Пренебрежимое старение: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
м CheckWiki: замена прямых интервики-ссылок
 
(не показано 18 промежуточных версий 14 участников)
Строка 5: Строка 5:
Термин '''пренебрежимое старение''' обозначает темп старения, который трудно статистически отличить от нуля в масштабах данной выборки, а также «нестарение» — нулевую корреляцию между возрастом и вероятностью смерти. Другими словами, речь идет о случаях потенциального бессмертия для видов, особи которых демонстрируют огромную [[Максимальная продолжительность жизни|максимальную продолжительность жизни]] (МПЖ), ввиду чего невозможно визуально наблюдать признаки их старения.
Термин '''пренебрежимое старение''' обозначает темп старения, который трудно статистически отличить от нуля в масштабах данной выборки, а также «нестарение» — нулевую корреляцию между возрастом и вероятностью смерти. Другими словами, речь идет о случаях потенциального бессмертия для видов, особи которых демонстрируют огромную [[Максимальная продолжительность жизни|максимальную продолжительность жизни]] (МПЖ), ввиду чего невозможно визуально наблюдать признаки их старения.


'''Пренебрежимое старение''' как феномен традиционно является одним из сильнейших научных аргументов за концентрацию усилий человечества в борьбе за радикальное продление человеческой жизни и победу над человеческим старением.{{нет АИ 2||27|01|2016}}
'''Пренебрежимое старение''' как феномен традиционно является одним из сильнейших научных аргументов за концентрацию усилий человечества в борьбе за радикальное продление человеческой жизни и победу над [[Старение человека|человеческим старением]].{{нет АИ 2||27|01|2016}}


В 2001 году К. Е. Финч и С. Н. Остед<ref name="Finch C.E., Austad S.N., 2001.">{{sfn0|Finch, Austad|2001}}</ref> предложили минимальные критерии для отнесения конкретного вида к категории «пренебрежимое старение»: отсутствие увеличения темпа смертности и заболеваемости с возрастом после полового созревания, снижения темпа размножения и ряд физиологических показателей. Такие существа должны стареть так медленно, что зафиксировать какие-либо возрастные изменения было бы практически невозможно. После выявления многих видов животных, обладающих пренебрежимым старением, некоторые учёные на основании статистических данных (первые из которых появились еще в 1939 году) пришли к выводу, что феномен пренебрежимого старения есть и у людей, доживших примерно до 90—100 лет, после достижения которых их шанс дожить до каждого следующего года не уменьшается с годами<ref>[http://longevity-science.org/Mortality_Deceleration.html Late-Life Mortality Deceleration, Mortality Levelling-off, Mortality Plateaus<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>; кроме того, все дожившие до этих лет, имеют черты генетического сходства между собой{{Нет АИ|28|1|2016}}. Следовательно, задача для современных разработчиков [[Геропротекторы|геропротекторов]] может быть сформулирована как «достижение наступления стадии пренебрежимого старения у человека в трудоспособном возрасте».
В 2001 году К. Е. Финч и С. Н. Остед<ref name="Finch C.E., Austad S.N., 2001.">{{sfn0|Finch, Austad|2001}}</ref> предложили минимальные критерии для отнесения конкретного вида к категории «пренебрежимое старение»: отсутствие увеличения темпа смертности и заболеваемости с возрастом после полового созревания, снижения темпа размножения и ряд физиологических показателей. Такие существа должны стареть так медленно, что зафиксировать какие-либо возрастные изменения было бы практически невозможно. После выявления многих видов животных, обладающих пренебрежимым старением, некоторые учёные на основании статистических данных (первые из которых появились ещё в 1939 году) пришли к выводу, что феномен пренебрежимого старения есть и у людей, доживших примерно до 90—100 лет, после достижения которых их шанс дожить до каждого следующего года не уменьшается с годами<ref>{{Cite web |url=http://longevity-science.org/Mortality_Deceleration.html |title=Late-Life Mortality Deceleration, Mortality Levelling-off, Mortality Plateaus<!-- Заголовок добавлен ботом --> |access-date=2011-11-14 |archive-date=2012-01-28 |archive-url=https://www.webcitation.org/652TPI1aA?url=http://longevity-science.org/Mortality_Deceleration.html |deadlink=no }}</ref>; кроме того, все дожившие до этих лет, имеют черты генетического сходства между собой{{Нет АИ|28|1|2016}}. Следовательно, задача для современных разработчиков [[Геропротекторы|геропротекторов]] может быть сформулирована как «достижение наступления стадии пренебрежимого старения у человека в трудоспособном возрасте».


== Список видов животных, демонстрирующих пренебрежимое старение ==
== Список видов животных, демонстрирующих пренебрежимое старение ==

[[Файл:Hydra001.jpg|right|thumb|250px|Гидра (''[[Hydra vulgaris]]'') — потенциально бессмертное животное]]
[[Файл:Hydra001.jpg|right|thumb|250px|Гидра (''[[Hydra vulgaris]]'') — потенциально бессмертное животное]]


Список видов, для которых характерно пренебрежимое старение, представлен на сайте AnAge.<ref name="Species with Negligible Senescence, 2010.">{{публикация|статья|заглавие=Species with Negligible Senescence|ссылка=http://genomics.senescence.info/species/nonaging.php|издание=AnAge|год=2010}}</ref>
Список видов, для которых характерно пренебрежимое старение, представлен на сайте AnAge.<ref name="Species with Negligible Senescence, 2010.">{{публикация|1=статья|заглавие=Species with Negligible Senescence|ссылка=http://genomics.senescence.info/species/nonaging.php|издание=AnAge|год=2010|архив дата=2015-04-17|архив=https://web.archive.org/web/20150417235935/http://genomics.senescence.info/species/nonaging.php}}</ref>


В этот список входят [[алеутский морской окунь]] (''[[Sebastes aleutianus]]'') — [[Максимальная продолжительность жизни|МПЖ]] 205 лет; черепаха расписная (''[[Chrysemys picta]]'') — МПЖ 61 год; пресноводная черепаха Блэндинга (''[[Emydoidea blandingii]]'') — МПЖ 77 лет; черепаха коробчатая каролинская (''[[Terrapene carolina]]'') — МПЖ 138 лет; морской ёж Красного моря (''[[Strongylocentrotus franciscanus]]'') — МПЖ 200 лет; двустворчатый моллюск исландская циприна (''[[Arctica islandica]]'') — МПЖ 400 лет.
В этот список входят [[алеутский морской окунь]] (''[[Sebastes aleutianus]]'') — [[Максимальная продолжительность жизни|МПЖ]] 205 лет; черепаха расписная (''[[Chrysemys picta]]'') — МПЖ 61 год; пресноводная черепаха Блэндинга (''[[Emydoidea blandingii]]'') — МПЖ 77 лет; черепаха коробчатая каролинская (''[[Terrapene carolina]]'') — МПЖ 138 лет; морской ёж Красного моря (''[[Strongylocentrotus franciscanus]]'') — МПЖ 200 лет; двустворчатый моллюск исландская циприна (''[[Arctica islandica]]'') — МПЖ 400 лет.


Список базы данных AnAge неполный, его необходимо пополнить [[Гидры|гидрой]] пресноводной (''Hydra'' sp.), так как потенциальное [[биологическое бессмертие|бессмертие]] этого кишечнополостного организма доказано Даниэлем Мартинесом<ref name="Hydra">{{публикация|статья|автор=Martinez D. E.|год=1998|заглавие=Mortality patterns suggest lack of senescence in hydra|издание=Exp. Gerontol|месяц=03|volume=33|issue=3|pages=217-225|ссылка=http://www.ucihs.uci.edu/biochem/steele/PDFs/Hydra_senescence_paper.pdf|-язык=en}}</ref> в 1998 году. Ещё в 1913 году были получены данные о способности избегать старения у асексуальной ([[Вегетативное размножение|вегетативной]]) формы планарий<ref>{{публикация|статья|автор=Child C. M.|год=1913|заглавие= The asexual cycle of Planaria velata in relation to senescence and rejuvenescence|издание= The Biological Bulletin|volume= 25|issue=3|pages= 181-203}}</ref>, которые (в отличие от [[Половое размножение|сексуальных]] форм, живущих не более трёх лет) способны время от времени «омолаживаться» благодаря высокой концентрации в их организме стволовых клеток, называемых необластами<ref>{{cite journal|author=Karami A., Tebyanian H., Goodarzi V. & Shiri S. |year=2015|title= Planarians: an In Vivo Model for Regenerative Medicine|journal= International journal of stem cells|volume= 8|issue=2|pages= 128–133 |doi=10.15283/ijsc.2015.8.2.128|PMC=4651277|lang=en}}</ref><ref>{{публикация|статья|автор=Haranghy L., Balázs, A.|год=1964|заглавие= Ageing and rejuvenation in planarians|издание= Experimental gerontology|volume= 1|issue=1|pages= 77-91}}</ref><ref>{{публикация|статья|автор=Roberts-Galbraith R. H., Newmark P. A.|год=2015|заглавие= On the organ trail: insights into organ regeneration in the planarian|издание= Current opinion in genetics & development|volume= 32|pages= 37-46|doi=10.1016/j.gde.2015.01.009}}</ref>. Для омоложения они должны периодически голодать (что приводит к 2—5-кратному уменьшению числа клеток и размеров организма), без этого продолжительность жизни индивидуальной особи не превышает 15 лет<ref>{{публикация|статья|ответственный=Thomas C. J. Tan, Ruman Rahman, Farah Jaber-Hijazi, Daniel A. Felix, Chen Chen, Edward J. Louis, and Aziz Aboobaker|год=2012|заглавие= Telomere maintenance and telomerase activity are differentially regulated in asexual and sexual worms|издание= PNAS|volume= 109|issue=9|pages= 4209–4214|doi=10.1073/pnas.1118885109}}</ref><ref>{{cite journal|author=Perrigue P. M., Najbauer J., Jozwiak A. A., Barciszewski J., Aboody K. S. & Barish, M. E. |year=2015|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4696462/ |title= Planarians as a model of aging to study the interaction between stem cells and senescent cells in vivo|journal= Pathobiology of aging & age related diseases|volume= 5|doi=10.3402/pba.v5.30052|PMC=4696462|lang=en}}</ref>.
Список базы данных AnAge неполный, его необходимо пополнить [[Гидры|гидрой]] пресноводной (''Hydra'' sp.), так как потенциальное [[биологическое бессмертие|бессмертие]] этого кишечнополостного организма доказано Даниэлем Мартинесом<ref name="Hydra">{{публикация|1=статья|автор=Martinez D. E.|год=1998|заглавие=Mortality patterns suggest lack of senescence in hydra|издание=Exp. Gerontol|месяц=03|volume=33|issue=3|pages=217—225|ссылка=http://www.ucihs.uci.edu/biochem/steele/PDFs/Hydra_senescence_paper.pdf|-язык=en|архив дата=2007-07-09|архив=https://web.archive.org/web/20070709195236/http://www.ucihs.uci.edu/biochem/steele/PDFs/Hydra_senescence_paper.pdf}}</ref> в 1998 году. Ещё в 1913 году были получены данные о способности избегать старения у асексуальной ([[Вегетативное размножение|вегетативной]]) формы планарий<ref>{{публикация|статья|автор=Child C. M.|год=1913|заглавие= The asexual cycle of Planaria velata in relation to senescence and rejuvenescence|издание= The Biological Bulletin|volume= 25|issue=3|pages= 181—203}}</ref>, которые (в отличие от [[Половое размножение|сексуальных]] форм, живущих не более трёх лет) способны время от времени «омолаживаться» благодаря высокой концентрации в их организме стволовых клеток, называемых необластами<ref>{{статья |заглавие=Planarians: an In Vivo Model for Regenerative Medicine |издание=International journal of stem cells |том=8 |номер=2 |страницы=128—133 |doi=10.15283/ijsc.2015.8.2.128 |pmc=4651277 |язык=en |тип=journal |автор=Karami A., Tebyanian H., Goodarzi V. & Shiri S. |год=2015}}</ref><ref>{{публикация|статья|автор=Haranghy L., Balázs, A.|год=1964|заглавие= Ageing and rejuvenation in planarians|издание= Experimental gerontology|volume= 1|issue=1|pages= 77—91}}</ref><ref>{{публикация|статья|автор=Roberts-Galbraith R. H., Newmark P. A.|год=2015|заглавие= On the organ trail: insights into organ regeneration in the planarian|издание= Current opinion in genetics & development|volume= 32|pages= 37—46|doi=10.1016/j.gde.2015.01.009}}</ref>. Для омоложения они должны периодически голодать (что приводит к 2—5-кратному уменьшению числа клеток и размеров организма), без этого продолжительность жизни индивидуальной особи не превышает 15 лет<ref>{{публикация|статья|ответственный=Thomas C. J. Tan, Ruman Rahman, Farah Jaber-Hijazi, Daniel A. Felix, Chen Chen, Edward J. Louis, and Aziz Aboobaker|год=2012|заглавие= Telomere maintenance and telomerase activity are differentially regulated in asexual and sexual worms|издание= PNAS|volume= 109|issue=9|pages= 4209–4214|doi=10.1073/pnas.1118885109}}</ref><ref>{{статья |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4696462/ |заглавие=Planarians as a model of aging to study the interaction between stem cells and senescent cells in vivo |издание=Pathobiology of aging & age related diseases |том=5 |doi=10.3402/pba.v5.30052 |pmc=4696462 |язык=en |тип=journal |автор=Perrigue P. M., Najbauer J., Jozwiak A. A., Barciszewski J., Aboody K. S. & Barish, M. E. |год=2015}}</ref>.
Также потенциально бессмертна медуза ''[[Turritopsis nutricula]]''<ref name="Piraino S., Boero F., Aeschbach B., Schmid V., 1996.">{{публикация|статья|заглавие=Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)|автор=Piraino S., Boero F., Aeschbach B., Schmid V.|тип=journal|издание=Biol. Bull|volume=190|pages=302-312|год=1996}}</ref>. Гидрозои — модульные организмы на стадии полипа, но медузоидная стадия унитарна. Большинство медуз после репродуктивного цикла умирает, но ''Turritopsis nutricula'' возвращается к ювенальной стадии — модулярного полипа, избегая смерти. Подобный цикл ''Turritopsis nutricula'' может повторять бесконечно, что делает её потенциально бессмертной.
Также потенциально [[Бессмертная медуза|бессмертна медуза]] ''Turritopsis nutricula''<ref name="Piraino S., Boero F., Aeschbach B., Schmid V., 1996.">{{публикация|статья|заглавие=Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)|автор=Piraino S., Boero F., Aeschbach B., Schmid V.|тип=journal|издание=Biol. Bull|volume=190|pages=302—312|год=1996}}</ref>. Гидрозои — модульные организмы на стадии полипа, но медузоидная стадия унитарна. Большинство медуз после репродуктивного цикла умирает, но ''Turritopsis nutricula'' возвращается к ювенальной стадии — модулярного полипа, избегая смерти. Подобный цикл ''Turritopsis nutricula'' может повторять бесконечно, что делает её потенциально бессмертной.


Кроме того, ряд страниц базы данных AnAge посвящены видам [[губки|губок]], которые демонстрируют рекордное долголетие не только среди животных, но и среди всех живых существ. Например, рекорд долгожительства среди ''[[Metazoa]]'' демонстрирует особь антарктической губки [http://www.genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Scolymastra_joubini Scolymastra joubini], возраст которой оценивают от 15 до 23 тыс. лет<ref name="Gatti S., 2002.">{{публикация|статья|заглавие=The role of sponges in high-Antarctic carbon and silicon cycling: a modelling approach|автор=Gatti S.|издание=Ber. Polarforsch. Meeresforsch|тип=journal|volume=434|pages=1-125|год=2002}}</ref>.
Кроме того, ряд страниц базы данных AnAge посвящены видам [[губки|губок]], которые демонстрируют рекордное долголетие не только среди животных, но и среди всех живых существ. Например, рекорд долгожительства среди ''[[Metazoa]]'' демонстрирует особь антарктической губки [http://www.genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Scolymastra_joubini Scolymastra joubini] {{Wayback|url=http://www.genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Scolymastra_joubini |date=20110614001201 }}, возраст которой оценивают от 15 до 23 тыс. лет<ref name="Gatti S., 2002.">{{публикация|статья|заглавие=The role of sponges in high-Antarctic carbon and silicon cycling: a modelling approach|автор=Gatti S.|издание=Ber. Polarforsch. Meeresforsch|тип=journal|volume=434|pages=1—125|год=2002}}</ref>.


В литературе часто упоминаются щуки, осетры, белуга (''[[Huso huso]]''), коралловый лосось (''[[Plectropomus pessuliferus]]''), гигантский групер (''[[Epinephelus lanceolatus]]''), североатлантический омар (''[[Homarus americanus]]'') и т. д. как имеющие пренебрежимое старение.{{нет АИ 2||27|01|2016}} Возможно, видов с пренебрежимым старением намного больше, чем известно современной биологической науке.
В литературе часто упоминаются щуки, осетры, белуга (''[[Huso huso]]''), коралловый окунь (''[[Plectropomus pessuliferus]]''), индоокеанский малоглазый групер (каменный окунь) (''[[Epinephelus lanceolatus]]''), североатлантический омар (''[[Homarus americanus]]'') и т. д., как имеющие пренебрежимое старение.{{нет АИ 2||27|01|2016}} Возможно, видов с пренебрежимым старением намного больше, чем известно современной биологической науке.


Факт пренебрежимого старения среди пресноводных двустворчатых моллюсков установил российский исследователь [[Зюганов, Валерий Валерьевич|В. В. Зюганов]]: [[Европейская жемчужница|пресноводная жемчужница]] (''Margaritifera margaritifera''), обитающая в Европе и Северной Америке, имеет самую длинную жизнь среди пресноводных беспозвоночных животных — 210—250 лет — и демонстрирует пренебрежимое старение<ref name="Зюганов В.В., 2004.">{{sfn0|Зюганов|2004}}</ref>.
Факт пренебрежимого старения среди пресноводных двустворчатых моллюсков установил российский исследователь [[Зюганов, Валерий Валерьевич|В. В. Зюганов]]: [[Европейская жемчужница|пресноводная жемчужница]] (''Margaritifera margaritifera''), обитающая в Европе и Северной Америке, имеет самую длинную жизнь среди пресноводных беспозвоночных животных — 210—250 лет — и демонстрирует пренебрежимое старение<ref name="Зюганов В.В., 2004.">{{sfn0|Зюганов|2004}}</ref>.


=== Современные взгляды на природу и механизмы пренебрежимого старения ===
=== Современные взгляды на природу и механизмы пренебрежимого старения ===
Строка 49: Строка 48:
[[Макрушин, Андрей Валентинович|А. В. Макрушин]], один из соавторов гипотезы об эволюционном возникновении процессов старения и [[онкогенез]]а<ref name="Макрушин А. В., 2004.">{{sfn0|Макрушин|2004}}</ref><ref name=" Макрушин А. В., Худолей В. В.,1991.">{{sfn0|Макрушин, Худолей|1991}}</ref>, полагает, что первичный механизм старения возник на «колониально-сидячем» этапе эволюции ''Metazoa''. Модульный организм — донорно-акцепторная система, у которой процессы эмбриогенеза и старения происходят пожизненно и одновременно. У сидячих колониальных видов ''Metazoa'' разрушение важных органов — составная часть нормального онтогенеза и сопровождает [[Макрушин, Андрей Валентинович#Биография|итеропарное]] и семельпарное бесполое размножение<ref name=" Макрушин А. В., 2001.">{{sfn0|Макрушин|2001}}</ref>. Старый модуль может отмереть, отдавая ресурсы новому. Питательные вещества от одного модуля передаются другим, что детерминирует локальное старение «ненужного» модуля из-за потребности колонии менять форму по причине изменения окружения. Этот процесс сопровождает инволюция паренхимных клеток и, в конечном итоге, гибель модуля. У модульных видов особью, обладающей уникальным генотипом, является возникшая из зиготы колония. Поэтому смерть модулей не ускоряет эволюцию, так как не ведет особь к гибели, а омолаживает её. Каждый модуль, прежде чем умереть из-за старости, образует несколько дочерних модулей. Макрушин делает вывод<ref name=" Макрушин А.В., 2008.">{{sfn0|Макрушин|2008}}</ref> о потенциальной бессмертности особей (как первых на Земле ''Metazoa'', так и многих ныне существующих модульных видов), обусловленной заменой старых модулей молодыми. В то же время Макрушин признает факты пренебрежимого старения у унитарных видов, отрицая при этом возможность случаев потенциального бессмертия.
[[Макрушин, Андрей Валентинович|А. В. Макрушин]], один из соавторов гипотезы об эволюционном возникновении процессов старения и [[онкогенез]]а<ref name="Макрушин А. В., 2004.">{{sfn0|Макрушин|2004}}</ref><ref name=" Макрушин А. В., Худолей В. В.,1991.">{{sfn0|Макрушин, Худолей|1991}}</ref>, полагает, что первичный механизм старения возник на «колониально-сидячем» этапе эволюции ''Metazoa''. Модульный организм — донорно-акцепторная система, у которой процессы эмбриогенеза и старения происходят пожизненно и одновременно. У сидячих колониальных видов ''Metazoa'' разрушение важных органов — составная часть нормального онтогенеза и сопровождает [[Макрушин, Андрей Валентинович#Биография|итеропарное]] и семельпарное бесполое размножение<ref name=" Макрушин А. В., 2001.">{{sfn0|Макрушин|2001}}</ref>. Старый модуль может отмереть, отдавая ресурсы новому. Питательные вещества от одного модуля передаются другим, что детерминирует локальное старение «ненужного» модуля из-за потребности колонии менять форму по причине изменения окружения. Этот процесс сопровождает инволюция паренхимных клеток и, в конечном итоге, гибель модуля. У модульных видов особью, обладающей уникальным генотипом, является возникшая из зиготы колония. Поэтому смерть модулей не ускоряет эволюцию, так как не ведет особь к гибели, а омолаживает её. Каждый модуль, прежде чем умереть из-за старости, образует несколько дочерних модулей. Макрушин делает вывод<ref name=" Макрушин А.В., 2008.">{{sfn0|Макрушин|2008}}</ref> о потенциальной бессмертности особей (как первых на Земле ''Metazoa'', так и многих ныне существующих модульных видов), обусловленной заменой старых модулей молодыми. В то же время Макрушин признает факты пренебрежимого старения у унитарных видов, отрицая при этом возможность случаев потенциального бессмертия.


В наши дни происходит интрига вокруг [[Астроцитарная гипотеза старения млекопитающих|астроцитарной гипотезы старения млекопитающих]]. Согласно её постулатам, среди филогенетических ветвей позвоночных виды с пренебрежимым старением встречаются у рыб, хвостатых амфибий, черепах и, возможно, птиц. В то же время отрицается возможность существования видов с пренебрежимым старением среди млекопитающих. Впрочем, автор А. Г. Бойко<ref name="Бойко, 2004">{{sfn0|Boyko|2004}}</ref><ref name="Бойко, 2007">{{sfn0|Бойко|2007}}</ref> не признает возможность существования видов с пренебрежимым старением и среди ряда беспозвоночных: ''Appendicularia, Nematoda, Rotifera'' и ''Insecta'', ибо для них характерна элиминация стволовых клеток из тела взрослых особей по окончании эмбриогенеза<ref name="Бойко А.Г., Лабас Ю.А., Гордеева А.В., 2010.">{{sfn0|Бойко, Лабас, Гордеева|2010}}</ref>. В 2008 году группа [[:en:Barshop Institute|Рошель Баффенштейн]] сообщила о пренебрежимом старении млекопитающего [[Голый землекоп|голого землекопа]] (''Heterocephalus glaber'')<ref name="Buffenstein R., 2008.">{{sfn0|Buffenstein|2008}}</ref>, но этот факт был поставлен под сомнение Калебом Финчем как не отвечающий критериям пренебрежимого старения<ref name="Finch C.E., 2009.">{{sfn0|Finch|2009}}</ref>. Не признал его и автор астроцитарной гипотезы старения млекопитающих<ref name="Бойко А.Г., Лабас Ю.А., Гордеева А.В., 2010." />. Из российских учёных за группу Рошель Баффенштейн «болеют» академик [[Скулачёв, Владимир Петрович|В. П. Скулачёв]] и доктор биологических наук [[Москалёв, Алексей Александрович|Алексей Москалёв]]<ref>{{sfn0|Москалев|2010}}</ref>.
В наши дни происходит интрига вокруг [[Астроцитарная гипотеза старения млекопитающих|астроцитарной гипотезы старения млекопитающих]]. Согласно её постулатам, среди филогенетических ветвей позвоночных виды с пренебрежимым старением встречаются у рыб, хвостатых амфибий, черепах и, возможно, птиц. В то же время отрицается возможность существования видов с пренебрежимым старением среди млекопитающих. Впрочем, автор А. Г. Бойко<ref name="Бойко, 2004">{{sfn0|Boyko|2004}}</ref><ref name="Бойко, 2007">{{sfn0|Бойко|2007}}</ref> не признает возможность существования видов с пренебрежимым старением и среди ряда беспозвоночных: ''Appendicularia, Nematoda, Rotifera'' и ''Insecta'', ибо для них характерна элиминация стволовых клеток из тела взрослых особей по окончании эмбриогенеза<ref name="Бойко А.Г., Лабас Ю.А., Гордеева А.В., 2010.">{{sfn0|Бойко, Лабас, Гордеева|2010}}</ref>. В 2008 году группа {{iw|Баффенштейн, Рошель|Рошель Баффенштейн|en|Barshop Institute}} сообщила о пренебрежимом старении млекопитающего [[Голый землекоп|голого землекопа]] (''Heterocephalus glaber'')<ref name="Buffenstein R., 2008.">{{sfn0|Buffenstein|2008}}</ref>, но этот факт был поставлен под сомнение Калебом Финчем как не отвечающий критериям пренебрежимого старения<ref name="Finch C.E., 2009.">{{sfn0|Finch|2009}}</ref>. Не признал его и автор астроцитарной гипотезы старения млекопитающих<ref name="Бойко А.Г., Лабас Ю.А., Гордеева А.В., 2010." />. Из российских учёных за группу Рошель Баффенштейн «болеют» академик [[Скулачёв, Владимир Петрович|В. П. Скулачёв]] и доктор биологических наук [[Москалёв, Алексей Александрович|Алексей Москалёв]]<ref>{{sfn0|Москалев|2010}}</ref>.


Во многих странах мира созданы центры по исследованию феномена пренебрежимого старения<ref name="Guerin J., 2004.">{{sfn0|Guerin|2004}}</ref>.
Во многих странах мира созданы центры по исследованию феномена пренебрежимого старения<ref name="Guerin J., 2004.">{{sfn0|Guerin|2004}}</ref>.

== См. также ==
{{кол|3}}
* [[Геронтология]]
* [[Ди Грей, Обри]]
* [[Иммортализм]]
* [[Биологический возраст]]
* [[Теломераза#Старение|Теломераза (Старение)]]
* [[Ожидаемая продолжительность жизни]]
* [[Омоложение]]
* [[Продление жизни]]
* [[Долголетие]]
* [[Гамэргаты#Долголетие гамэргатов|Долголетие гамэргатов]]
* [[Геропротекторы]]
* [[Прогерия]]
* [[Calico]]
{{кол|конец}}


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания|2}}
{{примечания}}


== Литература ==
== Литература ==
* {{публикация|статья|автор=Бойко А. Г.|заглавие=Дифференцировка клеток радиальной глии в астроциты — вероятный механизм старения млекопитающих|ссылка=http://elementy.ru/downloads/elt/o.g.boyko_ageing_mechanism_in_mammals.pdf|издание=Журнал общей биологии|том=68|номер=1|страницы=35–51|год=2007|ref=Бойко}}
* {{публикация|статья|автор=Бойко А. Г.|заглавие=Дифференцировка клеток радиальной глии в астроциты — вероятный механизм старения млекопитающих|ссылка=http://elementy.ru/downloads/elt/o.g.boyko_ageing_mechanism_in_mammals.pdf|издание=Журнал общей биологии|том=68|номер=1|страницы=35—51|год=2007|ref=Бойко}}
* {{публикация|статья|заглавие=Очерк филогенетической истории феномена старения Metazoa (К вопросу создания общей теории старения metazoa)|автор=Бойко А. Г., Лабас Ю. А., Гордеева А. В.|ссылка= http://www.gerontology.ru/PDF_YG/AG_2010-23-01.pdf|издание=Успехи геронтол|том=23|номер=1|страницы=21-29|год=2010|ref=Бойко, Лабас, Гордеева}}
* {{публикация|статья|заглавие=Очерк филогенетической истории феномена старения Metazoa (К вопросу создания общей теории старения metazoa)|автор=Бойко А. Г., Лабас Ю. А., Гордеева А. В.|ссылка= http://www.gerontology.ru/PDF_YG/AG_2010-23-01.pdf|издание=Успехи геронтол|том=23|номер=1|страницы=21—29|год=2010|ref=Бойко, Лабас, Гордеева}}
* {{h|Зюганов|2004|3=''Зюганов В. В.'' Арктические долгоживущие и южные короткоживущие моллюски жемчужницы как модель для изучения основ долголетия // Успехи геронтол. — 2004. — Т. 14. — С. 21-31}}
* {{h|Зюганов|2004|3=''Зюганов В. В.'' Арктические долгоживущие и южные короткоживущие моллюски жемчужницы как модель для изучения основ долголетия // Успехи геронтол. — 2004. — Т. 14. — С. 21-31}}
* {{публикация|статья|автор=Зюганов В. В.|заглавие=НЕСТАРЕЮЩИЕ ЖИВОТНЫЕ. ПОЧЕМУ ОНИ ЖИВУТ ДОЛГО, НО НЕ ВЕЧНО?|ссылка=http://www.arctic-plus.com/nauka/64-nestareyushhie-zhivotnye|издание=Использование и охрана природных ресурсов в России (информационно-аналитический бюллетень)|номер=2 (98)|страницы=30-36|год=2008|ref=Зюганов}}
* {{публикация|статья|автор=Зюганов В. В.|заглавие=НЕСТАРЕЮЩИЕ ЖИВОТНЫЕ. ПОЧЕМУ ОНИ ЖИВУТ ДОЛГО, НО НЕ ВЕЧНО?|ссылка=http://www.arctic-plus.com/nauka/64-nestareyushhie-zhivotnye|издание=Использование и охрана природных ресурсов в России (информационно-аналитический бюллетень)|номер=2 (98)|страницы=30—36|год=2008|ref=Зюганов}}
* {{h|Макрушин|2008|3=''Макрушин А. В.'' Как и почему возникли механизмы старения и онкогенеза: гипотеза // Журн. общ. биол. — 2008. — Т. 69, № 1. — С. 19-24.}}
* {{h|Макрушин|2008|3=''Макрушин А. В.'' Как и почему возникли механизмы старения и онкогенеза: гипотеза // Журн. общ. биол. — 2008. — Т. 69, № 1. — С. 19-24.}}
* {{h|Макрушин|2006|3=''Макрушин А. В.'' Первичный механизм старения: гипотеза // Успехи геронтол. — 2006. — Т. 19. — С. 25-27.}}
* {{h|Макрушин|2006|3=''Макрушин А. В.'' Первичный механизм старения: гипотеза // Успехи геронтол. — 2006. — Т. 19. — С. 25-27.}}
Строка 66: Строка 82:
* {{h|Макрушин|2001|3=''Макрушин А. В.'' Как мог возникнуть механизм старческой инволюции // Успехи геронтол. — 2001. — Т. 7. — С. 50-51.}}
* {{h|Макрушин|2001|3=''Макрушин А. В.'' Как мог возникнуть механизм старческой инволюции // Успехи геронтол. — 2001. — Т. 7. — С. 50-51.}}
* {{h|Макрушин, Худолей|1991|3=''Макрушин А. В., Худолей В. В.'' Опухоль как атавистическая адаптивная реакция на условия окружающей среды // Журн. oбщ. биол. — 1991. — Т. 52, № 5. — С. 717—722.}}
* {{h|Макрушин, Худолей|1991|3=''Макрушин А. В., Худолей В. В.'' Опухоль как атавистическая адаптивная реакция на условия окружающей среды // Журн. oбщ. биол. — 1991. — Т. 52, № 5. — С. 717—722.}}
* {{публикация|статья|заглавие=Эволюционные представления о природе старения Дифференцировка клеток радиальной глии в астроциты — вероятный механизм старения млекопитающих|автор=Москалев А. А.|ссылка=http://www.gerontology.ru/PDF_YG/G_2010-23-01.pdf|издание=Успехи геронтол|том=23|номер=1|страницы=9–20|год=2010|ref=Москалев}}
* {{публикация|статья|заглавие=Эволюционные представления о природе старения Дифференцировка клеток радиальной глии в астроциты — вероятный механизм старения млекопитающих|автор=Москалев А. А.|ссылка=http://www.gerontology.ru/PDF_YG/G_2010-23-01.pdf|издание=Успехи геронтол|том=23|номер=1|страницы=9—20|год=2010|ref=Москалев}}
* {{публикация|статья|автор=Boyko O. G.|заглавие=Do mammals die young!? An age-dependent mechanism of mammals self-destruction|ссылка=http://www.bioorganica.org.ua/UBAdenovo/pubs_11-204/Boyko_UBA_11-204.pdf|издание=Ukr. Bioorg. Acta|volume=1-2|pages=3-12|год=2004|ref=Boyko}}
* {{публикация|статья|автор=Boyko O. G.|заглавие=Do mammals die young!? An age-dependent mechanism of mammals self-destruction|ссылка=http://www.bioorganica.org.ua/UBAdenovo/pubs_11-204/Boyko_UBA_11-204.pdf|издание=Ukr. Bioorg. Acta|volume=1—2|pages=3—12|год=2004|ref=Boyko}}
* {{h|Buffenstein|2008|3=''Buffenstein R.'' Negligible senescence in the longest living rodent, the naked mole-rat: insights from a successfully aging species // J. Comp. Physiol. B. — 2008. — Vol. 178. — P. 439—445.}}
* {{h|Buffenstein|2008|3=''Buffenstein R.'' Negligible senescence in the longest living rodent, the naked mole-rat: insights from a successfully aging species // J. Comp. Physiol. B. — 2008. — Vol. 178. — P. 439—445.}}
* {{h|Finch|1990|3=''Finch C. E.'' Longevity, Senescence, and the Genome. — Chicago: Univ. of Chicago Press, 1990. — 922 p.}}
* {{h|Finch|1990|3=''Finch C. E.'' Longevity, Senescence, and the Genome. — Chicago: Univ. of Chicago Press, 1990. — 922 p.}}
Строка 73: Строка 89:
* {{h|Finch|2009|3=''Finch C. E.'' Update on Slow Aging and Negligible Senescence — A Mini-Review // Gerontology. — 2009. — Vol. 55. — P. 307—313.}}
* {{h|Finch|2009|3=''Finch C. E.'' Update on Slow Aging and Negligible Senescence — A Mini-Review // Gerontology. — 2009. — Vol. 55. — P. 307—313.}}
* {{h|Guerin|2004|3=''Guerin J.'' Emerging area of aging research: long-lived animals with «negligible senescence» // Ann N Y Acad Sci. — 2004. — Vol. 1019. — P. 518—520.}}
* {{h|Guerin|2004|3=''Guerin J.'' Emerging area of aging research: long-lived animals with «negligible senescence» // Ann N Y Acad Sci. — 2004. — Vol. 1019. — P. 518—520.}}
* [http://www.genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Scolymastra_joubini Human Aging Genomic Resources. Aging, longevity, and life history of Scolymastra joubini.] — 2007.
* [http://www.genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Scolymastra_joubini Human Aging Genomic Resources. Aging, longevity, and life history of Scolymastra joubini.] {{Wayback|url=http://www.genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Scolymastra_joubini |date=20110614001201 }} — 2007.


== Ссылки ==
== Ссылки ==
* ''Петр Федичев''. [https://www.youtube.com/watch?v=bhA-GOhlJgg Старение как болезнь: возможно ли вылечить старость?] : научно-популярная видеолекция // [[Дождь (телеканал)|Дождь]] : телеканал. — 7 апреля 2012 г.
* ''Петр Федичев''. [https://www.youtube.com/watch?v=bhA-GOhlJgg Старение как болезнь: возможно ли вылечить старость?] {{Wayback|url=https://www.youtube.com/watch?v=bhA-GOhlJgg |date=20180416114016 }} : научно-популярная видеолекция // [[Дождь (телеканал)|Дождь]] : телеканал. — 7 апреля 2012 года.
* {{публикация|статья|автор=Галина Костина|заглавие=Тайна голых землекопов|подзаголовок=Африканский подземный грызун голый землекоп не стареет и не болеет раком|ссылка=http://expert.ru/expert/2012/28/tajna-golyih-zemlekopov/|издание=ЭКСПЕРТ ONLINE|издание ссылка=http://expert.ru/|год=16 июля 2012 г}}
* {{публикация|статья|автор=Галина Костина|заглавие=Тайна голых землекопов|подзаголовок=Африканский подземный грызун голый землекоп не стареет и не болеет раком|ссылка=http://expert.ru/expert/2012/28/tajna-golyih-zemlekopov/|издание=ЭКСПЕРТ ONLINE|издание ссылка=http://expert.ru/|год=16 июля 2012 года.}}

{{Долголетие}}
{{ВС}}


[[Категория:Биогеронтология]]
[[Категория:Старение]]
[[Категория:Старение]]

Текущая версия от 18:23, 22 мая 2024

Морской ёж Красного моря (Strongylocentrotus franciscanus) — животное, демонстрирующее пренебрежимое старение

Пренебрежимое старение — термин, который впервые ввел Калеб Финч в 1990 году[1]. Ряд авторов использует термин «незначительное старение», но этот термин, как и термин «пренебрежимое старение», являются вариантами перевода введённого Финчем английского термина «negligible senescence».

Термин пренебрежимое старение обозначает темп старения, который трудно статистически отличить от нуля в масштабах данной выборки, а также «нестарение» — нулевую корреляцию между возрастом и вероятностью смерти. Другими словами, речь идет о случаях потенциального бессмертия для видов, особи которых демонстрируют огромную максимальную продолжительность жизни (МПЖ), ввиду чего невозможно визуально наблюдать признаки их старения.

Пренебрежимое старение как феномен традиционно является одним из сильнейших научных аргументов за концентрацию усилий человечества в борьбе за радикальное продление человеческой жизни и победу над человеческим старением.[источник не указан 3258 дней]

В 2001 году К. Е. Финч и С. Н. Остед[2] предложили минимальные критерии для отнесения конкретного вида к категории «пренебрежимое старение»: отсутствие увеличения темпа смертности и заболеваемости с возрастом после полового созревания, снижения темпа размножения и ряд физиологических показателей. Такие существа должны стареть так медленно, что зафиксировать какие-либо возрастные изменения было бы практически невозможно. После выявления многих видов животных, обладающих пренебрежимым старением, некоторые учёные на основании статистических данных (первые из которых появились ещё в 1939 году) пришли к выводу, что феномен пренебрежимого старения есть и у людей, доживших примерно до 90—100 лет, после достижения которых их шанс дожить до каждого следующего года не уменьшается с годами[3]; кроме того, все дожившие до этих лет, имеют черты генетического сходства между собой[источник не указан 3257 дней]. Следовательно, задача для современных разработчиков геропротекторов может быть сформулирована как «достижение наступления стадии пренебрежимого старения у человека в трудоспособном возрасте».

Список видов животных, демонстрирующих пренебрежимое старение

[править | править код]
Гидра (Hydra vulgaris) — потенциально бессмертное животное

Список видов, для которых характерно пренебрежимое старение, представлен на сайте AnAge.[4]

В этот список входят алеутский морской окунь (Sebastes aleutianus) — МПЖ 205 лет; черепаха расписная (Chrysemys picta) — МПЖ 61 год; пресноводная черепаха Блэндинга (Emydoidea blandingii) — МПЖ 77 лет; черепаха коробчатая каролинская (Terrapene carolina) — МПЖ 138 лет; морской ёж Красного моря (Strongylocentrotus franciscanus) — МПЖ 200 лет; двустворчатый моллюск исландская циприна (Arctica islandica) — МПЖ 400 лет.

Список базы данных AnAge неполный, его необходимо пополнить гидрой пресноводной (Hydra sp.), так как потенциальное бессмертие этого кишечнополостного организма доказано Даниэлем Мартинесом[5] в 1998 году. Ещё в 1913 году были получены данные о способности избегать старения у асексуальной (вегетативной) формы планарий[6], которые (в отличие от сексуальных форм, живущих не более трёх лет) способны время от времени «омолаживаться» благодаря высокой концентрации в их организме стволовых клеток, называемых необластами[7][8][9]. Для омоложения они должны периодически голодать (что приводит к 2—5-кратному уменьшению числа клеток и размеров организма), без этого продолжительность жизни индивидуальной особи не превышает 15 лет[10][11]. Также потенциально бессмертна медуза Turritopsis nutricula[12]. Гидрозои — модульные организмы на стадии полипа, но медузоидная стадия унитарна. Большинство медуз после репродуктивного цикла умирает, но Turritopsis nutricula возвращается к ювенальной стадии — модулярного полипа, избегая смерти. Подобный цикл Turritopsis nutricula может повторять бесконечно, что делает её потенциально бессмертной.

Кроме того, ряд страниц базы данных AnAge посвящены видам губок, которые демонстрируют рекордное долголетие не только среди животных, но и среди всех живых существ. Например, рекорд долгожительства среди Metazoa демонстрирует особь антарктической губки Scolymastra joubini Архивная копия от 14 июня 2011 на Wayback Machine, возраст которой оценивают от 15 до 23 тыс. лет[13].

В литературе часто упоминаются щуки, осетры, белуга (Huso huso), коралловый окунь (Plectropomus pessuliferus), индоокеанский малоглазый групер (каменный окунь) (Epinephelus lanceolatus), североатлантический омар (Homarus americanus) и т. д., как имеющие пренебрежимое старение.[источник не указан 3258 дней] Возможно, видов с пренебрежимым старением намного больше, чем известно современной биологической науке.

Факт пренебрежимого старения среди пресноводных двустворчатых моллюсков установил российский исследователь В. В. Зюганов: пресноводная жемчужница (Margaritifera margaritifera), обитающая в Европе и Северной Америке, имеет самую длинную жизнь среди пресноводных беспозвоночных животных — 210—250 лет — и демонстрирует пренебрежимое старение[14].

Современные взгляды на природу и механизмы пренебрежимого старения

[править | править код]

Факторы, перечисленные в списке, провоцируют старение, сокращая жизнь всем живым существам, кроме тех видов, для которых характерно пренебрежимое старение:[источник не указан 3258 дней]

  1. мутации генов,
  2. оксиданты (активные формы кислорода),
  3. укорочение теломер,
  4. метилирование ДНК,
  5. гликозилирование белков и ДНК,
  6. нестабильность генома,
  7. гормональный дисбаланс,
  8. канцерогенез,
  9. вредное влияние стрессоров.

В оценке причин, почему организмы видов, для которых характерно пренебрежимое старение, нечувствительны к таким опасным угрозам, мнения современных исследователей расходятся.

В. В. Зюганов полагает, что, как правило, виды животных с пренебрежимым старением имеют непрерывный асимптотический рост и плодовитость их обычно не уменьшается, а наоборот, увеличивается с возрастом, поскольку положительно коррелирует с размерами тела. Обобщение полевых наблюдений приводит к заключению, что животные с пренебрежимым старением не умирают от случайных причин, как считает ряд геронтологов, а погибают в конечном счете от голода или, по сути, от геометрических последствий своего непрерывного роста — сверхкрупных размеров — «вырастания» из своей экологической ниши — утраты необходимого проворства в добывании пищи и — в финале — от дефицита питательных веществ. Как доказательство В. В. Зюганов приводит очень интересный пример с гигантским групером (Epinephelus lanceolatus) (доживают до 100—120 лет)[15]:

«Наблюдения в Индийском океане за пищевым поведением этих исполинов длиной 2,5 метра и весом до 400 кг показали, что гигант проигрывает конкуренцию с молодыми особями в охране индивидуальных участков. Если рядом самец помоложе и попроворнее, он показывает быструю атаку на старика. Старик поджимает хвост, уплывает. В итоге проигрыш из-за конкуренции. То есть старикам либо еды не хватает, либо накапливаются негативные эффекты от стрессов.

Старичку не хватает уже поворотливости, чтобы цапнуть молодого конкурента. У него слишком крупные размеры, чтобы пролезть в пещерку и отдохнуть. То есть он физически вырастает из своей экологической ниши. Но он не стареет. У него прекрасное зрение, видит малейшее шевеление усиков креветки из-под дальнего камня. Никакой старческой катаракты хрусталика. Он не болеет, просто неповоротливый и слишком крупный. Нестареющие животные умирают от того, что ресурсов и территории на всех не хватает».

А. В. Макрушин, один из соавторов гипотезы об эволюционном возникновении процессов старения и онкогенеза[16][17], полагает, что первичный механизм старения возник на «колониально-сидячем» этапе эволюции Metazoa. Модульный организм — донорно-акцепторная система, у которой процессы эмбриогенеза и старения происходят пожизненно и одновременно. У сидячих колониальных видов Metazoa разрушение важных органов — составная часть нормального онтогенеза и сопровождает итеропарное и семельпарное бесполое размножение[18]. Старый модуль может отмереть, отдавая ресурсы новому. Питательные вещества от одного модуля передаются другим, что детерминирует локальное старение «ненужного» модуля из-за потребности колонии менять форму по причине изменения окружения. Этот процесс сопровождает инволюция паренхимных клеток и, в конечном итоге, гибель модуля. У модульных видов особью, обладающей уникальным генотипом, является возникшая из зиготы колония. Поэтому смерть модулей не ускоряет эволюцию, так как не ведет особь к гибели, а омолаживает её. Каждый модуль, прежде чем умереть из-за старости, образует несколько дочерних модулей. Макрушин делает вывод[19] о потенциальной бессмертности особей (как первых на Земле Metazoa, так и многих ныне существующих модульных видов), обусловленной заменой старых модулей молодыми. В то же время Макрушин признает факты пренебрежимого старения у унитарных видов, отрицая при этом возможность случаев потенциального бессмертия.

В наши дни происходит интрига вокруг астроцитарной гипотезы старения млекопитающих. Согласно её постулатам, среди филогенетических ветвей позвоночных виды с пренебрежимым старением встречаются у рыб, хвостатых амфибий, черепах и, возможно, птиц. В то же время отрицается возможность существования видов с пренебрежимым старением среди млекопитающих. Впрочем, автор А. Г. Бойко[20][21] не признает возможность существования видов с пренебрежимым старением и среди ряда беспозвоночных: Appendicularia, Nematoda, Rotifera и Insecta, ибо для них характерна элиминация стволовых клеток из тела взрослых особей по окончании эмбриогенеза[22]. В 2008 году группа Рошель Баффенштейн[англ.] сообщила о пренебрежимом старении млекопитающего голого землекопа (Heterocephalus glaber)[23], но этот факт был поставлен под сомнение Калебом Финчем как не отвечающий критериям пренебрежимого старения[24]. Не признал его и автор астроцитарной гипотезы старения млекопитающих[22]. Из российских учёных за группу Рошель Баффенштейн «болеют» академик В. П. Скулачёв и доктор биологических наук Алексей Москалёв[25].

Во многих странах мира созданы центры по исследованию феномена пренебрежимого старения[26].

См. также

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Finch, 1990
  2. ↑ Finch, Austad, 2001
  3. ↑ Late-Life Mortality Deceleration, Mortality Levelling-off, Mortality Plateaus. Дата обращения: 14 ноября 2011. Архивировано 28 января 2012 года.
  4. ↑ Species with Negligible Senescence : [арх. 17 апреля 2015] // AnAge. — 2010.
  5. ↑ Martinez D. E. Mortality patterns suggest lack of senescence in hydra : [арх. 9 июля 2007] // Exp. Gerontol. — 1998. — Vol. 33, no. 3 (March). — P. 217—225.
  6. ↑ Child C. M. The asexual cycle of Planaria velata in relation to senescence and rejuvenescence // The Biological Bulletin. — 1913. — Vol. 25, no. 3. — P. 181—203.
  7. ↑ Karami A., Tebyanian H., Goodarzi V. & Shiri S. Planarians: an In Vivo Model for Regenerative Medicine (англ.) // International journal of stem cells : journal. — 2015. — Vol. 8, no. 2. — P. 128—133. — doi:10.15283/ijsc.2015.8.2.128. — PMC 4651277.
  8. ↑ Haranghy L., Balázs, A. Ageing and rejuvenation in planarians // Experimental gerontology. — 1964. — Vol. 1, no. 1. — P. 77—91.
  9. ↑ Roberts-Galbraith R. H., Newmark P. A. On the organ trail: insights into organ regeneration in the planarian // Current opinion in genetics & development. — 2015. — Vol. 32. — P. 37—46. — doi:10.1016/j.gde.2015.01.009.
  10. ↑ Telomere maintenance and telomerase activity are differentially regulated in asexual and sexual worms / Thomas C. J. Tan, Ruman Rahman, Farah Jaber-Hijazi, Daniel A. Felix, Chen Chen, Edward J. Louis, and Aziz Aboobaker // PNAS. — 2012. — Vol. 109, no. 9. — P. 4209–4214. — doi:10.1073/pnas.1118885109.
  11. ↑ Perrigue P. M., Najbauer J., Jozwiak A. A., Barciszewski J., Aboody K. S. & Barish, M. E. Planarians as a model of aging to study the interaction between stem cells and senescent cells in vivo (англ.) // Pathobiology of aging & age related diseases : journal. — 2015. — Vol. 5. — doi:10.3402/pba.v5.30052. — PMC 4696462.
  12. ↑ Piraino S., Boero F., Aeschbach B., Schmid V. Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa) // Biol. Bull : journal. — 1996. — Vol. 190. — P. 302—312.
  13. ↑ Gatti S. The role of sponges in high-Antarctic carbon and silicon cycling: a modelling approach // Ber. Polarforsch. Meeresforsch : journal. — 2002. — Vol. 434. — P. 1—125.
  14. ↑ Зюганов, 2004
  15. ↑ Зюганов, 2008
  16. ↑ Макрушин, 2004
  17. ↑ Макрушин, Худолей, 1991
  18. ↑ Макрушин, 2001
  19. ↑ Макрушин, 2008
  20. ↑ Boyko, 2004
  21. ↑ Бойко, 2007
  22. ↑ 1 2 Бойко, Лабас, Гордеева, 2010
  23. ↑ Buffenstein, 2008
  24. ↑ Finch, 2009
  25. ↑ Москалев, 2010
  26. ↑ Guerin, 2004

Литература

[править | править код]

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Пренебрежимое_старение&oldid=137959235