Эта статья входит в число хороших статей

Редактирование РНК: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
м Удаление устаревших шаблонов Link FA, Link GA и Link FL
 
(не показано 37 промежуточных версий 11 участников)
Строка 1: Строка 1:
[[Файл:Editosome.PNG|thumb|300px|Строение эдитосомы — комплекса, осуществляющего редактирование РНК путём вставки или делеции]]
⚫
[[Файл:Editosome.PNG|thumb|300px|Комплекс редактирования, эдитосома]]
'''Редакти́рование РНК''' ({{lang-en|RNA editing}}) — процесс, в ходе которого [[нуклеотид]]ы в новосинтезированной [[РНК]] подвергаются химическим модификациям. Редактирование РНК также может включать [[Инсерция|вставку]], [[Делеция|делецию]] или замену нуклеотидов в [[Молекула|молекуле]] РНК. Редактирование РНК — довольно редкий процесс, и типичные этапы [[Процессинг РНК|процессинга]] [[мРНК]] ([[кэп]]ирование, [[полиаденилирование]], [[сплайсинг]]) обычно не рассматриваются как редактирование.
'''Редактирование РНК''' ({{lang-en|RNA editing}}) — молекулярно-биологический процесс, в ходе которого информация, содержащаяся в молекуле [[РНК]] изменяется путём химической модификации [[нуклеотид|оснований]]. В настоящее время показано редактирование [[тРНК|транспортных РНК]], [[рРНК|рибосомных РНК]] и [[мРНК|матричных РНК]] [[эукариоты|эукариот]]. Редактирование РНК в клетках [[прокариоты|прокариот]] не описано. Вероятно, со временем, процессы, подобные редактированию РНК, будут описаны и в клетках прокариот. Редактирование РНК обычно происходит в [[ядро клетки|ядре клетки]], цитозоле, а также в [[митохондрии|митохондриях]] и [[пластиды|пластидах]], [[органоид]]ах, которые произошли из прокариотических [[эндосимбионт]]ов.


Редактированию подвергаются некоторые [[тРНК]], [[рРНК]], мРНК и [[микроРНК]] у [[Эукариоты|эукариот]] и поражающих их [[вирус]]ов, а также [[Прокариоты|прокариот]]<ref>{{cite pmid|22022967}}</ref>. Редактирование РНК происходит в [[Клеточное ядро|клеточном ядре]] и [[Цитозоль|цитозоле]], а также в [[митохондрия]]х и [[Пластиды|пластидах]]. У [[Позвоночные|позвоночных]] редактирование РНК происходит редко и обычно выражается во внесении лишь небольших изменений в молекулу РНК. У некоторых других организмов, напротив, редактирование РНК происходит так интенсивно, что в конечной мРНК остаётся лишь несколько неотредактированных нуклеотидов. Процессы редактирования РНК очень разнообразны и в ходе [[Эволюция (биологическая)|эволюции]] появились независимо. Редактирование РНК может приводить к превращению [[цитидин]]а (C) в [[уридин]] (U) и [[аденозин]]а (A) в [[инозин]] (I) в результате [[Дезаминирование|дезаминирования]], а также присоединению к РНК новых нуклеотидов и удалению уже входящих в её состав. Редактирование РНК может так изменить мРНК, что поменяется [[Аминокислоты|аминокислотный]] состав кодируемого [[Белок|белка]] и он будет отличаться от [[полипептид]]а, предсказанного по [[Нуклеотидная последовательность|последовательности]] [[ген]]а<ref>{{cite pmid|10371035}}</ref>.
По-видимому, б''о''льшая часть реакций редактирования РНК, являются относительно поздними эволюционными событиями, возникшими независимо у разных таксонов. Разнообразие механизмов редактирования РНК включает в себя модификацию нуклеозидов, например, дезаминирование [[цитидин]]а (С) в [[уридин]] (U) и [[аденозин]]а (A) в [[инозин]], а также вставки нуклеотидов без матрицы. Редактирование РНК в случае мРНК значительно изменяет последовательность кодируемого полипептида, таким образом, [[трансляция (биология)|транслируемый]] белок может сильно отличаться от закодированного в [[геном]]ной ДНК.<ref>1. RNA editing ''Brennicke A, Marchfelder A, Binder S.'' FEMS Microbiol Rev. 1999 Jun;23(3):297-316. Review. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10371035</ref>


== Редактирование путём вставки или делеции ==
== Редактирование путём вставки или делеции ==
[[Файл:insertion.PNG|thumb|300px|Эффект вставки урацилов в транскрипты пре-мРНК]]
[[Файл:insertion.PNG|thumb|300px|Эффект вставки урацилов в пре-мРНК]]
Редактирование РНК путём встраивания или удаления [[урацил]]ов было описано в митохондриях [[кинетопластиды|кинетопластид]] ''{{нп5|Trypanosoma brucei||en|Trypanosoma brucei}}''<ref name=red2>{{cite pmid|7513284}}</ref><ref name=red3>{{cite pmid|8652667}}</ref><ref name=red4>{{cite pmid|9380494}}</ref><ref name=red5>{{cite pmid|1688737}}</ref><ref name=red6>{{cite pmid|9175474}}</ref><ref name=red7>{{cite pmid|7781060}}</ref><ref name=red8>{{cite pmid|1713359}}</ref><ref name=red9>{{cite pmid|1708723}}</ref>. Редактирование РНК начинается со спаривания {{нп5|Первичный транскрипт|первичного|en|Primary transcript}} нередактированного [[Транскрипция (биология)|транскрипта]] с [[Гидовая РНК|направляющей (гидовой) РНК]], которая содержит [[комплементарность (биология)|комплементарные]] последовательности около сайтов встраивания или удаления. Образующийся двуцепочечный участок далее покрывается эдитосомой — крупным [[Мультибелковый комплекс|многобелковым комплексом]], [[катализ]]ирующим редактирование РНК<ref name=red3 /><ref name=red4 />. Эдитосома начинает встраивание уридинов по первому положению неспаренных нуклеотидов. Встраиваемые уридины образуют комплементарные связи с направляющей РНК, и встраивание продолжается, пока в направляющей РНК встречаются A или G, и останавливается при появлении C или U<ref name=red5 /><ref name=red6 />. Встраиваемые нуклеотиды вызывают [[Мутация сдвига рамки считывания|сдвиг рамки считывания]] и приводят к тому, что [[Трансляция (биология)|транслируемый]] белок отличается от [[Кодирующая область|кодирующей области]] [[ген]]а.
Редактирование РНК путём встраивания или удаления [[урацил]]ов было описано в [[митохондрия]]х [[кинетопластиды|кинетопластид]] ''[[Trypanosoma brucei]]''.<!--


⚫
В ходе редактирования происходит разрезание по сайту, где не образуются комплементарные пары между направляющей РНК и нередактированным транскриптом. Следующая стадия катализируется [[фермент]]ом концевой уридинтрансферазой, которая добавляет U из [[Уридинтрифосфат|UTP]] к 3'-концу мРНК<ref name=red7 />. «Открытые» концы удерживаются другими белками эдитосомного комплекса. Другой фермент, U-специфичная [[экзорибонуклеаза]], удаляет [[Спаренные основания|неспаренные]] уридины. После того как эдитосомный комплекс делает последовательность мРНК комплементарной направляющей РНК, РНК-[[лигаза]] соединяет концы отредактированной мРНК<ref name=red8 />. Эдитосомный комплекс способен редактировать мРНК лишь в направлении от [[3'-нетранслируемая область|3'-конца]] к [[5′-Нетранслируемая область|5'-концу]]. Комплекс способен редактировать только по одной РНК в момент времени. РНК, для которой требуется значительное редактирование, нуждается в нескольких направляющих РНК и нескольких эдитосомных комплексах.
--><ref name=red2>Benne, R. (1994) RNA editing in trypanosomes. Eur. J. Biochem. 221, 9-23.</ref><!--


== Редактирование посредством дезаминирования ==
--><ref name=red3>Arts, G.J. and Benne, R. (1996) Mechanism and evolution of RNA editing in kinetoplastida. Biochim. Biophys. Acta 1307, 39-54.</ref><!--
=== Редактирование C → U ===
[[Файл:Apobgene.PNG|300px|thumb|Редактирование C → U в человеческом гене apoB]]
Под действием фермента {{нп5|Цитидиндезаминаза|цитидиндезаминазы|en|Cytidine deaminase}} происходит реакция [[Дезаминирование|дезаминирования]], превращающая цитидин в урацил. Редактирование C → U может быть рассмотрено на примере гена [[Аполипопротеин B|аполипопротеина B]] у [[человек]]а. В [[Печень|печени]] экспрессируется его [[Изоформа белка|изоформа]] Apo B100, а в [[кишечник]]е — apo B48. В клетках кишечника мРНК аполипопротеина B подвергается C → U редактированию, из-за которого [[кодон]] CAA превращается в [[стоп-кодон]] UAA, и [[синтез]]ируется изоформа apo B48. Редактирование C → U часто происходит в митохондриальных РНК [[Цветковые|цветковых растений]]. У разных растений интенсивность редактирования C → U варьирует: у [[Моховидные|мха]] ''{{нп5|Funaria hygrometrica||en|Funaria hygrometrica}}'' в митохондриальных РНК происходит восемь актов редактирования, а у [[Плауновидные|плауна]] ''{{нп5|Isoetes engelmannii||en|Isoetes engelmannii}}'' — около 1700<ref>{{cite pmid|24732437}}</ref>. Превращение C → U осуществляется [[Белковое семейство|семейством белков]] с пентатрикопептидными повторами ({{lang-en|pentatricopeptide repeat, PPR}}). Это семейство богато представлено у цветковых растений: так, у ''[[Arabidopsis]]'' насчитывается 450 белков этого семейства. Белки PPR были описаны также в пластидах и митохондриях<ref>{{cite pmid|25585161}}</ref>.


=== Редактирование A → I ===
--><ref name=red4>Alfonzo, J.D., Thiemann, T. and Simpson, L. (1997) The mechanism of U insertion/deletion RNA editing in kinetoplastid mitochondria. Nucleic Acids Res. 25, 3751-3759.</ref><!--
На долю превращений аденозина в [[инозин]] (A → I) приходится около 90 % всех случаев редактирования РНК. Дезаминирование аденозина катализируется {{нп5|ADAR|аденозиндезаминазой, специфичной к двуцепочечной РНК|en|ADAR}} ({{lang-en|double-stranded RNA-specific adenosine deaminase, ADAR}}), которые обычно действуют на предшественников мРНК (пре-мРНК). Дезаминирование аденозина с образованием инозина разрушает спаривание оснований в двуцепочечной РНК (дцРНК), поэтому некоторые двуцепочечные РНК дают начало меньшему количеству [[Малые интерферирующие РНК|малых интерферирующих РНК]], чем другие. В дезаминированной дцРНК формируются [[Неоднозначные пары оснований|wobble-взаимодействия]] между парами оснований, из-за чего молекула приобретает необычную структуру, подавляющую инициацию [[Трансляция (биология)|трансляции]]. РНК, содержащая пары U — I, привлекает {{нп5|метилазы||en|Methyltransferase}}, участвующие в образовании [[гетерохроматин]]а, кроме того, сайты редактирования A → I часто совпадают с сайтами связывания с микроРНК, что создаёт конкуренцию между двумя процессами<ref>{{cite pmid|20192758}}</ref>. Редактирование A → I активно изучается в связи с концепцией {{нп5|Эпитранскриптом|эпитранскриптомики|en|Epitranscriptome}}, которая гласит, что химические модификации РНК могут влиять на её функции<ref>{{cite pmid|26148686}}</ref><ref>{{cite pmid|27044895}}</ref>. Когда в ходе трансляции [[рибосома]] встречается с инозином, она распознаёт его как [[гуанин]], хотя некоторые исследования свидетельствуют, что I может считываться как A и U. Кроме того, показано, что рибосома замедляется, когда встречает инозин в мРНК<ref>{{cite pmid|30462291}}</ref>.


Интенсивность редактирования A → I может быть [[Ткань (биология)|тканеспецифичной]], как в случае {{нп5|FLNA|филамина A|en|FLNA}} человека<ref>{{cite pmid|24025532}}</ref>. В числе факторов, влияющих на интенсивность редактирования, называют эффективность [[сплайсинг]]а пре-мРНК<ref>{{cite pmid|27112566}}</ref>.
--><ref name=red5>Blum, B., Bakalara, N. and Simpson, L. (1990) A model for RNA editing in kinetoplastid mitochondria: `Guide' RNA molecules transcribed from maxicircle DNA provide the edited information. Cell 60, 189—198.</ref><!--


В связи с интенсивным развитием технологий высокопроизводительного [[Секвенирование ДНК|секвенирования]] стало возможным создание [[База данных|баз данных]], содержащих сведения о редактировании различных РНК. В 2013 году был открыт каталог RADAR (от {{lang-en|Rigorously Annotated Database of A-to-I RNA editing}}), содержащий сайты редактирования A → I, а также данные о таких тканеспецифичных заменах у человека, [[Домовая мышь|мыши]] и [[Дрозофила|дрозофилы]]. В базу постоянно заносятся новооткрытые сайты редактирования<ref>{{cite pmid|24163250}}</ref>.
--><ref name=red6>Kable, M.L., Heidmann, S. and Stuart, K.D. (1997) RNA editing : getting U into RNA. Trends Biochem. Sci. 22, 162—166.</ref><!--


=== Альтернативное редактирование мРНК ===
--><ref name=red7>Simpson, L. and Thiemann, O.H. (1995) Sense from nonsense: RNA editing in mitochondria of kinetoplastid protozoa and slime molds. Cell 81, 837—840.</ref><!--
В случае гена {{нп5|WT1||en|WT1}} было описано альтернативное редактирование РНК U → C<ref>{{cite pmid|7926762}}</ref>, кроме того, случаи неканонического редактирования G → A известны для транскриптов {{нп5|Гетерогенный ядерный рибонуклеопротеин|гетерогенного ядерного рибонуклеопротеина|en|Heterogeneous ribonucleoprotein particle}} K в нормальных и [[Злокачественные клетки|злокачественных]] [[Клетка (биология)|клетках]] [[Толстая кишка|толстой кишки]]<ref>{{cite pmid|16404425}}</ref>. Редактирование G → A было также отмечено, наряду с неклассическим превращением U → C, в транскриптах [[Триптофангидроксилаза|триптофангидроксилазы]] 2 в [[нейрон]]ах<ref>{{cite pmid|20126463}}</ref>. Хотя наиболее простым механизмом превращения U → C может быть обратное [[аминирование]], предполагается, что в митохондриальных транскриптах в основе редактирования U → C лежат [[Химическая реакция|реакции]] [[Трансаминирование|трансаминирования]] и [[Гликозилтрансферазы|трансгликозилирования]]<ref>{{cite pmid|22022966}}</ref>. В середине 2010-х годов исследование редактирования G → A в транскрипте WT1 показало, что это превращение наиболее активно происходит в двух точках под действием фермента {{нп5|APOBEC3A||en|APOBEC3A}} (каталитический полипептид 3A фермента редактирования мРНК аполипопротеина B)<ref>{{cite pmid|25807502}}</ref>.


== Редактирование РНК в митохондриях и пластидах растений ==
--><ref name=red8>Stuart, K. (1991) RNA editing in mitochondrial mRNA of trypanosomatids. Trends Biochem. Sci. 16, 68-72.</ref><!--
Многочисленные исследования показали, что в митохондриях растений РНК подвергается только редактированию C → U и, очень редко, U → C<ref name= Covello_11>{{cite pmid|2552326}}</ref><ref name=Gualberto_12>{{cite pmid|2552325}}</ref><ref name=Hiesel_13>{{cite pmid|2480644}}</ref><ref name=Hoch_14>{{cite pmid|1653905}}</ref><ref name=Pring_15>{{cite pmid|8490134}}</ref><ref name=Wissinger_16>{{cite pmid|1365399}}</ref><ref name=Grienenberger_17>{{cite pmid|29075943}}</ref><ref name=Malek_18>{{cite pmid|8635473}}</ref><ref name=Freyer_19>{{cite pmid|9177209}}</ref><ref name=Dietrich_20>{{cite pmid|8915541}}</ref><ref name=Bock_21>{{cite pmid|9326494}}</ref><ref name= Gray_22>{{cite pmid|8422976}}</ref><ref name=Marchfelder_23>{{книга |год=1998 |часть=Preface |заглавие=Modification and Editing of RNA |ответственный=Grosjean H., Benne R. |страницы=307—323 |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology|ASM Press|en|American Society for Microbiology}} |место=Washington, DC |язык=und |автор=Marchfelder A., Binder S., Brennicke A., Knoop V.}}</ref>. Сайты редактирования находятся преимущественно в кодирующих областях мРНК, [[интрон]]ах и других нетранслируемых областях<ref name=Hiesel_13/>. Редактирование РНК может быть необходимым для восстановления функциональности молекул тРНК<ref name=Pring_15/><ref name=Wissinger_16/>. Хотя сайты редактирования C → U в пластидах и митохондриях изучены относительно хорошо<ref>{{cite pmid|24274753}}</ref>, все белки, образующие соответствующие эдитосомы, ещё не идентифицированы. Показано, что в распознавании сайтов редактирования участвуют члены многочисленного белкового семейства PPR<ref>{{cite pmid|24471833}}</ref>. Для редактирования в некоторых сайтах необходимы белки семейства MORF (от {{lang-en|Multiple Organellar RNA editing Factor}}). Так как некоторые белки семейства MORF взаимодействуют с членами семейства PPR, возможно, что белки MORF входят в состав эдитосомы<ref>{{cite pmid|23818871}}</ref>. Ферменты, ответственные за дезаминирование и трансаминирование в [[органелла]]х, ещё не определены, но, возможно, эти реакции осуществляют члены семейства PPR. Редактирование РНК необходимо для нормального [[Клеточное дыхание|клеточного дыхания]] и трансляции в [[Клетки растений|клетках растений]]. Редактирование [[антикодон]]овой петли может восстанавливать функциональность молекул тРНК<ref name=Price_24>{{книга |год=1998 |часть=Editing of tRNA |заглавие=Modification and Editing of RNA |ответственный=Grosjean H., Benne R. |страницы=289—306 |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology|ASM Press|en|American Society for Microbiology}} |место=Washington, DC |язык=und |автор=Price D. H., Gray M. W.}}</ref>.


== Редактирование РНК у вирусов ==
--><ref name=red9>van der Spek, H., Arts, G.J., Zwaal, R.R., van den Burg, J., Sloof, P. and Benne, R. (1991) Conserved genes encode guide RNAs in mitochondria of Crithidia fasciculata. EMBO J. 10, 1217—1224.</ref><!--
Некоторые вирусы, такие как возбудители [[Вирус кори|кори]], {{нп5|Вирус свинки|свинки|en|Mumps rubulavirus}} и [[парагрипп]]а, используют редактирование РНК для получения новых вариантов белков<ref name=Curran_26>{{cite pmid|1655410}}</ref><ref name=Zheng_27>{{cite pmid|1629949}}</ref>. Вирусные РНК синтезируют кодируемые вирусами [[РНК-зависимая РНК-полимераза|РНК-зависимые РНК-полимеразы]], которые иногда «запинаются» на определённых сочетаниях нуклеотидов. Остановка РНК-полимеразы может привести к вставке дополнительных гуаниновых или адениноных нуклеотидов. Вставка дополнительных нуклеотидов смещает [[Открытая рамка считывания|рамку считывания]], что приводит к образованию новых форм белков. Кроме того, к 3'-концу созревающих вирусных мРНК может добавляться до нескольких сотен дополнительных адениновых нуклеотидов, которые стабилизируют мРНК<ref name=Kolakofsky_28>{{книга |год=1998 |часть=Chapter 23: Cotranscriptional Paramyxovirus mRNA Editing: a Contradiction in Terms? |заглавие=Modification and Editing of RNA |ответственный=Grosjean H., Benne R. |страницы=413—420 |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology|ASM Press|en|American Society for Microbiology}} |место=Washington, DC |язык=und |автор=Kolakofsky D., Hausmann S.}}</ref>.


== Функции ==
--><ref name=red10>Hajduk, S.L. and Sabatini, R.S. (1998) Mitochondrial mRNA editing in kinetoplastid protozoa. In: Modification and Editing of RNA (Grosjean, H. and Benne, R., Eds.), pp. 377—394. ASM Press, Washington, DC.</ref><!--
Редактирование РНК может выполнять несколько функций. В частности, оно может быть связано с деградацией РНК. В 2008 году было показано, что ADAR и {{нп5|UPF1||en|UPF1}} (фермент, участвующий в [[Нонсенс-опосредованный распад|нонсенс-опосредованном распаде]]) взаимодействуют друг с другом и со [[Сплайсосома|сплайсосомой]], формируя супрасплайсосому, и могут подавлять [[Экспрессия генов|экспрессию]] некоторых генов. Подобно [[Альтернативный сплайсинг|альтернативному сплайсингу]], редактирование РНК может приводить к появлению новых форм белков за счёт замен, а также появления или удаления сайтов сплайсинга. Редактирование некодирующих РНК может изменить их структуру или привести к новым [[мутация]]м в вирусных геномах. Редактирование РНК может также представлять собой механизм защиты от [[ретротранспозон]]ов<ref>{{cite web |url=https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Book%3A_Biology_(Kimball)/Unit_06%3A_Cell_Division/6.5%3A_RNA_Editing |title=RNA editing by John W. Kimball |access-date=2019-08-11 |archive-date=2019-08-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190811161721/https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Book:_Biology_(Kimball)/Unit_06:_Cell_Division/6.5:_RNA_Editing |deadlink=no }}</ref>.
⚫
[[Файл:RNA Editing.png|thumb|center|400px|Функции редактирования РНК]]


⚫
== Происхождение и эволюция ==
--> Редактирование РНК начинается со спаривания первичного нередактированного транскрипта с [[guide RNA]] (ведущей РНК), которая содержит [[комплементарность (биология)|комплементарные]] последовательности около сайтов встраивания или удаления. Образующийся двуцепочечный участок далее покрывается эдитосомой, крупным многобелковым комплексом, катализирующим редактирование РНК.<!--
У истоков редактирования РНК [[Животные|животных]] могли стоять мононуклеотиддезаминазы, которые дали начало обширным белковым семействам, включающим такие ферменты редактирования РНК, как ADAR и {{нп5|APOBEC1||en|APOBEC1}}. Последовательности этих генов сближают их с бактериальными дезаминазами, участвующими в [[метаболизм]]е нуклеотидов. Аденозиндезаминаза кишечной палочки ''[[Escherichia coli]]'' не может катализировать дезаминирование [[нуклеозид]]а в РНК: её «карман», в котором и происходит реакция, слишком мал, чтобы вместить целую молекулу РНК. Однако расширение [[Активный центр фермента|активного сайта]] наблюдается в человеческих белках APOBEC1 и ADAR, которые могут катализировать дезаминирование РНК<ref name=Carter_29>{{книга |год=1998 |часть=Nucleoside deaminases for cytidine and adenosine: comparisons with deaminases acting on RNA |заглавие=Modification and Editing of RNA |ответственный=Grosjean H., Benne R. |страницы=363—376 |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology|ASM Press|en|American Society for Microbiology}} |место=Washington, DC |язык=und |автор=Carter C. W.}}</ref><ref name=Navaratnam_30>{{cite pmid|9466941}}</ref>. Масштабное редактирование РНК, зависимое от направляющих РНК, такое как вставка нескольких уридиновых нуклеотидов у [[Трипаносомы|трипаносом]], представляет собой совершенно иную [[Биохимия|биохимическую]] реакцию. Ферменты, ответственные за этот процесс, произошли от абсолютно других предшественников<ref name=red3 /><ref name=Covello_31>{{cite pmid|8379005}}</ref>. Однако специфичность вставки нуклеотидов, определяемая взаимодействием направляющей РНК с мРНК, схожа с процессом редактирования тРНК, протекающим в митохондриях животных и [[Амёба|амёб]] ''{{нп5|Acanthamoeba||en|Acanthamoeba}}''<ref name=Lonergan_32>{{cite pmid|8415006}}</ref>. Более того, этот процесс схож с [[метилирование]]м [[Рибоза|рибозы]] в рРНК с участием направляющих РНК, которое происходит у всех эукариот<ref name=Bachellerie_33>{{книга |год=1998 |часть=Small nucleolar RNAs guide the ribose methylations of eukaryotic rRNAs |заглавие=Modification and Editing of RNA |ответственный=Grosjean H., Benne R. |страницы=255—272 |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology|ASM Press|en|American Society for Microbiology}} |место=Washington, DC |язык=und |автор=Bachellerie J. P., Cavaille J.}}</ref>.


Кардинально различающиеся пути редактирования РНК свидетельствуют, что они возникали независимо в ходе эволюции<ref name=Speijer_2011>{{cite pmid|21381061}}</ref>. В некоторых источниках редактирование РНК рассматривают как процесс, направленный на устранение дефектов в последовательностях генов или их компенсацию<ref name= Stoltzfus_1999>{{cite pmid|10441669}}</ref>.
--><ref name=red3 /><ref name=red4 /><!--


== См. также ==
--> Эдитосома начинает встраивание уридинов по первому положению неспаренных нуклеотидов. Встраиваемые уридины образуют [[комплементарность (биология)|комплементарные]] связи с guide RNA и встраивание продолжается до того момента, как в ведущей РНК встречаются A или G и останавливается при появлении C или U.<!--
* [[CRISPR-Cas13]]

--><ref name=red5 /><ref name=red6 /><!--

--> Встраиваемые нуклеотиды вызывают сдвигание рамки считывания и приводит к тому, что транслируемый белок отличается от кодирующей последовательности гена.

⚫
В ходе редактирования происходит разрезание по сайту, где не образуются [[комплементарность (биология)|комплементарные]] пары между guide RNA и нередактированным [[транскрипт]]ом. Следующая стадия катализируется ферментом концевой U-трансферазой, которая добавляет U из UTP по 3'-концу мРНК.<ref name=red7 /> «Открытые» концы удерживаются другими белками эдитосомного комплекса. Другой фермент, U-специфичная экзорибонуклеаза, удаляет неспаренные уридины. После того, как эдитосомный комплекс делает последовательность мРНК комплементарной gRNA, РНК-лигаза соединяет концы редактированной мРНК.<ref name=red8 /><ref name=red10 />

Эдитосомный комплекс способен редактировать мРНК лишь в направлении от 3'-конца к 5'-концу. Комплекс способен редактировать лишь по одной gRNA в момент времени. Рибонуклеиновый транскрипт, для которого требуется значительное редактирование, нуждается в нескольких gRNA и нескольких эдитосомных комплексах.

⚫
== Происхождение и эволюция редактирования РНК ==
Система редактирования РНК у животных эволюционировала от деаминаз мононуклеотидов, при этом образовалось большое семейство генов, включающее в себя гены apobec-1 и adar. Эти гены имеют большое сходство с деаминазами бактерий, принимающих участие в метаболизме нуклеотидов.<ref name=red30>Navaratnam, N., Fujino, T., Bayliss, J., Jarmuz, A., How, A., Richardson, N., Somasekaram, A., Bhattacharya, S., Carter, C. and Scott, J. (1998) Escherichia coli cytidine deaminase provides a molecular model for ApoB RNA editing and a mechanism for RNA substrate recognition. J. Mol. Biol. 275, 695—714.</ref><ref name=red29>Carter, C.W. (1998) Nucleoside deaminases for cytidine and adenosine: comparisons with deaminases acting on RNA. In: Modification and Editing of RNA (Grosjean, H. and Benne, R., Eds.), pp. 363—376. ASM Press, Washington, DC.</ref>

== Деградация РНК ==
Недавние исследования показали участие системы редактирования РНК в деградации РНК.<ref name=red34>Agranat, L., Raitskin, O., Sperling, J., and Sperling, R. (2008) The Editing Enzyme ADAR1 and The mRNA Surveillance Protein hUpf1 Interact in the Cell Nucleus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 105, 5028-5033</ref> Исследователи показали взаимодействие белков ADAR1 и hUpf1, ферментов, принимающих участие в пути антисмыслового распада мРНК, ([[:en:nonsense-mediated mRNA decay]], NMD). Было показано, что ADAR1 и hUpf1 входят в состав супраслайсосомы ({{lang-en|suprasliceosome}}) и образуют комплекс, снижающий активность специфических генов. Точный механизм такого распада изучен не полностью.

[[Файл:Editing.PNG|center|400px|Разные функции редактирования РНК]]


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}

== Литература ==
* Covello, P.S. and Gray, M.W. (1989) RNA editing in plant mitochondria. Nature 341, 662—666.
* Gualberto, J.M., Lamattina, L., Bonnard, G., Weil, J.H. and Grienenberger, J.M. (1989) RNA editing in wheat mitochondria results in the conservation of protein sequences. Nature 341, 660—662.
* Hiesel, R., Wissinger, B., Schuster, W. and Brennicke, A.(1989) RNA editing in plant mitochondria. Science 246, 1632—1634
* Hoch, B., Maier, R.M., Appel, K., Igloi, G.L. and Ko" ssel, H. (1991) Editing of a chloroplast mRNA by creation of an initiation codon. Nature 353, 178—180.
* Pring, D., Brennicke, A. and Schuster, W. (1993) RNA editing gives a new meaning to the genetic information in mitochondria and chloroplasts. Plant Mol. Biol. 21, 1163—1170.
* Wissinger, B., Brennicke, A. and Schuster, W. (1992) Regeneration good sense: RNA editing and trans splicing in plant mitochondria. Trends Genet. 8, 322—328.
* Grienenberger, J.M. (1993) RNA editing in plant organelles. In: RNA Editing (Benne, R., Ed.), Ellis Harwood, New York.
* Malek, O., La"ttig, K., Hiesel, R., Brennicke, A. and Knoop, V. (1996) RNA editing in bryophytes and a molecular phylogeny of land plants. EMBO J. 15, 1403—1411.
* Freyer, R., Kiefer-Meyer, M.C. and Ko" ssel, H. (1997) Occurrence of plastid RNA editing in all major lineages of land plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 12, 6285-6296.
* Dietrich, A., Small, I., Cosset, A., Weil, J.H. and Mare¨chal- Drouard, L. (1996) Editing and import: Strategies for providing plant mitochondria with a complete set of functional transfer RNAs. Biochimie 75, 518—529.
* Bock, R., Hermann, M. and Fuchs, M. (1997) Identi¢cation of critical nucleotide positions for plastid RNA editing site recognition. RNA 3, 1194—1299.
* Gray, M.W. and Covello, P.S. (1993) RNA editing in plant mitochondria and chloroplasts. FASEB J. 7, 64-71.
* Marchfelder, A., Binder, S., Brennicke, A. and Knoop, V. (1998) Preface. In: Modi¢cation and Editing of RNA (Grosjean, H. and Benne, R., Eds.), pp.&nbsp;307–323. ASM Press, Washington, DC.
* Price, D.H. and Gray, M.W. (1998) Editing of tRNA. In: Modification and Editing of RNA (Grosjean, H. and Benne, R., Eds.), pp.&nbsp;289–306. ASM Press, Washington, DC
* Clayton, D.A. (1992) Transcription and replication of animal mitochondrial DNAs. Int. Rev. Cytol. 141, 217—232.
* Curran, J., Boeck, R. and Kolakofsky, D. (1991) The Sendai virus P gene expresses both an essential protein and an inhibitor of RNA synthesis by shuffling modules via mRNA editing. EMBO J. 10, 3079-3085.
* Zheng, H., Fu, T.B., Lazinski, D. and Taylor, J. (1992) Editing on the genomic RNA of human hepatitis delta virus. J. Virol. 66, 4693-4697.
* Kolakofsky, D. and Hausmann, S. (1998) Cotranscriptional paramyxovirus mRNA editing: a contradiction in terms? In: Modification and Editing of RNA (Grosjean, H. and Benne, R., Eds.), pp.&nbsp;413–420. ASM Press, Washington, DC.
* Carter, C.W. (1998) Nucleoside deaminases for cytidine and adenosine: comparisons with deaminases acting on RNA. In: Modification and Editing of RNA (Grosjean, H. and Benne, R., Eds.), pp.&nbsp;363–376. ASM Press, Washington, DC.
* Navaratnam, N., Fujino, T., Bayliss, J., Jarmuz, A., How, A., Richardson, N., Somasekaram, A., Bhattacharya, S., Carter, C. and Scott, J. (1998) ''Escherichia coli'' cytidine deaminase provides a molecular model for ApoB RNA editing and a mechanism for RNA substrate recognition. J. Mol. Biol. 275, 695—714.
* Covello, P.S. and Gray, M.W. (1993) On the evolution of RNA editing. Trends Genet. 9, 265—268.
* Lonergan, K.M. and Gray, M.W. (1993) Predicted editing of additional transfer RNAs in Acanthamoeba castellanii mitochondria. Nucleic Acids Res. 21, 4402.
* Bachellerie, J.-P. and Cavaille, J. (1998) Small nucleolar RNAs guide the ribose methylations of eukaryotic rRNAs. In: Modi¢cation and Editing of RNA (Grosjean, H. and Benne, R., Eds.), pp.&nbsp;255–272. ASM Press, Washington, DC.

== Ссылки ==
* [http://dna.kdna.ucla.edu/rna/index.aspx RNA editing website]
* [http://www.lehigh.edu/swm3/public/www-data/A-to-I/A-to-IRNAeditingwebsite/ Редактирование A-I]
* [http://164.67.39.27/plant/index.html Редактирование C-U]


{{Посттранскрипционные модификации}}
{{перевести|en|RNA editing}}
{{Хорошая статья|Биология}}


[[Категория:Экспрессия генов]]
[[Категория:Экспрессия генов]]
[[Категория:Молекулярно-генетические процессы]]
[[Категория:Молекулярно-генетические процессы]]
[[Категория:РНК]]
[[Категория:РНК]]
[[Категория:Методы молекулярной биологии]]

Текущая версия от 14:11, 31 августа 2022

Строение эдитосомы — комплекса, осуществляющего редактирование РНК путём вставки или делеции

Редакти́рование РНК (англ. RNA editing) — процесс, в ходе которого нуклеотиды в новосинтезированной РНК подвергаются химическим модификациям. Редактирование РНК также может включать вставку, делецию или замену нуклеотидов в молекуле РНК. Редактирование РНК — довольно редкий процесс, и типичные этапы процессинга мРНК (кэпирование, полиаденилирование, сплайсинг) обычно не рассматриваются как редактирование.

Редактированию подвергаются некоторые тРНК, рРНК, мРНК и микроРНК у эукариот и поражающих их вирусов, а также прокариот[1]. Редактирование РНК происходит в клеточном ядре и цитозоле, а также в митохондриях и пластидах. У позвоночных редактирование РНК происходит редко и обычно выражается во внесении лишь небольших изменений в молекулу РНК. У некоторых других организмов, напротив, редактирование РНК происходит так интенсивно, что в конечной мРНК остаётся лишь несколько неотредактированных нуклеотидов. Процессы редактирования РНК очень разнообразны и в ходе эволюции появились независимо. Редактирование РНК может приводить к превращению цитидина (C) в уридин (U) и аденозина (A) в инозин (I) в результате дезаминирования, а также присоединению к РНК новых нуклеотидов и удалению уже входящих в её состав. Редактирование РНК может так изменить мРНК, что поменяется аминокислотный состав кодируемого белка и он будет отличаться от полипептида, предсказанного по последовательности гена[2].

Редактирование путём вставки или делеции

[править | править код]
Эффект вставки урацилов в пре-мРНК

Редактирование РНК путём встраивания или удаления урацилов было описано в митохондриях кинетопластид Trypanosoma brucei[англ.][3][4][5][6][7][8][9][10]. Редактирование РНК начинается со спаривания первичного[англ.] нередактированного транскрипта с направляющей (гидовой) РНК, которая содержит комплементарные последовательности около сайтов встраивания или удаления. Образующийся двуцепочечный участок далее покрывается эдитосомой — крупным многобелковым комплексом, катализирующим редактирование РНК[4][5]. Эдитосома начинает встраивание уридинов по первому положению неспаренных нуклеотидов. Встраиваемые уридины образуют комплементарные связи с направляющей РНК, и встраивание продолжается, пока в направляющей РНК встречаются A или G, и останавливается при появлении C или U[6][7]. Встраиваемые нуклеотиды вызывают сдвиг рамки считывания и приводят к тому, что транслируемый белок отличается от кодирующей области гена.

В ходе редактирования происходит разрезание по сайту, где не образуются комплементарные пары между направляющей РНК и нередактированным транскриптом. Следующая стадия катализируется ферментом концевой уридинтрансферазой, которая добавляет U из UTP к 3'-концу мРНК[8]. «Открытые» концы удерживаются другими белками эдитосомного комплекса. Другой фермент, U-специфичная экзорибонуклеаза, удаляет неспаренные уридины. После того как эдитосомный комплекс делает последовательность мРНК комплементарной направляющей РНК, РНК-лигаза соединяет концы отредактированной мРНК[9]. Эдитосомный комплекс способен редактировать мРНК лишь в направлении от 3'-конца к 5'-концу. Комплекс способен редактировать только по одной РНК в момент времени. РНК, для которой требуется значительное редактирование, нуждается в нескольких направляющих РНК и нескольких эдитосомных комплексах.

Редактирование посредством дезаминирования

[править | править код]

Редактирование C → U

[править | править код]
Редактирование C → U в человеческом гене apoB

Под действием фермента цитидиндезаминазы[англ.] происходит реакция дезаминирования, превращающая цитидин в урацил. Редактирование C → U может быть рассмотрено на примере гена аполипопротеина B у человека. В печени экспрессируется его изоформа Apo B100, а в кишечнике — apo B48. В клетках кишечника мРНК аполипопротеина B подвергается C → U редактированию, из-за которого кодон CAA превращается в стоп-кодон UAA, и синтезируется изоформа apo B48. Редактирование C → U часто происходит в митохондриальных РНК цветковых растений. У разных растений интенсивность редактирования C → U варьирует: у мха Funaria hygrometrica[англ.] в митохондриальных РНК происходит восемь актов редактирования, а у плауна Isoetes engelmannii[англ.] — около 1700[11]. Превращение C → U осуществляется семейством белков с пентатрикопептидными повторами (англ. pentatricopeptide repeat, PPR). Это семейство богато представлено у цветковых растений: так, у Arabidopsis насчитывается 450 белков этого семейства. Белки PPR были описаны также в пластидах и митохондриях[12].

Редактирование A → I

[править | править код]

На долю превращений аденозина в инозин (A → I) приходится около 90 % всех случаев редактирования РНК. Дезаминирование аденозина катализируется аденозиндезаминазой, специфичной к двуцепочечной РНК[англ.] (англ. double-stranded RNA-specific adenosine deaminase, ADAR), которые обычно действуют на предшественников мРНК (пре-мРНК). Дезаминирование аденозина с образованием инозина разрушает спаривание оснований в двуцепочечной РНК (дцРНК), поэтому некоторые двуцепочечные РНК дают начало меньшему количеству малых интерферирующих РНК, чем другие. В дезаминированной дцРНК формируются wobble-взаимодействия между парами оснований, из-за чего молекула приобретает необычную структуру, подавляющую инициацию трансляции. РНК, содержащая пары U — I, привлекает метилазы[англ.], участвующие в образовании гетерохроматина, кроме того, сайты редактирования A → I часто совпадают с сайтами связывания с микроРНК, что создаёт конкуренцию между двумя процессами[13]. Редактирование A → I активно изучается в связи с концепцией эпитранскриптомики[англ.], которая гласит, что химические модификации РНК могут влиять на её функции[14][15]. Когда в ходе трансляции рибосома встречается с инозином, она распознаёт его как гуанин, хотя некоторые исследования свидетельствуют, что I может считываться как A и U. Кроме того, показано, что рибосома замедляется, когда встречает инозин в мРНК[16].

Интенсивность редактирования A → I может быть тканеспецифичной, как в случае филамина A[англ.] человека[17]. В числе факторов, влияющих на интенсивность редактирования, называют эффективность сплайсинга пре-мРНК[18].

В связи с интенсивным развитием технологий высокопроизводительного секвенирования стало возможным создание баз данных, содержащих сведения о редактировании различных РНК. В 2013 году был открыт каталог RADAR (от англ. Rigorously Annotated Database of A-to-I RNA editing), содержащий сайты редактирования A → I, а также данные о таких тканеспецифичных заменах у человека, мыши и дрозофилы. В базу постоянно заносятся новооткрытые сайты редактирования[19].

Альтернативное редактирование мРНК

[править | править код]

В случае гена WT1[англ.] было описано альтернативное редактирование РНК U → C[20], кроме того, случаи неканонического редактирования G → A известны для транскриптов гетерогенного ядерного рибонуклеопротеина[англ.] K в нормальных и злокачественных клетках толстой кишки[21]. Редактирование G → A было также отмечено, наряду с неклассическим превращением U → C, в транскриптах триптофангидроксилазы 2 в нейронах[22]. Хотя наиболее простым механизмом превращения U → C может быть обратное аминирование, предполагается, что в митохондриальных транскриптах в основе редактирования U → C лежат реакции трансаминирования и трансгликозилирования[23]. В середине 2010-х годов исследование редактирования G → A в транскрипте WT1 показало, что это превращение наиболее активно происходит в двух точках под действием фермента APOBEC3A[англ.] (каталитический полипептид 3A фермента редактирования мРНК аполипопротеина B)[24].

Редактирование РНК в митохондриях и пластидах растений

[править | править код]

Многочисленные исследования показали, что в митохондриях растений РНК подвергается только редактированию C → U и, очень редко, U → C[25][26][27][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37]. Сайты редактирования находятся преимущественно в кодирующих областях мРНК, интронах и других нетранслируемых областях[27]. Редактирование РНК может быть необходимым для восстановления функциональности молекул тРНК[29][30]. Хотя сайты редактирования C → U в пластидах и митохондриях изучены относительно хорошо[38], все белки, образующие соответствующие эдитосомы, ещё не идентифицированы. Показано, что в распознавании сайтов редактирования участвуют члены многочисленного белкового семейства PPR[39]. Для редактирования в некоторых сайтах необходимы белки семейства MORF (от англ. Multiple Organellar RNA editing Factor). Так как некоторые белки семейства MORF взаимодействуют с членами семейства PPR, возможно, что белки MORF входят в состав эдитосомы[40]. Ферменты, ответственные за дезаминирование и трансаминирование в органеллах, ещё не определены, но, возможно, эти реакции осуществляют члены семейства PPR. Редактирование РНК необходимо для нормального клеточного дыхания и трансляции в клетках растений. Редактирование антикодоновой петли может восстанавливать функциональность молекул тРНК[41].

Редактирование РНК у вирусов

[править | править код]

Некоторые вирусы, такие как возбудители кори, свинки[англ.] и парагриппа, используют редактирование РНК для получения новых вариантов белков[42][43]. Вирусные РНК синтезируют кодируемые вирусами РНК-зависимые РНК-полимеразы, которые иногда «запинаются» на определённых сочетаниях нуклеотидов. Остановка РНК-полимеразы может привести к вставке дополнительных гуаниновых или адениноных нуклеотидов. Вставка дополнительных нуклеотидов смещает рамку считывания, что приводит к образованию новых форм белков. Кроме того, к 3'-концу созревающих вирусных мРНК может добавляться до нескольких сотен дополнительных адениновых нуклеотидов, которые стабилизируют мРНК[44].

Функции

[править | править код]

Редактирование РНК может выполнять несколько функций. В частности, оно может быть связано с деградацией РНК. В 2008 году было показано, что ADAR и UPF1[англ.] (фермент, участвующий в нонсенс-опосредованном распаде) взаимодействуют друг с другом и со сплайсосомой, формируя супрасплайсосому, и могут подавлять экспрессию некоторых генов. Подобно альтернативному сплайсингу, редактирование РНК может приводить к появлению новых форм белков за счёт замен, а также появления или удаления сайтов сплайсинга. Редактирование некодирующих РНК может изменить их структуру или привести к новым мутациям в вирусных геномах. Редактирование РНК может также представлять собой механизм защиты от ретротранспозонов[45].

Функции редактирования РНК

Происхождение и эволюция

[править | править код]

У истоков редактирования РНК животных могли стоять мононуклеотиддезаминазы, которые дали начало обширным белковым семействам, включающим такие ферменты редактирования РНК, как ADAR и APOBEC1[англ.]. Последовательности этих генов сближают их с бактериальными дезаминазами, участвующими в метаболизме нуклеотидов. Аденозиндезаминаза кишечной палочки Escherichia coli не может катализировать дезаминирование нуклеозида в РНК: её «карман», в котором и происходит реакция, слишком мал, чтобы вместить целую молекулу РНК. Однако расширение активного сайта наблюдается в человеческих белках APOBEC1 и ADAR, которые могут катализировать дезаминирование РНК[46][47]. Масштабное редактирование РНК, зависимое от направляющих РНК, такое как вставка нескольких уридиновых нуклеотидов у трипаносом, представляет собой совершенно иную биохимическую реакцию. Ферменты, ответственные за этот процесс, произошли от абсолютно других предшественников[4][48]. Однако специфичность вставки нуклеотидов, определяемая взаимодействием направляющей РНК с мРНК, схожа с процессом редактирования тРНК, протекающим в митохондриях животных и амёб Acanthamoeba[англ.][49]. Более того, этот процесс схож с метилированием рибозы в рРНК с участием направляющих РНК, которое происходит у всех эукариот[50].

Кардинально различающиеся пути редактирования РНК свидетельствуют, что они возникали независимо в ходе эволюции[51]. В некоторых источниках редактирование РНК рассматривают как процесс, направленный на устранение дефектов в последовательностях генов или их компенсацию[52].

См. также

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Su A. A., Randau L. A-to-I and C-to-U editing within transfer RNAs. (англ.) // Biochemistry. Biokhimiia. — 2011. — August (vol. 76, no. 8). — P. 932—937. — doi:10.1134/S0006297911080098. — PMID 22022967. [исправить]
  2. ↑ Brennicke A., Marchfelder A., Binder S. RNA editing. (англ.) // FEMS Microbiology Reviews. — 1999. — June (vol. 23, no. 3). — P. 297—316. — doi:10.1111/j.1574-6976.1999.tb00401.x. — PMID 10371035. [исправить]
  3. ↑ Benne R. RNA editing in trypanosomes. (англ.) // European Journal Of Biochemistry. — 1994. — 1 April (vol. 221, no. 1). — P. 9—23. — doi:10.1111/j.1432-1033.1994.tb18710.x. — PMID 7513284. [исправить]
  4. ↑ 1 2 3 Arts G. J., Benne R. Mechanism and evolution of RNA editing in kinetoplastida. (англ.) // Biochimica Et Biophysica Acta. — 1996. — 3 June (vol. 1307, no. 1). — P. 39—54. — doi:10.1016/0167-4781(96)00021-8. — PMID 8652667. [исправить]
  5. ↑ 1 2 Alfonzo J. D., Thiemann O., Simpson L. The mechanism of U insertion/deletion RNA editing in kinetoplastid mitochondria. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1997. — 1 October (vol. 25, no. 19). — P. 3751—3759. — doi:10.1093/nar/25.19.3751. — PMID 9380494. [исправить]
  6. ↑ 1 2 Blum B., Bakalara N., Simpson L. A model for RNA editing in kinetoplastid mitochondria: "guide" RNA molecules transcribed from maxicircle DNA provide the edited information. (англ.) // Cell. — 1990. — 26 January (vol. 60, no. 2). — P. 189—198. — doi:10.1016/0092-8674(90)90735-w. — PMID 1688737. [исправить]
  7. ↑ 1 2 Kable M. L., Heidmann S., Stuart K. D. RNA editing: getting U into RNA. (англ.) // Trends In Biochemical Sciences. — 1997. — May (vol. 22, no. 5). — P. 162—166. — PMID 9175474. [исправить]
  8. ↑ 1 2 Simpson L., Thiemann O. H. Sense from nonsense: RNA editing in mitochondria of kinetoplastid protozoa and slime molds. (англ.) // Cell. — 1995. — 16 June (vol. 81, no. 6). — P. 837—840. — doi:10.1016/0092-8674(95)90003-9. — PMID 7781060. [исправить]
  9. ↑ 1 2 Stuart K. RNA editing in mitochondrial mRNA of trypanosomatids. (англ.) // Trends In Biochemical Sciences. — 1991. — February (vol. 16, no. 2). — P. 68—72. — PMID 1713359. [исправить]
  10. ↑ van der Spek H., Arts G. J., Zwaal R. R., van den Burg J., Sloof P., Benne R. Conserved genes encode guide RNAs in mitochondria of Crithidia fasciculata. (англ.) // The EMBO Journal. — 1991. — May (vol. 10, no. 5). — P. 1217—1224. — PMID 1708723. [исправить]
  11. ↑ Takenaka M., Verbitskiy D., Zehrmann A., Härtel B., Bayer-Császár E., Glass F., Brennicke A. RNA editing in plant mitochondria—connecting RNA target sequences and acting proteins. (англ.) // Mitochondrion. — 2014. — November (vol. 19 Pt B). — P. 191—197. — doi:10.1016/j.mito.2014.04.005. — PMID 24732437. [исправить]
  12. ↑ Shikanai T. RNA editing in plants: Machinery and flexibility of site recognition. (англ.) // Biochimica Et Biophysica Acta. — 2015. — September (vol. 1847, no. 9). — P. 779—785. — doi:10.1016/j.bbabio.2014.12.010. — PMID 25585161. [исправить]
  13. ↑ Nishikura K. Functions and regulation of RNA editing by ADAR deaminases. (англ.) // Annual Review Of Biochemistry. — 2010. — Vol. 79. — P. 321—349. — doi:10.1146/annurev-biochem-060208-105251. — PMID 20192758. [исправить]
  14. ↑ Tajaddod M., Jantsch M. F., Licht K. The dynamic epitranscriptome: A to I editing modulates genetic information. (англ.) // Chromosoma. — 2016. — March (vol. 125, no. 1). — P. 51—63. — doi:10.1007/s00412-015-0526-9. — PMID 26148686. [исправить]
  15. ↑ Licht K., Jantsch M. F. Rapid and dynamic transcriptome regulation by RNA editing and RNA modifications. (англ.) // The Journal Of Cell Biology. — 2016. — 11 April (vol. 213, no. 1). — P. 15—22. — doi:10.1083/jcb.201511041. — PMID 27044895. [исправить]
  16. ↑ Licht K., Hartl M., Amman F., Anrather D., Janisiw M. P., Jantsch M. F. Inosine induces context-dependent recoding and translational stalling. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2019. — 10 January (vol. 47, no. 1). — P. 3—14. — doi:10.1093/nar/gky1163. — PMID 30462291. [исправить]
  17. ↑ Stulić M., Jantsch M. F. Spatio-temporal profiling of Filamin A RNA-editing reveals ADAR preferences and high editing levels outside neuronal tissues. (англ.) // RNA Biology. — 2013. — October (vol. 10, no. 10). — P. 1611—1617. — doi:10.4161/rna.26216. — PMID 24025532. [исправить]
  18. ↑ Licht K., Kapoor U., Mayrhofer E., Jantsch M. F. Adenosine to Inosine editing frequency controlled by splicing efficiency. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2016. — 27 July (vol. 44, no. 13). — P. 6398—6408. — doi:10.1093/nar/gkw325. — PMID 27112566. [исправить]
  19. ↑ Ramaswami G., Li J. B. RADAR: a rigorously annotated database of A-to-I RNA editing. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2014. — January (vol. 42). — P. D109—113. — doi:10.1093/nar/gkt996. — PMID 24163250. [исправить]
  20. ↑ Sharma P. M., Bowman M., Madden S. L., Rauscher FJ 3rd., Sukumar S. RNA editing in the Wilms' tumor susceptibility gene, WT1. (англ.) // Genes & Development. — 1994. — 15 March (vol. 8, no. 6). — P. 720—731. — doi:10.1101/gad.8.6.720. — PMID 7926762. [исправить]
  21. ↑ Klimek-Tomczak K., Mikula M., Dzwonek A., Paziewska A., Karczmarski J., Hennig E., Bujnicki J. M., Bragoszewski P., Denisenko O., Bomsztyk K., Ostrowski J. Editing of hnRNP K protein mRNA in colorectal adenocarcinoma and surrounding mucosa. (англ.) // British Journal Of Cancer. — 2006. — 27 February (vol. 94, no. 4). — P. 586—592. — doi:10.1038/sj.bjc.6602938. — PMID 16404425. [исправить]
  22. ↑ Grohmann M., Hammer P., Walther M., Paulmann N., Büttner A., Eisenmenger W., Baghai T. C., Schüle C., Rupprecht R., Bader M., Bondy B., Zill P., Priller J., Walther D. J. Alternative splicing and extensive RNA editing of human TPH2 transcripts. (англ.) // PloS One. — 2010. — 29 January (vol. 5, no. 1). — P. e8956—8956. — doi:10.1371/journal.pone.0008956. — PMID 20126463. [исправить]
  23. ↑ Castandet B., Araya A. RNA editing in plant organelles. Why make it easy? (англ.) // Biochemistry. Biokhimiia. — 2011. — August (vol. 76, no. 8). — P. 924—931. — doi:10.1134/S0006297911080086. — PMID 22022966. [исправить]
  24. ↑ Niavarani A., Currie E., Reyal Y., Anjos-Afonso F., Horswell S., Griessinger E., Luis Sardina J., Bonnet D. APOBEC3A is implicated in a novel class of G-to-A mRNA editing in WT1 transcripts. (англ.) // PloS One. — 2015. — Vol. 10, no. 3. — P. e0120089—0120089. — doi:10.1371/journal.pone.0120089. — PMID 25807502. [исправить]
  25. ↑ Covello P. S., Gray M. W. RNA editing in plant mitochondria. (англ.) // Nature. — 1989. — 19 October (vol. 341, no. 6243). — P. 662—666. — doi:10.1038/341662a0. — PMID 2552326. [исправить]
  26. ↑ Gualberto J. M., Lamattina L., Bonnard G., Weil J. H., Grienenberger J. M. RNA editing in wheat mitochondria results in the conservation of protein sequences. (англ.) // Nature. — 1989. — 19 October (vol. 341, no. 6243). — P. 660—662. — doi:10.1038/341660a0. — PMID 2552325. [исправить]
  27. ↑ 1 2 Hiesel R., Wissinger B., Schuster W., Brennicke A. RNA editing in plant mitochondria. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1989. — 22 December (vol. 246, no. 4937). — P. 1632—1634. — doi:10.1126/science.2480644. — PMID 2480644. [исправить]
  28. ↑ Hoch B., Maier R. M., Appel K., Igloi G. L., Kössel H. Editing of a chloroplast mRNA by creation of an initiation codon. (англ.) // Nature. — 1991. — 12 September (vol. 353, no. 6340). — P. 178—180. — doi:10.1038/353178a0. — PMID 1653905. [исправить]
  29. ↑ 1 2 Pring D., Brennicke A., Schuster W. RNA editing gives a new meaning to the genetic information in mitochondria and chloroplasts. (англ.) // Plant Molecular Biology. — 1993. — March (vol. 21, no. 6). — P. 1163—1170. — PMID 8490134. [исправить]
  30. ↑ 1 2 Wissinger B., Brennicke A., Schuster W. Regenerating good sense: RNA editing and trans splicing in plant mitochondria. (англ.) // Trends In Genetics : TIG. — 1992. — September (vol. 8, no. 9). — P. 322—328. — PMID 1365399. [исправить]
  31. ↑ Yan J., Zhang Q., Yin P. RNA editing machinery in plant organelles. (англ.) // Science China. Life Sciences. — 2018. — February (vol. 61, no. 2). — P. 162—169. — doi:10.1007/s11427-017-9170-3. — PMID 29075943. [исправить]
  32. ↑ Malek O., Lättig K., Hiesel R., Brennicke A., Knoop V. RNA editing in bryophytes and a molecular phylogeny of land plants. (англ.) // The EMBO Journal. — 1996. — 15 March (vol. 15, no. 6). — P. 1403—1411. — PMID 8635473. [исправить]
  33. ↑ Freyer R., Kiefer-Meyer M. C., Kössel H. Occurrence of plastid RNA editing in all major lineages of land plants. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1997. — 10 June (vol. 94, no. 12). — P. 6285—6290. — doi:10.1073/pnas.94.12.6285. — PMID 9177209. [исправить]
  34. ↑ Dietrich A., Small I., Cosset A., Weil J. H., Maréchal-Drouard L. Editing and import: strategies for providing plant mitochondria with a complete set of functional transfer RNAs. (англ.) // Biochimie. — 1996. — Vol. 78, no. 6. — P. 518—529. — PMID 8915541. [исправить]
  35. ↑ Bock R., Hermann M., Fuchs M. Identification of critical nucleotide positions for plastid RNA editing site recognition. (англ.) // RNA (New York, N.Y.). — 1997. — October (vol. 3, no. 10). — P. 1194—1200. — PMID 9326494. [исправить]
  36. ↑ Gray M. W., Covello P. S. RNA editing in plant mitochondria and chloroplasts. (англ.) // FASEB Journal : Official Publication Of The Federation Of American Societies For Experimental Biology. — 1993. — January (vol. 7, no. 1). — P. 64—71. — doi:10.1096/fasebj.7.1.8422976. — PMID 8422976. [исправить]
  37. ↑ Marchfelder A., Binder S., Brennicke A., Knoop V. Preface // Modification and Editing of RNA (неопр.) / Grosjean H., Benne R.. — Washington, DC: ASM Press[англ.], 1998. — С. 307—323.
  38. ↑ Takenaka M., Zehrmann A., Verbitskiy D., Härtel B., Brennicke A. RNA editing in plants and its evolution. (англ.) // Annual Review Of Genetics. — 2013. — Vol. 47. — P. 335—352. — doi:10.1146/annurev-genet-111212-133519. — PMID 24274753. [исправить]
  39. ↑ Barkan A., Small I. Pentatricopeptide repeat proteins in plants. (англ.) // Annual Review Of Plant Biology. — 2014. — Vol. 65. — P. 415—442. — doi:10.1146/annurev-arplant-050213-040159. — PMID 24471833. [исправить]
  40. ↑ Bentolila S., Oh J., Hanson M. R., Bukowski R. Comprehensive high-resolution analysis of the role of an Arabidopsis gene family in RNA editing. (англ.) // PLoS Genetics. — 2013. — June (vol. 9, no. 6). — P. e1003584—1003584. — doi:10.1371/journal.pgen.1003584. — PMID 23818871. [исправить]
  41. ↑ Price D. H., Gray M. W. Editing of tRNA // Modification and Editing of RNA (неопр.) / Grosjean H., Benne R.. — Washington, DC: ASM Press[англ.], 1998. — С. 289—306.
  42. ↑ Curran J., Boeck R., Kolakofsky D. The Sendai virus P gene expresses both an essential protein and an inhibitor of RNA synthesis by shuffling modules via mRNA editing. (англ.) // The EMBO Journal. — 1991. — October (vol. 10, no. 10). — P. 3079—3085. — PMID 1655410. [исправить]
  43. ↑ Zheng H., Fu T. B., Lazinski D., Taylor J. Editing on the genomic RNA of human hepatitis delta virus. (англ.) // Journal Of Virology. — 1992. — August (vol. 66, no. 8). — P. 4693—4697. — PMID 1629949. [исправить]
  44. ↑ Kolakofsky D., Hausmann S. Chapter 23: Cotranscriptional Paramyxovirus mRNA Editing: a Contradiction in Terms? // Modification and Editing of RNA (неопр.) / Grosjean H., Benne R.. — Washington, DC: ASM Press[англ.], 1998. — С. 413—420.
  45. ↑ RNA editing by John W. Kimball. Дата обращения: 11 августа 2019. Архивировано 11 августа 2019 года.
  46. ↑ Carter C. W. Nucleoside deaminases for cytidine and adenosine: comparisons with deaminases acting on RNA // Modification and Editing of RNA (неопр.) / Grosjean H., Benne R.. — Washington, DC: ASM Press[англ.], 1998. — С. 363—376.
  47. ↑ Navaratnam N., Fujino T., Bayliss J., Jarmuz A., How A., Richardson N., Somasekaram A., Bhattacharya S., Carter C., Scott J. Escherichia coli cytidine deaminase provides a molecular model for ApoB RNA editing and a mechanism for RNA substrate recognition. (англ.) // Journal Of Molecular Biology. — 1998. — 30 January (vol. 275, no. 4). — P. 695—714. — doi:10.1006/jmbi.1997.1506. — PMID 9466941. [исправить]
  48. ↑ Covello P. S., Gray M. W. On the evolution of RNA editing. (англ.) // Trends In Genetics : TIG. — 1993. — August (vol. 9, no. 8). — P. 265—268. — PMID 8379005. [исправить]
  49. ↑ Lonergan K. M., Gray M. W. Predicted editing of additional transfer RNAs in Acanthamoeba castellanii mitochondria. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1993. — 11 September (vol. 21, no. 18). — P. 4402—4402. — doi:10.1093/nar/21.18.4402. — PMID 8415006. [исправить]
  50. ↑ Bachellerie J. P., Cavaille J. Small nucleolar RNAs guide the ribose methylations of eukaryotic rRNAs // Modification and Editing of RNA (неопр.) / Grosjean H., Benne R.. — Washington, DC: ASM Press[англ.], 1998. — С. 255—272.
  51. ↑ Speijer D. Does constructive neutral evolution play an important role in the origin of cellular complexity? Making sense of the origins and uses of biological complexity. (англ.) // BioEssays : News And Reviews In Molecular, Cellular And Developmental Biology. — 2011. — May (vol. 33, no. 5). — P. 344—349. — doi:10.1002/bies.201100010. — PMID 21381061. [исправить]
  52. ↑ Stoltzfus A. On the possibility of constructive neutral evolution. (англ.) // Journal Of Molecular Evolution. — 1999. — August (vol. 49, no. 2). — P. 169—181. — PMID 10441669. [исправить]
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Редактирование_РНК&oldid=125199497