Просмотр кода страницы Участница:Sittaco/Гиены

'''Гие́ны''', или '''гие́новые'''<ref name="pavlinov">{{Книга:Млекопитающие. БЭС|с=57}}</ref> ({{lang-la|{{без курсива|Hyaenidae}}}}, от {{lang-grc|ὕαινα}} <nowiki>[</nowiki>''hýaina'']), — семейство [[Хищные|хищных]] [[Млекопитающие|млекопитающих]] подотряда [[Кошкообразные|кошкообразных]] (Feliformia)<ref>{{NCBI|9676|Hyaenidae}}</ref>. В настоящее время гиены обитают на территории Африки и юго-западной Азии<ref name=":02">{{ВТ-ЭСБЕ+|Гиены|В. Фаусек}}</ref>. Существует всего четыре современных вида гиен, но по ископаемым остаткам описано более 70 видов<ref name=":22">{{Статья|ссылка=https://academic.oup.com/biolinnean/article/102/3/540/2450672|автор=Zhijie Jack Tseng, Deano Stynder|заглавие=Mosaic functionality in a transitional ecomorphology: skull biomechanics in stem Hyaeninae compared to modern South African carnivorans|год=2011|язык=en|издание=Biological Journal of the Linnean Society|тип=|месяц=|число=|том=102|выпуск=3|номер=|страницы=540–559|issn=0024-4066|doi=10.1111/j.1095-8312.2010.01602.x}}</ref>. Несмотря на свое низкое разнообразие в современной фауне, гиены являются уникальными и чрезвычайно важными компонентами большинства африканских экосистем.

Гиены принадлежат к подотряду кошкообразных (Feliformia), в пределах которого они наиболее близки к [[Мангустовые|мангустовым]] (Herpestidae) и [[Мадагаскарские виверры|мадагаскарским вивверам]] (Eupleridae)<ref>{{Статья|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1616504707000067|автор=Ewa Barycka|заглавие=Evolution and systematics of the feliform Carnivora|год=2007|язык=en|издание=Mammalian Biology|тип=|месяц=|число=|том=72|выпуск=5|номер=|страницы=257–282|issn=1616-5047|doi=10.1016/j.mambio.2006.10.011}}</ref>. Тем не менее, поведенчески и морфологически гиены [[Конвергентная эволюция|конвергентно]] сходны с [[Псовые|псовыми]] из подотряда [[Собакообразные|собакообразных]] (Caniformia). И гиены, и псовые, — недревесные, бегающие хищники, которые ловят добычу зубами, а не когтями. Представители обеих групп быстро поедают пищу и могут сохранять её на будущее, а их мозолистые ступни с большими, тупыми, не выдвигающимися когтями, приспособлены для бега и резких поворотов. С другой стороны, по методам ухода за собой, запаху и поведению, связанным с испражнением, спариванием и заботой о потомстве, гиены соответствуют типичным кошкообразным<ref>{{Книга|автор=Kruuk H.|заглавие=The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour|год=1972|издательство=University of California Press}}</ref>.

Гиены занимают видное место в фольклоре и мифологии народов, живущих рядом с ними. Гиены обычно считаются устрашающими и презираемыми существами. В некоторых культурах считается, что гиены влияют на настроение людей, грабят могилы, крадут скот и детей<ref>{{Книга|ссылка=https://web.archive.org/web/20130506084714/http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/1998-013.pdf|автор=Mills G., Hofer H.|заглавие=Hyaenas: status survey and conservation action plan|год=1998|издательство=IUCN/SSC Hyena Specialist Group|isbn=2-8317-0442-1}}</ref>. В других культурах они ассоциируются с колдовством, и поэтому части их тел применяются в традиционной африканской медицине.

== Особенности строения ==
Характерными признаками представителей семейства являются толстая голова с короткой, толстой или заострённой мордой; задние лапы у них короче передних, поэтому спина покатая, от плечевой области к крестцу. Конечности большинства современных гиен четырёхпалые (за исключением [[Земляной волк|земляных волков]]), с невтяжными когтями; ступают на пальцы. Хвост косматый: длинная, грубая шерсть образует на шее и вдоль спины гриву<ref name=":02" />.

Первые натуралисты, начавшие изучать гиен, поначалу думали, что многие гиены являются [[Гермафродитизм|гермафродитами]] или же практикуют гомосексуальное спаривание, из-за уникальной урогенитальной половой системы самок пятнистой гиены. Их [[клитор]] достигает огромных размеров (до 15 см) и может показаться похожим на половой орган самца.

== Эволюция ==

=== Происхождение ===
[[Файл:Aardwolf Skeleton (black background).jpg|слева|мини|Скелет [[Земляной волк|земляного волка]], самой маленькой гиены]]
Гиены возникли в джунглях [[Миоцен|миоценовой]] [[Евразия|Евразии]] 22 млн лет назад, когда большинство ранних кошкообразных в основном ещё были древесными. Первые предковые гиены были, вероятно, похожи на современную [[Африканская цивета|африканскую циветту]]. Один из самых древних описанных видов гиен, ''[[Plioviverrops]]'', был гибким, похожим на циветту животным, населявшим [[Евразия|Евразию]] 20—22 млн лет назад; он был идентифицирован как гиена по строению [[Среднее ухо|среднего уха]] и зубных рядов. Ветвь, к которой относился ''Plioviverrops'', процветала и дала начало потомкам с более длинными конечностями и заострёнными челюстями, эволюционировавшим в направлении, подобным аналогичному у псовых в [[Северная Америка|Северной Америке]]. Затем гиены разделились на две экологических группы: гиены лёгкого телосложения, похожие на собак, и крепкие гиены, дробящие кости ([[настоящие гиены]]). Хотя собакоподобные гиены процветали 15 млн лет назад (при этом один таксон проник в Северную Америку), они вымерли после изменения климата вместе с прибытием псовых в Евразию. Из собакоподобных гиен выжил только насекомоядный [[земляной волк]], в то время как гиены, сокрушающие кости (включая современных [[Пятнистые гиены|пятнистую]], [[Бурая гиена|бурую]] и [[Полосатая гиена|полосатую]] гиен), стали бесспорными главными [[Падальщики|падальщиками]] [[Евразия|Евразии]] и [[Африка|Африки]].

=== Взлёт и падение собакоподобных гиен ===
[[Файл:Ictitherium viverrinum.JPG|мини|Череп ''[[Ictitherium]] [[Ictitherium viverrinum|viverrinum]]'', одной из собакоподобных гиен, из коллекции [[Американский музей естественной истории|Американского музея естественной истории]]]]
Потомки родственников ''Plioviverrops'' достигли своего расцвета 15 млн лет назад, когда существовало более 30 видов. В отличие от большинства современных видов гиен, которые специализируются на дроблении костей, эти собакоподобные гиены были проворными животными; одним из видов среди них был ''[[Ictitherium]] [[Ictitherium viverrinum|viverrinum]]'', похожий на шакала. Собакоподобные гиены были весьма многочисленны: в некоторых [[Миоцен|миоценовых]] отложениях остатки ''Ictitherium'' и других собакоподобных гиен превосходят по численности остатки всех других плотоядных вместе взятых. Вымирание собакоподобных гиен началось 5—7 млн лет назад в период [[Изменение климата|изменения климата]], усугубленного переходом псовых через [[Берингия|Берингов мост]] в [[Евразия|Евразию]]. [[Chasmaporthetes ossifragus|''Chasmaporthetes ossifragus'']] сумел пересечь сухопутный мост в Северную Америку, став единственным видом гиен, сделавшим это. ''Chasmaporthetes'' удалось просуществовать в течение некоторого времени в [[Северная Америка|Северной Америке]], отклонившись от ниш бегающих дробящих кости животных, занятых псовыми, и развившись в гепардоподобных бегунов. Бо́льшая часть собакоподобных гиен вымерла 1,5 млн лет назад.

=== Древние настоящие гиены ===
К 10—14 млн лет назад от собакоподобных гиен произошли настоящие гиены (Hyaeninae), дробящие кости. Появление первых настоящих гиен совпало с упадком семейства [[Перкрокутиды|Percrocutidae]], построенной аналогичным образом. Настоящие гиены пережили изменения климата и появление псовых, почти уничтоживших собакоподобных гиен, хотя они никогда не пересекали Северную Америку, поскольку их ниша там уже была занята подсемейством псовых [[Borophaginae]]. К 5 млн лет назад настоящие гиены стали доминирующими падальщиками Евразии, питавшимися в основном тушами крупных растительноядных, убитых [[Саблезубые кошки|саблезубыми кошками]]. Вымершая настоящая гиена {{bt-ruslat|пахикрокута|Pachycrocuta}} была мегападальщиком весом в 200 кг, способным раскалывать кости [[Слоновые|слонов]]. С сокращением числа крупных растительноядных к [[Ледниковый период|позднему ледниковому периоду]], пахикрокуту заместили более мелкие {{bt-ruslat|пятнистые гиены|Crocuta}} .

=== Современные гиены ===
[[Файл:Stripedspottedhyenas.jpg|слева|мини|Скелеты двух из трёх видов настоящих гиен: [[Полосатая гиена|полосатой гиены]] (слева) и [[Пятнистая гиена|пятнистой гиены]]]]
Существует четыре современных вида гиен — {{bt-ruslat|полосатая гиена|Hyaena hyaena}}, {{bt-ruslat|бурая гиена|Hyaena brunnea}}, {{bt-ruslat|пятнистая гиена|Crocuta crocuta}} и {{bt-ruslat|земляной волк|Proteles cristata}}.

Родословную земляного волка можно проследить прямо до ''Plioviverrops'', жившего 15 млн лет назад Земляной волк является единственной современной собакоподобной гиеной; его выживание частично объясняется [[Энтомофагия|насекомоядностью]] зверя, благодаря которой он не столкнулся с конкуренцией со стороны псовых, пришедших из Северной Америки. Вполне вероятно, что непревзойденная способность земляного волка переваривать выделяемые солдатами [[Термиты|термитов]] [[терпены]] связано с усилением [[Пищеварительная система|пищеварительной системы]], возникшим у его предков для потребления зловонной падали.

[[Полосатая гиена]], возможно, произошла от ''[[Hyaena namaquensis]]'', возникнув в [[Плиоцен|плиоценовой]] [[Африка|Африке]]. Окаменелости полосатой гиены распространены в Африке, причём первые из них относятся к [[Виллафранкский ярус|виллафранкскому ярусу]]. Поскольку ископаемые полосатые гиены отсутствуют в [[Средиземноморье|Средиземноморском]] регионе, вполне вероятно, что этот вид относительно поздно проник в [[Евразия|Евразию]], вероятно, распространившись за пределы Африки только после исчезновения [[Пятнистые гиены|пятнистых гиен]] в [[Азия|Азии]] в конце ледникового периода. [[Полосатая гиена]] некоторое время встречалась в Европе в плейстоцене, особенно широко она была распространена во Франции и Германии. Также её остатки известны из [[Монморен (Верхняя Гаронна)|Монморена]] во Франции, [[Холлабрунн|Холлабрунне]] в [[Австрия|Австрии]], [[Фурнинья|пещере Фурнинья]] в [[Португалия|Португалии]] и [[пещерах Гениста]] в [[Гибралтарский пролив|Гибралтаре]]. Европейская форма была похожа по внешнему виду на современные популяции, но была крупнее, будучи сопоставимой по размеру с бурой гиеной.

Пятнистая гиена отделилась от полосатой и бурой гиен приблизительно 10 млн лет назад. Её непосредственным предком была индийская ''[[Crocuta sivalensis]]'', которая жила во времена [[Виллафранкский ярус|виллафранкского века]]. Предки пятнистых гиен, вероятно, развили социальное поведение в ответ на усиление давления со стороны конкурентов-падальщиков, что вынудило их действовать в группах. Пятнистые гиены развили острые [[Хищничество|хищники]] за своими сокрушительными [[Премоляр|премолярами]], поэтому им не нужно было ждать, пока их добыча умрет, и, таким образом, они стали как стайными охотниками, так и падальщиками. Они начали занимать всё более крупные территории, что было обусловлено тем фактом, что их добыча часто была мигрирующей, и долгие погони на небольшой территории могли бы заставить их вторгнуться на территорию другого клана. Пятнистые гиены распространились со своей первоначальной родины в среднем плейстоцене и быстро заняли очень обширную территорию от Европы до юга Африки и [[Китай|Китая.]]

12500 лет назад Европа испытала массовую потерю [[Равнина|равнинных]] [[Местообитание|местообитаний]], предпочитаемых пятнистыми гиенами, и соответствующее увеличение [[Смешанный лес|смешанных лесных массивов]]. При таких обстоятельствах пятнистые гиены уступили бы место [[Волк|волкам]] и [[Человек|людям]], которые чувствовали себя как дома в лесах и на открытой местности - и в [[Высокогорье|высокогорьях]], и в [[Низменность|низинах]]. Популяции пятнистой гиены начали сокращаться примерно после 20 000 лет назад, полностью исчезнув из [[Западная Европа|Западной Европы]] между 11 и 14 тысячами лет назад, а в некоторых областях и раньше. [11]

== Филогения и систематика ==

* '''Семейство Гиеновые (Hyaenidae)'''
*** †''[[Tongxinictis]]''<ref name="CocaOrtega2019">{{cite journal|last1=Coca-Ortega|first1=C.|last2=Pérez-Claros|first2=J.A.|date=January 2019|title=Characterizing ecomorphological patterns in hyenids: a multivariate approach using postcanine dentition|pages=6:e6238|journal=PeerJ|volume=6|doi=10.7717/peerj.6238|pmid=30648005|pmc=6330948|doi-access=free}}</ref> — средний миоцен Азии
** †'''Подсемейство Ictitheriinae'''
*** †''[[Herpestides]]'' — нижний миоцен Африки и Евразии
*** †''[[Plioviverrops]]'' — нижний миоцен—нижний плиоцен Европы, верхний миоцен Азии; синонимы: ''Jordanictis'', ''Protoviverrops'', ''Mesoviverrops'';
*** †''[[Ictitherium]]'' (=''Galeotherium''; including ''Lepthyaena'', ''Sinictitherium'', ''Paraictitherium''; Middle Miocene of Africa, Late Miocene to Early Pliocene of Eurasia)
*** [[Файл:Spotted Hyaenas (Crocuta crocuta) female and cubs ... (30541415260).jpg|мини|Самка [[Пятнистая гиена|пятнистой гиены]] с детёнышами]]†''[[Thalassictis]]'' (including ''Palhyaena'', ''Miohyaena'', ''Hyaenictitherium'', ''Hyaenalopex''; Middle to Late Miocene of Asia, Late Miocene of Africa and Europe)
*** †''[[Hyaenotherium]]'' — верхний миоцен—нижний плиоцен Евразии
*** †''[[Miohyaenotherium]]''<ref name="Werdelin1996">{{cite journal|last1=Werdelin|first1=Lars|date=March 1996|title=Community‐wide character displacement in Miocene hyaenas|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=97–106|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01843.x}}</ref> — верхний миоцен Европы
*** †''[[Lycyaena]]'' — верхний миоцен Евразии
*** †''[[Tungurictis]]''<ref name="Wang2020">{{cite journal|last1=Wang|first1=X.|last2=Tsang|first2=Z.J.|display-authors=etal|date=February 2020|title=A new species of Tungurictis Colbert, 1939 (Carnivora, Hyaenidae) from the middle Miocene of Junggar Basin, northwestern China and the early divergence of basal hyaenids in East Asia|journal=Geodiversitas|volume=42|issue=3|pages=29–45|doi=10.5252/geodiversitas2020v42a3|doi-access=free}}</ref> — средний миоцен Африки и Евразии
*** †''[[Protictitherium]]'' — средний миоцен Африки и Азии; средний миоцен—верхний миоцен Европ
** '''Подсемейство Настоящие гиены (Hyaeninae)'''
*** †''[[Palinhyaena]]''<ref name="Turner2008">{{cite journal|last1=Turner|first1=A.|last2=Antón|first2=M.|last3=Werdelin|first3=L.|date=September 2008|title=Taxonomy and evolutionary patterns in the fossil Hyaenidae of Europe|journal=Geobios|volume=41|issue=5|pages=677–687|doi=10.1016/j.geobios.2008.01.001}}</ref> (Late Miocene of Asia)
*** †''[[Ikelohyaena]]''<ref name="Tseng2011">{{cite journal|last1=Tseng|first1=Z.J.|last2=Stynder|first2=D.|date=March 2011|title=Mosaic functionality in a transitional ecomorphology: skull biomechanics in stem Hyaeninae compared to modern South African carnivorans|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=102|issue=3|pages=540–559|doi=10.1111/j.1095-8312.2010.01602.x|doi-access=free}}</ref> (Early Pliocene of Africa)
*** [[Полосатые гиены]] (''Hyaena'') =''Euhyaena'', =''Parahyaena''; including [[striped hyena]], [[brown hyena]], ''Pliohyaena'', ''Pliocrocuta'', ''Anomalopithecus'') Early Pliocene (?Middle Miocene) to Recent of Africa, Late Pliocene (?Late Miocene) to Late Pleistocene of Europe, Late Pliocene to recent in Asia
*** †''[[Hyaenictis]]''<ref name="Vinuesa2016">{{cite journal|last1=Vinuesa|first1=V.|last2=Madurell-Malapeira|first2=J.|display-authors=etal|date=April 2016|title=A new skull of ''Hyaenictis'' Gaudry, 1861 (Carnivora, Hyaenidae) shows incipient adaptations to durophagy|journal=Journal of Mammalian Evolution|volume=24|issue=2|pages=207–219|doi=10.1007/s10914-016-9334-0|s2cid=23453043|url=http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:nrm:diva-1761}}</ref> (Late Miocene of Asia?, Late Miocene of Europe, Early Pliocene (?Early Pleistocene) of Africa)
*** †''[[Leecyaena]]''<ref name="Turner2008" /> (Late Miocene and/or Early Pliocene of Asia)
*** †''[[Chasmaporthetes]]'' (=''Ailuriaena''; including ''Lycaenops'', ''Euryboas''; Late Miocene to Early Pleistocene of Eurasia, Early Pliocene to Late Pliocene or Early Pleistocene of Africa, Late Pliocene to Early Pleistocene of North America)
*** †''[[Pachycrocuta]]'' (Pliocene and Pleistocene of Eurasia and Africa)
*** †''[[Adcrocuta]]'' (Late Miocene of Eurasia)
*** ''[[Spotted hyena|Crocuta]]'' (=''Crocotta''; including ''Eucrocuta''; [[spotted hyena]] and [[cave hyena]]. Late Pliocene to recent of Africa, Late Pliocene to Late Pleistocene of Eurasia)
** '''Подсемейство Protelinae'''
*** ''[[Proteles]]'' (=''Geocyon''; [[aardwolf]]. Pleistocene to Recent of Africa

== Примечания ==
{{примечания}}