Йодопсин: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
иллюстрирование
 
(не показано 37 промежуточных версий 25 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{Main|Колбочки}}
==История открытия==
{{Устарело}}
Йодопсин - общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зеленому и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как [[хлоролаб]] и [[эритролаб]]; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной частям [[спектр]]а. Не найдены на сегодня и разные типы колбочек.
[[Файл:Cone-response-ru.svg|мини|Нормализованные кривые чувствительности йодопсинов и родопсином (штриховая линия)]]
'''Йодопсин''' (''iodopsinum''; от {{lang-grc|ἰώδης}} — «подобный цвету [[Фиалка|фиалки]]» + {{lang-grc|ωπς}} — глаз) — общее название нескольких зрительных [[Биологические пигменты|пигментов]] человека и некоторых [[Млекопитающие|млекопитающих животных]]. Эти пигменты состоят из [[Белки|белковой]] [[Молекула|молекулы]], связанной с [[Хромофоры|хромофором]] [[Ретиналь|ретиналем]]. Содержатся в [[Колбочки (сетчатка)|колбочках]] [[Сетчатка|сетчатки]] глаза и обеспечивают [[цветовое зрение]], в отличие от другого зрительного пигмента — [[родопсин]]а, ответственного за [[сумеречное зрение]].


== Типы йодопсинов ==
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном <ref>Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref>, который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны - в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано,что у [[дихромат]]ов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у [[трихромат]]ов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у [[Протанопия|протанопа]] и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) - у дейтеранопа.
<!-- Different opsins differ in a few [[amino acid]]s and absorb light at different [[wavelength]]s as retinal-bound pigments. -->


{| class="wikitable"
Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем приёмнике, не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.
!Тип колбочек || Название || Диапазон || Максимум чувствительности<ref name="Wyszecki">{{книга
|год=1982
|заглавие=Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae
|ссылка=https://archive.org/details/colorscienceconc00unse
|издание=2nd
|издательство=Wiley Series in Pure and Applied Optics
|место=New York
|isbn=0-471-02106-7
|язык=en
|автор=Wyszecki, Günther; Stiles, W.S.
}}</ref><ref>{{книга
|год=2004
|заглавие=The Reproduction of Colour
|ссылка=https://archive.org/details/reproductionofco0000hunt
|издание=6th
|страницы=[https://archive.org/details/reproductionofco0000hunt/page/11 11]—12
|издательство=Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology
|место=Chichester UK
|isbn=0-470-02425-9
|язык=und
|автор=R. W. G. Hunt
}}</ref>
|-
|S ([[:en:OPN1SW|OPN1SW]]) - "тритан", "цианолаб" || β || 400–500 [[Нанометр|нм]] || 420–440&nbsp;нм
|-
|M ([[:en:OPN1MW|OPN1MW]]) - "дейтан", "хлоролаб" || γ || 450–630&nbsp;нм || 534–545&nbsp;нм
|-
|L ([[:en:OPN1LW|OPN1LW]]) - "протан", "эритролаб" || ρ || 500–700&nbsp;нм || 564–580&nbsp;нм
|}
<!--
In [[humans]] there are 3 different '''iodopsins''' (rhodopsin analogs) that contain the protein-pigment complexes '''photopsin I, II, and III'''. The 3 types of '''iodopsins''' are called '''erythrolabe'''(photopsin I + retinal), '''chlorolabe'''(photopsin II + retinal), and '''cyanolabe'''(photopsin III + retinal), respectively.<ref>{{cite journal | last = Rushton | first = W. A. H. | date=1 June 1966| title = Densitometry of pigments in rods and cones of normal and color defective subjects | journal = Investigative Ophthalmology | volume = 5 | issue = 3 | pages = 233–241 | url = http://www.iovs.org/cgi/content/abstract/5/3/233 | format = PDF | accessdate = 2006-11-14 | pmid = 5296487 }}</ref>
These photopsins have absorption maxima for '''red''' ["erythr"-red] '''(photopsin I)''', '''green''' ["chlor"-green] '''(photopsin II)''', and '''bluish-violet''' light ["cyan"-bluish violet] '''(photopsin III)'''. -->


== История исследований ==
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека <ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки <ref>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref>. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках <ref>Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.</ref>. Возможно, фовеальные колбочки содержат смесь пигментов.
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном<ref>''Rushton W. A. H.'' 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref>, который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у [[дихромат]]ов отсутствует один из пигментов, имеющихся у [[трихромат]]ов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у [[Протанопия|протанопа]] и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у [[Дейтеранопия|дейтеранопа]].


Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», долго не удавалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.
===Исследование оптических характеристик йодопсина===
[[Файл:Iodopsin.JPG|thumb|Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами <ref>Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref> .]]
Далее последовала работа Уолда <ref>Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.</ref>. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм. <ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246 - 258</ref>


Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека<ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки<ref name=autogenerated1>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref>. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках в тот период решён не был, и предполагалось, что фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов.<ref name=autogenerated1 />.
===О существовании цианолаба===
Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента, исследованного только по спектрам поглощения тканей «цианолаба», полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного родопсина в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих приёмников «колбочек», расположенных в области жёлтого пятна - 3% от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки их интерпретации.


=== Исследование оптических характеристик йодопсина ===
Опираясь на эти предположения и публикации, в биологии, трёхкомпонентная теория зрения стала считаться доказанной и «общепринятой», а все многочисленные необъяснимые явления, эффекты и специфики зрения, продолжают приписывать работе головного мозга.


Далее последовала работа Уолда<ref>Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.</ref>. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258</ref>
==Ссылки==

<references />
== Ссылки ==
{{примечания}}

{{внешние ссылки}}
[[Категория:Глаз]]
[[Категория:Зрительные пигменты]]
[[Категория:Нейрохимия]]
[[Категория:Пигменты]]

Текущая версия от 09:33, 15 марта 2023

Нормализованные кривые чувствительности йодопсинов и родопсином (штриховая линия)

Йодопсин (iodopsinum; от др.-греч. ἰώδης — «подобный цвету фиалки» + др.-греч. ωπς — глаз) — общее название нескольких зрительных пигментов человека и некоторых млекопитающих животных. Эти пигменты состоят из белковой молекулы, связанной с хромофором ретиналем. Содержатся в колбочках сетчатки глаза и обеспечивают цветовое зрение, в отличие от другого зрительного пигмента — родопсина, ответственного за сумеречное зрение.

Типы йодопсинов

[править | править код]
Тип колбочек Название Диапазон Максимум чувствительности[1][2]
S (OPN1SW) - "тритан", "цианолаб" β 400–500 нм 420–440 нм
M (OPN1MW) - "дейтан", "хлоролаб" γ 450–630 нм 534–545 нм
L (OPN1LW) - "протан", "эритролаб" ρ 500–700 нм 564–580 нм

История исследований

[править | править код]

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном[3], который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у дихроматов отсутствует один из пигментов, имеющихся у трихроматов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.

Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», долго не удавалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[4] и макаки[5]. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках в тот период решён не был, и предполагалось, что фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов.[5].

Исследование оптических характеристик йодопсина

[править | править код]

Далее последовала работа Уолда[6]. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.[7]

  1. Wyszecki, Günther; Stiles, W.S. Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae (англ.). — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7.
  2. R. W. G. Hunt. The Reproduction of Colour (неопр.). — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — С. 11—12. — ISBN 0-470-02425-9.
  3. Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  4. Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  5. 1 2 Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  6. Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
  7. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258