Ленточник тополёвый: различия между версиями
[отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Даматрий (обсуждение | вклад) Нет описания правки |
Atylotus (обсуждение | вклад) м Удалена Категория:Нимфалиды; Добавлена Категория:Ленточники с помощью HotCat |
||
(не показано 5 промежуточных версий 3 участников) | |||
Строка 46: | Строка 46: | ||
== Описание == |
== Описание == |
||
Длина переднего крыла — 35—46 мм<ref name="Моргун">{{Книга:Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы}}</ref><ref name="Коршунов"/>. Размах крыльев самцов 65—77 мм, самок — |
Длина переднего крыла — 35—46 мм<ref name="Моргун">{{Книга:Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы}}</ref><ref name="Коршунов"/>. Размах крыльев самцов 65—77 мм, самок — 78—85 мм. Верхняя сторона крыльев у обоих полов тёмно-бурая, иногда почти чёрная, с более или менее заметным зеленовато-голубым отливом. На верхней стороне передних крыльев располагаются белые пятна у вершины крыла, удлинённое пятно в центральной ячейке, а также большая поперечная перевязь, состоящая из разрозненных пятен. На верхней стороне задних крыльев проходит широкая поперечная белая перевязь, а также прикраевая полоса, состоящая из оранжевых серповидных пятен-лунок. Нижняя сторона крыльев оранжевая либо ярко-оранжевая с голубоватым, сизым или зеленоватым окаймлением, контрастными чёрными полями у заднего края переднего крыла, а также белыми перевязями и пятнами<ref name="Коршунов"/><ref name="K_Lampert">{{книга|автор=[[Ламперт, Курт|Курт Ламперт]]|заглавие=Атлас бабочек и гусениц|место=Минск|издательство=Харвест|год=2003|страниц=735|isbn=985-13-1664-4|тираж=5000}}</ref><ref name="Сочивко"/>. |
||
[[Файл:Limenitis populi MHNT CUT 2013 316 Condat (Cantal) Ventre.jpg|thumb|left|Нижняя сторона крыльев]] |
[[Файл:Limenitis populi MHNT CUT 2013 316 Condat (Cantal) Ventre.jpg|thumb|left|Нижняя сторона крыльев]] |
||
[[Система Комстока — Нидема#Поперечные жилки и ячейки|Центральная ячейка]] на передних и задних крыльях не замкнута. На передних крыльях [[Система Комстока — Нидема#Названия жилок|жилки R1, R2]] не ветвятся, начинаются от центральной ячейки. [[Система Комстока — Нидема#Названия жилок|Жилки R3, R4, R5]] имеют общий ствол, который также начинается от центральной ячейки. К костальному (переднему) краю переднего крыла выходят жилки R1 и R2, а R3 выходит к вершине крыла, R4, R5 — к внешнему краю крыла<ref name="Моргун"/>. Голова с голыми глазами без волосков. Губные щупики покрыты волосками. Усики имеют постепенно утолщающуюся веретеновидную булаву. Тело одноцветное — чёрно-бурое. Передние ноги редуцированы, не используются при хождении, лишены коготков и покрыты густыми волосками. Задние голени с одной парой шпор. [[Половой диморфизм]] не выраженный. Он проявляется в том, что самка крупнее самца, белые элементы рисунка её крыльев больше<ref name="Коршунов"/>, а прикраевые серовато-голубые и оранжевые лунчатые перевязи у неё ярче и лучше выражены<ref name="Сочивко">{{книга|автор=[[Сочивко, Андрей Владимирович|Сочивко А.В.]], [[Каабак, Леонид Владимирович|Каабак Л.В.]]|заглавие=Определитель бабочек России. Дневные бабочки |место=М.|издательство=Аванта+ | год=2012|страниц=320|isbn=978-5-98986-669-4|тираж=5000}}</ref><ref name="Bruna"/>. |
[[Система Комстока — Нидема#Поперечные жилки и ячейки|Центральная ячейка]] на передних и задних крыльях не замкнута. На передних крыльях [[Система Комстока — Нидема#Названия жилок|жилки R1, R2]] не ветвятся, начинаются от центральной ячейки. [[Система Комстока — Нидема#Названия жилок|Жилки R3, R4, R5]] имеют общий ствол, который также начинается от центральной ячейки. К костальному (переднему) краю переднего крыла выходят жилки R1 и R2, а R3 выходит к вершине крыла, R4, R5 — к внешнему краю крыла<ref name="Моргун"/>. Голова с голыми глазами без волосков. Губные щупики покрыты волосками. Усики имеют постепенно утолщающуюся веретеновидную булаву. Тело одноцветное — чёрно-бурое. Передние ноги редуцированы, не используются при хождении, лишены коготков и покрыты густыми волосками. Задние голени с одной парой шпор. [[Половой диморфизм]] не выраженный. Он проявляется в том, что самка крупнее самца, белые элементы рисунка её крыльев больше<ref name="Коршунов"/>, а прикраевые серовато-голубые и оранжевые лунчатые перевязи у неё ярче и лучше выражены<ref name="Сочивко">{{книга|автор=[[Сочивко, Андрей Владимирович|Сочивко А.В.]], [[Каабак, Леонид Владимирович|Каабак Л.В.]]|заглавие=Определитель бабочек России. Дневные бабочки |место=М.|издательство=Аванта+ | год=2012|страниц=320|isbn=978-5-98986-669-4|тираж=5000}}</ref><ref name="Bruna"/>. |
||
Строка 62: | Строка 62: | ||
== Подвиды == |
== Подвиды == |
||
[[Файл:Großer Eisvogel, Flügeloberseite 1.jpg| |
[[Файл:Großer Eisvogel, Flügeloberseite 1.jpg|250px|мини|Номинативный подвид ''Limenitis populi populi'']] |
||
* {{btname|'''Limenitis populi populi'''|Linnaeus, 1758}} |
* {{btname|'''Limenitis populi populi'''|Linnaeus, 1758}} |
||
: Номинативный подвид. Ареал простирается от Северной и Восточной Франции (спорадически в [[Бретань (историческая область)|Бретани]], [[Дром (департамент)|Дроме]] и [[Воклюз]]е по долине [[Рона|Роны]])<ref name="Collins"/>, через всю среднюю Европу на восток до Урала<ref name="Моргун"/>. Изолированные популяции имеются на [[Балканы|Балканах]] ([[Северная Македония|Македония]], [[Болгария]])<ref name="Collins"/> и в Северной [[Греция|Греции]] (горный массив [[Родопы]]<ref name="Collins"/>)<ref name="Bruna"/>. |
: Номинативный подвид. Ареал простирается от Северной и Восточной Франции (спорадически в [[Бретань (историческая область)|Бретани]], [[Дром (департамент)|Дроме]] и [[Воклюз]]е по долине [[Рона|Роны]])<ref name="Collins"/>, через всю среднюю Европу на восток до Урала<ref name="Моргун"/>. Изолированные популяции имеются на [[Балканы|Балканах]] ([[Северная Македония|Македония]], [[Болгария]])<ref name="Collins"/> и в Северной [[Греция|Греции]] (горный массив [[Родопы]]<ref name="Collins"/>)<ref name="Bruna"/>. |
||
Строка 73: | Строка 73: | ||
* {{btname|'''Limenitis populi szechwanica'''|Murayama, 1981}} |
* {{btname|'''Limenitis populi szechwanica'''|Murayama, 1981}} |
||
: [syn. {{btname|Limenitis populi batangensis|Huang, 2001}}] |
: [syn. {{btname|Limenitis populi batangensis|Huang, 2001}}] |
||
: Верхняя сторона крыльев |
: Верхняя сторона крыльев землисто-бурого цвета с сильным зеленовато-синим отливом и выраженным металлическим оттенком, но без каких-либо красновато-коричневых тонов<ref name="Huang"/>. Белая перевязь на задних крыльях относительно широкая, у самцов шириной около 3—4 мм. Ареал подвида охватывает уезды [[Кандин]] и [[Батанг (уезд)|Батанг]] в китайской провинции [[Сычуань]], Восточный [[Тибет]]<ref name="Bruna"/>. |
||
== Биология == |
== Биология == |
||
Населяет [[Лиственный лес|лиственные]] и [[Смешанный лес|смешанные]] леса, пойменные леса, участки вдоль дорог, рек и других водоёмов, [[заливные луга]] с кормовыми растениями, пригодными для питания гусениц<ref name="Моргун"/>. Может заселять как крупные лесные массивы, так и небольшие изолированные фрагменты осинников, включая молодую поросль<ref name="Горбач"/>. Главным образом встречается на лесных полянах, опушках и в придорожных биотопах. Наличие в лесных местообитаниях открытых участков с влажным грунтом и кормовыми растениями гусениц в составе растительности является основным фактором скопления имаго. Тополёвые ленточники также могут встречаться в [[Урбанизация|урбанизированных]] ландшафтах, где произрастают кормовые растения гусениц. Бабочки тяготеют к [[шоссе]]йным [[асфальт]]ированным и грунтовым дорогам<ref name="Моргун"/>. Их привлекательность, по-видимому, обусловлена высокой [[Инсоляция|инсоляцией]], обеспечивающей комфортный тепловой режим, и возможностью легко найти органические остатки для питания<ref name="Горбач"/>. К концу своего времени лёта бабочки обычно разлетаются из типичных мест обитания и могут встречаться на значительном удалении от них, зачастую в несвойственных для них [[биотоп]]ах (например, на [[болота]]х, в сельскохозяйственных ландшафтах и т. п.)<ref name="Горбач"/>. |
Населяет [[Лиственный лес|лиственные]] и [[Смешанный лес|смешанные]] леса, пойменные леса, участки вдоль дорог, рек и других водоёмов, [[заливные луга]] с кормовыми растениями, пригодными для питания гусениц<ref name="Моргун"/>. Может заселять как крупные лесные массивы, так и небольшие изолированные фрагменты осинников, включая молодую поросль<ref name="Горбач"/>. Главным образом встречается на лесных полянах, опушках и в придорожных биотопах. Наличие в лесных местообитаниях открытых участков с влажным грунтом и кормовыми растениями гусениц в составе растительности является основным фактором скопления имаго. Тополёвые ленточники также могут встречаться в [[Урбанизация|урбанизированных]] ландшафтах, где произрастают кормовые растения гусениц. Бабочки тяготеют к [[шоссе]]йным [[асфальт]]ированным и грунтовым дорогам<ref name="Моргун"/>. Их привлекательность, по-видимому, обусловлена высокой [[Инсоляция|инсоляцией]], обеспечивающей комфортный тепловой режим, и возможностью легко найти органические остатки для питания<ref name="Горбач"/>. К концу своего времени лёта бабочки обычно разлетаются из типичных мест обитания и могут встречаться на значительном удалении от них, зачастую в несвойственных для них [[биотоп]]ах (например, на [[болота]]х, в сельскохозяйственных ландшафтах и т. п.)<ref name="Горбач"/>. |
||
Существует асинхронность встречаемости вида на разных территориях обитания, что объясняется влиянием локальных факторов. В пределах мест обитания бабочки распространены неравномерно<ref name="Горбач"/>. Исследования в |
Существует асинхронность встречаемости вида на разных территориях обитания, что объясняется влиянием локальных факторов. В пределах мест обитания бабочки распространены неравномерно<ref name="Горбач"/>. Исследования в Фенноскандинавии свидетельствуют, что бабочки в пределах своих обитаемых территорий свободно перемещаются на расстояния от 4,8 до 6—7 км<ref name="Горбач"/>. Данные перемещения хоть и являются локальными, но обеспечивают возможность обмена особями между субпопуляциями и заселение новых местообитаний. В целом вид не приурочен к локальным местообитаниям. |
||
В отличие от большинства других видов дневных бабочек, взрослые особи ведут весьма скрытный образ жизни и проводят бо́льшую часть времени в верхнем ярусе леса — летают в кронах деревьев, изредка спускаясь к земле<ref name="Горбач">{{статья|автор=Горбач В.В., Сааринен К., Резниченко Е.С.|заглавие=К экологии тополёвого ленточника Limenitis populi (Lepidoptera, Nymphalidae) Восточной Фенноскандии|издание=Зоологический журнал|год=2009|том=89|номер=11|страницы=1340—1349}}</ref>. Последнее бабочки совершают лишь в поисках воды и разлагающихся органических останков — гнилых плодов, [[Падаль|падали]], [[Экскременты|экскрементов]] крупных животных. Самцы спускаются к земле гораздо чаще, чем самки. Для самцов характерно территориальное поведение<ref name="Горбач"/>, проявляющееся в том, что они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой индивидуальный участок обитания, с которого прогоняют не только самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской и размерами<ref>{{книга|автор=[[Тинберген, Николас|Тинберген Н.]]|заглавие=Поведение животных|место={{М.}}|издательство=Мир|год=1978|страниц=192}}</ref>. |
В отличие от большинства других видов дневных бабочек, взрослые особи ведут весьма скрытный образ жизни и проводят бо́льшую часть времени в верхнем ярусе леса — летают в кронах деревьев, изредка спускаясь к земле<ref name="Горбач">{{статья|автор=Горбач В.В., Сааринен К., Резниченко Е.С.|заглавие=К экологии тополёвого ленточника Limenitis populi (Lepidoptera, Nymphalidae) Восточной Фенноскандии|издание=Зоологический журнал|год=2009|том=89|номер=11|страницы=1340—1349}}</ref>. Последнее бабочки совершают лишь в поисках воды и разлагающихся органических останков — гнилых плодов, [[Падаль|падали]], [[Экскременты|экскрементов]] крупных животных. Самцы спускаются к земле гораздо чаще, чем самки. Для самцов характерно территориальное поведение<ref name="Горбач"/>, проявляющееся в том, что они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой индивидуальный участок обитания, с которого прогоняют не только самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской и размерами<ref>{{книга|автор=[[Тинберген, Николас|Тинберген Н.]]|заглавие=Поведение животных|место={{М.}}|издательство=Мир|год=1978|страниц=192}}</ref>. |
||
[[Файл:Limenitis populi ussuriensis.JPG|мини|300px|Скопление бабочек подвида ''ussuriensis'' в окрестностях [[Хабаровск]]а]] |
[[Файл:Limenitis populi ussuriensis.JPG|мини|300px|Скопление бабочек подвида ''ussuriensis'' в окрестностях [[Хабаровск]]а]] |
||
На территории всего ареала тополёвый ленточник развивается в одном поколении за год (моновольтинный вид)<ref name="Моргун"/><ref name="Горбач"/>. [[Время лёта]] с июня по июль, иногда по август<ref name="Моргун"/><ref name="Горбач"/>. На юге ареала лёт может начинать уже в конце мая<ref name="Collins">{{книга|автор=Tom Tolman, Richard Lewington|заглавие=Collins Butterfly Guide: The Most Complete Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe|место=London|издательство=Collins|год=2008|isbn=978-0007242344|pages=384}}</ref>. В таёжной зоне бабочки обычно появляются уже в конце июня и летают вплоть до начала августа. В отдельные годы необычно раннее появление ленточников в середине июня, будучи довольно редким явлением, обусловлено устойчивой ранней тёплой весной. В годы же с холодной, затяжной весной бабочки вылетают позже обычного и встречаются вплоть до середины августа. [[Время лёта|Лёт]] бабочек включает три фазы: наблюдаемый лёт самцов, латентный лёт и наблюдаемый лёт самок. Разница в сроках появления самцов и самок составляет более 10 дней<ref name="Горбач"/>. Подобная задержка начала лёта самок у многих видов бабочек является обычным явлением, обусловленным более высокой скоростью преимагинального развития самцов<ref>{{статья|автор=Tabashnik B.E.|заглавие=Population structure of pierid butterflies. III. Pest population of Colias philodice eryphile|издание=Oecologia|год=1980|выпуск=|номер=47|pages=175—183}}</ref>. Однако у тополёвого ленточника, в отличие от других видов бабочек, самки которых вылетают лишь на несколько дней позже самцов, данный период обычно сильно растянут. Именно различие в сроках начала лёта самцов и самок является одним из основных факторов, которые определяют резкие колебания численности тополёвого ленточника из года в год. Спустя один-два дня после того, как среди летающих самцов появляются первые самки, начинается период латентного лёта, когда бабочки визуально не наблюдаются в местах обитания. По прошествии двух-четырёх недель, обычно в конце июля, бабочки вновь начинают встречаться, но исключительно самки. При этом |
На территории всего ареала тополёвый ленточник развивается в одном поколении за год (моновольтинный вид)<ref name="Моргун"/><ref name="Горбач"/>. [[Время лёта]] с июня по июль, иногда по август<ref name="Моргун"/><ref name="Горбач"/>. На юге ареала лёт может начинать уже в конце мая<ref name="Collins">{{книга|автор=Tom Tolman, Richard Lewington|заглавие=Collins Butterfly Guide: The Most Complete Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe|место=London|издательство=Collins|год=2008|isbn=978-0007242344|pages=384}}</ref>. В таёжной зоне бабочки обычно появляются уже в конце июня и летают вплоть до начала августа. В отдельные годы необычно раннее появление ленточников в середине июня, будучи довольно редким явлением, обусловлено устойчивой ранней тёплой весной. В годы же с холодной, затяжной весной бабочки вылетают позже обычного и встречаются вплоть до середины августа. [[Время лёта|Лёт]] бабочек включает три фазы: наблюдаемый лёт самцов, латентный лёт и наблюдаемый лёт самок. Разница в сроках появления самцов и самок составляет более 10 дней<ref name="Горбач"/>. Подобная задержка начала лёта самок у многих видов бабочек является обычным явлением, обусловленным более высокой скоростью преимагинального развития самцов<ref>{{статья|автор=Tabashnik B.E.|заглавие=Population structure of pierid butterflies. III. Pest population of Colias philodice eryphile|издание=Oecologia|год=1980|выпуск=|номер=47|pages=175—183}}</ref>. Однако у тополёвого ленточника, в отличие от других видов бабочек, самки которых вылетают лишь на несколько дней позже самцов, данный период обычно сильно растянут. Именно различие в сроках начала лёта самцов и самок является одним из основных факторов, которые определяют резкие колебания численности тополёвого ленточника из года в год. Спустя один-два дня после того, как среди летающих самцов появляются первые самки, начинается период латентного лёта, когда бабочки визуально не наблюдаются в местах обитания. По прошествии двух-четырёх недель, обычно в конце июля, бабочки вновь начинают встречаться, но исключительно самки. При этом самцы попадаются довольно редко<ref name="Горбач"/>. |
||
Самцы часто образуют скопления на влажной почве по берегам луж и ручьев, а также кормятся на трупах мелких животных ([[Лягушки|лягушек]], [[Бурозубки|бурозубок]], [[Полёвки|полёвок]] и т. п.), [[навоз]]е, [[Экскременты|экскрементах]] крупных животных, [[силос]]е<ref name="Моргун"/><ref name="Горбунов"/><ref name="Collins"/>. Также их могут привлекать вытекающий древесный сок, капли пота, пятна бензина и масла на дорогах<ref name="Горбунов"/><ref name="Collins"/>. Таким образом вместе с влагой они восполняют дефицит [[азот]]а, солей и микроэлементы<ref>{{статья|автор=Beck, J.; Mühlenberg, E. & Fiedler, K.|заглавие=Mud-puddling behavior in tropical butterflies: In search of proteins or minerals?|издание=Oecologia|год=1999|номер=119|pages=140—148}}</ref><ref>{{книга|автор=Smart P.|заглавие=The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World|издательство=Transworld Publishers Ltd|год=1981|allpages=274|isbn=0-552-98206-7}}{{ref-en}}</ref>. Питание нектаром крупных [[Зонтичные|зонтичных растений]], [[Sorbaria|рябинника]], [[спирея|спиреи]]<ref name="Горбунов"/>, характерно, в первую очередь, для самок<ref name="Горбач"/>. |
Самцы часто образуют скопления на влажной почве по берегам луж и ручьев, а также кормятся на трупах мелких животных ([[Лягушки|лягушек]], [[Бурозубки|бурозубок]], [[Полёвки|полёвок]] и т. п.), [[навоз]]е, [[Экскременты|экскрементах]] крупных животных, [[силос]]е<ref name="Моргун"/><ref name="Горбунов"/><ref name="Collins"/>. Также их могут привлекать вытекающий древесный сок, капли пота, пятна бензина и масла на дорогах<ref name="Горбунов"/><ref name="Collins"/>. Таким образом вместе с влагой они восполняют дефицит [[азот]]а, солей и микроэлементы<ref>{{статья|автор=Beck, J.; Mühlenberg, E. & Fiedler, K.|заглавие=Mud-puddling behavior in tropical butterflies: In search of proteins or minerals?|издание=Oecologia|год=1999|номер=119|pages=140—148}}</ref><ref>{{книга|автор=Smart P.|заглавие=The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World|издательство=Transworld Publishers Ltd|год=1981|allpages=274|isbn=0-552-98206-7}}{{ref-en}}</ref>. Питание нектаром крупных [[Зонтичные|зонтичных растений]], [[Sorbaria|рябинника]], [[спирея|спиреи]]<ref name="Горбунов"/>, характерно, в первую очередь, для самок<ref name="Горбач"/>. |
||
Строка 89: | Строка 89: | ||
Самки после спаривания откладывают яйца по одному на верхнюю сторону кончика листовой пластинки кормовых растений<ref name="Горбач"/>. По другим сведениям самки откладывают яйца на листья нижних ветвей больших осин на высоте от 1 до 7 м<ref name="Marttila"/>. Кормовые растения гусениц — деревья рода тополь (''Populus''): [[осина]] (''Populus tremula''), [[чёрный тополь]] (''Populus nigra'')<ref name="Моргун"/>, также возможно питание на [[ива]]х<ref name="Коршунов"/> (''Salix'' spp. — [[ива пятитычинковая]], [[ива сизоватая]])<ref name="Tuzov"/>. На Южном Урале кормовым растением также является [[белый тополь]] (''Populus alba'')<ref name="Горбунов">{{книга|автор=Gorbunov P.Y., Kosterin O.E|заглавие=The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Vol.2|место= Moscow – Cheliabinsk|издательство=Rodina & Fodio|год=2003|pages=22—23|allpages=408|isbn=9986330386}}</ref>, в Сибири — [[тополь душистый]] (''Populus suaveolens'')<ref name="Коршунов"/>, на Дальнем Востоке — осина, [[тополь Максимовича]] (''Populus maximowiczii''), [[тополь амурский]] (''Populus amurensis''), [[тополь корейский]] (''Populus koreana'')<ref name="Коршунов"/>. В Японии гусеницы развиваются на тополе Максимовича и на различных видах ивы<ref>{{статья|автор=Friedrich E.|заглавие=Salix-Arten als futterpflanze von Limenitis populi. Weitere Bemerkungen zur Biologie des Falters|издание=Entomologische Zeitschrift|номер=85|pages=164—167}}</ref>. |
Самки после спаривания откладывают яйца по одному на верхнюю сторону кончика листовой пластинки кормовых растений<ref name="Горбач"/>. По другим сведениям самки откладывают яйца на листья нижних ветвей больших осин на высоте от 1 до 7 м<ref name="Marttila"/>. Кормовые растения гусениц — деревья рода тополь (''Populus''): [[осина]] (''Populus tremula''), [[чёрный тополь]] (''Populus nigra'')<ref name="Моргун"/>, также возможно питание на [[ива]]х<ref name="Коршунов"/> (''Salix'' spp. — [[ива пятитычинковая]], [[ива сизоватая]])<ref name="Tuzov"/>. На Южном Урале кормовым растением также является [[белый тополь]] (''Populus alba'')<ref name="Горбунов">{{книга|автор=Gorbunov P.Y., Kosterin O.E|заглавие=The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Vol.2|место= Moscow – Cheliabinsk|издательство=Rodina & Fodio|год=2003|pages=22—23|allpages=408|isbn=9986330386}}</ref>, в Сибири — [[тополь душистый]] (''Populus suaveolens'')<ref name="Коршунов"/>, на Дальнем Востоке — осина, [[тополь Максимовича]] (''Populus maximowiczii''), [[тополь амурский]] (''Populus amurensis''), [[тополь корейский]] (''Populus koreana'')<ref name="Коршунов"/>. В Японии гусеницы развиваются на тополе Максимовича и на различных видах ивы<ref>{{статья|автор=Friedrich E.|заглавие=Salix-Arten als futterpflanze von Limenitis populi. Weitere Bemerkungen zur Biologie des Falters|издание=Entomologische Zeitschrift|номер=85|pages=164—167}}</ref>. |
||
[[Файл:Populus tremula harilik haab lehed estonia.tif|мини|250px|Осина — основное кормовое растение гусениц тополёвого ленточника]] |
[[Файл:Populus tremula harilik haab lehed estonia.tif|мини|250px|Осина — основное кормовое растение гусениц тополёвого ленточника]] |
||
Яйцо зеленоватое, полусферическое, похожее формой на ягоду малины<ref name="Коршунов"/>. Его покровы разбиты на правильные многоугольники с 6—8 сторонами<ref name="Коршунов"/>, с волосками исходящими от каждого угла<ref name="Горбунов"/>. Стадия яйца длится 7—8 дней<ref name="Горбунов"/><ref name="Marttila"/>. [[Гусеница]] развивается с осени по май следующего года. Молодые гусеницы коричневые либо почти чёрные, с мелкими бородавками на каждом сегменте и беловатыми поясками на 7—8 сегментах тела. Перезимовавшие гусеницы коричневого цвета, с более светлой жёлто-бурой либо ржаво-жёлтой окраской на обоих концах тела и с кольцом почти посредине тела. Своим внешним видом они напоминают птичий |
Яйцо зеленоватое, полусферическое, похожее формой на ягоду малины<ref name="Коршунов"/>. Его покровы разбиты на правильные многоугольники с 6—8 сторонами<ref name="Коршунов"/>, с волосками исходящими от каждого угла<ref name="Горбунов"/>. Стадия яйца длится 7—8 дней<ref name="Горбунов"/><ref name="Marttila"/>. [[Гусеница]] развивается с осени по май следующего года. Молодые гусеницы коричневые либо почти чёрные, с мелкими бородавками на каждом сегменте и беловатыми поясками на 7—8 сегментах тела. Перезимовавшие гусеницы коричневого цвета, с более светлой жёлто-бурой либо ржаво-жёлтой окраской на обоих концах тела и с кольцом почти посредине тела. Своим внешним видом они напоминают птичий помёт. По мере роста гусеница начинает походить на короткую угловатую веточку, а форма головы становится очень похожа на почки деревьев. В старших возрастах гусеница достигает длины 45—52 мм и напоминает свёрнутый лист: она характеризуется светло- или тёмно-зелёной окраской, 6 и 8 сегменты тела имеют бело-землянистый цвет. Два ряда мясистых шиповатых выростов находятся на 2, 3, 5, 7 и 11 сегментах. На других сегментах эти выросты имеют вид маленьких бугорков, либо незаметны. На 2-м сегменте тела находится пара весьма крупных колючих отростков коричневого цвета, которые выступают вперёд над коричневатой головой, несущей маленькие чёрные рога<ref name="Коршунов"/><ref name="Горбунов"/>. |
||
[[Файл:Dieschmetterling14ecks 0134 leminitis populi larva.png|мини|слева|Рисунок гусеницы старшего возраста]] |
[[Файл:Dieschmetterling14ecks 0134 leminitis populi larva.png|мини|слева|Рисунок гусеницы старшего возраста]] |
||
Гусеницы обычно приурочены к молодым тополям и осинам, которые растут в хорошо освещенных местах<ref name="Моргун"/>. Отмечены случаи питания гусениц на низких деревьях и поросли. Это объясняется тем, что к середине августа, когда гусеницы выходят из яиц, листья на старовозрастных кормовых деревьях являются уже слишком жёсткими для питания, тогда как на молодых деревьях листья остаются всё ещё мягкими<ref name="Горбунов"/>. Гусеницы первых возрастов выедают только [[мезофилл|паренхиму]] листьев, оставляя нетронутыми все жилки<ref name="Коршунов"/>. По мере взросления они начинают скелетировать листья, поедая всю листовую пластинку, за исключением главной средней жилки<ref name="Коршунов"/>, которую гусеницы часто используют для отдыха после питания<ref name="Коршунов"/><ref name="Горбунов"/>. В состоянии покоя гусеница предпочитает находиться на хорошо освещенных ветвях в S-образной позе. Будучи потревоженной — изгибает тело ещё больше назад, пряча голову под нижнюю часть тела<ref name="Коршунов"/>. Свои передвижения гусеница «отмечает» шелковыми нитями, возможно, чтобы легче было удерживаться на листе<ref name="Горбунов"/>. |
Гусеницы обычно приурочены к молодым тополям и осинам, которые растут в хорошо освещенных местах<ref name="Моргун"/>. Отмечены случаи питания гусениц на низких деревьях и поросли. Это объясняется тем, что к середине августа, когда гусеницы выходят из яиц, листья на старовозрастных кормовых деревьях являются уже слишком жёсткими для питания, тогда как на молодых деревьях листья остаются всё ещё мягкими<ref name="Горбунов"/>. Гусеницы первых возрастов выедают только [[мезофилл|паренхиму]] листьев, оставляя нетронутыми все жилки<ref name="Коршунов"/>. По мере взросления они начинают скелетировать листья, поедая всю листовую пластинку, за исключением главной средней жилки<ref name="Коршунов"/>, которую гусеницы часто используют для отдыха после питания<ref name="Коршунов"/><ref name="Горбунов"/>. В состоянии покоя гусеница предпочитает находиться на хорошо освещенных ветвях в S-образной позе. Будучи потревоженной — изгибает тело ещё больше назад, пряча голову под нижнюю часть тела<ref name="Коршунов"/>. Свои передвижения гусеница «отмечает» шелковыми нитями, возможно, чтобы легче было удерживаться на листе<ref name="Горбунов"/>. |
||
До зимовки дважды линяют<ref name="Marttila"/><ref name="Горбунов"/>. Гусеницы зимуют поодиночке в сигарообразном убежище из остатков листа на конце веточки<ref name="Marttila"/><ref name="Tuzov"/>. Для этого насекомое около будущего побега сооружает свёрток либо удлинённо-овальную ячейку, нижнюю поверхность которой укреплена к поверхности ветки нитями шелковины. Какой бы формы ни была эта ячейка, своим отверстием она всегда обращена к верхушке веточки, что позволяет гусенице весной как можно быстрее начать питаться молодыми листьями<ref name="Коршунов"/>. Однако также имеются данные о зимовках гусениц в паутинных гнездах на вершинах веток кормовых деревьев<ref name="Горбач"/>. Весной гусеницы вновь начинают питаться на тех же ветках, где зимовали. Окукливаются к середине июня<ref name="Моргун"/> на самом видном месте кроны кормового дерева на высоте 2—4 м и выше<ref name="Коршунов"/>. Перед окукливанием гусеница делает треугольную вырезку на вершине листа, а верхнюю сторону листа покрывает густым слоем шёлковых нитей, оплетая ими же также черешок листа. Таким образом, края листа при помощи нитей приподнимаются несколько кверху. После этого гусеница прикрепляется вблизи черешка листа, благодаря чему будущая куколка всегда располагается практически посредине листа с головой, обращённой к его удалённой вершине, а кремастером — к черешку<ref name="Коршунов"/>. |
До зимовки дважды линяют<ref name="Marttila"/><ref name="Горбунов"/>. Гусеницы зимуют поодиночке в сигарообразном убежище из остатков листа на конце веточки<ref name="Marttila"/><ref name="Tuzov"/>. Для этого насекомое около будущего побега сооружает свёрток либо удлинённо-овальную ячейку, нижнюю поверхность которой укреплена к поверхности ветки нитями шелковины. Какой бы формы ни была эта ячейка, своим отверстием она всегда обращена к верхушке веточки, что позволяет гусенице весной как можно быстрее начать питаться молодыми листьями<ref name="Коршунов"/>. Однако также имеются данные о зимовках гусениц в паутинных гнездах на вершинах веток кормовых деревьев<ref name="Горбач"/>. Весной гусеницы вновь начинают питаться на тех же ветках, где зимовали. Окукливаются к середине июня<ref name="Моргун"/> на самом видном месте кроны кормового дерева на высоте 2—4 м и выше<ref name="Коршунов"/>. Перед окукливанием гусеница делает треугольную вырезку на вершине листа, а верхнюю сторону листа покрывает густым слоем шёлковых нитей, оплетая ими же также черешок листа. Таким образом, края листа при помощи нитей приподнимаются несколько кверху. После этого гусеница прикрепляется вблизи черешка листа, благодаря чему будущая куколка всегда располагается практически посредине листа с головой, обращённой к его удалённой вершине, а кремастером — к черешку<ref name="Коршунов"/>. [[Куколка]] крупная, жёлто-коричневого либо желтовато-белого цвета с чёрными пятнами различных размеров. У основания брюшка имеется крупный выступ округлённой формы в виде бугра оранжево-жёлтого цвета с чёрными пятнами у основания. Этот выступ создаёт впечатление, что первый брюшной сегмент куколки был пробит и её содержимое выступило наружу в виде данного блестящего оранжево-жёлтого бугра, при этом часть жидкости как бы вылилась и покрыла собой всю верхнюю и переднюю часть куколки<ref name="Коршунов"/><ref>{{книга|автор=Горбунов П.Ю., Ольшванг В.Н.|заглавие=Бабочки Среднего Урала: Справочник-определитель.|место= Екатеринбург|издательство=Сократ|год=2007|страницы=283—284|страниц=352|isbn=978-5-88664-268-1}}</ref>. Передняя половина куколки блестящая, как будто покрытая лаком, а задняя половина — матовая. Примерно за 12—15 часов до выхода бабочки куколка приобретает тёмно-серый цвет, а зачатки крыльев снизу становятся смоляно-чёрными, блестящими, на них просвечивается рисунок жёлтого цвета. Стадия куколки длится около 10—15 дней<ref name="Горбунов"/>. |
||
== Численность == |
== Численность == |
||
Численность вида подвержена резким колебаниям, от сезона к сезону нередко она может изменяться на два порядка и более. Бывают периоды в несколько лет, когда на территориях обитания вида встречаются лишь единичные особи. Продолжительность спадов численности на различных территориях ареала в разное время варьирует от 1 до 4 лет<ref name="Горбач"/>. К числу факторов, ограничивающих численность, относят особенности местных погодных условий, паразитизм, хищничество и болезни. Резкое изменение и ухудшение погодных условий после вылета самцов может приводить к их массовой гибели и, как следствие, к увеличению |
Численность вида подвержена резким колебаниям, от сезона к сезону нередко она может изменяться на два порядка и более. Бывают периоды в несколько лет, когда на территориях обитания вида встречаются лишь единичные особи. Продолжительность спадов численности на различных территориях ареала в разное время варьирует от 1 до 4 лет<ref name="Горбач"/>. К числу факторов, ограничивающих численность, относят особенности местных погодных условий, паразитизм, хищничество и болезни. Резкое изменение и ухудшение погодных условий после вылета самцов может приводить к их массовой гибели и, как следствие, к увеличению количества неоплодотворённых самок<ref>{{статья|автор=[[Четвериков, Сергей Сергеевич|Четвериков С. С.]]|заглавие=Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.)|издание=Проблемы общей биологии и генетики|место=Новосибирск|издательство=Наука|год=1983|страницы=76—83}}</ref>. Различие в сроках начала лёта самцов и самок является одним из основных факторов, которые определяют резкие колебания численности вида<ref name="Горбач"/>. |
||
На различных стадиях жизненного цикла этот вид подвержен нападению нескольких видов [[паразитоид]]ов, развивающихся за счёт тополёвого ленточника, но не являющихся истинными [[Паразиты|паразитами]], так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае гибнет. К ним относятся виды [[Бракониды|браконид]] (Braconidae) — представители рода ''[[Protapanteles]]'', а также ''[[Glyptapanteles vitripennis]]'' и один вид [[Ichneumonidae|наездников-ихневмонид]] (Ichneumonidae) — ''[[Ichneumon albiornatus]]''<ref>{{книга|автор=Mark R. Shaw, Constantí Stefanescu, Saskya van Nouhuys|заглавие=Ecology of Butterflies in Europe|часть=Parasitoids of European Butterflies|место=Cambridge|издательство=Cambridge University Press|год=2009 |pages=526|allpages=130-156|isbn=9780521747592}}</ref>. |
На различных стадиях жизненного цикла этот вид подвержен нападению нескольких видов [[паразитоид]]ов, развивающихся за счёт тополёвого ленточника, но не являющихся истинными [[Паразиты|паразитами]], так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае гибнет. К ним относятся виды [[Бракониды|браконид]] (Braconidae) — представители рода ''[[Protapanteles]]'', а также ''[[Glyptapanteles vitripennis]]'' и один вид [[Ichneumonidae|наездников-ихневмонид]] (Ichneumonidae) — ''[[Ichneumon albiornatus]]''<ref>{{книга|автор=Mark R. Shaw, Constantí Stefanescu, Saskya van Nouhuys|заглавие=Ecology of Butterflies in Europe|часть=Parasitoids of European Butterflies|место=Cambridge|издательство=Cambridge University Press|год=2009 |pages=526|allpages=130-156|isbn=9780521747592}}</ref>. |
||
Кроме естественных причин, уровень смертности определяется интенсивностью движения транспорта на дорогах, проходящих через местообитания бабочек. По оценкам, в |
Кроме естественных причин, уровень смертности определяется интенсивностью движения транспорта на дорогах, проходящих через местообитания бабочек. По оценкам, в Фенноскандинавии 10—15 % самцов погибает в результате столкновения с автотранспортом<ref name="Горбач"/>. |
||
== Охрана == |
== Охрана == |
||
Вид |
Вид занесён в 1991 году в Европейский красный список животных и растений, находящихся под угрозой исчезновения (European Red List of Globally Threatened Animals and Plants)<ref name="ККУ"/>. |
||
Ленточник тополёвый включен в Красные книги Латвии (1998) (4 категория), [[Красная книга Украины|Украины]] (2009) (2 категория — уязвимый вид)<ref name="ККУ"/>. На Украине это немногочисленный, местами редкий вид, на отдельных участках в пик периода лёта количество бабочек может достигать до 10 особей на 1 га. В некоторых местных популяциях численность уменьшается<ref name="ККУ"/>. |
Ленточник тополёвый включен в Красные книги Латвии (1998) (4 категория), [[Красная книга Украины|Украины]] (2009) (2 категория — уязвимый вид)<ref name="ККУ"/>. На Украине это немногочисленный, местами редкий вид, на отдельных участках в пик периода лёта количество бабочек может достигать до 10 особей на 1 га. В некоторых местных популяциях численность уменьшается<ref name="ККУ"/>. |
||
На территории России вид включён в ряд региональных Красных книг<ref>{{cite web|url=http://oopt.aari.ru/bio/12006|title=ООПТ России — Limenitis populi (Linnaeus, 1758)|accessdate=2016-10-21}}</ref>: [[Республика Мордовия|Республики Мордовии]], [[Красная книга Саратовской области|Саратовской области]], [[Красная книга Республики Татарстан|Республики Татарстан]]<ref>{{книга|автор=Щеповских A.И., Бойко B.А., Горшков М.А., Рогова Т.В. и др. |заглавие=Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы)|место=Казань|издательство=Идеал-Персс|год=2006|страниц=822}}</ref>, [[Красная книга Воронежской области|Воронежской области]], [[Красная книга Липецкой области|Липецкой области]], [[Красная книга Тамбовской области|Тамбовской области]] и [[Красная книга Москвы|Москвы]]. |
На территории России вид включён в ряд региональных Красных книг<ref>{{cite web|url=http://oopt.aari.ru/bio/12006|title=ООПТ России — Limenitis populi (Linnaeus, 1758)|accessdate=2016-10-21|archive-date=2016-10-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20161021064745/http://oopt.aari.ru/bio/12006|deadlink=no}}</ref>: [[Республика Мордовия|Республики Мордовии]], [[Красная книга Саратовской области|Саратовской области]], [[Красная книга Республики Татарстан|Республики Татарстан]]<ref>{{книга|автор=Щеповских A.И., Бойко B.А., Горшков М.А., Рогова Т.В. и др. |заглавие=Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы)|место=Казань|издательство=Идеал-Персс|год=2006|страниц=822}}</ref>, [[Красная книга Воронежской области|Воронежской области]], [[Красная книга Липецкой области|Липецкой области]], [[Красная книга Тамбовской области|Тамбовской области]] и [[Красная книга Москвы|Москвы]]. |
||
Вид находится на грани вымирания в [[Люксембург]]е. В критическом состоянии популяция вида находится на территории [[Бельгия|Бельгии]]<ref>{{статья|автор=Stéphane Claerebout|заглавие=Clé de détermination photographique des papillons de jour de Belgique|издание=Cercles des Naturalistes de Belgique ASBL|год=2010|issn=0773—9419}}</ref>. |
Вид находится на грани вымирания в [[Люксембург]]е. В критическом состоянии популяция вида находится на территории [[Бельгия|Бельгии]]<ref>{{статья|автор=Stéphane Claerebout|заглавие=Clé de détermination photographique des papillons de jour de Belgique|издание=Cercles des Naturalistes de Belgique ASBL|год=2010|issn=0773—9419}}</ref>. |
||
Строка 125: | Строка 125: | ||
{{Хорошая статья|Биология}} |
{{Хорошая статья|Биология}} |
||
[[Категория: |
[[Категория:Ленточники]] |
||
[[Категория:Насекомые Евразии]] |
[[Категория:Насекомые Евразии]] |
||
[[Категория:Животные, описанные в 1758 году]] |
[[Категория:Животные, описанные в 1758 году]] |
Текущая версия от 12:34, 13 мая 2022
Ленточник тополёвый | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
Научная классификация | ||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Вид: Ленточник тополёвый |
||||||||
Международное научное название | ||||||||
Limenitis populi (Linnaeus, 1758) | ||||||||
Синонимы | ||||||||
по работе Bruna & Gallo 2013 г.[1]:
|
||||||||
Подвиды[1] | ||||||||
|
||||||||
|
Ленточник тополёвый[2][3][4] (лат. Limenitis populi) — дневная бабочка из семейства нимфалид. Размах крыльев достигает 6,5—8,5 см. Окраска верхней стороны крыльев у обоих полов тёмно-бурая с белыми пятнами и перевязями, а также рядом лунок оранжевого цвета у внешнего края. Нижняя сторона крыльев оранжевого цвета с голубоватым, сизым или зеленоватым окаймлением, белыми перевязями и пятнами. Населяет преимущественно лесной пояс Евразии, на севере континента встречаясь вплоть до пояса тундр. Даёт одно поколение в год. Время лёта длится с июня до июля, иногда по август. Самцы нередко могут образовывать скопления на влажных участках почвы и различных органических остатках, где находят необходимые минеральные соли. Самки ведут скрытный образ жизни и преимущественно держатся в кронах деревьев. Гусеницы питаются на осине, реже на других видах тополей. Латинское видовое название происходит от populus, что означает тополь[3].
Описание
[править | править код]Длина переднего крыла — 35—46 мм[3][4]. Размах крыльев самцов 65—77 мм, самок — 78—85 мм. Верхняя сторона крыльев у обоих полов тёмно-бурая, иногда почти чёрная, с более или менее заметным зеленовато-голубым отливом. На верхней стороне передних крыльев располагаются белые пятна у вершины крыла, удлинённое пятно в центральной ячейке, а также большая поперечная перевязь, состоящая из разрозненных пятен. На верхней стороне задних крыльев проходит широкая поперечная белая перевязь, а также прикраевая полоса, состоящая из оранжевых серповидных пятен-лунок. Нижняя сторона крыльев оранжевая либо ярко-оранжевая с голубоватым, сизым или зеленоватым окаймлением, контрастными чёрными полями у заднего края переднего крыла, а также белыми перевязями и пятнами[4][5][6].
Центральная ячейка на передних и задних крыльях не замкнута. На передних крыльях жилки R1, R2 не ветвятся, начинаются от центральной ячейки. Жилки R3, R4, R5 имеют общий ствол, который также начинается от центральной ячейки. К костальному (переднему) краю переднего крыла выходят жилки R1 и R2, а R3 выходит к вершине крыла, R4, R5 — к внешнему краю крыла[3]. Голова с голыми глазами без волосков. Губные щупики покрыты волосками. Усики имеют постепенно утолщающуюся веретеновидную булаву. Тело одноцветное — чёрно-бурое. Передние ноги редуцированы, не используются при хождении, лишены коготков и покрыты густыми волосками. Задние голени с одной парой шпор. Половой диморфизм не выраженный. Он проявляется в том, что самка крупнее самца, белые элементы рисунка её крыльев больше[4], а прикраевые серовато-голубые и оранжевые лунчатые перевязи у неё ярче и лучше выражены[6][1].
Изменчивость
[править | править код]Вид характеризуется весьма выраженной индивидуальной изменчивостью. Она проявляется у обоих полов в размере бабочек и рисунке на крыльях, что послужило основанием для описания множества форм и аберраций у этого вида[7]. Среди самцов существует форма tremulae Esper, 1798[7] которая характеризуется сильно редуцированными либо полностью отсутствующими белыми перевязями на верхней стороне крыльев[1][3][5][6]. При этом на некоторых участках ареала, преимущественно на его западе, данная форма может встречаться чаще номинативной[3].
Географическая изменчивость вида на территории Европы, даже с некоторыми отличающимися локальными субпопуляциями, является ограниченной, и все популяции с данной территории принадлежат к номинативному подвиду[1].
Ареал
[править | править код]Умеренная Евразия[3][8]. От Северной и Восточной Франции далее на северо-восток по территории Северной, Центральной и Восточной Европы до 64—66° сев. ш.[3] В Восточной Фенноскандии территория распространения ограничена 65° с. ш. и 26° в. д., бабочки проникают на север вплоть до Калевалы, но регулярно встречаются только в среднетаёжной подзоне, к югу от линии Беломорск-Костомукша[9][10]. Вид вымер в Дании[11]. Южная граница глобального ареала по территории Европы проходит по южной границе пояса широколиственных лесов от Карпат и Закарпатья по северу Украины и средней полосе России до Среднего и Южного Урала и юга Среднерусской возвышенности[3]. На территории Украины основные популяции обитают преимущественно в зоне смешанных лесов Правобережья, в Карпатах и Закарпатье, местами в лесостепи и лесах степной зоны[12][13]. За пределами Европы встречается в Сибири (до 60—62° сев. ш.[14]), на юге Дальнего Востока, в Северном Казахстане[14], Монголии, Китае, Японии. На Кавказе известна единственная находка вида на Кабардинском хребте на юге Ставропольского края[3]. В горах на протяжении всего ареала поднимается на высоты 200—1500 м над у.м.[11], в Тибете встречается на высоте 2800 м над у.м[15].
Не найден в Южной и Западной Франции, в Англии[11], Испании, в Португалии, Италии[1] и на островах Средиземного моря, в Нижнедунайской низменности, на Крымском полуострове, юге Европейской части России[3].
Подвиды
[править | править код]- Limenitis populi populi Linnaeus, 1758
- Номинативный подвид. Ареал простирается от Северной и Восточной Франции (спорадически в Бретани, Дроме и Воклюзе по долине Роны)[11], через всю среднюю Европу на восток до Урала[3]. Изолированные популяции имеются на Балканах (Македония, Болгария)[11] и в Северной Греции (горный массив Родопы[11])[1].
- Limenitis populi ussuriensis Staudinger, 1887
- [syn. Limenitis populi ussuriensis ab. liliputana Staudinger, 1887; Limenitis populi enapius Fruhstorfer, 1908; Limenitis populi eunemius Fruhstorfer, 1908; Limenitis populi fruhstorferi Krulikowsky, 1909; Limenitis populi kingana Matsumura, 1939; Limenitis populi halasiensis Huang & Murayama, 1992]
- От номинативного подвида отличается более крупными и развитыми белыми пятнами и перевязями на верхней стороне крыльев[16], а также более выраженными и яркими оранжевыми, черноватыми и голубовато-серыми элементами окраски на нижних крыльях[14]. Экземпляры с наиболее развитыми и широкими белыми полосами на крыльях встречаются на территории Приамурья и Приморского края. У самцов этих популяций белые пятна на передних крыльях иногда сливаются в непрерывную полосу, в то время как белая перевязь на задних крыльях может достигать ширины 10 мм[14]. Самцы формы tremula встречаются среди представителей данного подвида гораздо реже, чем среди особей номинативного подвида в Европе[14]. Распространён от Урала по всей умеренной Азии, охватывая территорию Северного Казахстана[14], Монголии, Восточной России, Северо-Восточного Китая и Северной Кореи[1][16].
- Limenitis populi jezoensis Matsumura, 1919
- [syn. Limenitis populi ussuriensis ab. sakaii Sugitani, 1931]
- Белая перевязь на задних крыльях очень узкая, у самцов — уже расстояния до ряда оранжевых лунок, шириной около 2 мм; у самок — чуть шире расстояния до этих лунок. Ареал подвида охватывает Японию — острова Хоккайдо и Хонсю[1][16].
- Limenitis populi szechwanica Murayama, 1981
- [syn. Limenitis populi batangensis Huang, 2001]
- Верхняя сторона крыльев землисто-бурого цвета с сильным зеленовато-синим отливом и выраженным металлическим оттенком, но без каких-либо красновато-коричневых тонов[15]. Белая перевязь на задних крыльях относительно широкая, у самцов шириной около 3—4 мм. Ареал подвида охватывает уезды Кандин и Батанг в китайской провинции Сычуань, Восточный Тибет[1].
Биология
[править | править код]Населяет лиственные и смешанные леса, пойменные леса, участки вдоль дорог, рек и других водоёмов, заливные луга с кормовыми растениями, пригодными для питания гусениц[3]. Может заселять как крупные лесные массивы, так и небольшие изолированные фрагменты осинников, включая молодую поросль[17]. Главным образом встречается на лесных полянах, опушках и в придорожных биотопах. Наличие в лесных местообитаниях открытых участков с влажным грунтом и кормовыми растениями гусениц в составе растительности является основным фактором скопления имаго. Тополёвые ленточники также могут встречаться в урбанизированных ландшафтах, где произрастают кормовые растения гусениц. Бабочки тяготеют к шоссейным асфальтированным и грунтовым дорогам[3]. Их привлекательность, по-видимому, обусловлена высокой инсоляцией, обеспечивающей комфортный тепловой режим, и возможностью легко найти органические остатки для питания[17]. К концу своего времени лёта бабочки обычно разлетаются из типичных мест обитания и могут встречаться на значительном удалении от них, зачастую в несвойственных для них биотопах (например, на болотах, в сельскохозяйственных ландшафтах и т. п.)[17].
Существует асинхронность встречаемости вида на разных территориях обитания, что объясняется влиянием локальных факторов. В пределах мест обитания бабочки распространены неравномерно[17]. Исследования в Фенноскандинавии свидетельствуют, что бабочки в пределах своих обитаемых территорий свободно перемещаются на расстояния от 4,8 до 6—7 км[17]. Данные перемещения хоть и являются локальными, но обеспечивают возможность обмена особями между субпопуляциями и заселение новых местообитаний. В целом вид не приурочен к локальным местообитаниям.
В отличие от большинства других видов дневных бабочек, взрослые особи ведут весьма скрытный образ жизни и проводят бо́льшую часть времени в верхнем ярусе леса — летают в кронах деревьев, изредка спускаясь к земле[17]. Последнее бабочки совершают лишь в поисках воды и разлагающихся органических останков — гнилых плодов, падали, экскрементов крупных животных. Самцы спускаются к земле гораздо чаще, чем самки. Для самцов характерно территориальное поведение[17], проявляющееся в том, что они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой индивидуальный участок обитания, с которого прогоняют не только самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской и размерами[18].
На территории всего ареала тополёвый ленточник развивается в одном поколении за год (моновольтинный вид)[3][17]. Время лёта с июня по июль, иногда по август[3][17]. На юге ареала лёт может начинать уже в конце мая[11]. В таёжной зоне бабочки обычно появляются уже в конце июня и летают вплоть до начала августа. В отдельные годы необычно раннее появление ленточников в середине июня, будучи довольно редким явлением, обусловлено устойчивой ранней тёплой весной. В годы же с холодной, затяжной весной бабочки вылетают позже обычного и встречаются вплоть до середины августа. Лёт бабочек включает три фазы: наблюдаемый лёт самцов, латентный лёт и наблюдаемый лёт самок. Разница в сроках появления самцов и самок составляет более 10 дней[17]. Подобная задержка начала лёта самок у многих видов бабочек является обычным явлением, обусловленным более высокой скоростью преимагинального развития самцов[19]. Однако у тополёвого ленточника, в отличие от других видов бабочек, самки которых вылетают лишь на несколько дней позже самцов, данный период обычно сильно растянут. Именно различие в сроках начала лёта самцов и самок является одним из основных факторов, которые определяют резкие колебания численности тополёвого ленточника из года в год. Спустя один-два дня после того, как среди летающих самцов появляются первые самки, начинается период латентного лёта, когда бабочки визуально не наблюдаются в местах обитания. По прошествии двух-четырёх недель, обычно в конце июля, бабочки вновь начинают встречаться, но исключительно самки. При этом самцы попадаются довольно редко[17].
Самцы часто образуют скопления на влажной почве по берегам луж и ручьев, а также кормятся на трупах мелких животных (лягушек, бурозубок, полёвок и т. п.), навозе, экскрементах крупных животных, силосе[3][14][11]. Также их могут привлекать вытекающий древесный сок, капли пота, пятна бензина и масла на дорогах[14][11]. Таким образом вместе с влагой они восполняют дефицит азота, солей и микроэлементы[20][21]. Питание нектаром крупных зонтичных растений, рябинника, спиреи[14], характерно, в первую очередь, для самок[17].
Жизненный цикл
[править | править код]Самки после спаривания откладывают яйца по одному на верхнюю сторону кончика листовой пластинки кормовых растений[17]. По другим сведениям самки откладывают яйца на листья нижних ветвей больших осин на высоте от 1 до 7 м[9]. Кормовые растения гусениц — деревья рода тополь (Populus): осина (Populus tremula), чёрный тополь (Populus nigra)[3], также возможно питание на ивах[4] (Salix spp. — ива пятитычинковая, ива сизоватая)[7]. На Южном Урале кормовым растением также является белый тополь (Populus alba)[14], в Сибири — тополь душистый (Populus suaveolens)[4], на Дальнем Востоке — осина, тополь Максимовича (Populus maximowiczii), тополь амурский (Populus amurensis), тополь корейский (Populus koreana)[4]. В Японии гусеницы развиваются на тополе Максимовича и на различных видах ивы[22].
Яйцо зеленоватое, полусферическое, похожее формой на ягоду малины[4]. Его покровы разбиты на правильные многоугольники с 6—8 сторонами[4], с волосками исходящими от каждого угла[14]. Стадия яйца длится 7—8 дней[14][9]. Гусеница развивается с осени по май следующего года. Молодые гусеницы коричневые либо почти чёрные, с мелкими бородавками на каждом сегменте и беловатыми поясками на 7—8 сегментах тела. Перезимовавшие гусеницы коричневого цвета, с более светлой жёлто-бурой либо ржаво-жёлтой окраской на обоих концах тела и с кольцом почти посредине тела. Своим внешним видом они напоминают птичий помёт. По мере роста гусеница начинает походить на короткую угловатую веточку, а форма головы становится очень похожа на почки деревьев. В старших возрастах гусеница достигает длины 45—52 мм и напоминает свёрнутый лист: она характеризуется светло- или тёмно-зелёной окраской, 6 и 8 сегменты тела имеют бело-землянистый цвет. Два ряда мясистых шиповатых выростов находятся на 2, 3, 5, 7 и 11 сегментах. На других сегментах эти выросты имеют вид маленьких бугорков, либо незаметны. На 2-м сегменте тела находится пара весьма крупных колючих отростков коричневого цвета, которые выступают вперёд над коричневатой головой, несущей маленькие чёрные рога[4][14].
Гусеницы обычно приурочены к молодым тополям и осинам, которые растут в хорошо освещенных местах[3]. Отмечены случаи питания гусениц на низких деревьях и поросли. Это объясняется тем, что к середине августа, когда гусеницы выходят из яиц, листья на старовозрастных кормовых деревьях являются уже слишком жёсткими для питания, тогда как на молодых деревьях листья остаются всё ещё мягкими[14]. Гусеницы первых возрастов выедают только паренхиму листьев, оставляя нетронутыми все жилки[4]. По мере взросления они начинают скелетировать листья, поедая всю листовую пластинку, за исключением главной средней жилки[4], которую гусеницы часто используют для отдыха после питания[4][14]. В состоянии покоя гусеница предпочитает находиться на хорошо освещенных ветвях в S-образной позе. Будучи потревоженной — изгибает тело ещё больше назад, пряча голову под нижнюю часть тела[4]. Свои передвижения гусеница «отмечает» шелковыми нитями, возможно, чтобы легче было удерживаться на листе[14].
До зимовки дважды линяют[9][14]. Гусеницы зимуют поодиночке в сигарообразном убежище из остатков листа на конце веточки[9][7]. Для этого насекомое около будущего побега сооружает свёрток либо удлинённо-овальную ячейку, нижнюю поверхность которой укреплена к поверхности ветки нитями шелковины. Какой бы формы ни была эта ячейка, своим отверстием она всегда обращена к верхушке веточки, что позволяет гусенице весной как можно быстрее начать питаться молодыми листьями[4]. Однако также имеются данные о зимовках гусениц в паутинных гнездах на вершинах веток кормовых деревьев[17]. Весной гусеницы вновь начинают питаться на тех же ветках, где зимовали. Окукливаются к середине июня[3] на самом видном месте кроны кормового дерева на высоте 2—4 м и выше[4]. Перед окукливанием гусеница делает треугольную вырезку на вершине листа, а верхнюю сторону листа покрывает густым слоем шёлковых нитей, оплетая ими же также черешок листа. Таким образом, края листа при помощи нитей приподнимаются несколько кверху. После этого гусеница прикрепляется вблизи черешка листа, благодаря чему будущая куколка всегда располагается практически посредине листа с головой, обращённой к его удалённой вершине, а кремастером — к черешку[4]. Куколка крупная, жёлто-коричневого либо желтовато-белого цвета с чёрными пятнами различных размеров. У основания брюшка имеется крупный выступ округлённой формы в виде бугра оранжево-жёлтого цвета с чёрными пятнами у основания. Этот выступ создаёт впечатление, что первый брюшной сегмент куколки был пробит и её содержимое выступило наружу в виде данного блестящего оранжево-жёлтого бугра, при этом часть жидкости как бы вылилась и покрыла собой всю верхнюю и переднюю часть куколки[4][23]. Передняя половина куколки блестящая, как будто покрытая лаком, а задняя половина — матовая. Примерно за 12—15 часов до выхода бабочки куколка приобретает тёмно-серый цвет, а зачатки крыльев снизу становятся смоляно-чёрными, блестящими, на них просвечивается рисунок жёлтого цвета. Стадия куколки длится около 10—15 дней[14].
Численность
[править | править код]Численность вида подвержена резким колебаниям, от сезона к сезону нередко она может изменяться на два порядка и более. Бывают периоды в несколько лет, когда на территориях обитания вида встречаются лишь единичные особи. Продолжительность спадов численности на различных территориях ареала в разное время варьирует от 1 до 4 лет[17]. К числу факторов, ограничивающих численность, относят особенности местных погодных условий, паразитизм, хищничество и болезни. Резкое изменение и ухудшение погодных условий после вылета самцов может приводить к их массовой гибели и, как следствие, к увеличению количества неоплодотворённых самок[24]. Различие в сроках начала лёта самцов и самок является одним из основных факторов, которые определяют резкие колебания численности вида[17].
На различных стадиях жизненного цикла этот вид подвержен нападению нескольких видов паразитоидов, развивающихся за счёт тополёвого ленточника, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае гибнет. К ним относятся виды браконид (Braconidae) — представители рода Protapanteles, а также Glyptapanteles vitripennis и один вид наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) — Ichneumon albiornatus[25].
Кроме естественных причин, уровень смертности определяется интенсивностью движения транспорта на дорогах, проходящих через местообитания бабочек. По оценкам, в Фенноскандинавии 10—15 % самцов погибает в результате столкновения с автотранспортом[17].
Охрана
[править | править код]Вид занесён в 1991 году в Европейский красный список животных и растений, находящихся под угрозой исчезновения (European Red List of Globally Threatened Animals and Plants)[13].
Ленточник тополёвый включен в Красные книги Латвии (1998) (4 категория), Украины (2009) (2 категория — уязвимый вид)[13]. На Украине это немногочисленный, местами редкий вид, на отдельных участках в пик периода лёта количество бабочек может достигать до 10 особей на 1 га. В некоторых местных популяциях численность уменьшается[13].
На территории России вид включён в ряд региональных Красных книг[26]: Республики Мордовии, Саратовской области, Республики Татарстан[27], Воронежской области, Липецкой области, Тамбовской области и Москвы.
Вид находится на грани вымирания в Люксембурге. В критическом состоянии популяция вида находится на территории Бельгии[28].
Наряду с природными факторами, численность вида на указанных территориях сокращается из-за уменьшения площади лиственных лесов, являющихся местообитаниями ленточника, нарушения в результате антропогенной деятельности необходимой этому виду сложной мозаичной структуры лесных сообществ, сокращения площади осинников, увеличения рекреационной нагрузки, чрезмерного использования пестицидов и ядохимикатов в непосредственной близости от лесных массивов[29].
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bruna D. C., Gallo E. Guide to the Butterflies of the Palearctic Region: Nymphalidae. Part 6: Subfamily Limenitidinae. — Zagreb: Omnes Artes, 2013. — P. 15—17. — 85 p. — ISBN 978-88-87989-13-7.
- ↑ Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 269. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Львовский А. Л., Моргун Д. В. Определители по флоре и фауне России. Выпуск 8 // Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. — 443 с. — 2000 экз. — ISBN 978-5-87317-362-4.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Коршунов Ю. П. Определители по флоре и фауне России // Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. Выпуск 4. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. — С. 52, 226—228. — ISBN 5-87317-115-7.
- ↑ 1 2 Курт Ламперт. Атлас бабочек и гусениц. — Минск: Харвест, 2003. — 735 с. — 5000 экз. — ISBN 985-13-1664-4.
- ↑ 1 2 3 Сочивко А.В., Каабак Л.В. Определитель бабочек России. Дневные бабочки. — М.: Аванта+, 2012. — 320 с. — 5000 экз. — ISBN 978-5-98986-669-4.
- ↑ 1 2 3 4 Tuzov V. K., Bogdanov P. V., Churkin S. V., Dantchenko A. V., Devyatkin A. L., et al. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories: (Lepidoptera, Rhopalocera): Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae — Vol.2. — Sofia — Moscow: Pensoft, 2000. — 580 p. — ISBN 978-9546420954.
- ↑ Bernard d’Abrera. World Butterflies. — Melbourne & London: Hill House Publishers, 2006. — 272 p. — ISBN 0-947352-46-5.
- ↑ 1 2 3 4 5 Marttila O., Aarnio H., Haahtela T., Ojalainen P. Suomen päiväperhoset. — Helsinki: Kirjayhtymä, 1991. — 370 p.
- ↑ Горбач В.В., Резниченко Е.С. Видовой состав и распространение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в Юго-Восточной Фенноскандии // Учёные записки Петрозаводского государственного университета. — 2009. — Вып. 184, № 7 (101). — С. 31—39.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tom Tolman, Richard Lewington. Collins Butterfly Guide: The Most Complete Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe. — London: Collins, 2008. — P. 384. — ISBN 978-0007242344.
- ↑ Некрутенко Ю. П., Чиколовець В.В. Денні метелики України. — Київ: Видавництво Раєвського, 2005. — 232 с. — (Природа України). — ISBN 966-7016-17-X. (укр.)
- ↑ 1 2 3 4 Червона книга України. Тваринний світ / І.А. Акімов. — К.: «Глобалконсалтинг», 2009. — С. 151. — 624 с. — ISBN 978-966-97059-0-7.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Gorbunov P.Y., Kosterin O.E. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Vol.2. — Moscow – Cheliabinsk: Rodina & Fodio, 2003. — P. 22—23. — 408 p. — ISBN 9986330386.
- ↑ 1 2 Huang, H. Report of H. Huang's 2000 expedition to SE. Tibet for Rhopalocera (Insecta, Lepidoptera) // Neue Entomologische Nachrichten. — 2001. — № 51. — P. 65—151.
- ↑ 1 2 3 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 5 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — С. 300-301. — 575 с. — 500 экз. — ISBN 5-8044-0597-7.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Горбач В.В., Сааринен К., Резниченко Е.С. К экологии тополёвого ленточника Limenitis populi (Lepidoptera, Nymphalidae) Восточной Фенноскандии // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 89, № 11. — С. 1340—1349.
- ↑ Тинберген Н. Поведение животных. — М.: Мир, 1978. — 192 с.
- ↑ Tabashnik B.E. Population structure of pierid butterflies. III. Pest population of Colias philodice eryphile // Oecologia. — 1980. — № 47. — P. 175—183.
- ↑ Beck, J.; Mühlenberg, E. & Fiedler, K. Mud-puddling behavior in tropical butterflies: In search of proteins or minerals? // Oecologia. — 1999. — № 119. — P. 140—148.
- ↑ Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. — Transworld Publishers Ltd, 1981. — 274 p. — ISBN 0-552-98206-7. (англ.)
- ↑ Friedrich E. Salix-Arten als futterpflanze von Limenitis populi. Weitere Bemerkungen zur Biologie des Falters // Entomologische Zeitschrift. — № 85. — P. 164—167.
- ↑ Горбунов П.Ю., Ольшванг В.Н. Бабочки Среднего Урала: Справочник-определитель.. — Екатеринбург: Сократ, 2007. — С. 283—284. — 352 с. — ISBN 978-5-88664-268-1.
- ↑ Четвериков С. С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) // Проблемы общей биологии и генетики. — Новосибирск: Наука, 1983. — С. 76—83.
- ↑ Mark R. Shaw, Constantí Stefanescu, Saskya van Nouhuys. Parasitoids of European Butterflies // Ecology of Butterflies in Europe. — Cambridge: Cambridge University Press, 2009. — P. 526. — 130-156 p. — ISBN 9780521747592.
- ↑ ООПТ России — Limenitis populi (Linnaeus, 1758) . Дата обращения: 21 октября 2016. Архивировано 21 октября 2016 года.
- ↑ Щеповских A.И., Бойко B.А., Горшков М.А., Рогова Т.В. и др. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). — Казань: Идеал-Персс, 2006. — 822 с.
- ↑ Stéphane Claerebout. Clé de détermination photographique des papillons de jour de Belgique // Cercles des Naturalistes de Belgique ASBL. — 2010. — ISSN 0773—9419.
- ↑ Kulfan, M., Kulfan, J. Red (Ecosozological) List of Butterflies (Lepidoptera) of Slovakia // Protection Nature. — 2001. — № 20. — С. 48—81.
Ссылки
[править | править код]- Фотогалерея различных стадий развития тополёвого ленточника . Macroid.ru. Дата обращения: 21 октября 2016.
- Красная книга Украины — Ленточник тополёвый Limenitis populi (Linnaeus, 1758) . Дата обращения: 21 октября 2016.
- Paolo Mazzei, Daniel Morel, Raniero Panfili. Limenitis populi (Linnaeus, 1758) . Moths and Butterflies of Europe and North Africa. Дата обращения: 21 октября 2016. (англ.)
- ООПТ России — Limenitis populi (Linnaeus, 1758) . Дата обращения: 21 октября 2016.
Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии. |