Просмотр кода страницы Археоптерикс

{{значения|Археоптерикс (значения)}}
{{distinguish|Археоптерис}}
{{Falseredirect|Археоптериксовые}}
{{Таксон
| image file = Archaeopteryx-model.jpg
| image title = Реконструкция археоптерикса
| image descr = Реконструкция археоптерикса, <br>музей [[Оксфордский университет|Оксфордского университета]]
| regnum = Животные
| parent = Archaeopterygidae
| rang = Род
| latin = Archaeopteryx
| author = [[Hermann von Meyer|Meyer]], [[1861 год в науке|1861]]
| typus = {{btname|Archaeopteryx lithographica|Meyer, 1861}}
| syn = см. [[#Синонимы]]
| Возник = 150
| Вымер = 147
| wikispecies = Archaeopteryx
}}
'''Археопте́рикс'''<ref name=EBB2006>{{публикация|книга |автор=Курочкин Е. Н. |часть=Базальная диверсификация пернатых |заглавие=Эволюция биосферы и биоразнообразия |подзаголовок=к 70-летию А. Ю. Розанова |место=М. |издательство=Товарищество научных изданий КМК |год=2006 |страницы=221<!--219—232--> |страниц=600 |isbn=5-87317-299-4}}</ref><ref>Развитие жизни на Земле = The Definitive Visual History of Life on Earth / А. Пахневич. — М.: Астрель, Дорлинг Киндерсли, 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-17-070942-7.</ref><ref name=Barsbold83>{{публикация|книга |автор=Барсболд Р. |автор линк=Ринченгийн Барсболд |заглавие=Хищные динозавры мела Монголии |ссылка=https://books.google.ru/books?id=ELgAkkI4cK4C&printsec=frontcover&hl=ru#v=onepage&q&f=false |оригинал=Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli |ответственный=отв. ред. [[Татаринов, Леонид Петрович|Л. П. Татаринов]] |место=М. |издательство=Наука |год=1983 |выпуск=19 |страницы=73 |страниц=120 |серия=Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции}}</ref> ({{lang-la|Archaeopteryx}}, от {{lang-el|[[wikt:ἀρχαῖος|ἀρχαῖος]]}} — древний, {{lang-el2|[[wikt:πτέρυξ|πτέρυξ]]}} — [[Крыло птиц|крыло]]) — вымершее позвоночное позднего [[Юрский период|юрского периода]], величиной с [[Вороны|ворону]], занимающее по морфологии [[Переходное звено|промежуточное положение]] между [[Пресмыкающиеся|пресмыкающимися]] и [[Птицы|птицами]], обитавшее 150—147 млн лет назад. Все находки археоптерикса относятся к окрестностям [[Зольнхофен]]а на юге [[Германия|Германии]]. Долгое время (до появления других находок) использовался для реконструкции облика предполагаемого общего предка птиц.

В популярных работах археоптерикс как правило классифицируется как примитивная птица, однако на самом деле систематическое положение данного вида не вполне определённо: в зависимости от точки зрения исследователей его могут относить как к птицам, так и к рептилиям. В классификационной системе «[[Филокодекс]]» в качестве птиц ([[Aves]]) рассматриваются только существующие ныне птицы [[Neornithes]] инфраклассов [[Бескилевые]] и [[Новонёбные]], а все их ископаемые предки, включая археоптерикса, объединяются с ними в особую систематическую группу ([[Клада|кладу]]) [[Avialae]] — птиц в широком смысле. Базальной группой этой клады (раньше всех отделившейся от общего ствола) в настоящее время считается род ''[[Aurornis]]'', существовавший как минимум за 10 млн лет до археоптерикса и большинством исследователей относимый к [[Ящеротазовые|ящеротазовым динозаврам]] (а остальными — опять же, к примитивным птицам). Несомненной{{нет АИ|2020|02|14}} остаётся лишь принадлежность археоптерикса к эволюционной линии, ведущей от ящеротазовых динозавров к птицам, однако положение его внутри этой линии всё ещё неясно.

Это ещё раз подчёркивает невозможность провести чёткую границу между продвинутыми рептилиями и примитивными птицами, различия между которыми [[Меловой период|на тот момент]] соответствовали уровню разных [[Семейство (биология)|семейств]] и [[Род (биология)|родов]], а не [[Класс (биология)|классов]]. Впоследствии большинство этих родственных друг другу групп вымерло, а какая-то из выживших — дала начало [[Настоящие птицы|современным птицам]], адаптивная радиация которых пришлась уже на [[кайнозой]].

Собственно, в [[Кладистика|кладистике]] птицы включаются в состав [[архозавры|архозавров]] — группы внутри класса [[Завропсиды|завропсид]] — наравне с динозаврами и крокодилами<ref name="autogenerated2">Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf {{Wayback|url=http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf|date=20181001211606}}. Retrieved 2009-09-22.</ref>, а порой и напрямую в состав клады [[Манирапторы]] — то есть, даже не выделяются из состава [[Отряд (биология)|отряда]] [[Ящеротазовые|ящеротазовых]] динозавров. При таком подходе вопрос о принадлежности археоптерикса к птицам или динозаврам полностью теряет свой смысл, поскольку первые рассматриваются в качестве сильно специализированной группы вторых. Вопрос о том, к какой из групп данный вид находится ближе на уровне семейств — остаётся открытым; так, предполагалась большая близость археоптерикса к [[Дромеозавриды|дромеозавридам]] ([[Дейнонихозавры|дейнонихозаврам]]).

В настоящее время известно множество иных анатомически переходных форм между рептилиями и птицами (''[[Aurornis]]'', ''[[Wellnhoferia]]'', ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Анхиорнис|Anchiornis]]'', ''[[Рахонавис|Rahonavis]]'' и другие) и более ранних примитивных птиц (в том числе [[Конфуциусорнисы|конфуциусорнис]], уже имевший клюв и [[пигостиль]], то есть, сравнительно более продвинутый, чем археоптерикс), что лишает археоптерикса того уникального положения, которое он занимал в палеонтологии ранее.

По строению [[Таз (анатомия)|таза]] и [[ребро|рёбер]], по двояковогнутым [[позвонок|позвонкам]], [[челюсть|челюстям]], покрытым [[Зубы человека|зубами]] и по длинному [[хвост]]у, состоящему из более 20 позвонков, этот вид неотличим от [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]], и если бы не наличие перьев, он был бы признан таковым. Однако некоторые аспекты строения [[конечность|конечностей]] и [[череп]]а типичны для [[птицы|птиц]] (и манирапторов), кроме того, передние конечности снабжены сильными маховыми [[перо|перьями]], хвостовые позвонки также снабжены попарно сидящими на них перьями; наконец, всё тело археоптерикса покрыто перьями (это общая черта многих поздних [[Архозавры|архозавров]], включая [[Оперённые динозавры|вымерших продвинутых рептилий]] и птиц).

== История открытия ==
[[Файл:ArchaeopteryxSiemensii.jpg|thumb|right|300px|Берлинский экземпляр. Фото 1877 г.]]
К началу XXI века обнаружено десять скелетных экземпляров археоптерикса и отпечаток пера. Все находки относятся к [[Зольнхофенский мрамор|тонкослоистым известнякам]] [[юрский период|позднеюрского]] возраста возле Зольнхофена в [[Бавария|Баварии]].

Список находок, имеющих отношение к археоптериксам:
;'''Перо'''.
Обнаружено в 1861 году около [[Зольнхофен]]а, описано в 1861 году [[Майер, Герман фон|Германом фон Майером]]. Находится в музее естествознания в [[Берлин]]е. В основном отождествляется с археоптериксом, поскольку других птиц в Зольнхофенских отложениях не найдено. Является первоначальным [[голотип]]ом для рода ''Archaeopteryx'' и вида ''A. lithographica''.
<!-- 1. The feather: Discovered in 1860 near Solnhofen, Germany, and described in 1861 by Hermann von Meyer. Currently located at the Humbolt Museum für Naturkunde in Berlin. This is generally referred to Archaeopteryx, but whether it actually is a feather of this species or another, yet undiscovered, proto-bird is unknown.-->

;'''Лондонский экземпляр''' (BMNH 37001, [[голотип]]).
Обнаружен в 1861 году около [[Лангенальтайм]]а. Описан в 1863 году [[Оуэн, Ричард|Ричардом Оуэном]], который сделал его [[типовой экземпляр|типовым экземпляром]] для вида и рода. Хранится в [[Музей естествознания (Лондон)|музее естествознания]] в Лондоне. Голова отсутствует. Реставрация головы была проведена Ричардом Оуэном и позднее подтвердилась после находки берлинского экземпляра в 1877 году.
<!-- 2. London Specimen (BMNH 37001, the holotype): Discovered in 1861 near Langenaltheim, Germany, and described in 1863 by Richard Owen, who made it the type specimen for the genus and species. Currently located at the British Museum of Natural History in London. It is missing its head. -->

;'''Берлинский экземпляр''' (HMN 1880).
Обнаружен в 1876 или 1877 на Blumenberg, около [[Айхштет]]а. Якоб Нимейер (Jakob Niemeyer) выменял за корову драгоценные останки у Йохана Дёрра (Johann Dörr). Экземпляр описан в 1884 году [[Дамес, Вильгельм|Вильгельмом Дамесом]]. Хранится в музее естествознания в Берлине. Был классифицирован Дамесом как новый вид, ''A. siemensii'' в честь [[Сименс, Вернер|Вернера фон Сименса]]. Сейчас находится в Венском музее
<!-- 3. Berlin Specimen (HMN 1880): Discovered in 1876 or 1877 on the Blumenberg near Eichstätt, Germany, by Jakob Niemeyer, he changed this precious fossil for a cow with Johann Dörr. It was described in 1884 by Wilhelm Dames. Currently Located at the Humbolt Museum für Naturkunde. It is the best specimen, and the first with a complete head. Once classified as a new species, A. siemensii. -->

;'''Максбергский экземпляр''' (S5).
Только туловище. Обнаружен в 1956 или 1958 году около [[Лангенальтайм]]а, описан в 1959 {{нп5|Геллер, Флориан (палеонтолог)|Флорианом Геллером|en|Florian Heller (Paläontologe)}}. Детально изучен Джоном Остромом в 1970-х. В течение некоторого времени демонстрировался в Максбергском музее, после чего был возвращён владельцу. После смерти коллекционера в 1991 году экземпляр обнаружить не удалось. Предполагается, что он был тайно продан владельцем или украден.
<!-- 4. Maxberg Specimen (S5): Discovered in 1956 or 1958 near Langenaltheim and described in 1959 by Heller. Currently missing, though it was once exhibited at the Maxberg Museum in Solnhofen. It belonged to Eduard Opitsch, who loaned it to the museum. After his death in 1992 the specimen was discovered to be missing, and may have been stolen or sold. It is composed of a torso. -->

;'''Харлемский экземпляр''' (TM 6428, также известен как тейлеровский экземпляр).
Обнаружен в 1855 году около [[Риденбург]]а, описан Мейером как ''Pterodactylus crassipes'' в 1875 году, переклассифицирован [[Джон Остром|Джоном Остромом]] (John Ostrom) в 1970-м. Находится в [[музей Тейлера|музее Тейлера]], [[Харлем]] ([[Нидерланды]]). Самый первый экземпляр, если не учитывать ошибку классификации.
<!-- 5. Haarlem Specimen (TM 6428, also known as the Teyler Specimen): Discovered in 1855 near Riedenburg, Germany and described as a Pterodactylus crassipes in 1875 by Meyer, it was reclassified in 1970 by John Ostrom. Currently located at the Teyler Museum in Haarlem, the Netherlands. The very first specimen, despite the classification error.-->

;'''Айхштетский экземпляр''' (JM 2257).
Обнаружен в 1951 или 1955 около Workerszell. Описал [[Велнхофер, Петер|Петер Велнхофер]] (Peter Wellnhofer) в 1974. Находится в [[Юрский музей|юрском музее]] города [[Айхштет]]. Самый маленький экземпляр. Имеет сохранившуюся голову, хотя и менее сохранившуюся, чем у термополисского экземпляра.
<!-- 6. Eichstätt Specimen (JM 2257): Discovered in 1951 or 1955 near Workerszell, Germany and described by Peter Wellnhofer in 1974. Currently located at the Jura Museum in Eichstätt, Germany. It is the smallest specimen, and has the second best head. Possibly a separate genus, Jurapteryx recurva, or species A. recurva.-->

[[Файл:Archaeopteryx bavarica Detail.jpg|thumb|300px|right|Мюнхенский экземпляр]]
;'''Мюнхенский экземпляр''' (S6, ранее известный как Solnhofen-Aktien-Verein).
Обнаружен в 1991 году около Лангенальтайма. Описал Велнхофер в 1993. Хранится в Мюнхенском палеонтологическом музее. Единственный экземпляр с [[грудина|грудиной]]. Возможно, новый вид, ''A. bavarica''.
<!-- 7. Munich Specimen (S6, formerly known as the Solnhofen-Aktien-Verein Specimen): Discovered in 1991 near Langenaltheim and described in 1993 by Wellnhofer. Currently located located at the Paläontologische Museum München in Munich. Only specimen with a breastbone (sternum). May be a new species, A. bavarica.-->

;'''Зольнхофенский экземпляр''' (BSP 1999).
Обнаружен в 1960-х годах около Айхштета. Описал Велнхофер в 1988. Хранится в [[Музей бургомистра Мюллера|Музее бургомистра Мюллера]], [[Зольнхофен]]. Первоначально был классифицирован коллекционером-любителем как [[компсогнатус]] (''Compsognathus''). Может принадлежать к отдельному роду и виду ''Wellnhoferia grandis''.
<!-- 8. Solnhofen Specimen (BSP 1999): Discovered in the 1960s near Eichstätt, Germany and described in 1988 by Wellnhofer. Currently located at the Bürgermeister-Müller-Museum in Solnhofen. It was originally classified as a Compsognathus by an amateur collector. May belong to a separate genus and species, Wellnhoferia grandis.-->

;Мюллеровский экземпляр.
Фрагментарный экземпляр, обнаруженный в 1997. Хранится в [[Музей бургомистра Мюллера|Мюллеровском музее]].

;Неописанный экземпляр.
В 1997 Маузер сообщил об обнаружении в частной коллекции фрагментарного экземпляра<ref>Mäuser M. Der achte Archaeopteryx. Fossilien, 1997, v. 3, p. 156—157</ref>. Имя владельца и местонахождение окаменелости не разглашаются. До настоящего момента экземпляр формально не классифицирован, его отнесение к археоптериксам остаётся предварительным.

[[Файл:Archaeopteryx lithographica Thermopolis.jpg|thumb|right|Термополиский экземпляр]]
;'''Термополиский экземпляр''' (WDC-CSG-100).
Обнаружен в Германии. Долгое время был в частной коллекции, описан в 2005 году в журнале Science<ref name="Mayr et al">Mayr G, Pohl B & Peters DS. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science, 2005, v. 310 p. 1483—1486</ref>. Находится в Wyoming Dinosaur Center, [[Термополис]] (штат [[Вайоминг]], США). Имеет наиболее сохранившуюся голову и ступни. Более подробно описан в 2007<ref name="Mayr 2007">Mayr G. et al. The tenth specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, v. 149, p. 97-116</ref>.
<!-- 9. Thermopolis Specimen Discovered in Germany. Long in a private collection, described in 2005 by Mayr, Pohl, and Peters. Currently located at the Wyoming Dinosaur Center in Thermopolis, Wyoming. Has the best-preserved head and feet. -->

== Скелет ==
Строение скелета археоптерикса сравнивается со строением скелета современных [[птицы|птиц]] и [[дейнонихозавры|дейнонихозавров]] — [[тероподы|тероподных]] динозавров, являющихся, по мнению большинства палеонтологов, ближайшими родственниками птиц (см. ниже [[#Филогенетическое положение|Филогенетическое положение]]).

=== Череп ===
В отличие от современных птиц, которые не имеют [[Зуб (биология)|зубов]], предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам [[крокодилы|крокодилов]].

[[Предчелюстные кости]] археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла ([[рамфотека|рамфотеки]]), таким образом, археоптерикс не обладал [[клюв]]ом.

Большое затылочное отверстие, соединяющее полость [[череп]]а с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дейнонихозавров, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа.

=== Позвоночник ===
Шейные [[позвонки]] археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади, как у дейнонихозавров; в то время как у современных птиц шейные позвонки гетероцельные — имеют седловидные суставные поверхности.

Крестцовые позвонки археоптерикса не срастались друг с другом, тогда как у современных птиц поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются в единую кость — [[сложный крестец]]. Крестцовый отдел позвоночника археоптерикса состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков дейнонихозавров — 5—6. Крестцовый отдел позвоночника современных птиц включает 1 позвонок, входящий в состав сложного крестца.

21—23 несросшихся хвостовых позвонка археоптерикса образовывали длинный костистый хвост. У современных птиц хвостовые позвонки срастаются в единую кость — [[пигостиль]], служащий опорой для [[рулевые перья|рулевых перьев]].

=== Рёбра ===
[[Ребро|Рёбра]] археоптерикса были лишены крючковидных отростков, которые у современных птиц обеспечивают прочность [[грудная клетка|грудной клетки]], скрепляя рёбра. По контрасту, в скелете археоптерикса присутствовали вентральные ребра ([[гастралии]]), типичные для многих [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]], включая дейнонихозавров, но не встречающиеся у современных птиц.

=== Плечевой и тазовый пояс ===
Как у современных птиц и дейнонихозавров, [[ключица|ключицы]] археоптерикса срастались, образовывая [[вилочка|вилочку]].

Кости тазового пояса ([[подвздошная кость|подвздошная]], [[седалищная кость|седалищная]] и [[кость лобковая|лобковая]]) у археоптерикса не срастались в единую кость, в отличие от состояния у современных птиц.

Лобковые кости археоптерикса незначительно обращены назад, как у дейнонихозавров, но не современных птиц. Также в отличие от современных птиц, лобковые кости археоптерикса заканчивались расширением в форме «ботинка», что характерно для дейнонихозавров. Кроме того, как и у дейнонихозавров, дистальные концы лобковых костей соединялись, образуя большой лобковый [[симфиз]]; у современных птиц лобковый симфиз отсутствует.

=== Передние конечности ===
[[Файл:Archaeo-deinony hands.svg|right|thumb|Кисти [[дейноних]]а (слева) и археоптерикса (справа).]]Длинные передние конечности археоптерикса заканчивались тремя полноценно развитыми [[палец|пальцами]]. Три пальца археоптерикса образованы двумя, тремя и четырьмя [[Фаланга (анатомия)|фалангами]], соответственно. Та же фаланговая формула (2-3-4) типична для дейнонихозавров. По контрасту, трёхпалые пальцы современных птиц сильно редуцированы, число видоизменённых фаланг пальцев 1-2-1. Пальцы археоптерикса несли большие сильно изогнутые [[Коготь|когти]].

В [[запястье]] археоптерикса присутствовала полулунная кость, характерная для скелета современных птиц, известная также и у дейнонихозавров. Другие кости запястья и кости [[пястные кости|пясти]] не срастались в общую кость (пряжку), в отличие от современных птиц.

=== Задние конечности ===
[[Голень]] археоптерикса образована приблизительно равными в длине [[большая берцовая кость|большой берцовой]] и [[малая берцовая кость|малой берцовой]] костями, в то время как у современных птиц малая берцовая кость редуцирована и прирастает к большой берцовой. По контрасту с современными птицами, кости [[плюсна|плюсны]] и часть костей [[предплюсна|предплюсны]] не срастались, таким образом, у археоптерикса не было [[цевка|цевки]].

Основываясь на изучении лондонского и эйсштадского экземпляров, палеонтологи заключали, что большой палец задней конечности археоптерикса был полностью противопоставлен другим пальцам, что характерно для современных птиц. Однако анализ лучше сохранённого термополиского экземпляра показал, что в действительности ориентация большого пальца археоптерикса более подобна положению у дейнонихозавров, чем у современных птиц<ref name="Mayr et al" />. Впрочем, эта интерпретация была оспорена<ref>Feduccia A. et al. Archaeopteryx 2007: Quo Vadis? The Auk, v. 124, p. 373—380</ref>.

Кроме того, термополиский экземпляр подтвердил предположение о наличии у археоптерикса гиперудлиненного второго пальца задней конечности, несущего большой коготь<ref name="Mayr et al" />. Гиперудлиненный второй палец, снабжённый большим хищным когтем, типичен для дейнонихозавров.

== Оперение ==
[[Файл:Berlin Archaeopteryx drawing .jpg|thumb|Первый рисунок берлинского экземпляра, сделанный неизвестным иллюстратором в 1878—1879 годах. Автор отметил присутствие в экземпляре отпечатков перьев.]] Отпечатки [[перо|перьев]] были ключевой особенностью, позволявшей классифицировать археоптерикса как птицу. Окаменелости птиц с отпечатками перьев редки. Сохранение перьев археоптерикса стало возможным благодаря литографическому известняку, в котором сохранились все экземпляры этого животного. Хотя отпечатки перьев присутствуют на всех экземплярах археоптерикса, сохранность у разных экземпляров перьев, как и костей, неодинакова. Наиболее информативны для изучения перьевого покрова археоптерикса лондонский и берлинский экземпляры<ref name="ChristBond04" />. Но поскольку подозревается существование нескольких видов археоптериксов, исследования перьев этих экземпляров не обязательно показательны для других видов.

Оперение археоптерикса в основных особенностях соответствует оперению современных и вымерших птиц. Археоптерикс обладал маховыми, рулевыми (функционально важными для полёта) и контурными перьями, покрывавшими тело.

Маховые и рулевые перья археоптерикса образованы теми же структурными элементами, что и перья современных птиц (стержень пера, бородки первого порядка и бородки второго порядка, с отходящими от них крючочками)<ref name="ChristBond04" />.

Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полёту. Рулевые перья были менее асимметричными. Отличие от современных птиц наблюдалось в отсутствии [[крылышко|крылышка]] — отдельного подвижного пучка перьев на большом пальце передних конечностей.

Оперение тела археоптерикса менее хорошо описано, будучи должным образом исследованным только на хорошо сохранившемся берлинском экземпляре. Этот экземпляр на ногах носил «штаны» из хорошо развитых перьев, строение некоторых из них имело кое-какие отличия (например, отсутствовали бородочки, как у [[бескилевые|бескилевых птиц]]<ref name="ChristBond04">Christensen P, Bonde N. (2004). ''Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen''. [[Comptes rendus|Comptes Rendus Palevol]]. '''3''': 99-118. [http://dinonews.net/rubriq/biblio.php#plumes_archaeopteryx_christiansen PDF fulltext] {{Wayback|url=http://dinonews.net/rubriq/biblio.php#plumes_archaeopteryx_christiansen |date=20070405005210 }}</ref>), другие же были достаточно крепкими, допуская возможность полёта<ref name="Longrich">Longrich N. (2006): ''Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica''. Paleobiology. '''32'''(3): 417—431. {{DOI|10.1666/04014.1}} (HTML abstract)</ref>.

Вдоль спины был участок контурных перьев, симметричных и крепких (хотя и недостаточно жёстких по сравнению с полётными перьями), очень похожих на контурные перья на туловище современных птиц.

Остальные перья берлинского экземпляра имеют тип «псевдо-[[пух]]овых» и неотличимы от покровных волокон динозавра ''[[Sinosauropteryx]]'': мягкие, разрозненные и, возможно, даже внешне более похожие на [[мех]] — они покрывали все оставшиеся части туловища (там, где сохранились), а также нижнюю часть шеи<ref name="ChristBond04"/>.

Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и голове. Хотя они могли и отсутствовать, как у многих оперённых динозавров, это может быть и недостатком сохранности экземпляров: похоже, что большинство экземпляров археоптерикса попало в осадочные породы после некоторого времени пребывания на поверхности моря, плавая на спине. Голова, шея и хвост обычно изогнуты книзу, что предполагает, что экземпляры только начинали разлагаться, когда были погребены. Сухожилия и мускулы расслабились и тела приняли характерную для обнаруженных экземпляров форму. Также это означало бы, что кожа к тому моменту размягчилась и обвисла. Это предположение поддерживается фактом, что у некоторых экземпляров полётные перья начинали отваливаться к моменту погружения в осадочную породу. Таким образом, перья головы и шеи могли просто отпасть, тогда как более крепко держащиеся хвостовые перья остались<ref name="Elżanowski02">Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). ''In:'' Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), ''Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs'': 129—159. University of California Press, Berkeley.</ref>.

== Мозг и внутреннее ухо ==
Отличительной особенностью черепов [[птерозавр]]ов, некоторых [[Тероподы|тероподов]] и птиц являются тонкие мозговые оболочки и маленькие венозные пазухи, что делает возможной точную оценку поверхностной морфологии, объёма и массы мозга вымерших представителей этих таксонов. Лучшая на сегодняшний день реконструкция мозга археоптерикса была сделана в [[2004 год]]у в Университете Техаса с использованием рентгеновской [[томография|томографии]]<ref name="brain"> P. D. Alonso et al. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature, 2004, v. 430, p. 666—669</ref>.

Объём [[мозг]]а археоптерикса приблизительно в 3 раза больше, чем у [[рептилии|рептилий]] сходного размера и в сравнительном отношении соответствует объёму мозга современных птиц. Напротив, полушария мозга пропорционально меньше, чем у современных птиц, и не окружают обонятельные тракты.

Форма зрительных долей мозга типична для современных птиц, но сами зрительные доли расположены более фронтально. [[Мозжечок]] археоптерикса в сравнительном отношении больше, чем у родственных ему тероподов, но меньше, чем у современных птиц.

Передний и боковой [[полукружные каналы]] находятся в типичном для [[архозавры|архозавров]] (но не для птиц) положении. Однако, как и у птиц, передний полукружный канал значительно удлинён и загнут в обратном направлении.

Таким образом, в строении мозга археоптерикса прослеживается наличие как рептилийных, так и птичьих особенностей. Увеличение зрительных долей и мозжечка является адаптацией, без которой невозможен полёт<ref name="brain" />.

== [[Палеоэкология]] ==
[[Файл:Cycas circinalis03.jpg|thumb|left|200px|Современный [[саговник]].]]
В позднем юрском периоде территория современной [[Европа|Европы]] была архипелагом островов в мелководном [[Тетис (океан)|теплом тропическом море]], располагаясь гораздо ближе к экватору, чем в настоящее время. Зольнхофенские известняки, которым принадлежат все обнаруженные экземпляры археоптерикса, позволяют реконструировать картину эпохи позднего юрского периода. Следы флоры, хотя и довольно скудные, включают [[саговники]] и [[хвойные]] растения. Останков животного мира больше, обнаружено множество [[насекомые|насекомых]], маленькие [[ящерицы]], [[птерозавры]] и [[компсогнат]]ы<ref>Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press, 118—146. ISBN 0-471-24723-5.</ref>.

Превосходная сохранность останков археоптериксов и других наземных животных, обнаруженных в зольнхофенских известняках, свидетельствует, что останки не могли быть перенесены издалека к месту фоссилизации<ref>Davis, P.; and Briggs, D. (1998). «[http://palaios.sepmonline.org/cgi/content/abstract/13/1/3 Влияние разложения и дезартикуляции на сохранность ископаемых птиц/The impact of decay and disarticulation on the preservation of fossil birds] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071215050846/http://palaios.sepmonline.org/cgi/content/abstract/13/1/3 |date=2007-12-15 }}». Palaios 13 (1): 3-13.{{ref-en}}</ref>. То есть, обнаруженные экземпляры археоптериксов скорее обитали на этих низких островах, окружающих зольнхофенскую [[лагуна|лагуну]], а не были занесены сюда после смерти откуда-то из другого места.

Популяции археоптерикса отличались сравнительной малочисленностью. В отложениях у Зольнхофена скелеты археоптериксов встречаются гораздо реже останков [[рамфоринхи|рамфоринхов]], представителей группы птерозавров, доминировавших в [[экологическая ниша|экологической нише]], в настоящее время занятой [[морские птицы|морскими птицами]]<!--. Маловероятно, чтобы обнаруженные экземпляры были пришельцами с крупных островов, расположенных на 50 км севернее этой лагуны--><ref name="Paul 2002">Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0.</ref>. С другой стороны, основная часть популяции могла обитать в местах, неблагоприятных для захоронения, а найденные особи — принадлежать к окраинам её ареала, что и создаёт иллюзию малочисленности. На самом деле, сам факт наличия нескольких находок, пусть и в пределах одной территории, говорит о достаточно большой численности популяции археоптерикса, хотя как вид он и мог быть [[Эндемики|эндемичен]] для данной территории.

На невысоких островах, окружавших зольнхофенскую лагуну, преобладал полупустынный субтропический [[климат]] с длинным засушливым периодом и незначительными осадками. Приспособленная к такому климату флора состояла преимущественно из невысоких (до 3 метров) кустарников<ref name="Paul 2002"/>. В противоположность распространённой в своё время и успевшей закрепиться в массовом сознании реконструкции археоптерикса, взбирающегося при помощи рудиментарных когтей крыльев на большое дерево, растущее в густом тропическом лесу, на островах, видимо, почти отсутствовали высокие деревья. В отложениях обнаружено очень мало древесных стволов и не найдено окаменевшей [[пыльца|пыльцы]] деревьев.

Трудно реконструировать образ жизни археоптериксов. Относительно этого существует несколько теорий. Некоторыми исследователями было высказано предположение, что археоптериксы в основном были адаптированы к наземному образу жизни<ref name="Ostrom, 1976">Ostrom, J.H. (1976). «Archaeopteryx and the origin of birds». Biological Journal of the Linnean Society 8: 91-182.</ref>, тогда как другие
предполагают, что образ жизни археоптериксов главным образом древесный. Отсутствие деревьев не противоречит этому предположению — некоторые современные виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Разные аспекты морфологии археоптерикса указывают как на наземное, так и на древесное существование. Длина ног и удлинённые стопы позволили некоторым авторам прийти к выводу об универсальности археоптерикса, который мог кормиться как в зарослях, так и на земле и даже вдоль побережья лагуны<ref name="Paul 2002"/>. Вероятнее всего добыча была небольшой, совсем маленьких жертв археоптерикс хватал челюстями, тех, кто побольше — когтями.

На основании анализа строения [[глазница|глазниц]] высказывается предположение, что археоптерикс вёл ночной образ жизни<ref>[http://www.newscientist.com/article/mg20627545.500-night-skies-suited-dinobirds-eyes.html Archaeopteryx may have hunted at night] {{Wayback|url=http://www.newscientist.com/article/mg20627545.500-night-skies-suited-dinobirds-eyes.html |date=20100407072744 }}New Scientist. сокращённый вариант статьи [http://www.membrana.ru/particle/3911 на русском] {{Wayback|url=http://www.membrana.ru/particle/3911 |date=20110325153736 }}</ref>.

== Способность к полёту ==
Асимметрия маховых перьев свидетельствует, что археоптерикс был аэродинамически [[Адаптация (биология)|адаптирован]] к [[полёт]]у. Но археоптерикс не обладал рядом других адаптивных особенностей, характерных для способных к полёту птиц, современных и вымерших, поэтому механика его полёта и сам полёт были более примитивными, по сравнению с более поздними птицами<ref name="toeeb">Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42</ref>.

Среди исследователей нет единого мнения по вопросу о том, был ли археоптерикс способен к машущему (активному) полёту или только к планирующему (пассивному).

Отсутствие у археоптерикса киля, надкоракоидного сухожилия, а также малый угол [[плечевой сустав|плечевого сустава]] и оцененная [[нагрузка на крыло]], по мнению некоторых исследователей, свидетельствуют, что археоптерикс был способен только к планирующему полёту. Боковая ориентация сустава между лопаткой, коракоидом и плечевой костью показывает, что археоптерикс не способен был поднимать крылья выше уровня спины — необходимое условие для замаха крыла у современных птиц<ref name="toeeb" />. Была выдвинута гипотеза, что его планирующий полёт сопровождался небольшими движениями крыльев без замаха<ref name="senter">Senter, P. (2006). ''Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight''. Acta Palaeontologica Polonica. '''51'''(2): 305—313. [https://web.archive.org/web/20070626184357/http://www.app.pan.pl/acta51/app51-305.pdf PDF fulltext]</ref>.

Другие исследователи отмечают, что археоптерикс отличается от типичных преимущественно планирующих птиц в форме тела, а также в размере крыльев. Кроме того, они указывают, что костная [[грудина]] или бумерангообразная [[вилочка]], или пластинообразный [[коракоид]] археоптерикса могли служить местом прикрепления мышц, двигавших крыло. Сторонники таких аргументов заключают, что археоптерикс был способен к некоторой форме примитивного машущего полёта<ref name="toeeb" />.

Более современные данные говорят о том, что археоптерикс представлял собой преимущественно бегающую форму, населяющую расположенные вблизи мелководной солёной лагуны открытые пространства с засушливым климатом, покрытые редкими зарослями кустарника. В этом случае сложно говорить о наличии у него планирующего полёта (подразумевающего жизнь в густом лесу), однако вполне вероятно наличие способности взлетать на небольшую высоту и пролетать небольшие расстояния для спасения от хищников, аналогично современным [[фазан]]ам.

В целом, поскольку реконструкция [[функциональная анатомия|функциональной анатомии]] вымершего животного, к тому же находящегося на промежуточной [[Эволюционное учение|эволюционной]] стадии развития, проблематична, в дискуссии о способности археоптерикса к полёту вряд ли в скором будущем возобладает та или иная точка зрения.

== Таксономия ==
Исторически первым названием археоптерикса является ''Pterodactylus crassipes'' Германа фон Майера. Название ''Archaeopteryx lithographica'' изначально было дано единственному перу, описанному Майером. В [[1960]] Суинтон предложил, чтобы название ''A. lithographica'' было официально отнесено к лондонскому экземпляру<ref>Swinton, W. E. Opinion 1084, Proposed addition of the generic name Archaeopteryx VON MEYER, 1861 and the specific name Lithographica, VON MEYER, 1861, as published in the binomen Archaeopteryx Lithographica to the official lists (Class Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature, 1960, v. 17(6-8) p. 224—226.
</ref>. Международная комиссия по зоологической номенклатуре устранила множество альтернативных названий в пользу ''A. lithographica''<ref>ICZN. Opinion 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Addition to the Official list. Bulletin of Zoological Nomenclature, 1961, v. 18(4), p. 260—261</ref>.

Единой [[Таксономия|таксономии]] археоптериксов нет. Вопрос о том, к скольким видам и родам принадлежат известные экземпляры, остаётся открытым. Большинство экземпляров классифицировалось как представители отдельных видов или родов. Берлинский экземпляр классифицировался как ''Archaeornis siemensii'', айхштетский — как ''Jurapteryx recurva'', мюнхенский — ''A. bavarica'', зольнхофенский — ''Wellnhoferia grandis''.

Экземпляры отличаются друг от друга в ряде существенных характеристик (больший или меньший размер тела, различные пропорции пальцев, более (или менее) суженные морды и т. д.). Такие различия могут быть интерпретированы как особенности, отличающие один вид (род) от других. Однако они также могут быть приписаны [[половой диморфизм|половому диморфизму]] или [[онтогенез|разным возрастным стадиям развития]] животных. Из всех предложенных вариантов наибольшее признание получила классификация ''A. lithographica'', ''A. siemensii'', ''A. bavarica'', ''Wellnhoferia grandis''. В 2007 термополиский экземпляр был классифицирован как ''A. siemensii''<ref name="Mayr 2007" />.

В 1867 [[Хаксли, Томас Генри|Томас Генри Хаксли]] поместил археоптерикса в подкласс [[Sauriurae]] (ящерохвостые птицы)<ref>Huxley, T. H. On the classification of birds and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proceedings of the Zoological Society of London, 1867, p. 415—472.</ref>. Эта классификация принималась на протяжении долгого времени. В конце XX века к Sauriurae также отнесли [[Энанциорнисы|энанциорнисов]] (''Enantiornis'') и [[Конфуциусорнисы|конфуциусорнисов]] (''Confuciusornis''). Однако [[монофилия]] Sauriurae была подвергнута сомнению, и некоторые современные исследователи не признают этот таксон. Они отнесли археоптерикса к семейству '''Archaeopterygidae''' в отряде '''Archaeopterygiformes'''.

=== Синонимы ===
[[Файл:Archiesizeall1.svg|thumb|right|Размер тела некоторых экземпляров археоптерикса по сравнению с человеком.]]
* {{btname|Pterodactylus crassipes|Meyer, 1857}}
* {{btname|Rhamphorhynchus crassipes|(Meyer, 1857)}} (as ''Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes'')
* '''''Archaeopteryx lithographica'''''{{bt-aut|Meyer, 1861}} <small>([[Обозначения, используемые в наименованиях таксонов#nom. cons.|nomen conservandum]])</small>
* {{btname|Scaphognathus crassipes|(Meyer, 1857) Wagner, 1861}}
* {{btname|Griphosaurus problematicus|Wagner, 1861}} <small>[''nomen oblitum'' 1961 per ICZN Opinion 607]</small>
* {{btname|Griphornis longicaudatus|Woodward, 1862}} <small>[''nomen oblitum'' 1961 per ICZN Opinion 607]</small>
* {{btname|Griphosaurus longicaudatus|(Owen, 1862)}} <small>[''nomen oblitum'' 1961 per ICZN Opinion 607]</small>
* {{btname|Archaeopteryx macrura|Owen, 1862}} <small>[''nomen oblitum'' 1961 per ICZN Opinion 607]</small>
* {{btname|Archeopteryx macrurus|Owen, 1863}}
* {{btname|Archaeopteryx siemensii|Dames, 1897}}
* {{btname|Archaeornis siemensii|(Dames, 1897) Petronievics, 1917}}
* {{btname|Archaeopteryx oweni|Petronievics, 1917}} <small>[''nomen oblitum'' 1961 per ICZN Opinion 607]</small>
* {{btname|Archaeopteryx crassipes|(Meyer, 1857) Ostrom, 1972}}
* {{btname|Archaeopteryx recurva|Howgate, 1984}}
* {{btname|Jurapteryx recurva|(Howgate, 1984) Howgate, 1985}}
* {{btname|Archaeopteryx bavarica|Wellnhofer, 1993}}
* {{btname|[[Wellnhoferia]] grandis|Elżanowski, 2001}}

== Филогенетическое положение ==
Поскольку археоптерикс был и остаётся наиболее ранней и наиболее примитивной известной птицей, вопрос о его филогенетическом положении исторически был и остаётся неразрывно связанным с изучением происхождения птиц. На основе исследований экземпляров археоптерикса выдвигались различные гипотезы филогенетических отношений птиц, но общепринятой филогении нет.

;'''Текодонтная гипотеза'''
Эту гипотезу предложил в начале [[XX век]]а Герхард Хейльман (Gerhard Heilmann), основываясь на детальном обзоре биологии птиц (включая археоптерикса) и [[рептилии|рептилий]]. По его мнению, наиболее близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда [[текодонты|текодонтов]]). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.

;'''Гипотеза Уокера'''
А Уокер обосновывал в 70-х годах XX века родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным [[крокодилы|крокодилам]]. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.

;'''Тероподная гипотеза'''
Гипотеза первоначально была выдвинута [[Хаксли, Томас Генри|Томасом Генри Хаксли]] в XIX веке. В 70-х годах XX века её возродил [[Джон Остром]]. Основываясь на сравнении пересмотренной им [[остеология|остеологии]] археоптерикса и [[тероподы|тероподных динозавров]] (в особенности описанного им [[дейноних]]а), Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются [[целурозавры]] из семейства дромеозаврид.

Впоследствии выводы Острома были подтверждены [[кладистика|кладистическими исследованиями]], обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц<ref name="toeeb" /><ref name="Gauthier">Gauthier J. «Saurischian Monophyly and the origin of birds», in K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight. 1986. Mem. California Acad. Sci 8, 1-55</ref><ref>Chiappe L. The Closest Relatives of Birds. Ornitología Neotropical, 2004, v. 15, p. 101—116</ref>. Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.

По мнению сторонников тероподной гипотезы, о родстве археоптерикса с тероподами свидетельствует целый ряд продвинутых признаков (''[[синапоморфия|синапоморфий]]'')<ref name="Ostrom, 1976"/><ref name="Gauthier" />:
# расширенность [[слезная кость|слезной кости]] в дорзальной части;
# краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела [[квадратная кость|квадратной кости]];
# большой [[эктоптеригоид]];
# одинаковая ширина шейки и тела [[Лопатка (кость)|лопатки]] по всей длине;
# плоский субквадратный [[коракоид]];
# заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия;
# перпендикулярное положение плоскости проксимального [[Костный эпифиз|эпифиза]] плеча к плоскости дистального эпифиза плеча;
# короткое [[предплечье]] (короче кисти и плечевой кости);
# сохранение в кисти 1—3-го пальцев и редукция 4—5-го;
# контакт полулунной [[карпалия|карпалии]] с 1 и 2 метакарпалиями;
# увеличенные когтевые [[Фаланга (анатомия)|фаланги]] кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей;
# развитие малого [[трохантер]]а в проксимальной части [[бедро|бедра]];
# краниальная часть [[подвздошная кость|подвздошной кости]] заметно больше каудальной;
# развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с [[лобковая кость|лобковой костью]];
# вильчатый каудальный конец подвздошной кости;
# большой лобковый [[симфиз]].

Приведённая [[кладограмма]] отражает филогенетические связи внутри группы [[Авиалы|авиал]]<ref>{{статья |автор= Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth|заглавие= A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds|ссылка= |язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2013|том= 498|номер= 7454|страницы= 359—362|doi= 10.1038/nature12168}}</ref>:
{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%
|label1=[[Avialae]]
|1={{clade
   |1=''[[Aurornis]]''
   |2={{clade
      |1=''[[Anchiornis]]''
      |2={{clade
         |1='''''Archaeopteryx'''''
         |2={{clade
            |1=''[[Xiaotingia]]''
            |2={{clade
               |1={{clade
                  |1=''[[Shenzhouraptor]]''
                  |2=''[[Rahonavis]]'' }}
               |2={{clade
                  |1=''[[Balaur]]''
                  |2={{clade
                     |1=[[Avebrevicauda]] (включая современных птиц)}} }} }} }} }} }} }} }}

== Значение ==
Лондонский экземпляр археоптерикса был обнаружен в [[1861 год]]у, два года спустя после опубликования «Происхождения видов» [[Чарльз Дарвин|Чарльза Дарвина]]. Реконструкция анатомии археоптерикса, основанная на лондонском экземпляре, показала, что по строению скелета он занимает промежуточное положение между рептилиями и птицами. В «Происхождении видов» Дарвин отмечал, что, согласно его теории, такие формы должны были существовать, и указывал на их отсутствие как на серьёзное возражение против теории. В связи с этим открытие археоптерикса привлекло внимание единомышленников Дарвина (в первую очередь [[Хаксли, Томас Генри|Томаса Генри Хаксли]]). Сам Дарвин в переизданиях «Происхождения видов» кратко упоминал археоптерикса в десятой главе, посвящённой неполноте палеонтологической летописи (см. например, издание 1866 года<ref>Darwin C. R. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray 1866. Четвёртое издание</ref>.). В итоге археоптерикс и его анатомия стали предметом дискуссий между сторонниками эволюционного учения и их оппонентами. Открытие археоптерикса на заре становления [[эволюционная биология|эволюционной биологии]] и реконструкция его скелета сделали археоптерикса хрестоматийным примером существа, анатомия которого позволяет проследить происхождение одного [[таксон]]а от другого. На сегодняшний день археоптерикс является одним из наиболее известных за пределами научного сообщества вымерших животных.

Археоптерикс был и остаётся самой ранней и самой примитивной птицей из известных науке. Поэтому любое исследование анатомии и физиологии ранних [[птицы|птиц]], их происхождения, эволюции, филогении, возникновения полёта, основывались и основываются в первую очередь на экземплярах археоптерикса. В связи с этим биология, в особенности анатомия, археоптерикса многократно переоценивалась и пересматривалась палеонтологами нескольких поколений. На посвящённой археоптериксу конференции, состоявшейся в 1984, было отмечено, что за всю историю палеонтологии не многие вымершие животные становились предметом специальной конференции.

Для сохранения в [[Окаменелости|окаменелостях]] покровных тканей необходимы особые условия, и поэтому окаменелости животных со следами наружного покрова редки. Экземпляры археоптерикса сохраняют отпечатки [[перья|перьев]], наличие которых стало основной диагностической особенностью, позволившей классифицировать археоптерикса как птицу. Впоследствии исследования экземпляров археоптерикса позволили реконструировать [[оперение (птицы)|оперение]] этой птицы и выдвигать гипотезы об эволюции перьев.

== Подлинность ==
В 80-х годах XX века подлинность лондонского и берлинского экземпляров археоптерикса была поставлена под сомнение рядом авторов, включая известного британского астронома [[Хойл, Фред|Фреда Хойла]] и американского физика {{iw|Спетнер, Ли|Ли Спетнера|en|Lee Spetner}}. Начиная с [[1985 год]]а эти авторы опубликовали ряд статей, в которых утверждали, что перья берлинского и лондонского экземпляров археоптерикса были фальсифицированы путём добавления к подлинным окаменелостям перьев современных птиц<ref name=FH85>{{статья |заглавие=''Archaeopteryx'' |издание=British Journal of Photography |том=132 |страницы=693—694 |язык=und |автор={{Нп3|Hoyle, F.|Hoyle, F.||Fred Hoyle}}; Wickramasinghe, N.C.; and Watkins, R.S. |год=1985}}</ref><ref name=RSW85a>{{статья |заглавие=''Archaeopteryx'' - a photographic study |издание=British Journal of Photography |том=132 |страницы=264—266 |язык=und |автор=Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, L.M. |год=1985}}</ref><ref name=RSW85b>{{статья |заглавие=''Archaeopteryx'' - a further comment |издание=British Journal of Photography |том=132 |страницы=358—359, 367 |язык=und |автор=Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, L.M. |год=1985}}</ref><ref name=RSW85c>{{статья |заглавие=''Archaeopteryx'' - more evidence |издание=British Journal of Photography |том=132 |страницы=468—470 |язык=und |автор=Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, L.M. |год=1985}}</ref>. Согласно Хойлу с соавторами без добавленных перьев экземпляры археоптерикса классифицировались бы как останки динозавра [[компсогнатус]]а (единственный известный в то время динозавр в зольнхофенских отложениях).

Их аргументы были опровергнуты ведущим палеонтологом [[Музей естествознания (Лондон)|Лондонского музея естествознания]] {{iw|Черидж, Алан Джек|Аланом Джеком Чериджем|en|Alan J. Charig}} (1927—1997) и соавторами<ref name=ACetal86>{{статья |заглавие=''Archaeopteryx'' is not a forgery |издание=Science |том=232 |страницы=622—626 |язык=en |автор={{Нп3|Charig, A.J.|Charig, A.J.||Alan J. Charig}}; Greenaway, F.; Milner, A.N.; Walker, C.A.; and Whybrow, P.J. |год=1986 }}</ref>. Большинство из доказательств фальсификации основывалось на неосведомлённости о процессах [[литификация|литификации]]. Высказывались сомнения в том, что пласты могут разделяться так гладко или что содержащая окаменелости половина пласта могла так хорошо сохраниться, тогда как вторая половина — нет<ref name=FH85/><ref name=RSW85b/>. Однако, это обычные свойства золонгофенских ископаемых, мёртвые животные падали на затвердевшую поверхность, которая формировала естественную плоскость для следующих пластов, так что большая часть останков оставалась на одной стороне, и совсем мало впечатывалось в твёрдую поверхность другой<ref name=ACetal86/>. Также они неправильно интерпретировали окаменелости<ref name=RSW85a/>, ошибочно утверждали, что другие экземпляры, известные на то время не имели перьев<ref name=FH85/><ref name=RSW85a/>. Однако максбергский и эйнштадтский экземпляры имеют явные отпечатки перьев<ref name=ACetal86/>. Кроме того, новые экземпляры, обнаруженные уже после заявления о подделке, также сохранены с отпечатками перьев. Экземпляры археоптерикса многократно исследовались множеством профессиональных палеонтологов, и никто из них не классифицировал какой-либо экземпляр как компсогнатуса (см. раздел таксономия), равно как никто из них не утверждал, что экземпляры были подделаны.

Черидж и соавторы указали на микротрещины на литографических плитах, бегущие через обе стороны плиты и ископаемые отпечатки, которые существовали ещё до открытия останков, как свидетельство того, что перья были с самого начала<ref name=ACetal86/>. В ответ на это Ли Спетнер и соавторы попытались показать, что трещинки могли бы естественным образом распространиться на предполагаемый слой цемента<ref name=LMS88>{{статья |заглавие=''Archaeopteryx'' - more evidence for a forgery |издание=The British Journal of Photography |том=135 |страницы=14—17 |язык=und |автор={{Нп3|Spetner, L.M.|Spetner, L.M.||Lee Spetner}}; Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C.; and Magaritz, M. |год=1988}}</ref>, но пренебрегли фактом, что трещинки были старыми, давно заполнились [[кальцит]]ом и не могли распространяться<ref name=TO/>. Они также попытались показать присутствие цемента на лондонском экземпляре при помощи [[рентгенография|рентгенографии]] и действительно обнаружили нечто, что не являлось камнем<ref name=LMS88/>. Однако, это было и не цементом, скорее всего являясь фрагментом кремниевого мусора, оставшегося после того, как был сделан слепок<ref name=TO/>.

Наконец, предполагаемые ими мотивы для фальсификации были слабыми и противоречивыми. Одним из мотивов они называли стремление Ричарда Оуэна поддержать теорию Дарвина, что маловероятно, учитывая взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Другой мотив — это желание Оуэна установить ловушку для Дарвина, в надежде, что последний поддержит окаменелости, а Оуэн сможет тогда его дискредитировать подделкой. Это также маловероятно, так как Оуэн сам написал детальный труд по лондонскому экземпляру, и подобная дискредитация обернулась бы против него самого<ref name=TO>{{cite web|url=http://www.talkorigins.org/faqs/archaeopteryx/forgery.html|title=On ''Archaeopteryx'', Astronomers, and Forgery|accessdate=2007-03-17|last=Nedin|first=Chris|date=2007-12-15|archiveurl=https://www.webcitation.org/65IFJWAad?url=http://www.talkorigins.org/faqs/archaeopteryx/forgery.html|archivedate=2012-02-08}}</ref>.

Доводы сторонников фальсификации не были всерьёз восприняты палеонтологами, так как их доказательства основывались на непонимании геологии, и никогда не затрагивали другие ископаемые с перьями, число находок которых значительно увеличилось с того времени.

== См. также ==
{{викисловарь|археоптерикс}}
* [[Пелагорнис]]
* ''[[Xiaotingia zhengi]]''

== Примечания ==
{{примечания}}

== Рекомендуемая литература ==
* Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 3. — Пер. с англ. — М.: Мир, 1993.
* Е. Н. Курочкин. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц. Зоологический журнал, 2006, т. 85 (№ 3), с. 283—297
* Ostrom J. Archaeopteryx. Discovery, 1975, V. 11, p. 15-23.
* de Beer, G.R. (1954). Archaeopteryx lithographica: a study based upon the British Museum specimen. Trustees of the British Museum, London.
* Chambers, P. (2002). Bones of Contention: The Fossil that Shook Science. John Murray, London. ISBN 0-7195-6059-4.
* Feduccia, A. (1996). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-06460-8.
* Heilmann, G. (1926). The Origin of Birds. Witherby, London.

== Ссылки ==
* {{ВТ-ЭСБЕ|Археоптерикс}}
* [https://web.archive.org/web/20051225015418/http://macroevolution.narod.ru/paral/paral.htm А. В. Марков. Доклад, прочитанный в институте Общей Генетики 18 марта 2004 г.]
* [http://nauka.relis.ru/08/9811/08811002.htm Е. Н. Курочкин. Новый взгляд на эволюцию птиц]
* [http://www.membrana.ru/lenta/?3488 Доказано, что археоптерикс летал] {{Wayback|url=http://www.membrana.ru/lenta/?3488 |date=20100523050657 }}
* [https://web.archive.org/web/20080106054151/http://www.stonecompany.com/fossils/casts/archaeopteryx/data.html Фотографии экземпляров археоптерикса]
* [http://zoomet.ru/metod_paleo.html Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Пер. с англ. — М.: Мир, 1993]
* [http://dinomillennium.blogspot.com/2009/06/blog-post.html Могла ли первоптица летать? на Dino-Millennium]

{{Внешние ссылки}}

[[Категория:Манирапторы]]
[[Категория:Фауна зольнхофенского известняка]]
[[Категория:Фоссилии, описанные в 1861 году]]
[[Категория:Переходные формы]]
[[Категория:Динозавры юрского периода]]
[[Категория:Роды архозавров|†]]