Уненлагия: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Добавление ссылок
м Добавлена Категория:Роды архозавров с помощью HotCat
 
(не показано 13 промежуточных версий 9 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{Таксон
{{Таксон
| image file = Unenlagia_BW.jpg
| image file = Unenlagia comahuensis .jpg
| image descr = Реконструкция внешнего вида
| image descr = Реконструкция внешнего вида
| regnum = Животные
| regnum = Животные
| parent = Dromaeosauridae
| parent = Unenlagiinae
| rang = Род
| rang = Род
| latin = Unenlagia
| latin = Unenlagia
| author = Novas & Puerta, [[1997 год в науке|1997]]
| author = Novas & Puerta, [[1997 год в науке|1997]]
| children name = Виды
| children name = Виды
⚫
| children = * {{Вымер}} {{btname|Unenlagia comahuensis|<br>Novas & Puerta, 1997}}{{тип}}
| children =
⚫
* {{Вымер}} {{btname|Unenlagia comahuensis|<br>Novas & Puerta, 1997}}{{тип}}
* {{Вымер}} {{btname|Unenlagia paynemili|<br>Calvo et al., 2004}}
* {{Вымер}} {{btname|Unenlagia paynemili|<br>Calvo et al., 2004}}
| Возник = 93.5
| Возник = 93.5
| Вымер = 85.8
| Вымер = 85.8
| wikispecies = Unenlagia
| wikispecies = Unenlagia
}}
}}
'''''Unenlagia'''''{{ref-la}} — род [[Динозавры|динозавров]] из семейства [[Дромеозавриды|дромеозаврид]], живших в середине [[Меловой период|мелового периода]] ({{s|93,5—85,8 млн лет}} назад) на территории современной [[Аргентина|Аргентины]]. В род включают 2 вида: '''''Unenlagia comahuensis''''' и '''''Unenlagia paynemili'''''<ref name=PBDB>{{PBDB|65421|''Unenlagia''}}{{v|18|01|03}}</ref>.
'''Уненла́гия'''<ref>{{книга |автор= Курочкин Е. Н., Лопатин А. В.|заглавие= Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2|ответственный= Лопатин А. В.|ссылка= |место= М.|издательство= ГЕОС|год= 2012|том= 2|страниц= 419 (154 рис., 26 фототабл.)|страницы= 207|isbn= 978-5-89118-594-4|ref= }}</ref> ({{lang-la|Unenlagia}}) — род [[Динозавры|динозавров]] из семейства [[Дромеозавриды|дромеозаврид]], живших в середине [[Меловой период|мелового периода]] ({{s|93,5—85,8 млн лет}} назад) на территории современной [[Аргентина|Аргентины]]. В род включают 2 вида: '''''Unenlagia comahuensis''''' и '''''Unenlagia paynemili'''''<ref name=PBDB>{{PBDB|65421|''Unenlagia''}}{{v|18|01|03}}</ref>.


== Открытие и наименование ==
== Открытие и наименование ==
[[Файл:Unenlagia.jpg|thumb|left|Известные фрагменты скелета ''U. comahuensis'']]
[[Файл:Unenlagia.jpg|thumb|left|Известные фрагменты скелета ''U.&nbsp;comahuensis'']]
В 1996 году в аргентинской провинции [[Неукен]] был обнаружен [[скелет]] [[Тероподы|теропода]], о чём было сообщено в том же году<ref name="novas1996">{{статья |автор= Novas F. E., Cladera G., Puerta P.|заглавие= New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia|ссылка= |язык= en|издание= [[Journal of Vertebrate Paleontology]]|тип= |год= 1996|том= 16|номер= 3|страницы= 56A|doi= 10.1080/02724634.1996.10011371|issn=}}</ref>. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид ''Unenlagia comahuensis''. Название рода происходит от словосочетания на языке [[Мапуче (язык)|мапуче]] ''uñen'' + ''lag'' — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между [[Базальная группа|базальными]] тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости<ref name="novas1997"/>.
В 1996 году в аргентинской провинции [[Неукен]] был обнаружен [[скелет]] [[Тероподы|теропода]], о чём было сообщено в том же году<ref name="novas1996">{{статья |автор= Novas F. E., Cladera G., Puerta P. |заглавие= New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia |ссылка= |язык= en |издание=[[Журнал палеонтологии позвоночных|Journal of Vertebrate Paleontology]] |тип= |год= 1996 |том= 16 |номер= 3 |страницы= 56A |doi= 10.1080/02724634.1996.10011371 |issn= |издательство= {{Нп3|Society of Vertebrate Paleontology}} }}</ref>. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид ''Unenlagia comahuensis''. Название рода происходит от словосочетания на языке [[Мапуче (язык)|мапуче]] ''uñen'' + ''lag'' — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между [[Базальная группа|базальными]] тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости<ref name="novas1997"/>.


Образец [[голотип]]а, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях {{нп5|Portezuelo Formation|формации Портезуэло}}, которая датируется [[Коньякский ярус|коньякским веком]] мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий [[Позвонок|позвонки]], [[крестец]], [[Шеврон (анатомия)|шевроны]], [[рёбра]], [[Лопатка|лопатку]], [[Плечевая кость|плечевой кости]], фрагментов [[Таз (анатомия)|таза]], костей [[Бедро|бедра]] и [[Голень|голени]]<ref name="novas1997"/>.
Образец [[голотип]]а, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях {{нп5|Portezuelo Formation|формации Портезуэло}}, которая датируется [[Коньякский ярус|коньякским веком]] мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий [[Позвонок|позвонки]], [[крестец]], [[Шеврон (анатомия)|шевроны]], [[рёбра]], [[Лопатка|лопатку]], [[Плечевая кость|плечевой кости]], фрагменты [[Таз (анатомия)|таза]], костей [[Бедро|бедра]] и [[Голень|голени]]<ref name="novas1997"/>.


[[Файл:Unenlagia fossils.jpg|thumb|left|Слепки окаменелостей ''U. paynemili''. В настоящее время считается, что коготь находился на передней конечности, а не на задней, как показано на фото]]
[[Файл:Unenlagia fossils.jpg|thumb|left|Слепки окаменелостей ''U. paynemili''. В настоящее время считается, что коготь находился на передней конечности, а не на задней, как показано на фото]]
В 2002 году возле Лаго Баррелеса был обнаружен второй скелет, о чём было сообщено в 2003 году<ref>{{статья |автор= Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A.|заглавие= A close relative of ''Unenlagia comahuensis'' (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina|ссылка= |язык= en|издание= 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos|тип= |год= 2003|том= |номер= |страницы= 82—83|doi= |issn=}}</ref>. В следующем, 2004 году, палеонтологи {{нп5|Jorge O. Calvo|Хорхе Кальво}}, Хуан Порфири и {{нп5|Alexander Kellner|Александр Келлнер}} описали его в качестве второго вида ''Unenlagia paynemili''. Видовое название дано в честь Максимо Пайнемиля. Голотип представляет собой неполный скелет, включающий плечевую кость и две кости таза. Авторы работы описали несколько [[паратип]]ов: MUCPv-343, коготь; MUCPv-409, фрагмент [[Подвздошная кость|подвздошной кости]]; MUCPv-415, фалангу пальца, и MUCPv-416, позвонок<ref>{{статья |автор= Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A.|заглавие= On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina|ссылка= |язык= en|издание= Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro|тип= |год= 2004|том= 62|номер= |страницы= 549—566|doi= |issn=}}</ref>.
В 2002 году возле Лаго Баррелеса был обнаружен второй скелет, о чём было сообщено в 2003 году<ref>{{статья |автор= Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A.|заглавие= A close relative of ''Unenlagia comahuensis'' (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina|ссылка= |язык= en|издание= 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos|тип= |год= 2003|том= |номер= |страницы= 82—83|doi= |issn=}}</ref>. В следующем, 2004 году, палеонтологи {{нп5|Jorge O. Calvo|Хорхе Кальво}}, Хуан Порфири и {{нп5|Alexander Kellner|Александр Келлнер}} описали его в качестве второго вида ''Unenlagia paynemili''. Видовое название дано в честь Максимо Пайнемиля. Голотип представляет собой неполный скелет, включающий плечевую кость и две кости таза. Авторы работы описали несколько [[паратип]]ов: MUCPv-343, коготь; MUCPv-409, фрагмент [[Подвздошная кость|подвздошной кости]]; MUCPv-415, фалангу пальца, и MUCPv-416, позвонок<ref>{{статья |автор= Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A.|заглавие= On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina|ссылка= |язык= en|издание= Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro|тип= |год= 2004|том= 62|номер= |страницы= 549—566|doi= |issn=}}</ref>.


Некоторые исследователи считают ''[[Neuquenraptor]]'' [[Синоним (таксономия)#Терминология|субъективным младшим синонимом]] ''Unenlagia''<ref>{{статья |автор= Turner A. H., Hwang S. H., Norell M. A.|заглавие= A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia|ссылка= |язык= en|издание= American Museum Novitates|тип= |год= 2007|том= 3557|номер= |страницы= 1—27|doi= |issn=}}</ref>.
Некоторые исследователи считают ''[[Neuquenraptor]]'' [[Синоним (таксономия)#Терминология|субъективным младшим синонимом]] уненлагии<ref>{{статья |автор= Turner A. H., Hwang S. H., Norell M. A. |заглавие= A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia |ссылка= |язык= en |издание={{Нп3|American Museum Novitates}} |тип= |год= 2007 |том= 3557 |номер= |страницы= 1—27 |doi= |issn= |издательство= [[Американский музей естественной истории|American Museum of Natural History]] }}</ref>.


== Описание ==
== Описание ==
[[Файл:Unenlagia size.png|слева|мини|Сравнение размера уненлагии с размером человека высотой в 1,8 м]]
Вокруг размеров тела ''Unenlagia'' велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны<ref>{{книга |автор= Paul G. S.|заглавие= The Princeton Field Guide to Dinosaurs|ответственный= |ссылка= |место= |издательство= Princeton University Press|год= 2010|том= |страниц= |страницы= 138|isbn= |ref= }}</ref>, и длиной всего 2 метра — с другой<ref name="Gianechini">{{статья |автор= Gianechini F. A., Apesteguia S.|заглавие= Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America|ссылка= |язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciencias|тип= |год= 2011|том= 83|номер= 1|страницы= 163—195|doi= |issn=}}</ref>. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже ''[[Buitreraptor]]'' и ''[[Austroraptor]]''.
Вокруг размеров тела уненлагии велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны<ref>{{книга |автор= Paul G. S.|заглавие= The Princeton Field Guide to Dinosaurs|ответственный= |ссылка= |место= |издательство= Princeton University Press|год= 2010|volume= |allpages= |pages= 138|isbn= |ref= }}</ref>, и длиной всего 2 метра — с другой<ref name="Gianechini">{{статья |автор= Gianechini F. A., Apesteguia S.|заглавие= Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America|ссылка= |язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciencias|тип= |год= 2011|том= 83|номер= 1|страницы= 163—195|doi= |issn=}}</ref>. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже ''[[Buitreraptor]]'' и ''[[Austroraptor]]''.


Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область ''Unenlagia'', особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у [[археоптерикс]]а<ref name="novas1997">{{статья |автор= Novas F. E., Puerta P. F.|заглавие= New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia|ссылка= http://www.academia.edu/4158412/New_evidence_concerning_avian_origins_from_the_Late_Cretaceous_of_Patagonia|язык= en|издание= [[Nature]]|тип= |год= 1997|том= 387|номер= 6631|страницы= 390—392|doi= |issn=}}</ref>. Плечевой пояс ''Unenlagia'' изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Положение относительно центра масс и продольной оси тела или выроста тела|латеральной]]. Однако, в 2002 году [[Кеннет Карпентер]] отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Положение относительно основных частей тела|дорсовентрально]], а не латерально, как у других тероподов, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки<ref>{{статья |автор= Carpenter K.|заглавие= Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation|ссылка= |язык= en|издание= Senckenbergiana Lethaea|тип= |год= 2002|том= 82|номер= |страницы= 59—76|doi= |issn=}}</ref>. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе [[Avialae]] тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать<ref>{{статья |автор= Senter P.|заглавие= Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight|ссылка= |язык= en|издание= Acta Palaeontologica Polonica|тип= |год= 2006|том= 51|номер= 2|страницы= 305—313|doi= |issn=}}</ref>. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы [[коракоид]] в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным<ref name="Gianechini"/>.
Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область уненлагии, особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у [[археоптерикс]]а<ref name="novas1997">{{статья |автор= Novas F. E., Puerta P. F.|заглавие= New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia|ссылка= http://www.academia.edu/4158412/New_evidence_concerning_avian_origins_from_the_Late_Cretaceous_of_Patagonia|язык= en|издание= [[Nature]]|тип= |год= 1997|том= 387|номер= 6631|страницы= 390—392|doi= |issn=}}</ref>. Плечевой пояс уненлагии изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Положение относительно центра масс и продольной оси тела или выроста тела|латеральной]]. Однако, в 2002 году [[Кеннет Карпентер]] отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Положение относительно основных частей тела|дорсовентрально]], а не латерально, как у других теропод, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки<ref>{{статья |автор= Carpenter K.|заглавие= Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation|ссылка= |язык= en|издание= Senckenbergiana Lethaea|тип= |год= 2002|том= 82|номер= |страницы= 59—76|doi= |issn=}}</ref>. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе [[Avialae]] тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать<ref>{{статья |автор= Senter P. |заглавие= Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight |ссылка= |язык= en |издание=[[Acta Palaeontologica Polonica]] |тип= |год= 2006 |том= 51 |номер= 2 |страницы= 305—313 |doi= |issn= |издательство= [[Польская академия наук|Polish Academy of Sciences]] }}</ref>. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы [[коракоид]] в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным<ref name="Gianechini"/>.


При размере тела в 3 метра ''Unenlagia'' вряд ли была способна летать.
При размере тела в 3 метра уненлагия вряд ли была способна летать.


== Систематика ==
== Систематика ==
В первом описании Новас и Пуэрта посчитали ''Unenlagia'' сестринским таксоном птиц, что сделало его базальным представителем клады Avialae ''[[sensu]]'' Gauthier 1986<ref name="novas1996"/>.
В первом описании Новас и Пуэрта посчитали уненлагию сестринским таксоном птиц, что сделало её базальным представителем клады Avialae ''[[sensu]]'' Gauthier 1986<ref name="novas1996"/>.


Однако, в 1999 году Марк Норелл и Питер Маковицки заявили, что ''Unenlagia'' была членом семейства дромеозаврид<ref>{{статья |автор= Norell M. A., Makovicky P. J.|заглавие= Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis''|ссылка= |язык= en|издание= American Museum Novitates|тип= |год= 1999|том= 3282|номер= |страницы= 1—45|doi= |issn=}}</ref><ref>{{книга |автор= Norell M. A., Makovicky P. J.|часть= Dromaeosauridae|заглавие= The Dinosauria (second edition)|ответственный= D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska|ссылка= |место= Berkeley|издательство= University of California Press|год= 2004|том= |страниц= |страницы= 196—209|isbn= |ref= }}</ref>. ''Unenlagia'' принадлежала к сильно похожей на птиц [[Гондвана|гондванской]] кладе дромеозаврид, называемой [[Unenlagiinae]] и была тесно связана с такими видами, как ''Buitreraptor'' и ''Neuquenraptor'' (которые могли являться одним таксоном с ''Unenlagia''). В 2005 году Маковицки и др. также восстановили «летающего хищника» ''[[Rahonavis]]'' в качестве члена этой группы. Это означало, что либо ''Unenlagia'' утратила эволюционную способность к полёту, хотя развилась из подобных ''Rahonavis'' предков, либо что способность к полёту появилась в процессе эволюции дважды<ref>{{статья |автор= Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L.|заглавие= The Earliest Dromaeosaurid Theropod from South America|ссылка= http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182h/Vertebrate%20Evolution/Earliest%20Dromaeosaurid.pdf |язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2005|месяц= |число= |том= 437|номер= 7061|страницы= 1007–1011|doi= 10.1038/nature03996|issn=}}</ref>. Норелл и др. в 2006 году также обнаружили, что ''Rahonavis'' являлся сестринским таксоном для ''Unenlagia''<ref>{{статья |автор= Norell M. A., Clark J. M., Turner A. H., Makovicky P. J., Barsbold R., Rowe T.|заглавие= A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)|ссылка= |язык= en|издание= American Museum Novitates|тип= |год= 2006|том= 3545|номер= |страницы= 1—51|doi= 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2|issn=}}</ref>.
Однако, в 1999 году Марк Норелл и Питер Маковицки заявили, что уненлагия была членом семейства дромеозаврид<ref>{{статья |автор= Norell M. A., Makovicky P. J. |заглавие= Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis'' |ссылка= |язык= en |издание={{Нп3|American Museum Novitates}} |тип= |год= 1999 |том= 3282 |номер= |страницы= 1—45 |doi= |issn= |издательство= [[Американский музей естественной истории|American Museum of Natural History]] }}</ref><ref>{{книга |автор= Norell M. A., Makovicky P. J.|часть= Dromaeosauridae|заглавие= The Dinosauria (second edition)|ответственный= D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska|ссылка= |место= Berkeley|издательство= University of California Press|год= 2004|volume= |allpages= |pages= 196—209|isbn= |ref= }}</ref>. Уненлагия принадлежала к сильно похожей на птиц [[Гондвана|гондванской]] кладе дромеозаврид, называемой [[Unenlagiinae]] и была тесно связана с такими видами, как ''Buitreraptor'' и ''Neuquenraptor'' (которые могли являться одним таксоном с уненлагией). В 2005 году Маковицки и др. также восстановили «летающего хищника» ''[[Rahonavis]]'' в качестве члена этой группы. Это означало, что либо уненлагия утратила эволюционную способность к полёту, хотя развилась из подобных ''Rahonavis'' предков, либо что способность к полёту появилась в процессе эволюции дважды<ref>{{статья|автор= Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L.|заглавие= The Earliest Dromaeosaurid Theropod from South America|ссылка= http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182h/Vertebrate%20Evolution/Earliest%20Dromaeosaurid.pdf|язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2005|месяц= |число= |том= 437|номер= 7061|страницы= 1007—1011|doi= 10.1038/nature03996|issn= }}{{Недоступная ссылка|date=Май 2018 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>. Норелл и др. в 2006 году также обнаружили, что ''Rahonavis'' являлся сестринским таксоном для уненлагии<ref>{{статья |автор= Norell M. A., Clark J. M., Turner A. H., Makovicky P. J., Barsbold R., Rowe T. |заглавие= A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) |ссылка= |язык= en |издание={{Нп3|American Museum Novitates}} |тип= |год= 2006 |том= 3545 |номер= |страницы= 1—51 |doi= 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 |issn= |издательство= [[Американский музей естественной истории|American Museum of Natural History]] }}</ref>.


С этой позицией согласны не все исследователи. В 2011 году Фернандо Новас и Федерико Агнолин опубликовали исследование, в котором они расположили подсемейство Unenlagiidae в пределах клады Avialae<ref>{{статья |автор= Agnolin F. L., Novas F. E.|заглавие= Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?|ссылка= |язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciências|тип= |год= 2011|том= 83|номер= 1|страницы= 117—162|doi= 10.1590/S0001-37652011000100008|issn=}}</ref>.
С этой позицией согласны не все исследователи. В 2011 году Фернандо Новас и Федерико Агнолин опубликовали исследование, в котором они расположили подсемейство Unenlagiidae в пределах клады Avialae<ref>{{статья |автор= Agnolin F. L., Novas F. E. |заглавие= Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? |ссылка= |язык= en |издание= Anais da Academia Brasileira de Ciências |тип= |год= 2011 |том= 83 |номер= 1 |страницы= 117—162 |doi= 10.1590/S0001-37652011000100008 |issn= |nodot= 1}}</ref>.

Кладограмма на 2020 год<ref name=OveroraptorRahonavis>{{статья |заглавие=New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana |издание={{Нп3|The Science of Nature}} |том=107 |номер=3 |страницы=Article number 24 |doi=10.1007/s00114-020-01682-1 |язык=en |тип=journal |автор=Matías J. Motta; Federico L. Agnolín; Federico Brissón Egli; Fernando E. Novas |год=2020}}</ref>:
{{clade| style=font-size: 100%; line-height:100%
|label1=[[Eumaniraptora]]
|1={{clade
|1=[[Troodontidae]]
|2={{clade
|1=[[Dromaeosauridae]]
|2={{clade
|1=[[Microraptoria]]
|2={{clade
|label1=[[Unenlagiidae]]
|1={{clade
|1=''[[Austroraptor]]''
|2=''[[Buitreraptor]]''
|3='''''Unenlagia''''' }}
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Overoraptor]]''
|2=''[[Rahonavis]]'' }}
|label2=[[Avialae]]
|2={{clade
|label1=[[Archaeopterygidae]]
|1={{clade
|1=''[[Alcmonavis]]''
|2={{clade
|1=''[[Wellnhoferia]]''
|2=''[[Archaeopteryx]]'' }} }}
|2={{clade
|label1=[[Anchiornithidae]]
|1={{clade
|1=''[[Xiaotingia]]''
|2=''[[Anchiornis]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Jeholornis]]''
|2=[[Pygostylia]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }}


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания|2}}
{{примечания}}


[[Категория:Дромеозавриды]]
[[Категория:Дромеозавриды]]
[[Категория:Динозавры мелового периода]]
[[Категория:Динозавры мелового периода]]
[[Категория:Динозавры Южной Америки]]
[[Категория:Динозавры Южной Америки]]
[[Категория:Фоссилии из меловых отложений Аргентины]]
[[Категория:Роды архозавров|†]]

Текущая версия от 06:41, 15 августа 2024

† Уненлагия
Реконструкция внешнего вида
Реконструкция внешнего вида
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Манирапторы
Клада:
Паравесы
Семейство:
† Дромеозавриды
Подсемейство:
† Unenlagiinae
Род:
† Уненлагия
Международное научное название
Unenlagia Novas & Puerta, 1997
Виды
  • † Unenlagia comahuensis
    Novas & Puerta, 1997    typus
  • † Unenlagia paynemili
    Calvo et al., 2004
Геохронология
 93,5—85,8 млн лет

Уненла́гия[1] (лат. Unenlagia) — род динозавров из семейства дромеозаврид, живших в середине мелового периода (93,5—85,8 млн лет назад) на территории современной Аргентины. В род включают 2 вида: Unenlagia comahuensis и Unenlagia paynemili[2].

Открытие и наименование

[править | править код]
Известные фрагменты скелета U. comahuensis

В 1996 году в аргентинской провинции Неукен был обнаружен скелет теропода, о чём было сообщено в том же году[3]. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид Unenlagia comahuensis. Название рода происходит от словосочетания на языке мапуче uñen + lag — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между базальными тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости[4].

Образец голотипа, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях формации Портезуэло[англ.], которая датируется коньякским веком мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий позвонки, крестец, шевроны, рёбра, лопатку, плечевой кости, фрагменты таза, костей бедра и голени[4].

Слепки окаменелостей U. paynemili. В настоящее время считается, что коготь находился на передней конечности, а не на задней, как показано на фото

В 2002 году возле Лаго Баррелеса был обнаружен второй скелет, о чём было сообщено в 2003 году[5]. В следующем, 2004 году, палеонтологи Хорхе Кальво[англ.], Хуан Порфири и Александр Келлнер[англ.] описали его в качестве второго вида Unenlagia paynemili. Видовое название дано в честь Максимо Пайнемиля. Голотип представляет собой неполный скелет, включающий плечевую кость и две кости таза. Авторы работы описали несколько паратипов: MUCPv-343, коготь; MUCPv-409, фрагмент подвздошной кости; MUCPv-415, фалангу пальца, и MUCPv-416, позвонок[6].

Некоторые исследователи считают Neuquenraptor субъективным младшим синонимом уненлагии[7].

Описание

[править | править код]
Сравнение размера уненлагии с размером человека высотой в 1,8 м

Вокруг размеров тела уненлагии велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны[8], и длиной всего 2 метра — с другой[9]. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже Buitreraptor и Austroraptor.

Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область уненлагии, особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у археоптерикса[4]. Плечевой пояс уненлагии изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более латеральной. Однако, в 2002 году Кеннет Карпентер отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена дорсовентрально, а не латерально, как у других теропод, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки[10]. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе Avialae тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать[11]. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы коракоид в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным[9].

При размере тела в 3 метра уненлагия вряд ли была способна летать.

Систематика

[править | править код]

В первом описании Новас и Пуэрта посчитали уненлагию сестринским таксоном птиц, что сделало её базальным представителем клады Avialae sensu Gauthier 1986[3].

Однако, в 1999 году Марк Норелл и Питер Маковицки заявили, что уненлагия была членом семейства дромеозаврид[12][13]. Уненлагия принадлежала к сильно похожей на птиц гондванской кладе дромеозаврид, называемой Unenlagiinae и была тесно связана с такими видами, как Buitreraptor и Neuquenraptor (которые могли являться одним таксоном с уненлагией). В 2005 году Маковицки и др. также восстановили «летающего хищника» Rahonavis в качестве члена этой группы. Это означало, что либо уненлагия утратила эволюционную способность к полёту, хотя развилась из подобных Rahonavis предков, либо что способность к полёту появилась в процессе эволюции дважды[14]. Норелл и др. в 2006 году также обнаружили, что Rahonavis являлся сестринским таксоном для уненлагии[15].

С этой позицией согласны не все исследователи. В 2011 году Фернандо Новас и Федерико Агнолин опубликовали исследование, в котором они расположили подсемейство Unenlagiidae в пределах клады Avialae[16].

Кладограмма на 2020 год[17]:

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Курочкин Е. Н., Лопатин А. В. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Лопатин А. В.. — М.: ГЕОС, 2012. — Т. 2. — С. 207. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
  2. ↑ Unenlagia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 3 января 2018)
  3. ↑ 1 2 Novas F. E., Cladera G., Puerta P. New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 1996. — Vol. 16, no. 3. — P. 56A. — doi:10.1080/02724634.1996.10011371.
  4. ↑ 1 2 3 Novas F. E., Puerta P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 387, no. 6631. — P. 390—392.
  5. ↑ Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A. A close relative of Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina (англ.) // 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos. — 2003. — P. 82—83.
  6. ↑ Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A. On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina (англ.) // Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro. — 2004. — Vol. 62. — P. 549—566.
  7. ↑ Turner A. H., Hwang S. H., Norell M. A. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (англ.) // American Museum Novitates[англ.]. — American Museum of Natural History, 2007. — Vol. 3557. — P. 1—27.
  8. ↑ Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton University Press, 2010. — P. 138.
  9. ↑ 1 2 Gianechini F. A., Apesteguia S. Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciencias. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 163—195.
  10. ↑ Carpenter K. Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation (англ.) // Senckenbergiana Lethaea. — 2002. — Vol. 82. — P. 59—76.
  11. ↑ Senter P. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — Polish Academy of Sciences, 2006. — Vol. 51, no. 2. — P. 305—313.
  12. ↑ Norell M. A., Makovicky P. J. Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (англ.) // American Museum Novitates[англ.]. — American Museum of Natural History, 1999. — Vol. 3282. — P. 1—45.
  13. ↑ Norell M. A., Makovicky P. J. Dromaeosauridae // The Dinosauria (second edition) / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 196—209.
  14. ↑ Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. The Earliest Dromaeosaurid Theropod from South America (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 437, no. 7061. — P. 1007—1011. — doi:10.1038/nature03996. (недоступная ссылка)
  15. ↑ Norell M. A., Clark J. M., Turner A. H., Makovicky P. J., Barsbold R., Rowe T. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) (англ.) // American Museum Novitates[англ.]. — American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3545. — P. 1—51. — doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2.
  16. ↑ Agnolin F. L., Novas F. E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 117—162. — doi:10.1590/S0001-37652011000100008.
  17. ↑ Matías J. Motta; Federico L. Agnolín; Federico Brissón Egli; Fernando E. Novas. New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana (англ.) // The Science of Nature[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 107, no. 3. — P. Article number 24. — doi:10.1007/s00114-020-01682-1.
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Уненлагия&oldid=139611991