Спиральные: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
корр.
 
(не показано 36 промежуточных версий 15 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{falseredirect2|Lophotrochozoa|Trochozoa}}
{{Taxobox
{{Таксон
| name = Спиральные
| image file = Caribbean reef squid.jpg
| image file = Spiralia clade.jpg
| image descr =
| image descr = ''{{нп5|Sepioteuthis sepioidea||en|Caribbean reef squid}}''
Сверху: [[зооид]] [[Покрыторотые|покрыторотой]] [[мшанки]], [[Коловратки|коловратка]] ''{{iw|Habrotrocha rosa}}'';<br>
⚫
| regnum = Животные
Посередине: [[Стебельчатоглазые|стебельчатоглазый]] [[Моллюски|моллюск]], [[Плоские черви|плоский червь]] ''[[Pseudoceros]] [[Pseudoceros indicus|indicus]]'';<br>
| subregnum = [[Эуметазои]]
Снизу: [[Кольчатые черви|кольчатый червь]] ''[[Myrianida]]'' sp., [[Дициемиды|дициемида]] ''[[Dicyema japonicum]]''
| раздел = [[Bilateria]]
⚫
| regnum = Животные
| подраздел = [[Первичноротые]]
| rang = Без ранга
| superphylum = '''Спиральные'''
| latin = Lophotrochozoa
| latin = Spiralia
| author = <!--[[]], [[1758 год в науке|1758]]-->
| section name = Типы
| children name = [[Тип (биология)|Типы]]
| section text =
| children =
* [[Acanthocephala]]
* [[Annelida]]
* [[Annelida]]
* [[Brachiopoda]]
* [[Brachiopoda]]
* [[Bryozoa]]
* [[Cycliophora]]
* [[Dicyemida]]
* [[Dicyemida]]
* [[Echiura]]
* [[Ectoprocta]]
* [[Entoprocta]]
* [[Entoprocta]]
* [[Gastrotricha]]
* [[Gnathostomulida]]
* † [[Hyolitha]]
* † [[Hyolitha]]
* [[Micrognathozoa]]
* [[Mollusca]]
* [[Mollusca]]
* [[Nemertea]]
* [[Nemertea]]
* [[Orthonectida]]
* [[Orthonectida]]
* [[Platyhelminthes]]
* [[Phoronida]]
* [[Phoronida]]
* [[Rotifera]]
* [[Sipuncula]]
* [[Sipuncula]]
| wikispecies = Lophotrochozoa
| wikispecies = Spiralia
}}
}}
'''Спира́льные'''{{нет АИ|30|03|2019}}, или '''спиральнодробящиеся'''{{нет АИ|30|03|2019}}, встречается также транслитерация '''спира́лии'''{{нет АИ|30|03|2019}} {{L6e|la|Lophotrochozoa, Spiralia}} — надтип [[Животные|животных]], включающий в себя [[Моллюски|моллюсков]], [[Плеченогие|брахиопод]], [[Кольчатые черви|кольчатых червей]] и других беспозвоночных. Предложен в [[1995 год]]у {{нп5|Кеннет Халанич|Кеннетом Халаничем|en|Kenneth M. Halanych}}, который основывался на молекулярных данных<ref name=halanych/>. Название связано с тем, что для этой группы характерно [[Дробление (эмбриология)#Спиральное|спиральное дробление]] (однако, у некоторых типов оно вторично утрачено). Молекулярные свидетельства, такие как [[эволюция]] малых субъединиц [[рРНК]], доказывают [[Монофилия|монофилию]] типов данного надтипа<ref>Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. ''Molecular Biology and Evolution'' '''22'''(5): 1246—1253; {{doi|10.1093/molbev/msi111}}.</ref>.
'''Спира́льные'''{{sfn|Дондуа|2004|с=[II, Содержание]}} {{L6e|la|Spiralia}} — клада [[Первичноротые|первичноротых животных]], включающая в себя [[Моллюски|моллюсков]], [[Кольчатые черви|кольчатых червей]], [[Плеченогие|брахиопод]] и их близких родственников. Предложена в [[1995 год]]у {{нп5|Кеннет Халанич|Кеннетом Халаничем|en|Kenneth M. Halanych}}, который основывался на молекулярных данных<ref>Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M. A., Liva S. M., Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals{{ref-en}}. ''Science'' '''267''': 1641—1643. {{DOI|10.1126/science.7886451}}.</ref>. Название связано с тем, что для этой группы характерно [[Дробление (эмбриология)#Спиральное|спиральное дробление]] (однако у некоторых групп оно вторично утрачено){{sfn|Дондуа|2004|с=135—136}}. Молекулярные свидетельства, такие как [[эволюция]] малых субъединиц [[рРНК]], доказывают [[Монофилия|монофилию]] входящих в кладу типов<ref>Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. ''Molecular Biology and Evolution'' '''22'''(5): 1246—1253. {{doi|10.1093/molbev/msi111}}.</ref>.


== Классификация ==
== Терминология ==
Изначально спиральные рассматривались в объёме клады [[Lophotrochozoa]], поэтому таксоны Spiralia и Lophotrochozoa были [[Синоним (таксономия)|синонимичными]]<ref name="pmid18192183">Giribet G. 2008. [http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18192183 Assembling the lophotrochozoan (spiralian) tree of life]. ''Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci.'' '''363'''(1496): 1513—1522. {{doi|10.1098/rstb.2007.2241}}.</ref>. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования заставили учёных включить в кладу типы, ранее относимые к группе [[Platyzoa]], и систематики обособили эти понятия, сделав Lophotrochozoa [[Подчинённый таксон|подчинённым таксоном]] спиральных<ref name=_2014>{{статья |автор=Struck T. H., Wey-Fabrizius A. R., Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H., Hankeln T. |заглавие=Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia |язык=en |издание=Molecular biology and evolution |год=2014 |том=31 |номер=7 |страницы=1833—1849 |doi=10.1093/molbev/msu143}}</ref>.
Существуют разные взгляды на объём рассматриваемой группы. Термин «Lophotrochozoa» иногда приравнивают к группе Спиральные<ref name="pmid18192183">Giribet G. Assembling the lophotrochozoan (spiralian) tree of life. [[2008]]. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. vol.363. issue 1496. pages 1513-22. doi 10.1098/rstb.2007.2241 http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18192183</ref>. В более широком объёме (''[[sensu lato]]''), он включает [[Коловратки|коловраток]] и [[Плоские черви|плоских червей]]<ref name="urlExplanations.html">http://science.kennesaw.edu/~jdirnber/InvertZoo/Tree/Explanations.html Explanations.html</ref>. В узком смысле (''sensu stricto'') «Lophotrochozoa» считаются подгруппой в составе Spiralia.


Подавляющее большинство систематиков делят спиральных на две подчинённых клады<ref name=_2014/><ref name=_2019>{{статья|автор=Marlétaz F., Peijnenburg K. T., Goto T., Satoh N., & Rokhsar D. S. |заглавие=A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans|ссылка=https://www.researchgate.net/profile/Ferdinand_Marletaz/publication/330303250_A_New_Spiralian_Phylogeny_Places_the_Enigmatic_Arrow_Worms_among_Gnathiferans/links/5cfc93b292851c874c599ddd/A-New-Spiralian-Phylogeny-Places-the-Enigmatic-Arrow-Worms-among-Gnathiferans.pdf |издание=Current Biology |язык=en |год=2019 |том=29 |номер=2 |страницы=312—318}}</ref>:
== Группы ==
⚫
* '''[[Gnathifera]]''' (гнатиферы), к которым относятся [[коловратки]], [[скребни]] (эти два типа кладисты объединяют в таксон [[Syndermata]]), [[гнатостомулиды]] и [[Micrognathozoa]], а также некоторые систематики включают сюда [[морские стрелки|морских стрелок]]. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)<ref name=elem1>{{Cite web |url=https://elementy.ru/novosti_nauki/433439/Morskie_strelki_okazalis_rodstvennikami_kolovratok |title=Морские стрелки оказались родственниками коловраток • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Систематика, Эволюция<!-- Заголовок добавлен ботом --> |access-date=2019-04-12 |archive-date=2019-08-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190813204533/https://elementy.ru/novosti_nauki/433439/Morskie_strelki_okazalis_rodstvennikami_kolovratok |deadlink=no }}</ref>.
'''Спиральные''' делятся на три основные подгруппы: [[Gnathifera]], [[Trochozoa]] и [[Lophophorata]]<ref>https://elementy.ru/novosti_nauki/433439/Morskie_strelki_okazalis_rodstvennikami_kolovratok</ref>.
* '''[[Lophotrochozoa]]''', в которую включают все остальные типы<ref name=elem1/>.
⚫
* '''Гнатиферы''' ([[Gnathifera]]), к которым относятся [[морские стрелки]], [[коловратки]], [[гнатостомулиды]] и [[микрогнатозои]]. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), крайне примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)<ref>https://elementy.ru/novosti_nauki/433439/Morskie_strelki_okazalis_rodstvennikami_kolovratok</ref>.
⚫
* '''Трохозойные''' ([[Trochozoa]]), которые имеют [[Трохофора|трохофорную]] личинку, отличающуюся наличием поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами, отсюда название всей подгруппы). Ранее их трактовали как [[Trochozoa]] вместе с [[Членистоногие|Членистоногими]]<ref name=ucmp>[http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/lophotrochozoa.html Introduction to the Lophotrochozoa]</ref>. Включает типы [[немертины]], [[моллюски]], [[сипункулиды]], [[эхиуры]] и [[кольчатые черви]]<ref name=ucmp/>.
⚫
* '''Щупальцевые''', или '''Лофофоровые''' ([[Lophophorata]]), которые объединяются по наличию органа [[лофофор]]а (''lophophore'') — пучка ресничных щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали, движения которых создают постоянный приток воды, доставляя пищевые частицы в рот. Включает типы [[мшанки]], [[внутрипорошицевые]], [[форониды]] и [[плеченогие]]<ref name=ucmp/>.


Классификация Lophotrochozoa ещё не устоялась, каждое новое филогенетическое исследование вносит коррективы в структуру клады. Традиционно в ней выделяются две группы: [[Trochozoa]] и [[Lophophorata]], но только вторая из них подтверждается многочисленными молекулярно-генетическими исследованиями<ref name=_2014/><ref name=_2019/>.
⚫
Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами еще до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. 2008 года выглядит так:
⚫
* '''[[Щупальцевые (клада)|Щупальцевые]]''' (Lophophorata), которые объединяются наличием [[лофофор]]а — пучка ресничных [[Щупальца|щупалец]], расположенных по кругу, подковообразно или по спирали, движения которых создают постоянный приток воды, доставляя пищевые частицы в рот. Включает типы [[Мшанки|мшанок]], [[Форониды|форонид]] и [[Плеченогие|плеченогих]], некоторые систематики включают в неё [[Внутрипорошицевые|внутрипорошицевых]]<ref name=ucmp/>.

Оставшуюся часть Lophotrochozoa систематики могут объединять в следующие надтиповые таксоны: [[Parenchymia]], [[Platyzoa]], [[Polyzoa]], [[Rouphozoa]], [[Tetraneuralia]], [[Vermizoa]], при этом часть из них отвергается в последующих исследованиях.

Некоторые положения классификации спиральных неоднократно поддерживались филогенетическими исследованиями:
⚫
# К спиральным относят типы [[Ортонектиды|ортонектид]] и [[Дициемиды|дициемид]] — вторично упрощённых животных, ранее объединяемых в группу [[Мезозои|мезозоев]]. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.
⚫
# [[Внутрипорошицевые]], возможно, являются ближайшими родственниками [[Циклиофоры|циклиофор]].
# Следующие группы животных относятся к [[Кольчатые черви|кольчатым червям]] или являются их сестринскими таксонами: [[ортонектиды]], [[сипункулиды]], [[эхиуриды]], и некоторые другие [[Incertae sedis|проблематики]]: [[мизостомиды]], ''[[Diurodrilus]]'' и ''[[Lobatocerebrum]]''.

=== Филогения ===
{{обновить}}
⚫
Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами ещё до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. (2008) выглядит так:
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|1=[[Вторичноротые]]
|1=[[Вторичноротые]]
Строка 73: Строка 90:
|2=[[Линяющие]]
|2=[[Линяющие]]
}} }}
}} }}
⚫
По результатам филогенетических исследований 2010-х годов к спиральным отнесли типы [[Ортонектиды|ортонектид]] и [[Дициемиды|дициемид]] — вторично упрощённые животные, которых ранее помещали в группу [[Мезозои|мезозоев]]. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.


=== Устаревшие подчинённые таксоны ===
Классификация спиральных до сих пор не до конца разрешена. Тем не менее, крупные молекулярные исследования последних лет позволяют сделать следующие выводы:
⚫
* [[Trochozoa]] (трохозойные) имеют [[Трохофора|трохофорную]] личинку, отличающуюся наличием поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами, отсюда название всей подгруппы). Первоначально в них включали [[Членистоногие|членистоногих]]<ref name=ucmp>{{Cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/lophotrochozoa.html |title=Introduction to the Lophotrochozoa |access-date=2010-01-28 |archive-date=2020-05-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200518101953/https://ucmp.berkeley.edu/phyla/lophotrochozoa.html |deadlink=no }}</ref>, но впоследствии оказалось, что этот тип относится к другой ветви [[Bilateria]]. Включает типы [[Немертины|немертин]], [[Моллюски|моллюсков]], [[Сипункулиды|сипункулид]] и [[Кольчатые черви|кольчатых червей]]<ref name=ucmp/>. Исследования 2010-х годов показали, что [[моллюски]] и [[кольчатые черви]] относятся к разным ветвям Lophotrochozoa<ref name=_2019/>.
# [[Мшанки]], скорее всего, относятся к группе [[Lophophorata|лофофорат]]. Их ближайшими родственниками являются [[форониды]]. Таким образом, гипотеза Polyzoa ([[Мшанки]] + ([[Внутрипорошицевые]] + [[Циклиофоры]])), скорее всего, неверна и является следствием систематической ошибки.
* [[Platyzoa]], состоящие из таксонов [[Gnathifera]], [[Плоские черви|плоских]] и [[Брюхоресничные черви|брюхоресничных]] червей, раньше трактовались как сестринская или подчинённая группа спиральных. Входящие в неё клады теперь размещаются на разных ветвях спиральных<ref name=_2019/>.
⚫
# [[Внутрипорошицевые]] являются ближайшими родственниками [[Циклиофоры|циклиофор]];
* [[Polyzoa]] = ([[Мшанки]] + <nowiki>[</nowiki>[[Внутрипорошицевые]] + [[Циклиофоры]]]) не является монофилетическим таксоном, так как мшанки относятся к группе щупальцевых<ref name=_2019/>.
# [[Щетинкочелюстные]], [[Гнатостомулиды]] и клада ([[Micrognathozoa|Микрогнатозои]] + ([[Коловратки]] + [[Скребни]])) вместе образуют [[Vjyjabkbz (биология)|монофилетический]] таксон, сестринский по отношению ко всем остальным спиральным (напр. [[Моллюски|моллюскам]], [[Lophophorata|лофофоратам]]);
* [[Brachiozoa]] = [[Плеченогие]] + [[Форониды]] в дальнейших исследованиях признаны парафилетическим таксоном, так как форониды ближе к мшанкам, чем к плеченогим<ref name=_2019/>.
# [[Плоские черви|Плоские]] и [[Брюхоресничные черви|брюхоресничные]] черви суть сестринские таксоны;
# [[Ортонектиды]], ранее относимые к [[Мезозои|мезозоям]], [[сипункулиды]] и [[эхиуриды]], ранее считавшиеся самостоятельными типами, и некоторые другие [[Incertae sedis|проблематики]] ([[мизостомиды]], [[Diurodrilus]] и [[Lobatocerebrum]]) являются видоизменёнными [[Кольчатые черви|кольчатыми червями]].

== Эволюция ==

=== Ископаемые ===
* ''[[Orthrozanclus reburrus]]'' — вымершее морское животное из группы [[Хальваксииды|хальваксиид]], представитель [[Фауна сланцев Бёрджес|фауны сланцев Бёрджес]] был обнаружен в 2006 году в отложениях [[Сланцы Бёрджесс|Бёрджесс]], датируемых возрастом около 505 миллионов лет<ref name="ConwayMorrisCaron2007">{{статья
|ссылка=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/315/5816/1255
|заглавие=Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans
|издание=Science
|том=315
|страницы=1255—1258
|doi=10.1126/science.1137187
|accessdate=2008-08-04
|номер=5816
|pmid=17332408
|bibcode=2007Sci...315.1255M
|язык=en
|тип=journal
|автор=Conway Morris, S., and Caron, J-B.
|число=2
|месяц=3
|год=2007}}</ref>. Это животное сочетает в себе морфологические признаки групп [[Халькиерииды|халькиериид]] и [[Виваксииды|виваксиид]], что позволяет предположить его эволюционную близость к общему предку [[Lophotrochozoa]]<ref>[http://elementy.ru/news/430468 Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей]</ref>.


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|<ref name=halanych>Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M. A., Liva S. M., Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. ''Science'' '''267''': 1641—1643. {{DOI|10.1126/science.7886451}}{{ref-en}}</ref>}}


== Литература ==
== Литература ==
* {{публикация|книга |автор=[[Дондуа, Арчил Карпезович|Дондуа А. К.]]|заглавие=Биология развития |томов=2 |nodot=1 |издание=1-е изд. |место=СПб. |издательство= |год=2004 |том=I |том заглавие=Элементы сравнительной эмбриологии |страницы= |страниц=244 |ref=Дондуа}}
* Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot. ''Parasite'' '''15''': 329—332.
* Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot. ''Parasite'' '''15''': 329—332.
* Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. ''Molecular phylogenetics and evolution'' '''46''': 206—214.
* Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. ''Molecular phylogenetics and evolution'' '''46''': 206—214.
Строка 117: Строка 112:
* [http://www.d.umn.edu/biology/courses/bio3701/documents/Pesudocoelomate_Lophotrochozoa_Lecture_Notes_Chapter_9.pdf Lophotrochozoa].
* [http://www.d.umn.edu/biology/courses/bio3701/documents/Pesudocoelomate_Lophotrochozoa_Lecture_Notes_Chapter_9.pdf Lophotrochozoa].


{{Zoology-stub}}
{{Классификация животных}}
{{Классификация животных}}
{{Первичноротые}}
{{Первичноротые}}
{{ВС}}

[[Категория:Спиральные| ]]
[[Категория:Спиральные| ]]

Текущая версия от 20:08, 23 мая 2024

Запросы «Lophotrochozoa» и «Trochozoa» перенаправляются сюда. На эти темы нужно создать отдельные статьи.
Спиральные
Сверху: зооид покрыторотой мшанки, коловратка Habrotrocha rosa[англ.]; Посередине: стебельчатоглазый моллюск, плоский червь Pseudoceros indicus; Снизу: кольчатый червь Myrianida sp., дициемида Dicyema japonicum

Сверху: зооид покрыторотой мшанки, коловратка Habrotrocha rosa[англ.];
Посередине: стебельчатоглазый моллюск, плоский червь Pseudoceros indicus;

Снизу: кольчатый червь Myrianida sp., дициемида Dicyema japonicum
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Международное научное название
Spiralia
Типы

Спира́льные[1] (лат. Spiralia) — клада первичноротых животных, включающая в себя моллюсков, кольчатых червей, брахиопод и их близких родственников. Предложена в 1995 году Кеннетом Халаничем[англ.], который основывался на молекулярных данных[2]. Название связано с тем, что для этой группы характерно спиральное дробление (однако у некоторых групп оно вторично утрачено)[3]. Молекулярные свидетельства, такие как эволюция малых субъединиц рРНК, доказывают монофилию входящих в кладу типов[4].

Классификация

[править | править код]

Изначально спиральные рассматривались в объёме клады Lophotrochozoa, поэтому таксоны Spiralia и Lophotrochozoa были синонимичными[5]. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования заставили учёных включить в кладу типы, ранее относимые к группе Platyzoa, и систематики обособили эти понятия, сделав Lophotrochozoa подчинённым таксоном спиральных[6].

Подавляющее большинство систематиков делят спиральных на две подчинённых клады[6][7]:

  • Gnathifera (гнатиферы), к которым относятся коловратки, скребни (эти два типа кладисты объединяют в таксон Syndermata), гнатостомулиды и Micrognathozoa, а также некоторые систематики включают сюда морских стрелок. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)[8].
  • Lophotrochozoa, в которую включают все остальные типы[8].

Классификация Lophotrochozoa ещё не устоялась, каждое новое филогенетическое исследование вносит коррективы в структуру клады. Традиционно в ней выделяются две группы: Trochozoa и Lophophorata, но только вторая из них подтверждается многочисленными молекулярно-генетическими исследованиями[6][7].

Оставшуюся часть Lophotrochozoa систематики могут объединять в следующие надтиповые таксоны: Parenchymia, Platyzoa, Polyzoa, Rouphozoa, Tetraneuralia, Vermizoa, при этом часть из них отвергается в последующих исследованиях.

Некоторые положения классификации спиральных неоднократно поддерживались филогенетическими исследованиями:

  1. К спиральным относят типы ортонектид и дициемид — вторично упрощённых животных, ранее объединяемых в группу мезозоев. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.
  2. Внутрипорошицевые, возможно, являются ближайшими родственниками циклиофор.
  3. Следующие группы животных относятся к кольчатым червям или являются их сестринскими таксонами: ортонектиды, сипункулиды, эхиуриды, и некоторые другие проблематики: мизостомиды, Diurodrilus и Lobatocerebrum.

Филогения

[править | править код]

Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами ещё до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. (2008) выглядит так:

Устаревшие подчинённые таксоны

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Дондуа, 2004, с. [II, Содержание].
  2. ↑ Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M. A., Liva S. M., Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals (англ.). Science 267: 1641—1643. doi:10.1126/science.7886451.
  3. ↑ Дондуа, 2004, с. 135—136.
  4. ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22(5): 1246—1253. doi:10.1093/molbev/msi111.
  5. ↑ Giribet G. 2008. Assembling the lophotrochozoan (spiralian) tree of life. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 363(1496): 1513—1522. doi:10.1098/rstb.2007.2241.
  6. ↑ 1 2 3 Struck T. H., Wey-Fabrizius A. R., Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H., Hankeln T. Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2014. — Vol. 31, no. 7. — P. 1833—1849. — doi:10.1093/molbev/msu143.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Marlétaz F., Peijnenburg K. T., Goto T., Satoh N., & Rokhsar D. S. A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans (англ.) // Current Biology. — 2019. — Vol. 29, no. 2. — P. 312—318.
  8. ↑ 1 2 Морские стрелки оказались родственниками коловраток • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Систематика, Эволюция. Дата обращения: 12 апреля 2019. Архивировано 13 августа 2019 года.
  9. ↑ 1 2 3 Introduction to the Lophotrochozoa. Дата обращения: 28 января 2010. Архивировано 18 мая 2020 года.

Литература

[править | править код]
  • Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — 244 с.
  • Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot. Parasite 15: 329—332.
  • Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. Molecular phylogenetics and evolution 46: 206—214.
  • Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. Current Biology 25: 1—7. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068.
  • Passamaneck Y., Halanych K. M. 2006. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly. Molecular phylogenetics and evolution 40: 20—28.
  • Podsiadlowski R. 2009. Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data from Nemertea. BMC Genomics 10: 364. doi:10.1186/1471-2164-10-364.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Спиральные&oldid=137979447