Криптоспоридии: различия между версиями
[непроверенная версия] | [отпатрулированная версия] |
+ Раздел: Систематическое положение |
Спасено источников — 1, отмечено мёртвыми — 0. Сообщить об ошибке. См. FAQ.) #IABot (v2.0.8.8 |
||
(не показаны 22 промежуточные версии 12 участников) | |||
Строка 3: | Строка 3: | ||
| image descr = Ооцисты ''Cryptosporidium muris'' |
| image descr = Ооцисты ''Cryptosporidium muris'' |
||
| regnum = Протисты |
| regnum = Протисты |
||
| parent = |
| parent = Cryptogregarinorida |
||
| latin = Cryptosporidium |
|||
| rang = Род |
| rang = Род |
||
| author = Tyzzer, 1910 |
| author = [[Tyzzer]], [[1910 год в науке|1910]] |
||
| |
| latin = Cryptosporidium |
||
| syn = |
|||
| wikispecies = Cryptosporidium |
| wikispecies = Cryptosporidium |
||
| commons = Category: Cryptosporidium |
|||
}} |
}} |
||
''' |
'''Криптоспоридии'''<ref name=atlas2003>{{публикация |книга |заглавие=Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии |ответственный=Под ред. {{s|А. А. Воробьева}}, {{s|А. С. Быкова}} |подзаголовок=Учебное пособие для студентов медицинских вузов |место=М. |издательство=Медицинское информационное агентство |год=2003 |страницы=155 |isbn=5-89481-136-8}}</ref> ({{lang-la|Cryptosporidium}}) — род паразитических [[протисты|протистов]] из типа [[апикомплексы|апикомплекс]]. Ранее рассматривались как монотипное семейство Cryptosporidiidae в составе класса [[кокцидии|кокцидий]]. По современным данным криптоспоридии образуют в системе споровиков самостоятельную группировку высокого ранга, ближайшими родственниками которой являются [[грегарины]]<ref name="CR1">John R. Barta, R. C. Andrew Thompson What is Cryptosporidium? Reappraising its biology and phylogenetic affinities // Trends in Parasitology, Volume 22, Issue 10, 463—468. {{doi|10.1016/j.pt.2006.08.001}}.</ref><ref name="CR2">Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Allen R. Place and Charles F. Delwiche. Alveolate Phylogeny Inferred using Concatenated Ribosomal Proteins // J. Eukaryot. Microbiol., 58(3), 2011 pp. 223—233. {{doi|10.1111/j.1550-7408.2011.00555.x}}.</ref><ref name="CR3">Shigeharu Sato. The apicomplexan plastid and its evolution // Cell. Mol. Life Sci. (2011) 68: 1285—1296. {{doi|10.1007/s00018-011-0646-1}}.</ref>. Некоторые виды криптоспоридий способны поражать человека, вызывая заболевание пищеварительной системы [[криптоспоридиоз]], обычно не опасное для людей со здоровой иммунной системой, однако часто являющееся фатальным для людей, страдающих [[иммунодефицит]]ом<ref name=cdc>{{cite web |title=Cryptosporidiosis |publisher=Centers for Disease Control and Prevention |date=2009-02-05 |url=https://www.cdc.gov/crypto/ |access-date=2017-10-04 |archive-date=2010-11-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101108005910/http://www.cdc.gov/crypto/ |deadlink=no }}</ref><ref name="CR4">Maha Bouzid, Paul R. Hunter, Rachel M. Chalmers, Kevin M. Tyler Cryptosporidium Pathogenicity and Virulence. // Clin Microbiol Rev. Jan 2013; 26(1): 115—134. {{doi|10.1128/CMR.00076-12}}.</ref>. |
||
== Общая характеристика == |
== Общая характеристика == |
||
Представители рода ''Сryptosporidium'' — паразиты млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Как и у других споровиков, покровы криптоспоридий представлены [[пелликула|пелликулой]], однако характерные для апикомплекс микропоры в покровах не обнаружены<ref name="protist" />. Коноид в составе апикального комплекса выражен слабо. Расшифровка генома ''Cryptosporidium parvum'' продемонстрировала крайнюю степень специализации криптоспоридий к паразитизму. Было обнаружено чрезвычайное упрощение метаболических путей и зависимость от питательных веществ хозяина, утрата характерной другим апикомплексам органеллы: [[апикопласт]]а и его генома. Значительно редуцированными оказались и [[митохондрии]], предположительно, тоже утратившие собственный геном<ref>{{статья |doi=10.1126/science.1094786 |заглавие=Complete Genome Sequence of the Apicomplexan, ''Cryptosporidium parvum'' |издательство=Science/AAAS |издание=Science |том=304 |страницы=441—445 |pmid=15044751 |номер=5669 |язык=en |тип=journal |автор=Abrahamsen, M. S.; Templeton, TJ; Enomoto, S; Abrahante, JE; Zhu, G; Lancto, CA; Deng, M; Liu, C; Widmer, G; Tzipori, S; Buck, G. A.; Xu, P; Bankier, A. T.; Dear, P. H.; Konfortov, B. A.; Spriggs, H. F.; Iyer, L; Anantharaman, V; Aravind, L; Kapur, V. |год=2004}}</ref>. |
|||
{{В планах}} |
|||
== Жизненный цикл == |
== Жизненный цикл == |
||
[[ |
[[Файл:Cryptosporidiosis 01.png|thumb|left|260px|Жизненный цикл ''Cryptosporidium'' spp.]] |
||
Описание [[ |
Описание [[Жизненный цикл (биология)|жизненного цикла]] дается на примере наиболее изученного вида ''Cryptosporidium parvum''. Заражение начинается с попаданием вместе с водой или пищей в пищеварительный тракт хозяина покоящейся стадии паразита — ооцисты. 4 спорозоита, содержащиеся в ооцисте, покидают её оболочку и движутся по направлению к [[Энтероцит|эпителиальным клеткам кишечника]]. Достигнув энтероцита, паразит образует сложно организованную зону взаимодействия с клеткой хозяина, после чего вокруг криптоспоридии формируется экстрацитоплазматическая паразитофорная вакуоль, под защитой которой протекают все дальнейшие стадии развития патогена. Такой вариант расположения паразита, находящийся на границе между внутриклеточным существованием (которое мы наблюдаем у кокцидий) и внеклеточным (характерным для грегарин) уникален для рода ''Cryptosporidium''<ref name="protist">{{книга |
||
| автор = М.В. |
| автор = Крылов М. В., Фролов А. О. |
||
| заглавие = Тип Sporozoa |
| заглавие = Тип Sporozoa — Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии |
||
| ссылка = |
| ссылка = |
||
| ответственный = гл. ред. А. Ф. Алимов |
| ответственный = гл. ред. А. Ф. Алимов |
||
| место = |
| место = {{СПб.}} |
||
| издательство = Рос. акад. наук, Зоол. ин-т |
| издательство = Рос. акад. наук, Зоол. ин-т |
||
| год = 2007 |
| год = 2007 |
||
| том = 2 |
| том = 2 |
||
| страниц = |
| страниц = |
||
| страницы = |
| страницы = 5—370 |
||
| isbn = |
| isbn = |
||
| ref = |
| ref = |
||
}} |
}}</ref>. |
||
Некоторое время паразит активно питается и растет, после чего переходит к [[мерогония|мерогонии]] |
Некоторое время паразит активно питается и растет, после чего переходит к [[мерогония|мерогонии]] — размножению путём множественного деления. Образующиеся мерозоиты выходят в просвет кишечника и заражают другие клетки хозяина. В какой-то момент ''Cryptosporidium'' переходит к половому размножению, из мерозоитов развиваются особи полового поколения: микрогамонты и макрогомонты. Из микрогамонта развиваются до 16 бесжгутиковых [[гамета|гамет]], которые выходят в просвет кишечника, находят макрогомонт и оплодотворяют его, в результате чего образуется [[зигота]]. Зигота претерпевает [[мейоз|редукционное деление]], [[циста|инцистируется]] и превращается в ооцисту, содержащую 4 спорозоита. Считается, что если из зиготы образуется тонкостенная ооциста, то спорозоиты из неё могут выходить в кишечнике того же хозяина, осуществляя таким образом аутоинвазию. Ооцисты с толстой стенкой выводятся при акте дефекации во внешнюю среду для заражения других хозяев<ref name=cdc />. |
||
{{clear}} |
|||
== Систематическое положение== |
== Систематическое положение == |
||
[[Файл:Apicomplexa tree..png|380px|thumb|right|Гипотетическая схема положения различных групп внутри Apicomplexa]] |
[[Файл:Apicomplexa tree..png|380px|thumb|right|Гипотетическая схема положения различных групп внутри Apicomplexa]] |
||
Согласно классическим представлениям, криптоспоридии рассматриваются как монотипное семейство Cryptosporidiidae отряда Eimeriida в составе класса [[кокцидии|кокцидий]]. Однако |
Согласно классическим представлениям, криптоспоридии рассматриваются как монотипное семейство Cryptosporidiidae отряда Eimeriida в составе класса [[кокцидии|кокцидий]]. Однако филогенетические исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют, что представители рода ''Cryptosporidium'' формируют самостоятельную группировку в составе Apicomplexa, ближайшими родственниками которой являются [[грегарины]]<ref name="CR1" /><ref name="CR2" /><ref name="CR3" />. |
||
⚫ | Так как криптоспоридии обладают рядом уникальных признаков и по образу жизни напоминают одновременно как внутриклеточных паразитов кокцидий, так и полостных грегарин, их выделение в самостоятельную группировку кажется оправданным, независимо от того, какой из этих двух классов споровиков является их ближайшим родственником. Следует отметить, что, несмотря на то, что идея о самостоятельном положении криптоспоридий в составе апикомплекс высказывалась уже давно и является доминирующей в литературе, вышедшей после 2000 года, полноценная система споровиков, отражающая данное представление, пока не была утверждена, и, таким образом старая система с включением рода ''Сryptosporidium'' в состав кокцидий до сих пор часто используется<ref name="CR1" /><ref name="CR2" /><ref name="CR3" /><ref name="protist" />. |
||
В работе Адла и коллег 2019 года по макросистематике эукариот род ''Cryptosporidium'' выделен в отряд '''Cryptogregarinorida''', относящийся к грегаринам<ref>{{cite pmid/30257078}}</ref>{{rp|53}}. |
|||
⚫ | |||
<br clear="all" />. |
|||
== Виды == |
== Виды == |
||
По состоянию на 2013 год род |
По состоянию на 2013 год в род включают 30 видов<ref name="CR5">Jan Šlapeta. Cryptosporidiosis and Cryptosporidium species in animals and humans: A thirty colour rainbow? // Int J Parasitol. 2013 Nov; 43(12—13): 957—970. {{doi|10.1016/j.ijpara.2013.07.005}}.</ref>: <br> |
||
{||- |
{||- |
||
| |
| |
||
''[[Cryptosporidium andersoni]]'' |
* ''[[Cryptosporidium andersoni]]'' |
||
''[[Cryptosporidium bailey]]'' |
* ''[[Cryptosporidium bailey]]'' |
||
''[[Cryptosporidium bovis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium bovis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium canis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium canis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium cichlidis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium cichlidis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium cuniculus]]'' |
* ''[[Cryptosporidium cuniculus]]'' |
||
''[[Cryptosporidium ducismarci]]'' |
* ''[[Cryptosporidium ducismarci]]'' |
||
''[[Cryptosporidium fayeri]]'' |
* ''[[Cryptosporidium fayeri]]'' |
||
''[[Cryptosporidium felis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium felis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium fragile]]'' |
* ''[[Cryptosporidium fragile]]'' |
||
| |
| |
||
''[[Cryptosporidium galli]]'' |
* ''[[Cryptosporidium galli]]'' |
||
''[[Cryptosporidium hominis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium hominis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium marcopodum]]'' |
* ''[[Cryptosporidium marcopodum]]'' |
||
''[[Cryptosporidium meleagridis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium meleagridis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium molnari]]'' |
* ''[[Cryptosporidium molnari]]'' |
||
''[[Cryptosporidium muris]]'' |
* ''[[Cryptosporidium muris]]'' |
||
''[[Cryptosporidium nasoris]]'' |
* ''[[Cryptosporidium nasoris]]'' |
||
''[[Cryptosporidium parvum]]'' |
* ''[[Cryptosporidium parvum]]'' |
||
''[[Cryptosporidium pestis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium pestis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium reichenbachklinkei]]'' |
* ''[[Cryptosporidium reichenbachklinkei]]'' |
||
| |
| |
||
''[[Cryptosporidium ryanae]]' |
* ''[[Cryptosporidium ryanae]]'' |
||
''[[Cryptosporidium serpentis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium serpentis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium scrofarum]]'' |
* ''[[Cryptosporidium scrofarum]]'' |
||
''[[Cryptosporidium scophthalmi]]'' |
* ''[[Cryptosporidium scophthalmi]]'' |
||
''[[Cryptosporidium suis]]'' |
* ''[[Cryptosporidium suis]]'' |
||
''[[Cryptosporidium ubiquitum]]'' |
* ''[[Cryptosporidium ubiquitum]]'' |
||
''[[Cryptosporidium varanii]]'' |
* ''[[Cryptosporidium varanii]]'' (=''[[Cryptosporidium saurophilum]]'') |
||
''[[Cryptosporidium viatorum]]'' |
* ''[[Cryptosporidium viatorum]]'' |
||
''[[Cryptosporidium wrairi]]'' |
* ''[[Cryptosporidium wrairi]]'' |
||
''[[Cryptosporidium xiaoi]]'' |
* ''[[Cryptosporidium xiaoi]]'' |
||
|} |
|} |
||
== Литература == |
== Литература == |
||
* John R. Barta, R.C. Andrew Thompson What is Cryptosporidium? Reappraising its biology and phylogenetic affinities // Trends in Parasitology |
* John R. Barta, R.C. Andrew Thompson What is Cryptosporidium? Reappraising its biology and phylogenetic affinities // Trends in Parasitology, Volume 22, Issue 10, 463—468. {{doi|10.1016/j.pt.2006.08.001}}. |
||
* {{книга |
* {{книга |
||
| автор = М.В. |
| автор = Крылов М. В., Фролов А. О. |
||
| заглавие = Тип Sporozoa |
| заглавие = Тип Sporozoa — Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии |
||
| ссылка = |
| ссылка = |
||
| ответственный = гл. ред. А. Ф. Алимов |
| ответственный = гл. ред. А. Ф. Алимов |
||
| место = |
| место = {{СПб.}} |
||
| издательство = Рос. акад. наук, Зоол. ин-т |
| издательство = Рос. акад. наук, Зоол. ин-т |
||
| год = 2007 |
| год = 2007 |
||
| том = 2 |
| том = 2 |
||
| страниц = |
| страниц = |
||
| страницы = |
| страницы = 5—370 |
||
| isbn = |
| isbn = |
||
| ref = |
| ref = |
||
Строка 98: | Строка 100: | ||
== Примечания == |
== Примечания == |
||
{{примечания}} |
{{примечания}} |
||
{{zoology-stub}} |
|||
{{Добротная статья|Протистология}} |
|||
[[Категория:Апикомплексы]] |
[[Категория:Апикомплексы]] |
||
[[Категория:Роды протистов]] |
|||
[[Категория:Паразиты млекопитающих]] |
[[Категория:Паразиты млекопитающих]] |
Текущая версия от 01:23, 8 июля 2022
Криптоспоридии | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Клада: Клада: Клада: Тип: Класс: Подкласс: Отряд: Cryptogregarinorida Cavalier-Smith, 2014 emend. Adl et al., 2019 Род: Криптоспоридии |
||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Cryptosporidium Tyzzer, 1910 | ||||||||||
|
Криптоспоридии[1] (лат. Cryptosporidium) — род паразитических протистов из типа апикомплекс. Ранее рассматривались как монотипное семейство Cryptosporidiidae в составе класса кокцидий. По современным данным криптоспоридии образуют в системе споровиков самостоятельную группировку высокого ранга, ближайшими родственниками которой являются грегарины[2][3][4]. Некоторые виды криптоспоридий способны поражать человека, вызывая заболевание пищеварительной системы криптоспоридиоз, обычно не опасное для людей со здоровой иммунной системой, однако часто являющееся фатальным для людей, страдающих иммунодефицитом[5][6].
Общая характеристика
[править | править код]Представители рода Сryptosporidium — паразиты млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Как и у других споровиков, покровы криптоспоридий представлены пелликулой, однако характерные для апикомплекс микропоры в покровах не обнаружены[7]. Коноид в составе апикального комплекса выражен слабо. Расшифровка генома Cryptosporidium parvum продемонстрировала крайнюю степень специализации криптоспоридий к паразитизму. Было обнаружено чрезвычайное упрощение метаболических путей и зависимость от питательных веществ хозяина, утрата характерной другим апикомплексам органеллы: апикопласта и его генома. Значительно редуцированными оказались и митохондрии, предположительно, тоже утратившие собственный геном[8].
Жизненный цикл
[править | править код]Описание жизненного цикла дается на примере наиболее изученного вида Cryptosporidium parvum. Заражение начинается с попаданием вместе с водой или пищей в пищеварительный тракт хозяина покоящейся стадии паразита — ооцисты. 4 спорозоита, содержащиеся в ооцисте, покидают её оболочку и движутся по направлению к эпителиальным клеткам кишечника. Достигнув энтероцита, паразит образует сложно организованную зону взаимодействия с клеткой хозяина, после чего вокруг криптоспоридии формируется экстрацитоплазматическая паразитофорная вакуоль, под защитой которой протекают все дальнейшие стадии развития патогена. Такой вариант расположения паразита, находящийся на границе между внутриклеточным существованием (которое мы наблюдаем у кокцидий) и внеклеточным (характерным для грегарин) уникален для рода Cryptosporidium[7].
Некоторое время паразит активно питается и растет, после чего переходит к мерогонии — размножению путём множественного деления. Образующиеся мерозоиты выходят в просвет кишечника и заражают другие клетки хозяина. В какой-то момент Cryptosporidium переходит к половому размножению, из мерозоитов развиваются особи полового поколения: микрогамонты и макрогомонты. Из микрогамонта развиваются до 16 бесжгутиковых гамет, которые выходят в просвет кишечника, находят макрогомонт и оплодотворяют его, в результате чего образуется зигота. Зигота претерпевает редукционное деление, инцистируется и превращается в ооцисту, содержащую 4 спорозоита. Считается, что если из зиготы образуется тонкостенная ооциста, то спорозоиты из неё могут выходить в кишечнике того же хозяина, осуществляя таким образом аутоинвазию. Ооцисты с толстой стенкой выводятся при акте дефекации во внешнюю среду для заражения других хозяев[5].
Систематическое положение
[править | править код]Согласно классическим представлениям, криптоспоридии рассматриваются как монотипное семейство Cryptosporidiidae отряда Eimeriida в составе класса кокцидий. Однако филогенетические исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют, что представители рода Cryptosporidium формируют самостоятельную группировку в составе Apicomplexa, ближайшими родственниками которой являются грегарины[2][3][4].
Так как криптоспоридии обладают рядом уникальных признаков и по образу жизни напоминают одновременно как внутриклеточных паразитов кокцидий, так и полостных грегарин, их выделение в самостоятельную группировку кажется оправданным, независимо от того, какой из этих двух классов споровиков является их ближайшим родственником. Следует отметить, что, несмотря на то, что идея о самостоятельном положении криптоспоридий в составе апикомплекс высказывалась уже давно и является доминирующей в литературе, вышедшей после 2000 года, полноценная система споровиков, отражающая данное представление, пока не была утверждена, и, таким образом старая система с включением рода Сryptosporidium в состав кокцидий до сих пор часто используется[2][3][4][7].
В работе Адла и коллег 2019 года по макросистематике эукариот род Cryptosporidium выделен в отряд Cryptogregarinorida, относящийся к грегаринам[9]:53.
Виды
[править | править код]По состоянию на 2013 год в род включают 30 видов[10]:
Литература
[править | править код]- John R. Barta, R.C. Andrew Thompson What is Cryptosporidium? Reappraising its biology and phylogenetic affinities // Trends in Parasitology, Volume 22, Issue 10, 463—468. doi:10.1016/j.pt.2006.08.001.
- Крылов М. В., Фролов А. О. Тип Sporozoa — Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб.: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.
Примечания
[править | править код]- ↑ Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии : Учебное пособие для студентов медицинских вузов / Под ред. А. А. Воробьева, А. С. Быкова. — М. : Медицинское информационное агентство, 2003. — С. 155. — ISBN 5-89481-136-8.
- ↑ 1 2 3 John R. Barta, R. C. Andrew Thompson What is Cryptosporidium? Reappraising its biology and phylogenetic affinities // Trends in Parasitology, Volume 22, Issue 10, 463—468. doi:10.1016/j.pt.2006.08.001.
- ↑ 1 2 3 Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Allen R. Place and Charles F. Delwiche. Alveolate Phylogeny Inferred using Concatenated Ribosomal Proteins // J. Eukaryot. Microbiol., 58(3), 2011 pp. 223—233. doi:10.1111/j.1550-7408.2011.00555.x.
- ↑ 1 2 3 Shigeharu Sato. The apicomplexan plastid and its evolution // Cell. Mol. Life Sci. (2011) 68: 1285—1296. doi:10.1007/s00018-011-0646-1.
- ↑ 1 2 Cryptosporidiosis . Centers for Disease Control and Prevention (5 февраля 2009). Дата обращения: 4 октября 2017. Архивировано 8 ноября 2010 года.
- ↑ Maha Bouzid, Paul R. Hunter, Rachel M. Chalmers, Kevin M. Tyler Cryptosporidium Pathogenicity and Virulence. // Clin Microbiol Rev. Jan 2013; 26(1): 115—134. doi:10.1128/CMR.00076-12.
- ↑ 1 2 3 Крылов М. В., Фролов А. О. Тип Sporozoa — Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб.: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.
- ↑ Abrahamsen, M. S.; Templeton, TJ; Enomoto, S; Abrahante, JE; Zhu, G; Lancto, CA; Deng, M; Liu, C; Widmer, G; Tzipori, S; Buck, G. A.; Xu, P; Bankier, A. T.; Dear, P. H.; Konfortov, B. A.; Spriggs, H. F.; Iyer, L; Anantharaman, V; Aravind, L; Kapur, V. Complete Genome Sequence of the Apicomplexan, Cryptosporidium parvum (англ.) // Science : journal. — Science/AAAS, 2004. — Vol. 304, no. 5669. — P. 441—445. — doi:10.1126/science.1094786. — PMID 15044751.
- ↑ Adl S. M., Bass D., Lane C. E., et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes (англ.) // Journal of Eukaryotic Microbiology : journal. — 2019. — Vol. 66, iss. 1. — P. 4—119. — ISSN 1066-5234. — doi:10.1111/jeu.12691. — PMID 30257078. — PMC 6492006.
- ↑ Jan Šlapeta. Cryptosporidiosis and Cryptosporidium species in animals and humans: A thirty colour rainbow? // Int J Parasitol. 2013 Nov; 43(12—13): 957—970. doi:10.1016/j.ijpara.2013.07.005.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |