Псовые: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
Нет описания правки |
DimaBot (обсуждение | вклад) м Бот: оформление Ш:БРЭ |
||
(не показано 27 промежуточных версий 16 участников) | |||
Строка 15: | Строка 15: | ||
}} |
}} |
||
'''Псо́вые''', или '''соба́чьи,''' или '''во́лчьи'''<ref name="BRE">{{БРЭ|статья=Волчьи |
'''Псо́вые''', или '''соба́чьи,''' или '''во́лчьи'''<ref name="BRE">{{БРЭ|статья=Волчьи |автор={{s|Щипанов Н. А.}} |том=5 |страницы=679|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/1927637 |архив=https://web.archive.org/web/20221227163011/https://bigenc.ru/biology/text/1927637 |архив дата=2022-12-27 }}</ref>, или '''соба́ки'''<ref>{{Книга|автор=|заглавие=Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР: Звери|место=Зоологический институт (Академия наук СССР)|издательство=Изд-во Академии наук СССР|год=1952|страницы=104|ссылка=https://books.google.ru/books?id=-S1EAAAAYAAJ&q=%22%D0%BA%D0%BE%D1%88%D0%BA%D0%B8+%28felidae%29%22&dq=%22%D0%BA%D0%BE%D1%88%D0%BA%D0%B8+%28felidae%29%22&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwix7f3HyPHmAhVOLpoKHSqvDLoQ6AEIXzAJ|язык=ru|archive-date=2020-07-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20200717140843/https://books.google.ru/books?id=-S1EAAAAYAAJ&q=%22%D0%BA%D0%BE%D1%88%D0%BA%D0%B8+%28felidae%29%22&dq=%22%D0%BA%D0%BE%D1%88%D0%BA%D0%B8+%28felidae%29%22&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwix7f3HyPHmAhVOLpoKHSqvDLoQ6AEIXzAJ}}</ref><ref>{{Книга|автор=|заглавие=Хищные млекопитающие фауны СССР|место=|издательство=Изд-во Академии наук СССР|год=1927|страницы=37|ссылка=https://books.google.ru/books?hl=ru&id=ycbQAAAAMAAJ&dq=%22%D0%BA%D0%BE%D1%88%D0%BA%D0%B8+%28felidae%29%22&focus=searchwithinvolume&q=%D0%A1%D0%BE%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D0%B8|язык=ru|archive-date=2022-04-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20220405052322/https://books.google.ru/books?hl=ru&id=ycbQAAAAMAAJ&dq=%22%D0%BA%D0%BE%D1%88%D0%BA%D0%B8+%28felidae%29%22&focus=searchwithinvolume&q=%D0%A1%D0%BE%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D0%B8}}</ref>, или '''кани́ды'''<ref>{{Книга|автор=|заглавие=Четвертичный период: Методы исследования, стратиграфия и экология: Тезисы|место=|издательство=Академия наук Эстонии|год=1990|страницы=117|ссылка=https://books.google.ru/books?hl=ru&id=K6o2AAAAIAAJ&dq=%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B4%D1%8B+%28canidae%29&focus=searchwithinvolume&q=%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B4|том=3|язык=ru|archive-date=2022-04-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20220405052322/https://books.google.ru/books?hl=ru&id=K6o2AAAAIAAJ&dq=%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B4%D1%8B+%28canidae%29&focus=searchwithinvolume&q=%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B4}}</ref> {{L6e|la|Canidae}}, — семейство [[млекопитающие|млекопитающих]] отряда [[хищные|хищных]], единственное современное в инфраотряде Canoidea. Включает три подсемейства: вымершие [[Hesperocyoninae]] и [[Borophaginae]] и дожившие до наших дней [[Caninae]]<ref name="phylo">{{Статья|ссылка=http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5999/?sequence=1|автор={{нп4|Тедфорд, Ричард|Tedford R. H.||Richard H. Tedford}}, {{нп4|Сяомин Ван (палеонтолог)|Wang X.||Xiaoming Wang (paleontologist)}}, Taylor B. E.|заглавие=Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae)|год=2009|язык=en|издание={{нп4|Bulletin of the American Museum of Natural History}}|тип=journal|том=325|страницы=1—218|issn=0003-0090|doi=10.1206/574.1. hdl:2246/5999|archivedate=2021-08-12|archiveurl=https://web.archive.org/web/20210812141613/https://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5999/?sequence=1}}</ref>. Насчитывают 14 рецентных родов и около 40 видов псовых<ref name="asm">Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайте [https://www.mammaldiversity.org/explore.html ASM Mammal Diversity Database] {{Wayback|url=https://www.mammaldiversity.org/explore.html |date=20201028140029 }}.</ref>. Длина тела от 18—22 см до 160 см. Распространены на всех материках, за исключением [[Антарктида|Антарктиды]]<ref name="БСЭ">{{БСЭ3|Псовые}}</ref>. Некоторые виды псовых являются объектами [[Пушной промысел|пушного промысла]] и [[Звероводство|звероводства]]<ref>Волчьи // Большой Энциклопедический словарь. 2000.</ref>. |
||
== Внешний вид == |
== Внешний вид == |
||
Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см ([[фенек]])<ref>{{cite book|author=Marc Tyler Nobleman|title=Foxes|url=https://books.google.com/books?id=bwZx2t3D4ukC|year=2007|publisher=Marshall Cavendish|isbn=978-0-7614-2237-2 |
Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см ([[фенек]])<ref>{{cite book|author=Marc Tyler Nobleman|title=Foxes|url=https://books.google.com/books?id=bwZx2t3D4ukC|year=2007|publisher=Marshall Cavendish|isbn=978-0-7614-2237-2|page=35}} {{Wayback|url=https://books.google.com/books?id=bwZx2t3D4ukC |date=20211206152257 }}</ref> и 50 см (мелкие [[лисицы]]) до 160 см ([[волк]])<ref name="heptner1998">Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998), [https://archive.org/details/mammalsofsov211998gept Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears)], Science Publishers, Inc. USA., pp. 166—176, {{ISBN|1-886106-81-9}}</ref>. На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у [[Гиеновидная собака|гиеновидной собаки]] на передних лапах их 4; у [[Собака домашняя|домашних собак]] на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные<ref name=Mivart>{{cite book |title=Dogs, Jackals, Wolves, and Foxes: A Monograph of the Canidae |last=Mivart |first=St. George Jackson |year=1890 |pages=xiv–xxxvi |url=https://archive.org/details/dogsjackalswolv00keulgoog |publisher=London : R.H. Porter : Dulau }}</ref>. У самок от трёх до семи пар молочных желёз<ref name="Nowak2005">{{cite book|author=Ronald M. Nowak|title=Walker's Carnivores of the World|url=https://books.google.com/books?id=0q5aHw2mFi8C|year=2005|publisher=JHU Press|isbn=978-0-8018-8032-2}} {{Wayback|url=https://books.google.com/books?id=0q5aHw2mFi8C |date=20211206170002 }}</ref>. |
||
Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая. |
Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая. |
||
== Эволюция == |
== Эволюция == |
||
[[Хищные]] (Carnivora) произошли от [[Миациды|миацидовых]] (Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднем [[палеоцен]]е<ref>{{cite web|url=http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=57534&is_real_user=1 |title=The Paleobiology Database |publisher=Paleodb.org |date= |accessdate=2012-06-12}}</ref>. Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда: [[псообразные]] (Caniformia) и [[кошкообразные]] (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (''Prohesperocyon wilsoni''), найденный на юго-западе [[Техас]]а. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим [[Моляры|моляром]] (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных [[медвежьи]]х<ref name=Wang-Tedford>{{статья |заглавие=How Clair Came to Run the World |издание=Natural History Magazine |том=July/August |ссылка=http://www.naturalhistorymag.com/master.html?http://www.naturalhistorymag.com/0708/0708_feature.html |accessdate=2008-11-28 |язык=und |автор=Wang, Xiaoming |год=2008 }}</ref>. |
[[Хищные]] (Carnivora) произошли от [[Миациды|миацидовых]] (Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднем [[палеоцен]]е<ref>{{cite web |url=http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=57534&is_real_user=1 |title=The Paleobiology Database |publisher=Paleodb.org |date= |accessdate=2012-06-12 |archive-date=2013-07-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130727070212/http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=57534&is_real_user=1 |deadlink=no }}</ref>. Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда: [[псообразные]] (Caniformia) и [[кошкообразные]] (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (''Prohesperocyon wilsoni''), найденный на юго-западе [[Техас]]а. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим [[Моляры|моляром]] (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных [[медвежьи]]х<ref name=Wang-Tedford>{{статья |заглавие=How Clair Came to Run the World |издание=Natural History Magazine |том=July/August |ссылка=http://www.naturalhistorymag.com/master.html?http://www.naturalhistorymag.com/0708/0708_feature.html |accessdate=2008-11-28 |язык=und |автор=Wang, Xiaoming |год=2008 |archivedate=2014-02-02 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140202111711/http://www.naturalhistorymag.com/master.html?http://www.naturalhistorymag.com/0708/0708_feature.html }}</ref>. |
||
Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в [[эоцен]]е: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, [[шакалы]] и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию<ref>{{cite doi|10.1126/science.1102417}}</ref>. Только линия волчьих дожила до наших дней. |
Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в [[эоцен]]е: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, [[шакалы]] и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию<ref>{{cite doi|10.1126/science.1102417}}</ref>. Только линия волчьих дожила до наших дней. |
||
Строка 35: | Строка 35: | ||
Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (''Canis edwardii''), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (''Canis rufus'') — возможно, прямой потомок ''Canis edwardii''. Около {{num|800000|лет назад}} там же появляется волк Амбрустера (''Canis armbrusteri'') — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный [[Ужасный волк|ужасным волком]] (''Aenocyon dirus''), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце [[плейстоцен]]а. |
Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (''Canis edwardii''), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (''Canis rufus'') — возможно, прямой потомок ''Canis edwardii''. Около {{num|800000|лет назад}} там же появляется волк Амбрустера (''Canis armbrusteri'') — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный [[Ужасный волк|ужасным волком]] (''Aenocyon dirus''), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце [[плейстоцен]]а. |
||
{{num|300000|лет назад}} полностью сформировался [[Волк|серый волк]] (''Canis lupus''), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку<ref>Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. ''International Wolf'' '''2'''(4): 3—7.</ref>. Примерно {{num|100000|лет назад}} [[ужасный волк]], |
{{num|300000|лет назад}} полностью сформировался [[Волк|серый волк]] (''Canis lupus''), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку<ref>Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. ''International Wolf'' '''2'''(4): 3—7.</ref>. Примерно {{num|100000|лет назад}} [[ужасный волк]], один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его [[ареал]] вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно {{num|8000|лет назад}} вымер. [[Человек разумный]], активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка. |
||
== Зубная система == |
== Зубная система == |
||
Строка 44: | Строка 44: | ||
== Распространение и образ жизни == |
== Распространение и образ жизни == |
||
Представители псовых распространены по всем материкам за исключением [[Антарктида|Антарктиды]], [[Австралия|Австралии]] ([[динго]] считается [[Интродуцированный вид|интродуцированной]] формой) и некоторых [[океан]]ических [[остров]]ов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в [[нора]]х или [[логово|логовах]]. Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям ([[серая лисица]], [[островная лисица]]<ref>{{cite web|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Urocyon_littoralis.html |title=ADW: ''Urocyon littoralis'': Information |publisher=Animaldiversity.ummz.umich.edu |date=28 |
Представители псовых распространены по всем материкам за исключением [[Антарктида|Антарктиды]], [[Австралия|Австралии]] ([[динго]] считается [[Интродуцированный вид|интродуцированной]] формой) и некоторых [[океан]]ических [[остров]]ов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в [[нора]]х или [[логово|логовах]]. Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям ([[серая лисица]], [[островная лисица]]<ref>{{cite web |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Urocyon_littoralis.html |title=ADW: ''Urocyon littoralis'': Information |publisher=Animaldiversity.ummz.umich.edu |date=1999-11-28 |access-date=2012-06-12 |archive-date=2004-04-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20040417211229/http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Urocyon_littoralis.html |deadlink=no }}</ref>, [[енотовидная собака]]<ref>Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog". Canid Species Accounts. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Pridobljeno 15 April 2009.</ref><ref>{{cite journal | title = Old dogs, new tricks: Asia's raccoon dog, a venerable member of the canid family is pushing into new frontiers | author = Ikeda, Hiroshi | journal = Natural History | volume = 95 | issue = #8 |pages=40, 44 | date = August 1986}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.waza.org/en/zoo/visit-the-zoo/dogs-and-hyenas/nyctereutes-procyonoides. |title=Raccoon dog – ''Nyctereutes procyonoides''. WAZA – World Association of Zoos and Aquariums. |access-date=2011-08-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150410065554/http://www.waza.org/en/zoo/visit-the-zoo/dogs-and-hyenas/nyctereutes-procyonoides |archive-date=2015-04-10 |url-status=dead }}</ref>). |
||
Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, [[насекомые|насекомыми]], растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением [[енотовидная собака|енотовидной собаки]]. В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения<ref>{{cite book|author= Macdonald, D.|year= 1984|title= The Encyclopedia of Mammals|publisher= Facts on File|location= New York|page= [https://archive.org/details/encyclopediaofma00mals_0/page/57 57]|isbn= 978-0-87196-871-5|url= https://archive.org/details/encyclopediaofma00mals_0/page/57}}</ref>. |
Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, [[насекомые|насекомыми]], растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением [[енотовидная собака|енотовидной собаки]]. В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения<ref>{{cite book|author= Macdonald, D.|year= 1984|title= The Encyclopedia of Mammals|publisher= Facts on File|location= New York|page= [https://archive.org/details/encyclopediaofma00mals_0/page/57 57]|isbn= 978-0-87196-871-5|url= https://archive.org/details/encyclopediaofma00mals_0/page/57}}</ref>. |
||
Строка 54: | Строка 54: | ||
https://web.archive.org/web/20131204142437/http://www.popgen.su.se/hund/dokument/Galibert_et_al_2011.pdf|archivedate = 2013-12-04}}</ref>. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе<ref>{{статья|автор=Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D.|заглавие=Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus?|ссылка=https://www.uwsp.edu/psych/s/275/Science/Coevolution03.pdf|язык=en|издание=Evolution and Cognition|год=2003|том=9|выпуск=1|страницы=57—72|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140411142919/http://www4.uwsp.edu/psych/s/275/science/coevolution03.pdf|archivedate=2014-04-11}}</ref>. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в {{num|11000|лет назад}} в Америке и {{num|8500|лет назад}} в Европе<ref name=Galibert/>. |
https://web.archive.org/web/20131204142437/http://www.popgen.su.se/hund/dokument/Galibert_et_al_2011.pdf|archivedate = 2013-12-04}}</ref>. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе<ref>{{статья|автор=Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D.|заглавие=Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus?|ссылка=https://www.uwsp.edu/psych/s/275/Science/Coevolution03.pdf|язык=en|издание=Evolution and Cognition|год=2003|том=9|выпуск=1|страницы=57—72|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140411142919/http://www4.uwsp.edu/psych/s/275/science/coevolution03.pdf|archivedate=2014-04-11}}</ref>. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в {{num|11000|лет назад}} в Америке и {{num|8500|лет назад}} в Европе<ref name=Galibert/>. |
||
Люди не только часто охотятся на псовых, таких как [[волки]], [[койоты]] или [[лисицы]], ради их [[мех]]а или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков<ref>{{книга|автор=Kruuk H.|заглавие=Hunter and Hunted: Relationships between Carnivores and People|место=Cambridge, UK|издательство= Cambridge University Press|год=2002|isbn=0-521-81410-3.}}</ref>, койотов<ref>{{cite web|url=http://www.co.san-diego.ca.us/awm/docs/coyoteattacks.pdf|title=Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem|author=Robert M. Timm |coauthors=Rex O. Baker, Joe R. Bennett, Craig C. Coolahan|lang=en|accessdate=2007-08-19|archiveurl=https://web.archive.org/web/20060224153601/http://www.co.san-diego.ca.us/awm/docs/coyoteattacks.pdf |archivedate= 2006-02-24}}</ref> и шакалов<ref>{{cite web|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Canis_aureus.html |
Люди не только часто охотятся на псовых, таких как [[волки]], [[койоты]] или [[лисицы]], ради их [[мех]]а или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков<ref>{{книга|автор=Kruuk H.|заглавие=Hunter and Hunted: Relationships between Carnivores and People|место=Cambridge, UK|издательство= Cambridge University Press|год=2002|isbn=0-521-81410-3.}}</ref>, койотов<ref>{{cite web|url=http://www.co.san-diego.ca.us/awm/docs/coyoteattacks.pdf|title=Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem|author=Robert M. Timm |coauthors=Rex O. Baker, Joe R. Bennett, Craig C. Coolahan|lang=en|accessdate=2007-08-19|archiveurl=https://web.archive.org/web/20060224153601/http://www.co.san-diego.ca.us/awm/docs/coyoteattacks.pdf |archivedate= 2006-02-24}}</ref> и шакалов<ref>{{cite web|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Canis_aureus.html|title=Canis aureus|work=Animal Diversity Web|publisher=University of Michigan|accessdate=2015-10-04|archive-date=2011-06-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20110605133250/http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Canis_aureus.html|deadlink=no}}</ref>. |
||
[[Файл:Hesperocyoninae, Borophaginae & Caninae.jpg|мини| |
[[Файл:Hesperocyoninae, Borophaginae & Caninae.jpg|мини|Сверху вниз: ''[[Hesperocyon]]'' sp. ([[Hesperocyoninae]]), ''[[Aelurodon stirtoni]]'' ([[Borophaginae]]), ''[[Canis aureus]]'' ([[Caninae]])]] |
||
== Классификация == |
== Классификация == |
||
Строка 79: | Строка 79: | ||
}} }} }} }} }} |
}} }} }} }} }} |
||
Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству<ref name="phylo" />. База данных [[Американское общество маммалогов|Американского общества маммалогов]] (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 {{comment|недавно|примерно после 1500 года}} [[Вымирание|вымерших]] ([[фолклендская лисица]] и ''[[Dusicyon avus]]'')<ref name="asm" />. Полный |
Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству<ref name="phylo" />. База данных [[Американское общество маммалогов|Американского общества маммалогов]] (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 {{comment|недавно|примерно после 1500 года}} [[Вымирание|вымерших]] ([[фолклендская лисица]] и ''[[Dusicyon avus]]'')<ref name="asm" />. Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, можно найти в разделе [[Caninae#Классификация]]. |
||
По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (''Canis latrans''). Волки и койоты начали расходиться ~ 700 тыс. л. н. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. л. н. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии<ref name="AndersBergström2022">''Anders Bergström''et al. [https://www.nature.com/articles/s41586-022-04824-9#Sec9 Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs] {{Wayback|url=https://www.nature.com/articles/s41586-022-04824-9#Sec9 |date=20220701224511 }}, Nature, 29 June 2022</ref>. |
|||
== Примечания == |
== Примечания == |
||
Строка 94: | Строка 96: | ||
* [http://www.nature.com/nature/journal/v438/n7069/fig_tab/nature04338_F10.html Филогенетическое древо псовых] |
* [http://www.nature.com/nature/journal/v438/n7069/fig_tab/nature04338_F10.html Филогенетическое древо псовых] |
||
{{Внешние ссылки| |
{{Внешние ссылки|Животные}} |
||
[[Категория:Псовые| ]] |
[[Категория:Псовые| ]] |
Текущая версия от 00:31, 13 июля 2024
Псовые | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Клада: Клада: Грандотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Canoidea Simpson, 1931 Семейство: Псовые |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Canidae G. Fischer, 1817 | ||||||||||||
Подсемейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
Геохронология | ||||||||||||
|
Псо́вые, или соба́чьи, или во́лчьи[1], или соба́ки[2][3], или кани́ды[4] (лат. Canidae), — семейство млекопитающих отряда хищных, единственное современное в инфраотряде Canoidea. Включает три подсемейства: вымершие Hesperocyoninae и Borophaginae и дожившие до наших дней Caninae[5]. Насчитывают 14 рецентных родов и около 40 видов псовых[6]. Длина тела от 18—22 см до 160 см. Распространены на всех материках, за исключением Антарктиды[7]. Некоторые виды псовых являются объектами пушного промысла и звероводства[8].
Внешний вид
[править | править код]Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см (фенек)[9] и 50 см (мелкие лисицы) до 160 см (волк)[10]. На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у гиеновидной собаки на передних лапах их 4; у домашних собак на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные[11]. У самок от трёх до семи пар молочных желёз[12].
Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.
Эволюция
[править | править код]Хищные (Carnivora) произошли от миацидовых (Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднем палеоцене[13]. Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и кошкообразные (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западе Техаса. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим моляром (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих[14].
Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию[15]. Только линия волчьих дожила до наших дней.
В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в травянистых сообществах; по внешнему виду они напоминали современных цивет. Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели к борофагинам и эволюционной радиации псовых[16].
Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков (Canis), серых лисиц (Urocyon) и лисиц (Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижних хищных зубов, способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад Берингия открыла псовым путь в Евразию.
В течение плиоцена, около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляется Canis lepophagus, небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот[17]. Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым вторгнуться на другой континент и диверсифицироваться.
Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомок Canis edwardii. Около 800 000 лет назад там же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный ужасным волком (Aenocyon dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце плейстоцена.
300 000 лет назад полностью сформировался серый волк (Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку[18]. Примерно 100 000 лет назад ужасный волк, один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000 лет назад вымер. Человек разумный, активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.
Зубная система
[править | править код]В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у красных волков отсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а у кустарниковой собаки нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А у большеухой лисицы в обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48. В общем случае зубная формула имеет следующий вид:
.
Распространение и образ жизни
[править | править код]Представители псовых распространены по всем материкам за исключением Антарктиды, Австралии (динго считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в норах или логовах. Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям (серая лисица, островная лисица[19], енотовидная собака[20][21][22]).
Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми, растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением енотовидной собаки. В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения[23].
Псовые и человек
[править | править код]Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. В пещере Шове на юге Франции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку[24]. Самая ранняя ископаемая собака найдена в пещере Гойет в Бельгии, возраст находки составляет порядка 36 000 лет[25]. Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000 лет назад, показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие[26]. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе[27]. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000 лет назад в Америке и 8500 лет назад в Европе[26].
Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки, койоты или лисицы, ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков[28], койотов[29] и шакалов[30].
Классификация
[править | править код]Филогенетическое положение псовых можно отобразить следующей кладограммой[5]:
Caniformia |
| ||||||||||||||||||||||||
Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству[5]. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших (фолклендская лисица и Dusicyon avus)[6]. Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, можно найти в разделе Caninae#Классификация.
По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться ~ 700 тыс. л. н. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. л. н. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии[31].
Примечания
[править | править код]- ↑ Волчьи : [арх. 27 декабря 2022] / Щипанов Н. А. // Великий князь — Восходящий узел орбиты. — М. : Большая российская энциклопедия, 2006. — С. 679. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 5). — ISBN 5-85270-334-6.
- ↑ Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР: Звери . — Зоологический институт (Академия наук СССР): Изд-во Академии наук СССР, 1952. — С. 104. Архивировано 17 июля 2020 года.
- ↑ Хищные млекопитающие фауны СССР . — Изд-во Академии наук СССР, 1927. — С. 37. Архивировано 5 апреля 2022 года.
- ↑ Четвертичный период: Методы исследования, стратиграфия и экология: Тезисы . — Академия наук Эстонии, 1990. — Т. 3. — С. 117. Архивировано 5 апреля 2022 года.
- ↑ 1 2 3 Tedford R. H.[англ.], Wang X.[англ.], Taylor B. E. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 325. — P. 1—218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. Архивировано 12 августа 2021 года.
- ↑ 1 2 Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайте ASM Mammal Diversity Database Архивная копия от 28 октября 2020 на Wayback Machine.
- ↑ Псовые // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑ Волчьи // Большой Энциклопедический словарь. 2000.
- ↑ Marc Tyler Nobleman. Foxes. — Marshall Cavendish, 2007. — P. 35. — ISBN 978-0-7614-2237-2. Архивная копия от 6 декабря 2021 на Wayback Machine
- ↑ Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998), Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 166—176, ISBN 1-886106-81-9
- ↑ Mivart, St. George Jackson. Dogs, Jackals, Wolves, and Foxes: A Monograph of the Canidae. — London : R.H. Porter : Dulau, 1890. — P. xiv–xxxvi.
- ↑ Ronald M. Nowak. Walker's Carnivores of the World. — JHU Press, 2005. — ISBN 978-0-8018-8032-2. Архивная копия от 6 декабря 2021 на Wayback Machine
- ↑ The Paleobiology Database . Paleodb.org. Дата обращения: 12 июня 2012. Архивировано 27 июля 2013 года.
- ↑ Wang, Xiaoming. How Clair Came to Run the World (неопр.) // Natural History Magazine. — 2008. — Т. July/August. Архивировано 2 февраля 2014 года.
- ↑ Van Valkenburgh B. Cope's Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids // Science. — 2004. — 1 октября (т. 306, № 5693). — С. 101—104. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1102417.
- ↑ Martin L. D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536—568 in J. L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
- ↑ Nowak R. M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6: 1—154.
- ↑ Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4): 3—7.
- ↑ ADW: Urocyon littoralis: Information . Animaldiversity.ummz.umich.edu (28 ноября 1999). Дата обращения: 12 июня 2012. Архивировано 17 апреля 2004 года.
- ↑ Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog". Canid Species Accounts. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Pridobljeno 15 April 2009.
- ↑ Ikeda, Hiroshi (August 1986). "Old dogs, new tricks: Asia's raccoon dog, a venerable member of the canid family is pushing into new frontiers". Natural History. 95 (#8): 40, 44.
- ↑ Raccoon dog – Nyctereutes procyonoides. WAZA – World Association of Zoos and Aquariums. Дата обращения: 30 августа 2011. Архивировано из оригинала 10 апреля 2015 года.
- ↑ Macdonald, D. The Encyclopedia of Mammals. — New York : Facts on File, 1984. — P. 57. — ISBN 978-0-87196-871-5.
- ↑ Derr, Mark. "From the Cave to the Kennel" (англ.). The Wall Street Journal. Архивировано 22 ноября 2013. Дата обращения: 4 октября 2015.
- ↑ Pat. Shipman. The Woof at the Door (англ.) // American Scientist[англ.]. — Sigma Xi[англ.], 2009. Архивировано 4 декабря 2013 года.
- ↑ 1 2 F. Galibert, P.Quignon, C.Hitte, C.Andre. Toward understanding dog evolutionary and domestication history (англ.) // Comptes Rendus Biologies. — 2011. — Vol. 334, iss. 3. — P. 190—196. — doi:10.1016/j.crvi.2010.12.011. — PMID 21377613. Архивировано 4 декабря 2013 года.
- ↑ Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus? (англ.) // Evolution and Cognition. — 2003. — Vol. 9, iss. 1. — P. 57—72. Архивировано 11 апреля 2014 года.
- ↑ Kruuk H. Hunter and Hunted: Relationships between Carnivores and People. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2002. — ISBN 0-521-81410-3..
- ↑ Robert M. Timm; Rex O. Baker, Joe R. Bennett, Craig C. Coolahan.: Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem (англ.). Дата обращения: 19 августа 2007. Архивировано 24 февраля 2006 года.
- ↑ Canis aureus . Animal Diversity Web. University of Michigan. Дата обращения: 4 октября 2015. Архивировано 5 июня 2011 года.
- ↑ Anders Bergströmet al. Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Архивная копия от 1 июля 2022 на Wayback Machine, Nature, 29 June 2022
Литература
[править | править код]- Собачьи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — (Определители по фауне СССР, изданные Зоологическим институтом Академии наук СССР/ Акад. наук СССР; Т. 62).
- Млекопитающие Советского Союза / Под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова. Т. 2, ч. 1. — М., 1967.
- Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press, 2005. — Vol. 1. — P. 743. — ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 62265494.