Просмотр кода страницы Xenos vesparum

{{Таксон
| name              = 
| regnum            = Животные
| image file = Xenos vesparum.jpg
| image title  = Xenos vesparum
| image descr  = Крылатый самец
| parent            = Xenos (насекомые)
| rang              = Вид
| latin             = Xenos vesparum
| author            = ([[Росси, Пьетро|Rossi]], 1793)
| synref            = <ref name="Benda2022" />
| syn               = 
* {{btname|Ichneumon vesparum|Rossi, 1793}}
* {{btname|Xenos rossii|Kirby, 1813}}
* {{btname|Xenos jurinei|Saunders, 1872}}
* {{btname|Xenos minor|Kinzelbach, 1971}}
| typus =
| children name = 
| children = 
| range map         = 
| range legend      = 
| iucnstatus        = 
| iucn              =
| wikispecies = Xenos vesparum
| commons = Category:Xenos vesparum
| itis = 
| ncbi = 
| eol = 
}}
<!-- http://eol.org/pages/30717366/overview Stylops dominiquei -->
'''''Xenos vesparum'''''{{ref-la}} — вид [[Strepsiptera|веерокрылых насекомых]] рода ''[[Xenos (насекомые)|Xenos]]'' из семейства [[Xenidae]] (ранее в [[Stylopidae]]). Встречается в [[Европа|Европе]], [[Индия|Индии]]<ref name="Benda2022" />, [[Северная Африка|Северной Африке]]<ref name="StrepsipteraSpecies" />.
Облигатный эндопаразит [[Осы бумажные|бумажных ос]] рода ''[[Polistes]]'' (чаще вида ''[[Polistes dominula]]'', [[Polistinae]]) с экстремальной формой [[Половой диморфизм|полового диморфизма]]. Самки червеобразные, безногие и всю жизнь проводят в брюшке осы, а самцы — свободноживущие летающие насекомые с одной задней парой крыльев. Передние крылья этих насекомых преобразованы в маленькие булавовидные органы, называемые псевдожужжальцами.

== Описание ==
Самцы и самки этого вида ведут своеобразный образ жизни и демонстрируют ярко выраженный [[половой диморфизм]]. Оба пола развиваются внутри брюшка осы-хозяина, где самцы окукливаются и выходят наружу, а самки постоянно живут внутри<ref name="Fabiola2007">{{статья |заглавие=The midgut ultrastructure of the endoparasite ''Xenos vesparum'' (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) during post-embryonic development and stable carbon isotopic analyses of the nutrient uptake |автор=Fabiola Giusti, Luigi Dallai, Laura Beani, Fabio Manfredini, Romano Dallai |doi=10.1016/j.asd.2007.01.001 |год=2007 |издание=Arthropod Structure & Development |volume=36 |issue=2 |pages=183–197|язык = en |pmid=18089098}}</ref><ref name="Dallai2003">{{статья |заглавие = New findings on sperm ultrastructure of ''Xenos vesparum'' (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) |автор=Dallai R., Beani L., Kathirithamby J., Lupetti P., Afzelius B. A. |doi=10.1016/S0040-8166(02)00099-X |год=2003 |издание=Tissue and Cell |volume=35 |issue=1 |pages=19–27 |язык = en|pmid=12589726}}</ref>. В качестве хозяев паразитами иcпользуются [[Осы бумажные|бумажные]] и другие [[настоящие осы]] (Vespidae), в том числе
''[[Polistes albellus]]'' <small>Giordani Soika, 1976</small>; ''[[Polistes associus]]'' <small>(Kohl, 1898)</small>; ''[[Polistes biglumis]]'' <small>(Linnaeus, 1758)</small>; ''[[Polistes dominula]]'' <small>(Christ, 1791)</small>; ''[[Оса французская|Polistes gallicus]]'' <small>(Linnaeus, 1767)</small>; ''[[Polistes nimpha]]'' <small>(Christ, 1791)</small>; ''[[Polistes sulcifer]]'' <small>(Zimmerman, 1930)</small>; ''[[Polistes semenowi]]'' <small>(Morawitz, 1889)</small>; ''[[Оса обыкновенная|Vespula vulgaris]]'' <small>(Linnaeus,1758)</small>; виды рода ''[[Ropalidia]]''<ref name="Benda2022" /><ref name="Benda2021">{{статья|автор =Benda D., Votypkova K., Nakase Y., Straka J. |заглавие =Unexpected cryptic species diversity of parasites of the family Xenidae (Strepsiptera) with a constant diversification rate over time |ответственный = |ссылка = |язык = en|тип = Журнал |издание =[[Systematic Entomology]] | место = |издательство = |год =2021 |volume =46 |номер = |pages =252—265 |isbn = |issn =| doi =10.1111/syen.12460 }}</ref>

=== Самцы ===
Взрослые самцы — это свободноживущие летающие насекомые, чья чрезвычайно короткая (менее 5 часов) взрослая жизнь посвящена исключительно поиску партнёра, которого они, как считается, находят по запаху. Все свои преимагинальные стадии самец проводит в качестве эндопаразита<ref name=":0">{{статья|автор=Pix W., Zanker J. M., Zeil J.|год=2000|заглавие=The optomotor response and spatial resolution of the visual system in male ''Xenos vesparum'' (Strepsiptera)|язык=en|ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11044379|издание=The Journal of Experimental Biology|volume=203|issue=Pt 22|pages=3397–3409|doi=10.1242/jeb.203.22.3397|issn=0022-0949|pmid=11044379|access-date=2022-07-28|archive-date=2022-08-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20220808172237/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11044379/|deadlink=no|archivedate=2022-08-08|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220808172237/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11044379/}}</ref><ref name="Giusti2007" />. Обнаружив партнера (который выступает из брюшка осы-хозяина), самец приземляется на брюшко осы, держась за её ноги и крылья, избегая при этом касания задних лап осы, которые потенциально могут сбросить его. Затем самец осеменяет самку, либо распространяя сперму вокруг полового отверстия самки, где она в конечном итоге достигает гемоцеля (полости тела), либо непосредственно проникая в кутикулу самки (подкожное осеменение), вводя сперму непосредственно в гемоцель. Вскоре после спаривания самец умирает<ref>{{статья|автор=Beani L., Giusti F., Mercati D., Lupetti P., Paccagnini E., Turillazzi S., Dallai R.|год=2005|заглавие=Mating of ''Xenos vesparum'' (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) revisited|ссылка=http://doi.wiley.com/10.1002/jmor.10359|издание=Journal of Morphology|язык=en|volume=265|issue=3|pages=291–303|doi=10.1002/jmor.10359|pmid=16047336|s2cid=43541045|issn=0362-2525}}</ref>.

У самцов также развиваются очень необычные глаза по сравнению с другими насекомыми. [[Фасеточные глаза]] состоят из очень небольшого количества [[Омматидий|омматидиев]] (около 65, но каждый глаз может варьироваться на 10—15 фасеток), в то время как у большинства насекомых в одном глазу их тысячи, и они плотно прилегают друг к другу<ref name=":0" />. Омматидии неравномерно распределены по глазу и хорошо разделены кутикулой. Функция этих глаз неизвестна, потому что поиск партнера, который является их единственной целью во взрослом возрасте, похоже, осуществляется по запаху, а структура глаз указывает на то, что это модифицированные личиночные глаза<ref name=":0" />. При этом отмечается интересное сходство: внешне они очень похожи на глаза вымерших [[Phacopida|факопидных трилобитов]]<ref>{{статья|автор=Horváth Gábor, Clarkson Euan N. K., Pix Waltraud.|год=1997|заглавие=Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: Structural and functional similarities and differences|язык=en|ссылка=https://doi.org/10.1080/08912969709386565|издание=Historical Biology|volume=12|issue=3–4|pages=229–263|doi=10.1080/08912969709386565|issn=0891-2963|access-date=2022-07-28|archive-date=2022-08-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20220808172244/https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912969709386565?cookieSet=1|deadlink=no|archivedate=2022-08-08|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220808172244/https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912969709386565?cookieSet=1}}</ref>.

Передние крылья этих насекомых преобразованы в маленькие булавовидные органы, называемые [[Жужжальца|псевдожужжальцами]] (''pseudohalteres'')<ref>{{статья|автор=Kinzelbach Ragnar.|год=1990|заглавие=The Systematic Position of Strepsiptera (Insecta)|ссылка=https://academic.oup.com/ae/article/36/4/292/2389221|издание=American Entomologist|язык=en|volume=36|issue=4|pages=292–303|doi=10.1093/ae/36.4.292|issn=1046-2821|access-date=2022-07-28|archive-date=2022-08-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20220808172239/https://academic.oup.com/ae/article-abstract/36/4/292/2389221?redirectedFrom=fulltext|deadlink=no|archivedate=2022-08-08|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220808172239/https://academic.oup.com/ae/article-abstract/36/4/292/2389221?redirectedFrom=fulltext}}</ref>.

=== Самки ===
[[Файл:Xenos vesparum - female.png|thumb|73px|left|Самка]]
Самки ''X. vesparum'' представляет собой [[Неотения|неотенический]] личинкообразный живородящий организм и заметно отличаются от своих собратьев-самцов. Они проявляют высокую степень неотении и являются постоянными эндопаразитами своих хозяев. Они обитают в полости тела осы и никогда не развивают ротовой аппарат, ноги, глаза или крылья, а их единственная форма гениталий — это вентральное отверстие в виде поперечной щели в цефалотораксе (головогруди), через которое самцы могут их осеменить, а также через которое позднее выходят личинки<ref name=":1" />. Самки часто могут перезимовывать внутри спящих самок ос, которые выйдут на свет следующей весной с недоразвитыми яичниками и смогут служить только сосудами для распространения личинок паразита, поскольку теперь они физиологически кастрированы и не будут участвовать в жизнедеятельности осиной колонии. Таким образом, эта непрерывная тесная связь самок ''X. vesparum'' со своими хозяевами может продолжаться почти 1 год, а самцов — около 2 месяцев, поскольку в конце лета погибает либо оса, либо паразит. Заражённые осы неактивны в жизни семьи<ref name="Giusti2007">{{статья|автор=Giusti Fabiola, Dallai Luigi, Beani Laura, Manfredini Fabio, Dallai Romano.|год=2007|заглавие=The midgut ultrastructure of the endoparasite ''Xenos vesparum'' (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) during post-embryonic development and stable carbon isotopic analyses of the nutrient uptake|ссылка=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803907000047|издание=Arthropod Structure & Development|язык=en|volume=36|issue=2|pages=183–197|doi=10.1016/j.asd.2007.01.001|pmid=18089098|access-date=2022-07-28|archive-date=2022-05-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20220523105621/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803907000047|deadlink=no|archivedate=2022-05-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220523105621/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803907000047}}</ref>.

== Жизненный цикл ==
[[Файл:Xenos vesparum in Polistes dominulaXenos vesparum.jpg|thumb|upright=1|right|Оса ''[[Polistes]] sp.'' заражённая тремя паразитами ''Xenos vesparum'']]

Первые жизненные стадии этого вида являются, наряду со взрослыми самцами, единственными свободноживущими стадиями жизни этих насекомых. Эти личинки, называемые [[триунгулин]]ами, выходят из половых органов матери благодаря способности обнаруживать свет и оседают либо в зоне кормления/спаривания ос, либо непосредственно в гнезде, в зависимости от того, где находилась оса-хозяин матери, когда рождались личинки<ref>{{статья|автор=Manfredini F., Massolo A., Beani L.|год=2010|заглавие=A difficult choice for tiny pests: host-seeking behaviour in ''Xenos vesparum'' triungulins|язык=en|ссылка=https://doi.org/10.1080/03949370.2010.502319|издание=Ethology Ecology & Evolution|volume=22|issue=3|pages=247–256|doi=10.1080/03949370.2010.502319|s2cid=84256677|issn=0394-9370}}</ref>. В первом случае они затем должны найти осу-фуражировщика, используя химические сигналы, а затем ухватиться за неё и снова попасть в гнездо. Вернувшись в гнездо, триунгулины ищут подходящего хозяина, которым являются неполовозрелые осы (личинки) на разных стадиях развития. Известно, что этот процесс неслучайный, поскольку зафиксировано предпочтение заражать самок<ref name=":1">{{статья|автор=Manfredini Fabio, Giusti Fabiola, Beani Laura, Dallai Romano.|год=2007|заглавие=Developmental strategy of the endoparasite ''Xenos vesparum'' (Strepsiptera, Insecta): Host invasion and elusion of its defense reactions|ссылка=http://doi.wiley.com/10.1002/jmor.10540|издание=Journal of Morphology|язык=en|volume=268|issue=7|pages=588–601|doi=10.1002/jmor.10540|pmid=17437299|s2cid=33168959}}</ref>.

Проникновение в брюшную полость хозяина происходит без образования раны, вместо этого личинка проникает в брюшную полость осы путем механического разделения кутикулы хозяина. Этот шаг необходим для задержки или предотвращения первоначального иммунного ответа, который может возникнуть при образовании раны<ref name=":1" />. После проникновения в хозяина личинка 1-го возраста претерпевает [[гиперметаморфоз]] и даёт начало безногой личинке 2-го возраста в результате нормального процесса линьки. Напротив, следующие линьки характеризуются «аполизом без экдизиса»: [[Экзувий|экзувии]] предыдущих возрастов сохраняются, окружая все тело<ref name="Giusti2007" />. Переход триунгулина во вторую стадию без линьки наблюдается только у [[Веерокрылые|веерокрылых]]<ref name=":1" />.

Вторая и третья личиночные стадии растут экстенсивно, но медленно, возможно, чтобы избежать вредных последствий для хозяина, чьё выживание имеет первостепенное значение для выживания паразита<ref name=":2">{{статья|автор=Beani, Laura.|год=2006|заглавие=Crazy wasps: when parasites manipulate the ''Polistes'' phenotype|язык=en|ссылка=https://www.jstor.org/stable/23736762|издание=Annales Zoologici Fennici|volume=43|issue=5/6|pages=564–574|jstor=23736762|issn=0003-455X|access-date=2022-07-28|archive-date=2022-07-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20220728233614/https://www.jstor.org/stable/23736762|deadlink=no|archivedate=2022-07-28|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220728233614/https://www.jstor.org/stable/23736762}}</ref>. На этих этапах жизни ''X. vesparum'' способны пассивно и активно избегать воздействия иммунной системы хозяина. Точный механизм этого неизвестен, но возможно, что поверхность паразита обладает химическими свойствами, которые позволяют ему оставаться скрытым от иммунной системы хозяина, а способность линять без экдизиса, вероятно, является методом сохранения этой защиты и является преадаптацией из-за его эндопаразитарного образа жизни<ref name=":1" />.

У самки паразита дифференцировка зародышевых клеток происходит на 3-м этапе, а половая зрелость достигается на 4-м этапе, когда оса находится в стадии куколки или выходит из гнездовой ячейки. Паразит прячется внутри гемоцеля осы, пока не высунет свой цефалоторакс (головогрудь) из тергитов осы. У неотенической самки отсутствуют морфологические признаки взрослого насекомого, такие как крылья, ноги, наружные половые органы, ротовой аппарат<ref name="Giusti2007" />. Четвертая и последняя стадия жизненного цикла — это развитие до свободноживущей мужской или неотенической женской формы с последующим их полным или частичным выходом соответственно. Самец окукливается и превращается в окончательную свободноживущую форму, а его куколки выпячиваются из брюшка осы, обеспечивая выход для взрослого самца<ref name=":2" />. И наоборот, самка развивается в окончательную неотеническую форму и выпячивается из брюшной полости хозяина достаточно далеко, чтобы партнер мог добраться до полового отверстия, а также, чтобы личинки могли покинуть мать. В обоих случаях это вытеснение самки паразита или куколки самца из брюшной полости хозяина называется «стилопизацией», как и у других насекомых этого семейства<ref name=":2" />.

== Влияние на хозяина ==

=== Манипуляция поведением ===
Рабочие осы-самки, заражённые ''X. vesparum'', по-видимому, изменяют своё поведение, потому что они ведут себя так, как будто они будущие матки (королевы), и перестают работать, покидая гнездо раньше, чем это сделают неинфицированные будущие основательницы и самцы, и образуют скопления за пределами гнезда. Когда неинфицированные будущие матки покидают гнездо, чтобы отправиться в эти места для спаривания, это обеспечивает место, где смешиваются неинфицированные и инфицированные осы, и именно здесь часто происходит высвобождение личинок паразитов<ref>{{статья|автор=Dapporto L., Cini A., Palagi E., Morelli M., Simonti A., Turillazzi S. |год=2007 |заглавие=Behaviour and chemical signature of pre-hibernating females of ''Polistes dominulus'' infected by the strepsipteran ''Xenos vesparum'' |ссылка=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0031182006001739/type/journal_article |издание=Parasitology |язык=en |volume=134 |issue=4 |pages=545–552 |doi=10.1017/S0031182006001739 |pmid=17121685 |s2cid=11325021 |issn=0031-1820 |access-date=2022-07-28 |archivedate=2022-08-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220808172333/https://www.cambridge.org/core/journals/parasitology/article/abs/behaviour-and-chemical-signature-of-prehibernating-females-of-polistes-dominulus-infected-by-the-strepsipteran-xenos-vesparum/A472D59F5EEE41C51EE7602148C5683B |deadlink=no }}</ref>. Поскольку паразит не влияет на поведение самцов осы, это «тупик» для самок ''X. vesparum'', так как осы-самцы не объединяются в эти большие скопления и не дают паразиту возможности найти себе пару. Кроме того, самцы осы умирают перед зимой, что исключает возможность распространения личинок в зимующих скоплениях<ref name=":3">{{статья|автор=Beani L., Marchini D., Cappa F., Petrocelli I., Gottardo M., Manfredini F., Giusti F., Dallai R. |год=2017 |заглавие=Subtle effect of ''Xenos vesparum'' (Xenidae, Strepsiptera) on the reproductive apparatus of its male host: Parasite or parasitoid? |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022191016302979 |издание=Journal of Insect Physiology |язык=en |volume=101 |pages=22–30 |doi=10.1016/j.jinsphys.2017.06.010 |pmid=28623149 |issn=0022-1910 |hdl=2158/1089774 |hdl-access=free}}</ref>. Однако, если он заражён самцом паразита, самец осы не является «тупиком», потому что свободноживущий самец паразита может появиться и лететь к подходящему партнёру в пределах брачных скоплений. Это может объяснить зарегистрированное предпочтение личинками ''X. vesparum'' для заражения самок ос<ref name=":1" />.

Тенденция, отмеченная у бумажных ос, заражённых этим паразитом, заключается в том, что они явно предпочитают собираться на кустах одревеснивающей лианы вида Кампсис укореняющийся (''Campsis radicans'', семейство [[Бигнониевые]], порядок [[Ясноткоцветные]]). Это указывает на вероятный случай [[Коэволюция|коэволюции]] между паразитом и хозяином, потому что осами манипулируют, чтобы они предпочитали кусты этих растений, которые обеспечивают укрытие и отличное питание для осы, увеличивая её шансы на выживание и, в более широком смысле, также увеличивая шансы паразита<ref>{{статья|автор=Beani Laura, Cappa Federico, Manfredini Fabio, Zaccaroni Marco. |год=2018 |заглавие=Preference of ''Polistes dominula'' wasps for trumpet creepers when infected by ''Xenos vesparum'': A novel example of co-evolved traits between host and parasite |издание=PLOS One |язык=en |volume=13 |issue=10 |pages=e0205201 |doi=10.1371/journal.pone.0205201 |issn=1932-6203 |pmc=6200222 |pmid=30356249 |bibcode=2018PLoSO..1305201B |doi-access=free}}</ref>.

=== Кастрация ===
Заражённые паразитом самки ос имеют неразвитые яичники, а также пониженный уровень ювенильных гормонов, и они покидают колонию, не выполняя никаких своих кастовых обязанностей, что означает, что хозяин кастрирован и репродуктивно «мёртв», что заставляет некоторых авторов описывать ''X. vesparum'' как [[паразитоид]]а применительно к самкам ос<ref name=":3" />. Влияние на репродуктивное здоровье самцов ос менее изучено. Похоже, что, по крайней мере, при легкой и умеренной паразитарной нагрузке репродуктивное здоровье заражённых паразитом самцов ос практически не страдает, в то время как последствия сильно заражённых особей (> 4 паразитов) неизвестны<ref>{{статья |автор=Cappa Federico, Manfredini Fabio, Dallai Romano, Gottardo Marco, Beani Laura. |год=2014 |заглавие=Parasitic castration by ''Xenos vesparum'' depends on host gender |ссылка=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S003118201400047X/type/journal_article |издание=Parasitology |язык=en |volume=141 |issue=8 |pages=1080–1087 |doi=10.1017/S003118201400047X |pmid=24776461 |s2cid=24076270 |issn=0031-1820 |access-date=2022-07-28 |archivedate=2022-08-08 |archiveurl= https://web.archive.org/web/20220808172333/https://www.cambridge.org/core/journals/parasitology/article/abs/parasitic-castration-by-xenos-vesparum-depends-on-host-gender/E79C28C7881C7CAD0BC9BBA07B274C4C |deadlink=no }}</ref>.

== Таксономия ==
Вид был впервые описан в [[1793 год]]у итальянским [[энтомолог]]ом [[Росси, Пьетро|Пьетро Росси]] в составе рода ''[[Ichneumon]]'' (под именем ''Ichneumon vesparum''), а через год он же выделил его в отдельный род ''[[Xenos (насекомые)|Xenos]]'' (в настоящее время обозначен в качестве его типового вида) из семейства [[Xenidae]] (ранее Xeninae в [[Stylopidae]])<ref name="Benda2022">{{статья|автор = Benda D., Pohl H., Nakase Y., Beutel R., Straka J. |год =2022 |заглавие =A generic classification of Xenidae (Strepsiptera) based on the morphology of the female cephalothorax and male cephalotheca with a preliminary checklist of species |язык = en|тип = Журнал |издание =[[ZooKeys]] |volume =1093 |pages = 1—134 | doi =10.3897/zookeys.1093.72339 }}</ref><ref name="hallan">{{cite web |url=https://insects.tamu.edu/research/collection/hallan/Arthropoda/Insects/Strepsiptera/Family/Stylopidae.txt |title=Strepsiptera |publisher=Joel Hallan’s Biology Catalog: |lang=en |access-date=2022-07-28 |archive-date=2014-10-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141013064300/https://insects.tamu.edu/research/collection/hallan/Arthropoda/Insects/Strepsiptera/Family/Stylopidae.txt |deadlink=yes }}</ref><ref name="Kifune1990">{{статья| автор = Pierce W. D.| заглавие = A monographic revision of the twisted winged insects comprising the order Strepsiptera Kirby| ссылка = https://books.google.ru/books?hl=en&lr=&id=BKUKAAAAIAAJ&oi=fnd&pg=PR1&dq=A+monographic+revision+of+the+twisted+winged+insects+comprising+the+order+Strepsiptera+Kirby&ots=T1XtXVgORh&sig=sttINcIdtiE7TUdlhbpjYwmWdqs&redir_esc=y| язык = en| издание = Bulletin of the United States National Museum| тип = Журнал| место = Washington| издательство = Smithsonian Institute| год = 1909| volume = 66| pages = 1—232| archivedate = 2022-08-08| archiveurl = https://web.archive.org/web/20220808172330/https://books.google.ru/books?hl=en&lr=&id=BKUKAAAAIAAJ&oi=fnd&pg=PR1&dq=A+monographic+revision+of+the+twisted+winged+insects+comprising+the+order+Strepsiptera+Kirby&ots=T1XtXVgORh&sig=sttINcIdtiE7TUdlhbpjYwmWdqs&redir_esc=y
}}</ref><ref name="StrepsipteraSpecies">{{cite web|url=http://rameau.snv.jussieu.fr/cgi-bin/strepsiptera.pl?db=strepsiptera&lang=en&card=species&id=298|title=Strepsiptera Species|author=Kathirithamby J. |publisher=|lang=en|access-date=2022-07-29|archive-date=2022-07-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20220729035133/http://rameau.snv.jussieu.fr/cgi-bin/strepsiptera.pl?db=strepsiptera&lang=en&card=species&id=298|deadlink=yes}}.</ref>.

== Примечания ==
{{примечания|}}

== Литература ==
* {{статья| автор =Cook J. L. |год =2019| заглавие = Annotated catalog of the order Strepsiptera of the World | издание =Transactions of the American Entomological Society | volume =145| pages = 121–267| doi = 10.3157/061.145.0202}}
* {{статья
| автор = Kathirithamby J.
| заглавие = Review of the order Strepsiptera 
| ссылка = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3113.1989.tb00265.x/abstract
| язык = en 
| издание = [[Systematic Entomology]]
| тип = Журнал
| место = Великобритания
| издательство = John Wiley & Sons, Inc.
| год = 1989
| выпуск = 
| volume = 14
| номер = 
| pages = 41—92
| isbn = 
| issn = 0307-6970
}}
* {{статья| автор = Pohl H., Beutel R. G.|год =2008|заглавие =The evolution of Strepsiptera (Hexapoda)|издание =Zoology| volume =111| pages =318–338}}
* {{статья| автор =Kifune T., Maeta Y. |год =1985 |заглавие =Taxonomical Studies on the Genus ''Xenos'' (Strepsiptera, Stylopidae) Parasitic on ''Vespa'' and ''Polistes'' (Hymenoptera, Vespidae) of Taiwan with Descriptions of Three New Species : Notulae Strepsipterologicae XIV| тип = Журнал | издание =Kontyu| место =Tokyo | volume =53 | номер = 3 | pages =426—435 | ссылка =https://cir.nii.ac.jp/crid/1542824520143180416 }}

== Ссылки ==
* {{cite web|url=https://www.biolib.cz/en/taxon/id104699/ |title=''Xenos vesparum'' Rossi, 1793 |publisher=Biolib.cz|accessdate=2023-01-16|lang=en | archiveurl = https://web.archive.org/web/20210603041804/https://www.biolib.cz/en/taxon/id104699/ | archivedate =2021-06-03}}
* {{cite web|url=https://eol.org/pages/4197355 |title=''Xenos vesparum'' Rossi, 1793|publisher=[[Энциклопедия жизни]] eol.org|accessdate=2023-01-16|lang=en}}
* {{cite web |url=https://www.hemiptera-databases.org/cgi-bin/strepsiptera.pl?db=strepsiptera&lang=en&card=genus&id=54 |title=Strepsiptera database: ''Xenos'' |author=Kathirithamby J. |date=2019-01-02 |work= |publisher= |accessdate=2019-01-02 |lang=en |archive-date=2022-07-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220729024952/https://www.hemiptera-databases.org/cgi-bin/strepsiptera.pl?db=strepsiptera&lang=en&card=genus&id=54 |deadlink=no }}
{{ВС|Животные}}
[[Категория:Xenos]]
[[Категория:Животные, описанные в 1793 году]]
[[Категория:Насекомые Европы]]
[[Категория:Насекомые Африки]]
[[Категория:Паразиты насекомых]]
{{Добротная статья|Энтомология}}