://archive.org/details/ecologyclassific00thor/page/n347 331]—429 |columns= |allpages=1056 |серия= |isbn= |тираж= |ref= }}</ref><ref name="Silverman, H. 1997">{{статья |автор=Silverman H., Nichols S. J., Cherry J. S., Archberger E., Lynn J. S., Dietz T. H. |заглавие=Clearance of laboratory-cultured bacteria by freshwater bivalves: differences between lentic and lotic unionids |ссылка=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1997-11_75_11/page/1857|язык= |издание=Canadian Journal of Zoology |тип= |год=1997 |volume=75 |номер= |pages=1857—1866 |doi= |issn=}}</ref><ref>{{статья |автор=Bärlocher F., Brendelberger H. |заглавие=Clearance of aquatic hyphomycete spores by a benthic suspension feeder |ссылка=http://www.aslo.org/lo/toc/vol_49/issue_6/2292.pdf |язык= |издание=Limnology and Oceanography |тип= |год=2004 |volume=49 |номер=6 |pages=2292—2296 |doi=10.4319/lo.2004.49.6.2292 |issn= |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150923175928/http://www.aslo.org/lo/toc/vol_49/issue_6/2292.pdf |archivedate=2015-09-23 }}</ref><ref>{{cite pmid|10993076}}</ref><ref>{{статья |автор=Baines S. B., Fisher N. S., Cole J. J. |заглавие=Uptake of dissolved organic matter (DOM) and its importance to metabolic requirements of the zebra mussel, ''Dreissena polymorpha'' |ссылка=http://www.caryinstitute.org/sites/default/files/public/reprints/Baines_et_al_2005.pdf |язык= |издание=Limnology and Oceanography |тип= |год=2005 |volume=50 |номер=1 |pages=36—47 |doi= |issn= |archivedate=2015-09-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150923200739/http://www.caryinstitute.org/sites/default/files/public/reprints/Baines_et_al_2005.pdf }}</ref><ref>{{статья |автор=Yeager M. M., Cherry D. S., Neves R. J. |заглавие=Feeding and burrowing behaviors of juvenile rainbow mussels, ''Villosa iris'' (Bivalvia, Unionidae) |ссылка=https://www.jstor.org/discover/10.2307/1467240?uid=3738936&uid=2129&uid=2134&uid=2&uid=70&uid=4&sid=21104572549533 |язык= |издание=Journal of the North American Benthological Society |тип= |год=1994 |volume=13 |номер=2 |pages=217—222 |doi= |issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Nichols S. J., Silverman H., Dietx T. H., Lynn J. W., Garling D. L.|заглавие=Pathways of food uptake in native (Unionidae) and introduced (Corbiculidae and Dreissenidae) freshwater bivalves |ссылка=https://archive.org/details/sim_journal-of-great-lakes-research_2005-03_31_1/page/87|язык= |издание=Journal of Great Lakes Research |тип= |год=2005 |volume=31 |номер=1 |pages=87—96 |doi=10.1016/S0380-1330(05)70240-9 |issn=}}</ref>. Несмотря на многочисленные исследования, конечный продукт обмена моллюсков не ясен. При высокой плотности взвешенной органики моллюски регулируют уровень фильтрации и, соответственно, прозрачность воды<ref>{{статья |автор=Cohen R. R. H., Dresler P. V., Phillips E. P. J., Cory R. L. |заглавие=The effects of the Asiatic clam, ''Corbicula fluminea'', on phytoplankton of the Potomac River, Maryland |ссылка=http://www.aslo.net/lo/toc/vol_29/issue_1/0170.pdf |язык= |издание=Limnology and Oceanography |тип= |год=1984 |volume=29 |номер=1 |pages=170—180 |doi= |issn= |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150923175342/http://www.aslo.net/lo/toc/vol_29/issue_1/0170.pdf |archivedate=2015-09-23 }}</ref><ref>{{статья |автор=Phelps H. L. |заглавие=The Asiatic clam (''Corbicula fluminea''): invasion and system-level ecological change in the Potomac River estuary near Washington, D. C |ссылка=https://www.jstor.org/discover/10.2307/1352409?uid=3738936&uid=2129&uid=2134&uid=2&uid=70&uid=4&sid=21104572549533 |язык= |издание=Estuaries |тип= |год=1994 |volume=17 |номер=3 |pages=614—621 |doi= |issn=}}</ref>, однако объём и скорость фильтрации зависят от внешних факторов ([[температура]] воды, скорость течения, размер и концентрация фильтрата). Кроме того, объём фильтрации и размер захватываемых частиц зависит от морфологии жабр<ref name="Silverman, H. 1997"/>. Таким образом, они выступают в роли природных биофильтров и регулируют самоочищение воды; кроме того, многие из них являются индикаторами состояния водной среды<ref name="Саенко">{{статья |автор=Саенко Е. М. |заглавие=Беззубки (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) российского Дальнего Востока |ссылка=http://earthpapers.net/preview/6070/d#?page=4 |язык= |издание= |тип= |год=2003 |том= |номер= |страницы= |doi= |issn= }}{{Недоступная ссылка|date=Июнь 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>.

== Палеонтология ==
В больших количествах раковины двустворчатых моллюсков могут влиять на состояние других [[Фоссилии|ископаемых останков]]. Например, два единственных известных микрофрагмента скорлупы яиц [[гадрозавры|гадрозавров]] были обнаружены в [[Свита (геология)|свите]] {{нп5|Dinosaur Park Formation||en|Dinosaur Park Formation}}, где сохранились исключительно благодаря наличию вокруг раковин древних [[Беспозвоночные|беспозвоночных]], в том числе и унионид. Как правило, скорлупа разрушается под действием [[таннины|таннинов]] окружающих [[хвойные|хвойных]], уменьшающих [[pH]] грунтовых вод. Однако медленное разложение известковых раковин моллюсков сопровождается выделением [[карбонат кальция|карбоната кальция]], что восстанавливает нейтральность среды и создает условия для фоссилизации скорлупы<ref name="tanke-brett-surman-2001">{{книга |автор= Tanke D. H., Brett-Surman M. K. |часть= |ссылка часть= |заглавие=Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada |оригинал= |ссылка=http://www.academia.edu/226973/Evidence_of_hatchling_and_nestling-size_hadrosaurs_Reptilia_Ornithischia_from_Dinosaur_Provincial_Park_Dinosaur_Park_Formation_Campanian_Alberta_Canada |викитека= |ответственный=D. H. Tanke, K. Carpenter |издание=Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. |место=Bloomington |издательство=Indiana University Press |год=2011 |volume= |pages=206—218 |columns= |allpages=xviii + 577 |серия= |isbn= |тираж= |ref= }}</ref>.

== Охрана ==
{{См. также|Список моллюсков, занесённых в Красную книгу России}}
[[Файл:Alasmidonta raveneliana.jpg|thumb|''{{нп5|Alasmidonta raveneliana||en|Alasmidonta raveneliana}}'' — один из видов унионид, находящихся на грани вымирания<ref>{{IUCN|776|Alasmidonta raveneliana}}</ref>]]
По состоянию на август 2014 года в [[Красная книга|Международной Красной книге]] [[Международный союз охраны природы|МСОП]] имеется информация о 438 видах унионид, при этом 131 вид находится в разной степени риска (категории CR, EN, VU), а 28 видов признаны вымершими<ref name="IUCN">{{cite web |url=http://www.iucnredlist.org/ |title=IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2 |access-date=2014-08-10 |archive-date=2008-01-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080123110126/http://www.iucnredlist.org/search/details.php/22740/all |deadlink=no }}</ref>. В [[Красная книга России|Красную книгу России]] занесены следующие 13 видов унионид: 7 видов рода {{bt-ruslat|миддендорффиная|Middendorffinaia}}, 1 вид рода {{bt-ruslat|нодулярия|Nodularia}}, 4 вида рода {{bt-ruslat|ланцеолярия|Lanceolaria}}, 1 вид рода {{bt-ruslat|гребенчатки|Cristaria}}<ref>{{Cite web|url=http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=1|title=Красная книга России: моллюски|accessdate=2013-08-19|archive-date=2013-08-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20130822100856/http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=1|deadlink=no}}</ref>.

Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее [[половое созревание]], относительно высокая продолжительность жизни, низкая [[Плодовитость (биология)|плодовитость]], ограниченный [[ареал]], специфическая среда обитания, а для унионид дополнительным фактором является наличие специфических хозяев для глохидиев<ref name="IUCN2">{{статья|автор=|заглавие=The Conservation Biology of Molluscs|ссылка=http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf|язык=|автор издания=E. Alison Kay|издание=|тип=|место=|издательство=International Union for Conservation of Nature and Natural Resources|год=1995|pages=|isbn=2-8317-0053-1|issn=|doi=|bibcode=|arxiv=|pmid=|archivedate=2012-05-14|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120514221349/http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf}}</ref>.

== Хозяйственное значение и применение ==
Многие представители семейства унионид нашли разнообразное практическое применение. В частности, в некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма [[Животные|животных]]. Раньше из раковин унионид делали бельевые пуговицы, имеются промысловые виды перловиц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки, раковина которых может достигать 34 см. В Китае, [[Япония|Японии]] и [[Индокитай|Индокитае]] из гребенчаток изготавливают перламутровые изделия{{sfn|Шарова|2002|с=314}}. В [[США]] вылавливают и разводят представителей подсемейства [[Лампсилины|лампсилин]] (Lampsilinae), особенно некоторые быстрорастущие виды из рода ''{{нп5|Lampsilis||en|Lampsilis}}'' и других. При искусственном разведении моллюсков рыб специально заражают их глохидиями {{sfn|Жизнь животных|1968|c=136}}.

== Классификация ==
Некоторые [[Молекулярная филогенетика|молекулярно-филогенетические]] исследования указывали на [[Парафилия (биологическая систематика)|парафилетичность]] унионид, что, однако, расходилось с [[Морфология (биология)|морфологическими]] данными. В молекулярном исследовании 2011 года униониды были признаны группой с надёжно установленной [[монофилия|монофилией]]<ref>{{cite pmid|21827862}}</ref>.

Систематика унионид является одной из самых запутанных и неопределённых среди двустворчатых моллюсков. Это обусловлено значительной изменчивостью раковин унионид: раковины взрослых моллюсков, обычно используемые в классификации, не имеют выраженных видоспецифичных признаков (особенно это касается беззубок, чьи раковины не имеют замка). По этой причине имеются разногласия в выделении [[Вид (биология)|видов]], [[Род (биология)|родов]] и даже [[Подсемейство|подсемейств]]<ref name="Саенко" />. Как упоминалось выше, в настоящее время в классификации, помимо морфологических признаков, также используется анализ митохондриальных [[геном]]ов унионид. Согласно наиболее общепринятым современным представлениям, в семейства Униониды насчитывается 43 рода<ref name="WoRMS" />:
{{col-begin|width=auto}}
{{col-4}}
* {{bt-latrus|Actinonaias||aut=[[Crosse]] & [[P. Fischer]], 1894}}
* {{bt-latrus|Aculamprotula||aut=Wu, [[Liang]], [[Wang]] & [[Shan]], 1999}}
* {{bt-latrus|Acuticosta||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Alasmidonta||aut=[[Say]], 1818}}
* {{bt-latrus|Amblema||aut=[[Rafinesque]], 1820}}
* {{bt-latrus|Anemina||aut=[[F. Haas]], 1969}}
* {{bt-latrus|Anodonta|aut=[[Линк, Генрих Фридрих|Link]], 1807|Беззубки}}
* {{bt-latrus|Anodontoides||aut=[[Simpson]], 1898}}
* {{bt-latrus|Arconaia||aut=[[Conrad]], 1865}}
* {{bt-latrus|Chamberlainia||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Cristaria|aut=[[Schumacher]], 1817|Гребенчатки}}{{sfn|Жизнь животных|1988|с=84}}
* {{bt-latrus|Cuneopsis||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Diaurora||aut=[[Cockrell]], 1903}}
* {{bt-latrus|Elliptio||aut=[[Rafinesque]], 1819}}
* {{bt-latrus|Fusconaia||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Gibbosula||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Hyriopsis||aut=[[Conrad]], 1853}}
* {{bt-latrus|Inversidens||aut=[[F. Haas]], 1911}}
* {{bt-latrus|Lamellidens||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Lamprotula||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Lampsilis||aut=[[Rafinesque]], 1820}}
* {{bt-latrus|Lanceolaria|aut=[[Conrad]], 1853|Ланцеолярии}}{{sfn|Жизнь животных|1988|с=83}}
{{col-4}}
* {{bt-latrus|Lasmigona||aut=[[Rafinesque]], 1831}}
* {{bt-latrus|Lepidodesma||aut=[[Simpson]], 1896}}
* {{bt-latrus|Leptodea||aut=[[Rafinesque]], 1820}}
* {{bt-latrus|Ligumia||aut=[[Swainson]], 1840}}
* {{bt-latrus|Middendorffinaia||aut=[[Moskvicheva]] & [[Starobogatov]], 1973}}
* {{bt-latrus|Nodularia||aut=[[Conrad]], 1853}}
* {{bt-latrus|Physunio||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Potamilus||aut=[[Rafinesque]], 1818}}
* {{bt-latrus|Pseudobaphia||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Pseudodon||aut=[[Gould]], 1844}}
* {{bt-latrus|Ptychorhynchus||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Pyganodon||aut=[[Crosse]] & [[P. Fischer]], 1894}}
* {{bt-latrus|Rhombuniopsis||aut=[[F. Haas]], 1920}}
* {{bt-latrus|Scabies||aut=[[F. Haas]], 1911}}
* {{bt-latrus|Schistodesmus||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Sinanodonta|aut=[[Modell]], 1945|Синанодонты}}{{sfn|Жизнь животных|1988|с=84}}
* {{bt-latrus|Solenaia||aut=[[Conrad]], 1869}}
* {{bt-latrus|Strophitus||aut=[[Rafinesque]], 1820}}
* {{bt-latrus|Trapezoideus||aut=[[Simpson]], 1900}}
* {{bt-latrus|Unio|aut=[[Philipsson]], 1788|Перловицы (род){{!}}Перловицы}}
{{col-end}}
<gallery>
Actinonaias pectorosa.jpg|''{{нп5|Actinonaias pectorosa||en|Actinonaias pectorosa}}''
Amblema plicata.jpg|''{{нп5|Amblema plicata||en|Amblema plicata}}''
Elliptio steinstansana.jpg|''{{нп5|Elliptio steinstansana||en|Elliptio steinstansana}}''
Fusconaia subrotunda.jpg|''{{нп5|Fusconaia subrotunda||en|Fusconaia subrotunda}}''
Lampsilis abrupta.jpg|''{{нп5|Lampsilis abrupta||en|Lampsilis abrupta}}''
Unio pictorum.jpg|''[[Обыкновенная перловица|Unio pictorum]]''
</gallery>

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{книга|автор=Жадин В. И.|заглавие=Сем. Unionidae|ссылка=http://ashipunov.info/shipunov/school/books/zhadin1938_unionidae.pdf|издание=Фауна СССР. 18|место=М.-Л.|год=1938}}
* {{Книга:Жизнь животных|1|2|ref=Жизнь животных}}
* {{Книга:Жизнь животных|2|2|ref=Жизнь животных}}
* {{книга|автор=Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д.|заглавие=Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты|ссылка=|ответственный=|место=М.|издательство=Издательский центр «Академия»|год=2008|том=2|страниц=448|страницы=|isbn=978-5-7695-3495-9|ref=Рупперт, Фокс, Барнс}}
* {{книга
|автор=[[Шарова, Инесса Христиановна|Шарова И. Х.]]|заглавие=Зоология беспозвоночных|ссылка=|ответственный=|место=М.|издательство=Владос|год=2002|страниц=592|страницы=|isbn=5-691-00332-1|ref=Шарова}}
* {{книга|автор=Догель В. А.|часть=|заглавие=Зоология беспозвоночных|ссылка=|издание=7-е изд|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1981|страниц=614|isbn=|ref=Догель}}

== Ссылки ==
* [http://unionid.missouristate.edu Missouri State Unio Gallery].
* [https://web.archive.org/web/20090623000003/http://ellipse.inhs.uiuc.edu/FMCS/ Freshwater Mollusk Conservation Society].
* [https://web.archive.org/web/20070704150248/http://www.biosci.ohio-state.edu/~molluscs/gallery/unionidae.htm Ohio State University: Division of Molluscs — Freshwater Mussel Collection — Unionidae].
* [https://web.archive.org/web/20090304195016/http://bama.ua.edu/~musselp/proj/grano_salis/unionidae.html Unionidae at The MUSSEL Project Web Site].

{{внешние ссылки}}
[[Категория:Униониды (отряд)]]
[[Категория:Семейства двустворчатых]]