Йодопсин: различия между версиями
[непроверенная версия] | [отпатрулированная версия] |
Исправлена опечатка "приёмникаов" |
Д.Ильин (обсуждение | вклад) иллюстрирование |
||
(не показаны 22 промежуточные версии 15 участников) | |||
Строка 1: | Строка 1: | ||
{{Main|Колбочки |
{{Main|Колбочки}} |
||
{{Устарело}} |
|||
[[Файл:Cone-response-ru.svg|мини|Нормализованные кривые чувствительности йодопсинов и родопсином (штриховая линия)]] |
|||
'''Йодопсин''' (''iodopsinum''; от {{lang-grc|ἰώδης}} — «подобный цвету [[Фиалка|фиалки]]» + {{lang-grc|ωπς}} — глаз) — общее название нескольких зрительных [[Биологические пигменты|пигментов]] человека и некоторых [[Млекопитающие|млекопитающих животных]]. Эти пигменты состоят из [[Белки|белковой]] [[Молекула|молекулы]], связанной с [[Хромофоры|хромофором]] [[Ретиналь|ретиналем]]. Содержатся в [[Колбочки (сетчатка)|колбочках]] [[Сетчатка|сетчатки]] глаза и обеспечивают [[цветовое зрение]], в отличие от другого зрительного пигмента — [[родопсин]]а, ответственного за [[сумеречное зрение]]. |
|||
== Типы йодопсинов == |
|||
'''Йодопсин''' (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) - один из зрительных [[пигмент]]ов человека. |
|||
<!-- Different opsins differ in a few [[amino acid]]s and absorb light at different [[wavelength]]s as retinal-bound pigments. --> |
|||
{| class="wikitable" |
|||
⚫ | |||
!Тип колбочек || Название || Диапазон || Максимум чувствительности<ref name="Wyszecki">{{книга |
|||
'''Йодопсин''' - общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как [[хлоролаб]] и [[эритролаб]]; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной, а второй жёлто-красной частям [[спектр]]а. Не найдены на сегодня и разные типы колбочек. |
|||
|год=1982 |
|||
|заглавие=Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae |
|||
|ссылка=https://archive.org/details/colorscienceconc00unse |
|||
|издание=2nd |
|||
|издательство=Wiley Series in Pure and Applied Optics |
|||
|место=New York |
|||
|isbn=0-471-02106-7 |
|||
|язык=en |
|||
|автор=Wyszecki, Günther; Stiles, W.S. |
|||
}}</ref><ref>{{книга |
|||
|год=2004 |
|||
|заглавие=The Reproduction of Colour |
|||
|ссылка=https://archive.org/details/reproductionofco0000hunt |
|||
|издание=6th |
|||
|страницы=[https://archive.org/details/reproductionofco0000hunt/page/11 11]—12 |
|||
|издательство=Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology |
|||
|место=Chichester UK |
|||
|isbn=0-470-02425-9 |
|||
|язык=und |
|||
|автор=R. W. G. Hunt |
|||
}}</ref> |
|||
|- |
|||
|S ([[:en:OPN1SW|OPN1SW]]) - "тритан", "цианолаб" || β || 400–500 [[Нанометр|нм]] || 420–440 нм |
|||
|- |
|||
|M ([[:en:OPN1MW|OPN1MW]]) - "дейтан", "хлоролаб" || γ || 450–630 нм || 534–545 нм |
|||
|- |
|||
|L ([[:en:OPN1LW|OPN1LW]]) - "протан", "эритролаб" || ρ || 500–700 нм || 564–580 нм |
|||
|} |
|||
<!-- |
|||
In [[humans]] there are 3 different '''iodopsins''' (rhodopsin analogs) that contain the protein-pigment complexes '''photopsin I, II, and III'''. The 3 types of '''iodopsins''' are called '''erythrolabe'''(photopsin I + retinal), '''chlorolabe'''(photopsin II + retinal), and '''cyanolabe'''(photopsin III + retinal), respectively.<ref>{{cite journal | last = Rushton | first = W. A. H. | date=1 June 1966| title = Densitometry of pigments in rods and cones of normal and color defective subjects | journal = Investigative Ophthalmology | volume = 5 | issue = 3 | pages = 233–241 | url = http://www.iovs.org/cgi/content/abstract/5/3/233 | format = PDF | accessdate = 2006-11-14 | pmid = 5296487 }}</ref> |
|||
These photopsins have absorption maxima for '''red''' ["erythr"-red] '''(photopsin I)''', '''green''' ["chlor"-green] '''(photopsin II)''', and '''bluish-violet''' light ["cyan"-bluish violet] '''(photopsin III)'''. --> |
|||
⚫ | |||
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном |
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном<ref>''Rushton W. A. H.'' 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref>, который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у [[дихромат]]ов отсутствует один из пигментов, имеющихся у [[трихромат]]ов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у [[Протанопия|протанопа]] и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у [[Дейтеранопия|дейтеранопа]]. |
||
Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем |
Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», долго не удавалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра. |
||
⚫ | Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека<ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки<ref name=autogenerated1>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref>. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках в тот период решён не был, и предполагалось, что фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов.<ref name=autogenerated1 />. |
||
Следует отметить, что применяя термин "приёмник", в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного ''приёмника''; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три ''приёмника'' или только один. При этом не нарушается строгость понятия "приёмник", которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249</ref>. Это очень важно, поскольку многие ошибочно отождествляют наличие трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек, что не верно. |
|||
⚫ | Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека |
||
=== Исследование оптических характеристик йодопсина === |
=== Исследование оптических характеристик йодопсина === |
||
⚫ | Далее последовала работа Уолда<ref>Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.</ref>. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258</ref> |
||
[[Файл:Iodopsin.JPG|thumb|Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами <ref>Нюберг Н. Д., [[Юстова, Елизавета Николаевна|Юстова Е. Н.]], 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref> .]] |
|||
⚫ | Далее последовала работа Уолда |
||
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами <ref>Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref> |
|||
=== О существовании и идентификации цианолаба === |
|||
Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного [[родопсин]]а в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих "приёмников", расположенных в области жёлтого пятна - 3% от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов. |
|||
== Ссылки == |
== Ссылки == |
||
{{примечания}} |
{{примечания}} |
||
{{внешние ссылки}} |
|||
[[Категория:Глаз]] |
[[Категория:Глаз]] |
||
[[Категория:Зрительные пигменты]] |
|||
[[Категория:Нейрохимия]] |
[[Категория:Нейрохимия]] |
||
[[Категория:Пигменты]] |
[[Категория:Пигменты]] |
||
[[de:Iodopsin]] |
|||
[[en:Photopsin]] |
|||
[[es:Iodopsina]] |
|||
[[ja:フォトプシン]] |
|||
[[pl:Jodopsyna]] |
|||
[[pt:Fotopsina]] |
|||
[[simple:Photopsin]] |
Текущая версия от 09:33, 15 марта 2023
Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. |
Йодопсин (iodopsinum; от др.-греч. ἰώδης — «подобный цвету фиалки» + др.-греч. ωπς — глаз) — общее название нескольких зрительных пигментов человека и некоторых млекопитающих животных. Эти пигменты состоят из белковой молекулы, связанной с хромофором ретиналем. Содержатся в колбочках сетчатки глаза и обеспечивают цветовое зрение, в отличие от другого зрительного пигмента — родопсина, ответственного за сумеречное зрение.
Типы йодопсинов
[править | править код]Тип колбочек | Название | Диапазон | Максимум чувствительности[1][2] |
---|---|---|---|
S (OPN1SW) - "тритан", "цианолаб" | β | 400–500 нм | 420–440 нм |
M (OPN1MW) - "дейтан", "хлоролаб" | γ | 450–630 нм | 534–545 нм |
L (OPN1LW) - "протан", "эритролаб" | ρ | 500–700 нм | 564–580 нм |
История исследований
[править | править код]Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном[3], который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у дихроматов отсутствует один из пигментов, имеющихся у трихроматов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.
Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», долго не удавалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[4] и макаки[5]. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках в тот период решён не был, и предполагалось, что фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов.[5].
Исследование оптических характеристик йодопсина
[править | править код]Далее последовала работа Уолда[6]. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.[7]
Ссылки
[править | править код]- ↑ Wyszecki, Günther; Stiles, W.S. Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae (англ.). — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7.
- ↑ R. W. G. Hunt. The Reproduction of Colour (неопр.). — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — С. 11—12. — ISBN 0-470-02425-9.
- ↑ Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
- ↑ Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
- ↑ 1 2 Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
- ↑ Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258