Просмотр кода страницы Цветковые растения

{{Таксон
|regnum = Растения
|image file = Magnolia.jpg
|image title = Цветок магнолии
|image descr = [[Цветок]] [[Магнолия|магнолии]]
|rang = Отдел
|latin = Magnoliophyta
|author = <br />[[Cronq.]], [[Takht.]] & [[W.Zimm.]], 1966
|syn =
* {{btname|Anthophyta}}
* {{btname|Angiospermae |[[Lindl.]] ([[P.D.Cantino]] & [[M.J.Donoghue]])}}
|children name = [[Класс (биология)|Классы]]
|children =
* {{bt-ruslat|Однодольные|Monocotyledones}}
* {{bt-ruslat|Двудольные|Dicotyledones}}
|Возник = 140
|wikispecies= Magnoliophyta
|commons = Category:Magnoliophyta
|itis = 18061
|ncbi = 3398
}}
'''Цветко́вые расте́ния''', или '''Покры́тосеменны́е''', {{lang-old-ru|Скрытносемянные}}<ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Голосеменные|[[Бекетов, Андрей Николаевич (ботаник)|Бекетов А. Н.]]}}</ref> ({{lang-la|Magnoliophyta}}, или ''Angiospermae'' от {{lang-grc|ἀγγεῖον}} — сосуд, {{lang-grc2|σπέρμα}} — семя) — [[Тип (биология)|отдел]] [[Высшие растения|высших растений]], отличительной особенностью которых является наличие [[Цветок|цветка]] в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у [[Семязачаток|семяпочки]] (а затем и у происшедшего из неё [[Семя|семени]], откуда и появилось название покрытосеменные). Ещё одна существенная особенность цветковых растений — [[двойное оплодотворение]].

Покрытосеменные, наряду с {{bt-ruslat|Голосеменные{{!}}голосеменными|Gymnospermae}} составляют одну из двух групп {{bt-ruslat|Семенные растения{{!}}семенных растений|Spermatophytae}}.

В [[1999 год]]у {{bt-ruslat|Амборелловые|Amborellaceae}} были идентифицированы как базальная группа цветковых растений<ref name="Страсбургер">{{книга|заглавие=Ботаника. Учебник для вузов: в 4 тт.|оригинал=Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner|ответственный=П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской|место=М.|издательство=Издательский центр «Академия»|год=2007|том=3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой|страницы=15|страниц=576|isbn=978-5-7695-2741-8 (рус.)|тираж=3000}} ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — [[УДК]] 58(075.8)</ref>.

== Объём таксона ==
По числу видов цветковые растения значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.

В литературе приводятся разные данные о числе современных видов цветковых растений. В [[2009 год]]у была опубликована работа [[Австралия|австралийского]] учёного Чапмена (''A. D. Chapman'') «Numbers of Living Species in Australia and the World», в которой он даёт обзор мнений по этому вопросу и делает вывод, что по состоянию на 2009 год можно оценить общее число описанных современных видов цветковых растений примерно в 269 тысяч, а общее число современных видов цветковых растений на нашей планете — примерно в 350 тысяч<ref name="Chapman">[http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/04-03-groups-plants.html ''A. D. Chapman''. Numbers of Living Species in Australia and the World. 2nd edition]{{ref-en}}{{V|29|5|2010}}</ref>.

Число [[биологический вид|видов]] покрытосеменных, по данным [[Angiosperm Phylogeny Website]] на февраль 2010 года, составляет 271—272 тысячи, число родов — 13350—13400<ref name="APW">[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html ''Angiosperm Phylogeny Website'']{{ref-en}}. Число родов и видов приведено отдельно для каждого порядка. ''См. также [[Семейства покрытосеменных (APG III)]]''.</ref>. В базе данных [[The Plant List]] (версия 1.1, 2013) содержится {{nobr|304 419}} признанных (то есть со статусом ''Accepted'') видовых названий цветковых растений, принадлежащих к {{nobr|405 семействам}} и {{nobr|14 559 родам}}, при этом общее количество видов цветковых растений оценивается в {{nobr|352 000}}<ref>[http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/ The ''Angiosperms'' (Flowering plants)] // [[The Plant List]] (2013). Version 1.1.{{ref-en}}{{ref-la}}{{V|25|7|2015}}</ref>.

Число семейств и порядков сильно отличается в зависимости от классификаций; [[Система классификации APG III]] (2009) выделяет 414 [[Семейство|семейств]], которые, в свою очередь, объединены в 59 [[Отряд (биология)|порядков]].

== Морфологические особенности ==
Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного [[орган (биология)|органа]] — [[цветок|цветка]], берущего на себя функции [[половое размножение|полового размножения]] и привлечения агентов [[опыление|опыления]]. Цветковые растения заключают свои [[семязачаток|семязачатки]] (семяпочки) в полость [[завязь|завязи]], которая образована срастанием открытого [[Гинецей|плодолистика]]. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием [[плод]].

В другой группе семенных растений, у [[Голосеменные|голосеменных]] (''Pinophyta'', или ''Gymnospermae''), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей [[род (биология)|рода]] [[Тис]].

== Происхождение ==
{{Биофото|Amborella trichopoda (3173820625).jpg|{{bt-ruslat|Амборелла волосистоножковая|Amborella trichopoda}}, эндемик [[Новая Каледония|Новой Каледонии]], одно из наиболее древних цветковых растений, сохранившихся до наших дней. Отделившись от других цветковых растений примерно 130 миллионов лет назад, амборелла с тех пор изменилась весьма незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии}}

Первые остатки покрытосеменных датируются [[Меловой период|меловым периодом]] приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и [[Gnetophyta|гнетовых]] [[дивергенция (биология)|дивергировали]] в [[триас]]е (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах [[Юрский период|юрского]] и раннего [[Меловой период|мелового]] периодов (135—65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы [[нимфейные|нимфейных]]<ref>[http://www.elibrary.ru/books/janus/antonov.htm Происхождение основных групп наземных растений]</ref>. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и во многих [[фоссилии|фоссилиях]] узнаются представители современных семейств (например, [[бук]], [[дуб]], [[клён]] и [[магнолия]]).

Одно из важнейших направлений [[Биологическая эволюция|эволюции]] растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.

К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная [[ряска]], покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный [[Побег (ботаника)|побег]] с простым корешком, вертикально погружённым в воду, и с очень нечёткими [[лист]]иками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая [[Корень|корневая система]]. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — ''Gymnospermae''.

Известны многочисленные [[Водные растения|водные]] покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

== Систематическое положение ==
Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 [[Международный кодекс ботанической номенклатуры|Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры]] позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — ''Magnoliophyta'', от названия рода ''[[Магнолия|Magnolia]]''. Но традиционно укоренились такие имена, как ''Angiospermae'' и ''Anthophyta'' (цветковые растения).

== Классификация ==
{{Обновить}}

=== История понятия ===
Ботанический термин «Angiospermae» предложил [[Герман, Пауль|Пауль Герман]] в [[1690 год]]у, термин был составлен из греческих слов {{lang-el2|ἀγγεῖον}} (вместилище, сосуд, полость) и {{lang-el2|σπέρμα}} (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. ''Gymnospermae'' же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами. Сам термин и его антоним были подхвачены [[Линней, Карл|Карлом Линнеем]], который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле — для названий порядков своего класса [[Didynamia|Двусильных (''Didynamia'')]]. В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как [[Броун, Роберт|Роберт Броун]] в [[1827 год]]у установил существование истинно голых семязачатков у ''[[Cycadophyta|Cycadeae]]'' и ''[[Pinophyta|Coniferae]]'', присвоив им название «[[Gymnospermae]]». С этого времени термин «Angiospermae» стал использоваться различными авторами, иногда с разными вариациями, для обозначения одной из подгрупп в пределах двудольных растений (разделение «[[Явнобрачные|явнобрачных]]» растений на бессемядольные, однодольные и двудольные получило широкое распространение несколько раньше).

Однако, после того как [[Хофмейстер, Вильгельм|Вильгельм Хофмейстер]] описал процессы, происходящие в [[Зародышевый мешок|зародышевом мешке]] цветковых растений ([[1851 год]]), и сопоставил их с оплодотворением [[Тайнобрачные|тайнобрачных]], стало ясно, что ''Gymnospermae'' представляют собой группу, совершенно отличную от ''Angiospermae''. В результате понятие «покрытосеменные» постепенно стали рассматривать как синоним понятия «цветковые», и, соответственно, [[двудольные]] (''Magnoliopsida'', или ''Dicotyledones'') и [[однодольные]] (''Liliopsida'', или ''Monocotyledones'') — как подгруппы в составе ''Angiospermae''. В этом значении понятие «покрытосеменные» (''Angiospermae'') используется и по сей день.

Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — [[система Тахтаджяна]] и [[система Кронквиста]], не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется.

Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — ''[[Magnoliopsida]]'' ([[двудольные]]) от названия рода ''Magnolia'' и ''[[Liliopsida]]'' ([[однодольные]]) от названия рода ''[[Lilium]]''. Используются также и традиционные названия этих таксонов — ''Dicotyledones'' и ''Monocotyledones''. Происхождение этих названий связано с тем, что представители ''Dicotyledones'' обычно имеют две [[семядоля|семядоли]] в семени (у некоторых видов может быть одна, три или четыре), тогда как у представителей ''Monocotyledones'' семядоля всегда одна.

Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на [[Подкласс (биология)|подклассы]], те, в свою очередь, на [[порядок (биология)|порядки]] (иногда объединяемые в [[надпорядок|надпорядки]]), [[семейство|семейства]], [[род (биология)|роды]] и [[Биологический вид|виды]] со всеми промежуточными категориями.

=== Класс Двудольные ===
{{Обновить}}
В классе [[Двудольные]] (''[[Magnoliopsida]]'', или ''[[Dicotyledones]]'') описано 6 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 199 000 видов<ref name=Hamilton2006>{{Citation|last1=Hamilton|first1=Alan|last2=Hamilton|first2=Patrick|year=2006|title=Plant conservation : an ecosystem approach|pages=2|url=http://books.google.com/?id=P6m0OTheY8sC&printsec=frontcover#PPA2,M1|isbn=978-1-84407-083-1|publisher=Earthscan|location=L.}}</ref> растений.

Выделяют подклассы (клады) {{нет АИ|8|06|2010}}:
* Подкласс 1. {{bt-latrus|Magnoliidae|Магнолиды}}
* Подкласс 2. {{bt-latrus|Hamamelididae|Гамамелидиды}}
* Подкласс 3. {{bt-latrus|Caryophyllidae|Кариофиллиды}}
* Подкласс 4. {{bt-latrus|Dilleniidae|Дилленииды}}
* Подкласс 5. {{bt-latrus|Rosidae|Розиды}}
* Подкласс 6. {{bt-latrus|Asteridae|Астериды}}

=== Класс Однодольные ===
{{Обновить}}
В класс [[Однодольные|однодольных растений]] (''[[Liliopsida]]'', или ''[[Monocotyledones]]'') включаются 5 подклассов, 37 порядков, около 125 семейств, более 3000 родов и около 59 000 видов<ref>http://cmsdata.iucn.org/downloads/2008rl_stats_tables_all.xls</ref>.

Выделяют подклассы{{нет АИ|8|06|2010}}:
* Подкласс 1. {{bt-latrus|Alismatidae|Частуховые}}
* Подкласс 2. {{bt-latrus|Liliidae|Лилииды}}
* Подкласс 3. {{bt-latrus|Commelinidae|Коммелиновые}}
* Подкласс 4. {{bt-latrus|Arecidae|Пальмовые}}
* Подкласс 5. {{bt-latrus|Zingiberidae|Имбирные}}

== Филогения ==
Предполагается, что Однодольные эволюционно более прогрессивны, чем двудольные{{нет АИ|27|9|2015}}Филогене́з (от греческого phylos — племя, раса и geneticos — имеющий отношение к рождению) — историческое развитие организмов. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Таксономия, классификация организмов по сходству, основана на филогенезе, но методологически отличается от филогенетического представления организмов.

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут специализироваться относительно общего предка, сливаться в результате гибридизации или исчезать в результате вымирания.

{{В планах|дата=31 января 2017}}

== Реликтовые представители покрытосеменных ==
Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных, сохранили архаичное строение проводящей системы, [[Тычинка|тычинок]], [[Пыльцевые зёрна|пыльцевых зёрен]], [[плодолистик]]ов, и других органов.

Часть видов семейства {{bt-ruslat|Винтеровые|Winteraceae}}, роды {{bt-ruslat|троходендрон|Trochodendron}} и {{bt-ruslat|тетрацентрон|Tetracentron}}, по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей [[Голосеменные|голосеменных]]. У них отсутствуют проводящие сосуды во всех органах, их роль выполняют [[трахеиды]].

Другие демонстрируют архаичное строение цветка, в частности примитивные строение тычинок; особенно заметное у таких растений, как {{bt-ruslat|дегенерия|Degeneria vitiensis}}, {{bt-ruslat|гальбулимима|Galbulimima}} и ряда представителей [[Магнолиевые|магнолиевых]] и винтеровых<ref>''Фёдоров А. А., Тахтаджян А. Л. и др.'' Жизнь растений. Том 5(1). Цветковые растения — {{М.}}: Просвещение, 1980. — с. 117—127.</ref>.

Настоящими «[[Живые ископаемые|живыми ископаемыми]]» являются представители родов {{bt-ruslat|амборелла|Amborella}}, {{bt-ruslat|дегенерия|Degeneria}}, {{bt-ruslat|австробэйлия|Austrobaileya}}, {{bt-ruslat|буббия|Bubbia}}, {{bt-ruslat|эвпоматия|Eupomatia}}<ref>''Смирнов А. В.'' Мир растений. Рассказы о саксауле, селитрянке, баобабе, березах, кактусах, капусте, банксиях, молочаях и многих других широко известных и редких цветковых растениях. — {{М.}}: Молодая гвардия, 1979. — с. 14-18</ref>.

== См. также ==
{{Викисловарь|цветковые}}
* [[Семейства цветковых растений]] (полный список по данным проекта ''[[The Plant List]]'')
* [[Роды цветковых растений]] (полный список по данным проекта ''[[The Plant List]]'')
* [[Нецветковые растения]]
* [[Angiosperm Phylogeny Group]]
* [[Система APG II]]
* [[Таксоны, входящие в систему APG II]] (полный список)
* [[Система APG III]]
* [[Семейства покрытосеменных (APG III)]]
* [[Система органического мира]]
* [[Трёхбуквенные обозначения семейств сосудистых растений]]
* [[Список символов штатов США (цветы)]]

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{БСЭ3|Цветковые растения|28|автор=[[Тахтаджян, Армен Леонович|А. Л. Тахтаджян]]}}
* {{книга|автор=Тахтаджян А. Л.|заглавие=Система и филогения цветковых растений|ссылка=http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/takhtajan1966_sistema_i_filogenija_cvetkovyh.djvu|ответственный=Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова|место={{М.}}—{{Л.}}|издательство=Наука|год=1966|страниц=611|тираж=4300}}
* {{статья|автор=Angiosperm Phylogeny Group (2009)|заглавие=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III|издание=Botanical Journal of the Linnean Society|тип=журнал|место=L.|год=2009|том=161|номер=2|страницы=105—121|doi=10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x}}
: [http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract Abstract] • Полный текст: [http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/122630309/HTMLSTART HTML], [http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/122630309/PDFSTART PDF]{{ref-en}}{{V|24|5|2010}}
* Щигленко Е. [http://www.vokrugsveta.ru/vs/article/6759/ Цветы, изменившие мир] // «[[Вокруг света]]», август 2009, № 8 (2827), рубрика «Спираль времени».

== Ссылки ==
* [http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/poster1.pdf Подробная кладограмма покрытосеменных на основе Системы APG III]. Для каждого порядка дана его краткая характеристика и указаны основные входящие в его состав семейства.{{ref-en}}{{V|22|2|2010}}
* [http://herba.msu.ru/shipunov/ang/ang-ru.htm Система цветковых растений А. Шипунова]
* ''Красилов В. А., Бугдаева Е. В., Маркевич В. С., Маслова Н. П.'' [http://evolution.powernet.ru/library/phanerogams.htm Проангиоспермы и происхождение цветковых растений]
* [http://www.equisetites.de/palbot/taxa/angiosperms.html Аннотированная подборка ссылок на электронные ресурсы по палеоботанике покрытосеменных]{{ref-en}}{{V|22|2|2010}}
* {{YouTube|gClMi-pUeDE|Покрытосеменные растения}} Учебный фильм для 6-го класса.
* {{cite web|url=http://tolweb.org/Angiosperms/20646/2005.06.03|title=Angiosperms. Flowering Plants. Version 03|author=Soltis P., Soltis D., Edwards C.|date=2005-06-03|publisher=The Tree of Life web project|accessdate=2013-04-25|lang=en|archiveurl=http://www.peeep.us/985dabdf|archivedate=2013-04-25}}
{{Внешние ссылки}}
{{APG3}}

[[Категория:Цветковые| ]]
[[Категория:Отделы растений]]