Просмотр кода страницы Ядерные поры

'''Ядерные поры''', или '''ядерные поровые комплексы''', — крупные [[Белки|белковые]] комплексы, пронизывающие [[Ядерная мембрана|ядерную мембрану]] и осуществляющие транспорт [[Макромолекула|макромолекул]] между [[Цитозоль|цитоплазмой]] и [[Клеточное ядро|ядром клетки]]. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется '''ядерно-цитоплазматическим транспортом'''.

== Структура ==
[[Файл:NuclearPoreComplexRusSmall.jpg|right|thumb|420px|Реконструкция ядерной поры.]]

Ядерные поровые комплексы ({{lang-en|nuclear pore complex, NPC}}) устроены сходным образом у всех исследованных на сегодняшний день организмов. Они образованы множеством копий примерно 30 разных белков-нуклеопоринов<ref name=Sorokin2007>{{публикация|1=статья|автор=Сорокин А. В., Ким Е. Р., Овчинников Л. П.|заглавие=Ядерно-цитоплазматический транспорт белков|издание=Успехи биологической химии|год=2007|том=47|ссылка=https://www.fbras.ru/wp-content/uploads/2017/10/Sorokin-1.pdf|страницы=89—128|архив дата=2021-06-05|архив=https://web.archive.org/web/20210605175929/https://www.fbras.ru/wp-content/uploads/2017/10/Sorokin-1.pdf}}</ref>. Масса ядерных поровых комплексов колеблется в пределах от ~44 [[Дальтон (единица)|МДа]] в клетках [[дрожжи|дрожжей]] до ~125 МДа у [[позвоночные|позвоночных]].

По данным [[электронный микроскоп|электронной микроскопии]]{{нет АИ|5|06|2021}}, ядерные поры в поперечном сечении имеют форму «восьмиспицевого тележного колеса»{{нет АИ|5|06|2021}}, то есть имеют 8-лучевую симметрию. Эти данные подтверждает тот факт, что молекулы нуклеопоринов присутствуют в составе ядерной поры в количестве, кратном восьми. Проницаемый для молекул канал располагается в центре структуры. Ядерные поровые комплексы заякорены на [[ядерная оболочка|ядерной оболочке]] с помощью трансмембранной части, от которой к просвету канала обращены структуры, получившие название '''спиц''' ({{lang-en|spokes}}), по аналогии со [[спица]]ми тележного колеса. Эта коровая часть поры, построенная из восьми [[Домен белка|доменов]], с цитоплазматической и ядерной сторон ограничена соответственно '''цитоплазматическим''' и '''ядерным кольцами''' ({{lang-en|rings}}; у низших [[эукариоты|эукариот]] они отсутствуют).
К ядерному кольцу прикреплены белковые, направленные внутрь ядра, тяжи ('''ядерные филаменты''', {{lang-en|filaments}}), к концам которых крепится '''терминальное кольцо''' ({{lang-en|terminal ring}}). Вся эта структура носит название '''ядерной корзины''' ({{lang-en|nuclear basket}}). К цитоплазматическому кольцу также прикреплены направленные в цитоплазму тяжи — '''цитоплазматические филаменты'''. В центре ядерной поры видна электрон-плотная частица, '''«втулка»''' или '''транспортёр''' ({{lang-en|plug}}).

[[Файл:NuclearPoreComplexDimentions.jpg|left|thumb|200px|Физические размеры ядерной поры высших эукариот. Вид сверху и сбоку.]]

=== Нуклеопорины ===
{{Дерево статей|Белки ядерных пор}}
Нуклепорины, белки, из которых построены ядерные поры, делят на три подгруппы. К первой относят трансмембранные белки, заякоривающие комплекс в ядерной оболочке. Нуклепорины второй группы содержат характерный аминокислотный мотив — несколько раз повторенные FG, FXFG или GLFG — последовательности (так называемые '''FG-повторы''', где F — [[фенилаланин]], G — [[глицин]], L — [[лейцин]], X — любая аминокислота). Функция FG-повторов, по-видимому, заключается в связывании [[транспортины|транспортных факторов]], необходимых для осуществления ядерно-цитоплазматического транспорта. Белки третьей подгруппы не имеют ни мембранных доменов, ни FG-повторов, наиболее консервативны среди всех нуклеопоринов, их роль, по-видимому, заключается в обеспечении связывания FG-содержащих нуклепоринов с трансмембранными. Нуклеопорины также отличаются по своей мобильности в составе ядерной поры. Некоторые белки связаны с конкретной порой на протяжении всего [[клеточный цикл|клеточного цикла]], в то время как другие полностью обновляются всего за несколько минут.

== Свойства ядерных пор ==
Количество ядерных пор на одно ядро может колебаться от 190 у дрожжей, 3000—5000 в клетках [[человек]]а до 50 млн в зрелых [[ооцит]]ах [[шпорцевая лягушка|шпорцевой лягушки]] ({{lang-la|Xenopus laevis}}). Этот показатель может также варьировать в зависимости от типа клетки, [[гормоны|гормонального]] статуса и стадии [[клеточный цикл|клеточного цикла]]. Например, в клетках позвоночных количество ядерных пор удваивается на протяжении S-фазы, одновременно с удвоением [[хромосома|хромосом]]. При разборке [[ядерная оболочка|ядерной оболочки]] во время [[митоз]]а ядерные поры позвоночных распадаются на субкомплексы с массами около миллиона дальтон. Показано, что разборка ядерного порового комплекса инициируется [[циклин]] B-зависимой [[киназы|киназой]], [[фосфорилирование|фосфорилирующей]] нуклеопорины. После завершения клеточного деления ядерные поры собираются ''de novo''.
Ядерные поры интерфазного ядра перемещаются большими массивами, а не независимо друг от друга, причём эти перемещения происходят синхронно с перемещениями [[ядерная ламина|ядерной ламины]]. Это служит доказательством того, что ядерные поры механически связаны между собой и формируют единую систему ({{lang-en|NPC network}}).

== Примечания ==
{{примечания}}

== Ссылки ==
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2 Molecular Biology Of The Cell, 4-е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке]

{{Клеточное ядро}}

[[Категория:Белковые комплексы]]
[[Категория:Клеточное ядро]]
[[Категория:Субъядерные структуры]]