Колленхима: различия между версиями
[непроверенная версия] | [отпатрулированная версия] |
Airborn (обсуждение | вклад) Нет описания правки |
Demidenko (обсуждение | вклад) дополнение |
||
(не показано 40 промежуточных версий 21 участника) | |||
Строка 1: | Строка 1: | ||
[[Файл:Plant cell type collenchyma.png|thumb|right|[[Клетка|Клетки]] колленхимы в поперечном срезе]] |
|||
{{TOCright}}'''Колленхима''' — [[паренхима|паренхимная]] [[механическая_ткань|механическая]] [[ткань]], клетки которой на поперечном разрезе имеют разнообразную форму, близкую к 4-5 гранной, а на продольном несколько вытянуты по оси. Появляется только как первичная ткань и служит для укрепления молодых [[стебель|стеблей]] и [[лист|листьев]], когда продолжается растяжение [[клетка|клеток]] в длину.<br /> |
|||
'''Колленхи́ма''' (от {{lang-grc|κόλλᾰ}} — клей и {{lang-grc2|ἔγχυμα}} — налитый) — одна из первичных [[Механическая ткань|механических тканей]] [[Растения|растений]], располагающаяся в [[Первичная кора|первичной коре]] [[Стебель|стеблей]] и [[лист]]ьях в основном у [[Двудольные|двудольных]] растений. Механическая функция колленхимы основана на [[Осмос|осмотических]] явлениях{{sfn|Лотова, Нилова, Рудько|2007|с=39}}. |
|||
Колленхима встречается в однолетних стеблях и листьях, в сочленениях [[Черешок|черешка]] и листьев у сложных листьев [[Бобовые|бобовых]] и растений других семейств{{sfn|Лотова|2010|с=118}}. |
|||
Обеспечивая прочность органу, колленхима в то же время способна растягиваться по мере роста молодых органов. Пластичное растяжение оболочек возникает лишь при активном взаимодействии живого содержимого, которое выделяет снижающие упругость оболочек. Оболочка [[клетка|клеток]] колленхимы характеризуется высоким содержанием [[Целлюлоза|целлюлозы]] (около 30 %) и [[гемицеллюлоза|гемицеллюлоз]] (свыше 50 %), воды, бедна [[пектин|пектиновыми]] веществами, [[лигнин]] в ней обычно отсутствует. Особенность оболочки — многослойность. В оболочке встречаются редкие простые поры, пронизанные многочисленными плазмодесмами. Другая особенность клеток состоит в том, что выполнять свои функции арматурной ткани они могут только в состоянии [[Тургор_тканей|тургора]]. При потере молодыми органами воды тонкие участки оболочек складываются гармошкой, листья и стебли теряют упругость и обвисают, то есть завядают. Клетки колленхимы рано вакуолизируются: уже в самом начале дифференциации (отложения утолщения) образуется центральная вакуоль, однако слой постенной цитоплазмы, куда перемещается и ядро, до прекращения роста остается шире, чем в соседней основной ткани. Ядро обычно крупнее, а цитоплазма насыщена органоидами (главным образом - митохондриями и диктиосомами). <br /> |
|||
Колленхима относится к простым тканям, поэтому границы её обычно очерчены довольно резко. Однако иногда образуются переходные формы от колленхимы клеток к типичной паренхиме. |
|||
== Строение == |
|||
== Расположение в растении == |
|||
[[Файл:Rumex sp. 1 ru.jpg|thumb|right|Поперечный срез листа [[Щавель|щавеля]]. 1 — [[эпидерма]], 2 — уголковая колленхима, 3 — [[проводящий пучок]], 4 — [[паренхима]]]] |
|||
Располагается колленхима почти всегда по периферии органа, либо сплошным слоем, либо собрана отдельными пучками, связанными с проводящей тканью. В стеблях она часто в виде компактных групп тянется вдоль ребер. |
|||
Клетки колленхимы живые, прочные в состоянии тургора<ref name="BSE" />, долго сохраняющие способность к [[Деление клеток|делению]]{{sfn|Лотова|2010|с=118}}, [[Паренхима|паренхимные]], слегка удлинённые, или типичные [[Прозенхима|прозенхимные]] клетки до 2 мм длиной, заострённые на концах. [[Целлюлоза|Целлюлозные]], богатые [[пектин]]ом первичные [[Клеточная стенка|стенки]] неравномерно утолщены. Наличием пектина обусловлена большая влагоёмкость оболочки: содержание воды составляет 70—80 % от всей массы, особо богаты водой уголковые утолщения. Неравномерным утолщением оболочек и отсутствием одревеснения обеспечивается способность колленхимы к растяжению{{sfn|Лотова|2010|страницы=118—119}}. |
|||
⚫ | |||
== Разновидности == |
|||
* '''Уголковая''' — клеточные стенки утолщены в углах, причём в обводнённых клетках утолщения выпуклые, а в обезвоженных — вогнутые. Встречается в стеблях [[Тыква|тыквы]], [[Щавель|щавеля]], [[Гречиха|гречихи]] и др{{sfn|Лотова|2010|с=118}}. |
|||
Клетки колленхимы характеризуются неравномерным утолщением стенок, за счёт чего они могут выполнять опорную функцию. Характерное утолщение стенок клеток колленхимы носит название «утолщение колленхиматозного типа». |
|||
* '''Пластинчатая''' характерна тем, что в ней утолщаются тангентальные стенки (в утолщении принимают участие как наружные, так и внутренние стенки клеток), клетки более или менее вытянуты параллельно поверхности стебля. Поперечный срез пластинчатой колленхимы похож на [[хрящ]]евидную ткань. Обычна для стеблей [[подсолнечник]]а, молодых стеблей многих [[Дерево|деревьев]]{{sfn|Лотова|2010|с=118}}. |
|||
⚫ | |||
* '''Рыхлая''' — богата [[межклетник]]ами, а утолщаются стенки вокруг межклетников. Имеется в стеблях [[Красавка (растение)|красавки]], [[Мать-и-мачеха|мать-и-мачехи]], [[горец земноводный|горца земноводного]]{{sfn|Лотова|2010|с=118}}. |
|||
* '''Уголковая''' — наиболее распространённая разновидность, в ней оболочка сильно утолщается в углах, где сходятся соседние три-пять клеток. Утолщённые части оболочек обычно сливаются между собой, так что границы клеток обнаруживаются с трудом. |
|||
* '''Пластинчатая''' — характерна тем, что в ней сплошными параллельными слоями утолщаются тангенциальные стенки, радиальные же остаются тонкими. Чаще всего эти слои параллельны поверхности органа. |
|||
* '''Рыхлая''' — клетки на очень ранней стадии формирования разъединяются в углах с последующим образованием схизогенных межклетников; утолщение её оболочек происходит на тех участках стенок, которые примыкают к межклетникам. Рыхлую колленхиму часто называют колленхимой с межклетниками, т.к. обладая признаками уголковой колленхимы, она выполняет функцию проветривания тканей. |
|||
== Функции == |
|||
== Распространение == |
|||
Как упоминалось выше, основная функция колленхимы — механическая. В отличие от другой механической ткани, [[Склеренхима|склеренхимы]], колленхима — высоко динамичная ткань. Она выступает в роли поддерживающей ткани в растущих стеблях и листьях с утолщающимися [[Клеточная стенка|клеточными стенками]] во время и после их удлинения, обеспечивая их эластичность<ref>{{Из|Биологического энциклопедического словаря |title=Колленхима}}</ref>. В более старых органах клетки колленхимы становятся более плотными за счёт изменения в составе клеточных стенок (увеличение содержания [[Пектины|пектинов]]<ref>{{cite pmid|24178046}}</ref>), более того, они могут подвергаться склерификации путём [[Лигнин|лигнификации]] новообразованного материала клеточных стенок<ref>{{cite pmid|22933416}}</ref>. |
|||
Колленхима широко распространена у [[двудольные|двудольных]], у [[однодольные|однодольных]] если и встречается, то в области стеблевых узлов соломины [[злаки|злаков]], что предохраняет растения от полегания. Колленхима характерна для растущих [[трава|травянистых]] [[стебель|стеблей]], [[черешок|черешков]] [[лист]]ьев, [[цветоножка|цветоножек]] и т. д. Обычно она располагается в несколько слоёв по периферии органа под эпидермисом. У древесных пород колленхиму можно наблюдать и у однолетних, и у двулетних побегов до разрушения первичной [[кора|коры]], перед появлением [[перидерма|перидермы]]. |
|||
В более толстых стеблях [[Травянистые растения|травянистых растений]] колленхима нередко выполняет запасающую или [[фотосинтез]]ирующую функцию, так как её клетки обычно содержат [[хлоропласт]]ы<ref name="BSE">{{БСЭ3|заглавие=Колленхима}}</ref>{{sfn|Лотова, Нилова, Рудько|2007|с=39}}. Производная основной [[Меристема|меристемы]]{{sfn|Лотова|2010|с=118}}. |
|||
Особую форму колленхимы представляет [[гиподерма]] листа (субэпидермиальный слой клеток), выполняющая наряду с механической функцией функцию дополнительной защиты листа от излишнего испарения (например в [[хвоя|хвое]] [[сосна|сосны]] или [[ель|ели]]). |
|||
== |
== Примечания == |
||
{{примечания|2}} |
|||
* Ботаника: Анатомия и морфология растений / С. Н. Мякишева, М. Т. Логуа. — Кемерово: Кузбассвузиздат, 2003. — 208 с. (ISBN 5-202-00651-9). <!-- с устного разрешения авторов =) --> |
|||
== |
== Литература == |
||
* {{Книга:Атлас по анатомии растений}} |
|||
* {{Из БСЭ|http://slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00035/89500.htm}} |
|||
* {{книга |
|||
|автор = [[Лотова, Людмила Ивановна|Лотова Л. И.]] |
|||
|часть = |
|||
|ссылка часть = |
|||
|заглавие = Ботаника: Морфология и анатомия высших растений |
|||
|оригинал = |
|||
|ссылка = |
|||
|викитека = |
|||
|ответственный = |
|||
|издание = Изд. 4-е, доп. |
|||
|место = М. |
|||
|издательство = Книжный дом «ЛИБРОКОМ» |
|||
|год = 2010 |
|||
|том = |
|||
|страницы = 118—119 |
|||
|столбцы = |
|||
|страниц = 512 |
|||
|серия = |
|||
|isbn = 978-5-397-01047-4 |
|||
|тираж = |
|||
|ref = Лотова |
|||
}} |
|||
* {{книга |автор= Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. |заглавие= Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие|ответственный= |ссылка= |место=М. |издательство=Издательство ЛКИ |год=2007 |том= |страниц=112 |страницы=39 |isbn=978-5-382-00179-1|ref = Лотова, Нилова, Рудько}} |
|||
* {{cite pmid|24500668}} |
|||
* {{cite pmid|21815982}} |
|||
{{Внешние ссылки}} |
|||
{{нет иллюстраций}} |
|||
{{Растительные ткани}} |
|||
{{Добротная статья|Гистология}} |
|||
⚫ | |||
[[Категория:Ткани организма]] |
|||
⚫ | |||
[[en:Ground tissue#Collenchyma]] |
|||
[[pl:Miękisz asymilacyjny]] |
|||
[[uk:Коленхіма]] |
Текущая версия от 00:26, 22 января 2022
Колленхи́ма (от др.-греч. κόλλᾰ — клей и ἔγχυμα — налитый) — одна из первичных механических тканей растений, располагающаяся в первичной коре стеблей и листьях в основном у двудольных растений. Механическая функция колленхимы основана на осмотических явлениях[1].
Колленхима встречается в однолетних стеблях и листьях, в сочленениях черешка и листьев у сложных листьев бобовых и растений других семейств[2].
Строение
[править | править код]Клетки колленхимы живые, прочные в состоянии тургора[3], долго сохраняющие способность к делению[2], паренхимные, слегка удлинённые, или типичные прозенхимные клетки до 2 мм длиной, заострённые на концах. Целлюлозные, богатые пектином первичные стенки неравномерно утолщены. Наличием пектина обусловлена большая влагоёмкость оболочки: содержание воды составляет 70—80 % от всей массы, особо богаты водой уголковые утолщения. Неравномерным утолщением оболочек и отсутствием одревеснения обеспечивается способность колленхимы к растяжению[4].
В зависимости от характера утолщений различают три типа колленхимы.
- Уголковая — клеточные стенки утолщены в углах, причём в обводнённых клетках утолщения выпуклые, а в обезвоженных — вогнутые. Встречается в стеблях тыквы, щавеля, гречихи и др[2].
- Пластинчатая характерна тем, что в ней утолщаются тангентальные стенки (в утолщении принимают участие как наружные, так и внутренние стенки клеток), клетки более или менее вытянуты параллельно поверхности стебля. Поперечный срез пластинчатой колленхимы похож на хрящевидную ткань. Обычна для стеблей подсолнечника, молодых стеблей многих деревьев[2].
- Рыхлая — богата межклетниками, а утолщаются стенки вокруг межклетников. Имеется в стеблях красавки, мать-и-мачехи, горца земноводного[2].
Функции
[править | править код]Как упоминалось выше, основная функция колленхимы — механическая. В отличие от другой механической ткани, склеренхимы, колленхима — высоко динамичная ткань. Она выступает в роли поддерживающей ткани в растущих стеблях и листьях с утолщающимися клеточными стенками во время и после их удлинения, обеспечивая их эластичность[5]. В более старых органах клетки колленхимы становятся более плотными за счёт изменения в составе клеточных стенок (увеличение содержания пектинов[6]), более того, они могут подвергаться склерификации путём лигнификации новообразованного материала клеточных стенок[7].
В более толстых стеблях травянистых растений колленхима нередко выполняет запасающую или фотосинтезирующую функцию, так как её клетки обычно содержат хлоропласты[3][1]. Производная основной меристемы[2].
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 39.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Лотова, 2010, с. 118.
- ↑ 1 2 Колленхима // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑ Лотова, 2010, с. 118—119.
- ↑ Колленхима — статья из Биологического энциклопедического словаря
- ↑ Jarvis M. C. Control of thickness of collenchyma cell walls by pectins. (англ.) // Planta. — 1992. — Vol. 187, no. 2. — P. 218—220. — doi:10.1007/BF00201941. — PMID 24178046.
- ↑ Leroux O. Collenchyma: a versatile mechanical tissue with dynamic cell walls. (англ.) // Annals of botany. — 2012. — Vol. 110, no. 6. — P. 1083—1098. — doi:10.1093/aob/mcs186. — PMID 22933416.
Литература
[править | править код]- Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. — Минск: Ураджай, 2001. — 146 с. — (Учеб. и учеб. пособия для вузов). — ISBN 985-04-0317-9.
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — С. 118—119. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — С. 39. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.
- Chafe S. C. The fine structure of the collenchyma cell wall. (англ.) // Planta. — 1969. — Vol. 90, no. 1. — P. 12—21. — doi:10.1007/BF00389292. — PMID 24500668.
- Martín I., Jiménez T., Hernández-Nistal J., Dopico B., Labrador E. The βI-galactosidase of Cicer arietinum is located in thickened cell walls such as those of collenchyma, sclerenchyma and vascular tissue. (англ.) // Plant biology (Stuttgart, Germany). — 2011. — Vol. 13, no. 5. — P. 777—783. — doi:10.1111/j.1438-8677.2010.00437.x. — PMID 21815982.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |