Одонатоидные: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
 
(не показано 26 промежуточных версий 11 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{Таксон
{{Таксон
| image file =
| image descr = Гигантская [[меганевра]], <br />размах крыльев более 65 см
| regnum = Животные
| regnum = Животные
| rang = Отряд
| rang = Отряд
| latin = Odonatoptera
| latin = Odonatoptera
| author = [[Мартынов, Андрей Васильевич|Martynov]], 1932 ''sensu'' Grimaldi & Engel, 2005
| author = [[Мартынов, Андрей Васильевич|Martynov]], [[1932 год в науке|1932]] ''sensu'' Grimaldi & Engel, 2005
| syn =
| syn =
* Campylopterodea <small>{{bt-aut|[[Родендорф, Борис Борисович|Rohdendorf]], 1962}}</small>
* Campylopterodea{{bt-aut|[[Родендорф, Борис Борисович|Rohdendorf]], 1962}}
* Odonatoidea <small>{{bt-aut|Lameere, 1936}}</small>
* Odonatoidea{{bt-aut|Lameere, 1936}}
| wikispecies = Odonatoptera
| wikispecies = Odonatoptera
}}
}}
'''Odonatoptera'''{{ref-la}} — надотряд или клада стрекозообразных насекомых, включающий всех современных стрекоз ([[Odonata]]) и вымершие группы крылатых насекомых, живших в [[каменноугольный период|каменноугольном]] и [[пермский период|пермском периодах]]<ref name="Мартынов1932">Martynov A. V. 1932. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evolution. — Труды Палеозоологического института АН СССР. Том 1: С.1-44. </ref><ref name="Мартынов1938">Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. — [Труды ПИН АН СССР. Т. 7. Вып. 4]. М.-Л., 1938. С.1-150.</ref><ref name="helsinki1">[http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/protostoma/arthropoda/insecta/insecta_1.html Main Groups of Insects] (After Grimaldi & Engel, 2005- Mikko’s Phylogeny Archive){{ref-en}}{{v|21|07|2011}}</ref><ref name="tolweb1">[http://tolweb.org/notes/?note_id=450 Pterygote Higher Relationships in reference to the phylogenetic position of Odonata] (John W. H. Trueman — Tree of Life Project){{ref-en}}{{v|21|07|2011}}</ref>.
'''Одонатоидные'''<ref name=":1">{{Книга|автор=Беляева Н. В. и др.|заглавие=Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие|год=2019|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|страницы=44|страниц=336|isbn=978-5-907099-61-6}}</ref>, или '''стрекозообразные'''<ref name=RBMS1961>{{Книга:Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна|с=83}}</ref><!--Консенсус ПРО:Энтомология о переносе рус. эквивалента синонима на валидное название--> {{L6e|la|Odonatoptera}}, — надотряд или клада стрекозообразных насекомых, включающий всех современных стрекоз ([[Odonata]]) и вымершие группы крылатых насекомых, живших в [[каменноугольный период|каменноугольном]] и [[пермский период|пермском периодах]]<ref name="Мартынов1932">Martynov A. V. 1932. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evolution. — Труды Палеозоологического института АН СССР. Том 1: С. 1—44.</ref><ref name="Мартынов1938">''Мартынов А. В.'' Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. — М.—Л., 1938. — С. 1—150. — (Труды ПИН АН СССР, т. 7, вып. 4).</ref><ref name="helsinki1">[http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/protostoma/arthropoda/insecta/insecta_1.html Main Groups of Insects] {{Wayback|url=http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/protostoma/arthropoda/insecta/insecta_1.html |date=20160304203730 }} (After Grimaldi & Engel, 2005- Mikko’s Phylogeny Archive){{ref-en}}{{v|21|07|2011}}.</ref><ref name="tolweb1">[http://tolweb.org/notes/?note_id=450 Pterygote Higher Relationships in reference to the phylogenetic position of Odonata] {{Wayback|url=http://tolweb.org/notes/?note_id=450 |date=20160306032108 }} (John W. H. Trueman — Tree of Life Project){{ref-en}}{{v|21|07|2011}}.</ref>.


== Систематика ==
== Систематика ==
Состав и филогенетические взаимоотношения надотряда Odonatoptera дискутируются. Признано, что это отдельная от всех [[Neoptera]] клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни учёные считают, что Odonatoptera — это сестринский таксон к [[Ephemeropteroidea]] ([[подёнки]] и другие), а таксон [[Palaeodictyopteroidea]] их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы [[Palaeoptera]]. По другим взглядам Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, делая группу «Palaeoptera» парафилетической. Ещё одна гипотеза предполагает рассматривать Odonatoptera в качестве наиболее примитивной группы крылатых насекомых<ref name="Maddison ">Maddison, David R. (2002): [[Tree of Life Web Project]] — [http://tolweb.org/Pterygota/8210/2002.01.01 Pterygota. Winged insects]. Version of 2002-JAN-01. Retrieved 2008-DEC-15.</ref><ref name="Trueman">Trueman, John W.H. [2008]: [[Tree of Life Web Project]] — [http://www.tolweb.org/accessory/Pterygote_Higher_Relationships?acc_id=450 Pterygote Higher Relationships]. Retrieved 2008-DEC-15.</ref>.
Состав и филогенетические взаимоотношения надотряда Odonatoptera дискутируются. Признано, что это отдельная от всех [[Neoptera]] клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни учёные считают, что Odonatoptera — это сестринский таксон к [[Ephemeropteroidea]] ([[подёнки]] и другие), а таксон [[Palaeodictyopteroidea]] их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы [[Palaeoptera]]. По другим взглядам Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, делая группу «Palaeoptera» парафилетической. Ещё одна гипотеза предполагает рассматривать Odonatoptera в качестве наиболее примитивной группы крылатых насекомых<ref name="Maddison ">Maddison, David R. 2002. [[Tree of Life Web Project]] — [http://tolweb.org/Pterygota/8210/2002.01.01 Pterygota. Winged insects] {{Wayback|url=http://tolweb.org/Pterygota/8210/2002.01.01 |date=20170610141959 }}. Version of 2002-JAN-01. Retrieved 2008-DEC-15.</ref><ref name="Trueman">Trueman J. W. H. 2008. [[Tree of Life Web Project]] — [http://www.tolweb.org/accessory/Pterygote_Higher_Relationships?acc_id=450 Pterygote Higher Relationships] {{Wayback|url=http://www.tolweb.org/accessory/Pterygote_Higher_Relationships?acc_id=450 |date=20170715182744 }}. Retrieved 2008-DEC-15.</ref>.


=== Отряды ===
* Отряд [[Geroptera]]
* † [[Argentinoptera]]{{bt-aut|Petrulevicius & Gutiérrez, 2016}}<ref name=PG2016/>
* † Семейство «[[Erasipteridae]]»
* † [[Campylopterodea]]{{bt-aut|Rohdendorf, 1962}}
* Отряд [[Protodonata]] ([[Meganisoptera]])
* † [[Eugeroptera]]{{bt-aut|Petrulevicius & Gutiérrez, 2016}}<ref name=PG2016/>
* † Семейство [[Campylopteridae]]<!-- OrgDiversEvol2:313. -->
* † [[Geroptera]]{{bt-aut|Brodsky, 1994}}
* Семейство [[Lapeyriidae]]
* † [[Kukaloptera]]{{bt-aut|Petrulevicius & Gutiérrez, 2016}}<ref name=PG2016/>
* Отряд [[Protanisoptera]]
* † [[Protanisoptera]]{{bt-aut|Carpenter, (1931}}
* † Отряд [[Triadophlebioptera]]
* † [[Protodonata]]{{bt-aut|Brongniart,1885}} [''[[syn.]]'' Meganisoptera{{bt-aut|Martynov, 1932}}]
* † Отряд [[Protozygoptera]] (включая Archizygoptera)<!-- Palaeontology42:83. -->
* † [[Protozygoptera]]{{bt-aut|Tillyard, 1925}} (включая Archizygoptera{{bt-aut|Handlirsch, 1906}})
* Отряд [[Odonata]] — [[стрекозы]]
* † [[Triadophlebioptera]]{{bt-aut|Bechly, 1996}}
* {{bt-latrus|noit=1|Odonata|aut=Fabricius, 1793|Стрекозы}}


=== Филогения ===
Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме с включением в него почти всех вышеназванных таксонов (Odonata ''sensu lato'') за исключением «Erasipteridae», Geroptera и Protodonata; эти группы трактуются в качестве безранговой клады '''Odonatoclada'''. Также иногда термин '''Odonatoidea''' используется вместо «Odonatoptera»<ref name="TruemanRowe">Trueman, John W.H. & Rowe, Richard J. (2008): [[Tree of Life Web Project]] — [http://tolweb.org/Odonata/8266/2008.03.20 Odonata. Dragonflies and damselflies]. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.</ref>.
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1='''Odonatoptera'''
|1={{clade
|1=† [[Bechalidae]]
|2=† [[Camptotaxineuridae]]
|3=† [[Eugeroptera]]
|label4=Palaeodonatoptera
|4={{clade
|1=† [[Kukaloptera]]
|label2=Plesiodonatoptera
|2={{clade
|1=† [[Argentinoptera]]
|label2=Apodonatoptera
|2={{clade
|1=† [[Geroptera]]
|label2=Neodonatoptera
|2={{clade
|1=† [[Erasipteridae]]
|2=† [[Eomeganisoptera]]
|3=† [[Protodonata]] ([[Meganisoptera]])
|label4=Odonatoclada
|4={{clade
|1=† [[Lapeyriidae]]
|2=† [[Campylopterodea]]
|label3=Nodialata
|3={{clade
|1=† [[Protanisoptera]]
|label2=Discoidalia
|2={{clade
|1=† [[Triadophlebioptera]]
|label2=Stigmoptera
|2={{clade
|1=† [[Permagrionoidea]]
|2=† [[Protozygoptera]]
|label3=Panodonata
|3={{clade
|1=† [[Huangiopteridae]]
|2=† [[Saxonagrionidae]]
|3=† [[Tarsophlebiidae]]
|4=[[Odonata]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме (Odonata ''sensu lato''), не включая [[Erasipteridae]], [[Geroptera]] и [[Protodonata]], но чаще таксон в таком объёме трактуется как безранговая клада Odonatoclada<ref name="TruemanRowe">Trueman J. W. H. & Rowe R. J. 2008. [[Tree of Life Web Project]] — [http://tolweb.org/Odonata/8266/2008.03.20 Odonata. Dragonflies and damselflies] {{Wayback|url=http://tolweb.org/Odonata/8266/2008.03.20 |date=20191130145614 }}. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.</ref>.

== Эволюция ==
Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных [[Scarabaeones|скарабеоновых насекомых]] (Scarabaeones) ещё в раннем [[Каменноугольный период|каменноугольном периоде]]. Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием только им присущего прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи<ref name="расницын">{{книга|заглавие= Историческое развитие класса насекомых|ответственный=Ред. [[Родендорф, Борис Борисович|Родендорф Б. Б.]], [[Расницын|Расницын А. П.]]|место = М.|издательство= Наука|год =1980|том=175|страниц=256|страницы=127—133|серия =Труды ПИН}}</ref>. В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в
отложениях разных геологических возрастов. В то же время в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов. Так, [[мезозой]]ская фауна известна практически исключительно по находкам в [[Евразия|Евразии]]. Для полноценного описания филогении стрекоз имеется мало окаменелых находок из [[Триасовый период|триасового]], особенно раннего триасового периода. Сведения о видах стрекоз раннего мелового периода в основном ограничены находками в Восточной Азии<ref name="ФС">{{книга|автор=Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др.|заглавие=Фауна и экология стрекоз|место= Новосибирск|издательство=Наука. Сиб. отд-ние|год=1989|страниц=207|страницы=33, 44—48}}</ref>.

=== Историческое развитие Meganeurida ===
[[Файл:Meganeura fossil.JPG|250px|мини|слева|Окаменелый отпечаток [[меганевры]]]]

В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые [[Meganeurina]] из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они раньше других «стрекоз» появились в истории эволюции насекомых в конце раннего [[Каменноугольный период|каменноугольного периода]]. Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства [[Eugeropteridae]]) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем [[Пермский период|пермском периоде]] среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у ''[[Meganeuropsis]]'' размах крыльев превышал 70 см<ref name="ФС" />. Это были самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полёта в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в [[триасовый период]] переходит единственное семейство [[Triadotypidae]]. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — [[Ditaxineurina]], [[Kennedyina]] и эндемичной для триасового периода — [[Triadophlebiina]]. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и [[птеростигма]]. Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем [[Пермский период|пермском периоде]]. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит в разной степени и у всех представителей группы имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и судя по строению ног, эти насекомые охотились хватая сидящих насекомых и прилагали большие усилия, чтобы оторвать их от субстрата<ref name="расницын"/>.

Во второй половине перми, с появлением среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina, но, в отличие от них, питались малоподвижными не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей данной группы<ref name="ФС" />.

=== Историческое развитие современных групп ===
Первые ''Libellulida'' известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в [[Австралия|Австралии]], [[Африка|Африке]] и [[Южная Америка|Южной Америке]], где ''Meganeurida'' к тому времени уже практически вымерли. В фауне [[Евразия|Евразии]] тех времён всё ещё преобладали [[Meganeurida]], сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Libellulida в фауне Евразии были исключительно редки. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине [[Триасовый период|триасового периода]], но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего [[Юрский период|юрского периода]] они достигли вершины своей [[Эволюция|эволюции]] и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии<ref name="ФС" />.

В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат<ref name="расницын"/>.

Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично [[Редукция (биология)|редуцировалось]]. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично [[газообмен]] осуществлялся, как у предков, дыхательным [[Эпителий|эпителием]] ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные [[жабры]] видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол ''Libellulina'' и ''Heterophlebiina'' на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды<ref name="ФС" />.

В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда [[Anisozygoptera]]. В [[Меловой период|меловом периоде]] они уже гораздо менее численные. Стрекозы подотряда [[Anisoptera]] в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным [[Cordulegastridae]]. Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы [[Zygoptera]]. Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего [[палеоген]]а довольно широко распространены [[Aeshnidae]], но почти отсутствуют Lestidae, [[Coenagrionidae]], [[Libelluloidea]]; редки Chironominae; совершенно отсутствуют [[Limnephilidae]] и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу [[неоген]]а энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, [[Lestidae]] и [[Coenagrionidae]] наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины [[миоцен]]а, и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae<ref>{{книга|автор=Жерихин В. В.|заглавие=Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике|место=М.|издательство= Litres|год=2018|страницы=132—133|страниц=547}}</ref>.


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|refs=

<ref name=PG2016>Petrulevicius J. F. and Gutiérrez P. R. 2016. New basal Odonatoptera (Insecta) from the lower Carboniferous (Serpukhovian) of Argentina. ''Arquivos Entomolóxicos'' '''16''': 341—358.</ref>

}}


== Литература ==
== Литература ==
* [[Карпентер, Фрэнк (палеонтолог)|Фрэнк Карпентер]] 1992. Superclass Hexapoda. Volume 3 of Part R, Arthropoda 4; ''[[:en:Treatise on Invertebrate Paleontology|Treatise on Invertebrate Paleontology]]'', Boulder, Colorado, [[:en:Geological Society of America|Geological Society of America]].
* [[Карпентер, Фрэнк (палеонтолог)|Фрэнк Карпентер]] 1992. Superclass Hexapoda. Volume 3 of Part R, Arthropoda 4; ''[[:en:Treatise on Invertebrate Paleontology|Treatise on Invertebrate Paleontology]]'', Boulder, Colorado, [[:en:Geological Society of America|Geological Society of America]].
* {{cite book|author=[[Гримальди, Дэвид|Дэвид Гримальди]], [[:en:Michael S. Engel|Engel, Michael S.]] |url=http://books.google.se/books?id=Ql6Jl6wKb88C&pg=PA175&lpg=PA175&dq=Protodonata&source=bl&ots=q9vyz0DtGA&sig=ZZTnPi7RDL4mFobyGawmG1YenTw&hl=sv&ei=-e68Te3vJsafOp2N9dIF&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=5&ved=0CD8Q6AEwBDgK#v=onepage&q=Protodonata&f=false |title=Evolution of the Insects|year=2005-05-16|publisher=[[:en:Cambridge University Press|Cambridge University Press]]|isbn=0-521-82149-5}}
* {{книга |ссылка=http://books.google.se/books?id=Ql6Jl6wKb88C&pg=PA175&lpg=PA175&dq=Protodonata&source=bl&ots=q9vyz0DtGA&sig=ZZTnPi7RDL4mFobyGawmG1YenTw&hl=sv&ei=-e68Te3vJsafOp2N9dIF&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=5&ved=0CD8Q6AEwBDgK#v=onepage&q=Protodonata&f=false |заглавие=Evolution of the Insects |год=2005-05-16 |издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]] |isbn=0-521-82149-5 |язык=und |автор=[[Гримальди, Дэвид|Дэвид Гримальди]], [[:en:Michael S. Engel|Engel, Michael S.]]}}


== Ссылки ==
== Ссылки ==
* [http://www.naturkundemuseum-bw.de/stuttgart/projekte/bernstein/odonata/odonato1.htm Phylogenetic Systematics of Odonata]{{Недоступная ссылка|date=Январь 2018 |bot=InternetArchiveBot }} ([[:en:Günter Bechly|Günter Bechly]], 2005)
* {{Fossilworks|177006|{{Вымер}}Odonatoptera }}{{v|16|3|1}}
{{ВС|Животные}}
* [http://www.naturkundemuseum-bw.de/stuttgart/projekte/bernstein/odonata/odonato1.htm Phylogenetic Systematics of Odonata] ([[:en:Günter Bechly|Günter Bechly]], 2005)
[[Категория:Одонатоидные| ]]

[[Категория:Odonatoptera| ]]

Текущая версия от 19:36, 12 сентября 2024

Одонатоидные
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Одонатоидные
Международное научное название
Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005
Синонимы
  • Campylopterodea Rohdendorf, 1962
  • Odonatoidea Lameere, 1936

Одонатоидные[1], или стрекозообразные[2] (лат. Odonatoptera), — надотряд или клада стрекозообразных насекомых, включающий всех современных стрекоз (Odonata) и вымершие группы крылатых насекомых, живших в каменноугольном и пермском периодах[3][4][5][6].

Систематика

[править | править код]

Состав и филогенетические взаимоотношения надотряда Odonatoptera дискутируются. Признано, что это отдельная от всех Neoptera клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни учёные считают, что Odonatoptera — это сестринский таксон к Ephemeropteroidea (подёнки и другие), а таксон Palaeodictyopteroidea их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы Palaeoptera. По другим взглядам Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, делая группу «Palaeoptera» парафилетической. Ещё одна гипотеза предполагает рассматривать Odonatoptera в качестве наиболее примитивной группы крылатых насекомых[7][8].

Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме (Odonata sensu lato), не включая Erasipteridae, Geroptera и Protodonata, но чаще таксон в таком объёме трактуется как безранговая клада Odonatoclada[10].

Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных скарабеоновых насекомых (Scarabaeones) ещё в раннем каменноугольном периоде. Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием только им присущего прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи[11]. В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в отложениях разных геологических возрастов. В то же время в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов. Так, мезозойская фауна известна практически исключительно по находкам в Евразии. Для полноценного описания филогении стрекоз имеется мало окаменелых находок из триасового, особенно раннего триасового периода. Сведения о видах стрекоз раннего мелового периода в основном ограничены находками в Восточной Азии[12].

Историческое развитие Meganeurida

[править | править код]
Окаменелый отпечаток меганевры

В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые Meganeurina из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они раньше других «стрекоз» появились в истории эволюции насекомых в конце раннего каменноугольного периода. Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства Eugeropteridae) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем пермском периоде среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см[12]. Это были самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полёта в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в триасовый период переходит единственное семейство Triadotypidae. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — Ditaxineurina, Kennedyina и эндемичной для триасового периода — Triadophlebiina. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и птеростигма. Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем пермском периоде. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит в разной степени и у всех представителей группы имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и судя по строению ног, эти насекомые охотились хватая сидящих насекомых и прилагали большие усилия, чтобы оторвать их от субстрата[11].

Во второй половине перми, с появлением среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina, но, в отличие от них, питались малоподвижными не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей данной группы[12].

Историческое развитие современных групп

[править | править код]

Первые Libellulida известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в Австралии, Африке и Южной Америке, где Meganeurida к тому времени уже практически вымерли. В фауне Евразии тех времён всё ещё преобладали Meganeurida, сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Libellulida в фауне Евразии были исключительно редки. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине триасового периода, но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего юрского периода они достигли вершины своей эволюции и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии[12].

В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат[11].

Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично газообмен осуществлялся, как у предков, дыхательным эпителием ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные жабры видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол Libellulina и Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды[12].

В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда Anisozygoptera. В меловом периоде они уже гораздо менее численные. Стрекозы подотряда Anisoptera в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным Cordulegastridae. Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы Zygoptera. Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего палеогена довольно широко распространены Aeshnidae, но почти отсутствуют Lestidae, Coenagrionidae, Libelluloidea; редки Chironominae; совершенно отсутствуют Limnephilidae и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу неогена энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, Lestidae и Coenagrionidae наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины миоцена, и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae[13].

Примечания

[править | править код]
  1. Беляева Н. В. и др. Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. — С. 44. — 336 с. — ISBN 978-5-907099-61-6.
  2. Родендорф Б. Б., Беккер-Мигдисова Е. Э., Мартынова О. М., Шаров А. Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна / отв. ред. Б. Б. Родендорф. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1961. — С. 83. — 705 с. : ил. — (Труды Палеонтологического института ; т. LXXXV). — 1500 экз.
  3. Martynov A. V. 1932. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evolution. — Труды Палеозоологического института АН СССР. Том 1: С. 1—44.
  4. Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. — М.—Л., 1938. — С. 1—150. — (Труды ПИН АН СССР, т. 7, вып. 4).
  5. Main Groups of Insects Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine (After Grimaldi & Engel, 2005- Mikko’s Phylogeny Archive) (англ.) (Дата обращения: 21 июля 2011).
  6. Pterygote Higher Relationships in reference to the phylogenetic position of Odonata Архивная копия от 6 марта 2016 на Wayback Machine (John W. H. Trueman — Tree of Life Project) (англ.) (Дата обращения: 21 июля 2011).
  7. Maddison, David R. 2002. Tree of Life Web Project — Pterygota. Winged insects Архивная копия от 10 июня 2017 на Wayback Machine. Version of 2002-JAN-01. Retrieved 2008-DEC-15.
  8. Trueman J. W. H. 2008. Tree of Life Web Project — Pterygote Higher Relationships Архивная копия от 15 июля 2017 на Wayback Machine. Retrieved 2008-DEC-15.
  9. 1 2 3 Petrulevicius J. F. and Gutiérrez P. R. 2016. New basal Odonatoptera (Insecta) from the lower Carboniferous (Serpukhovian) of Argentina. Arquivos Entomolóxicos 16: 341—358.
  10. Trueman J. W. H. & Rowe R. J. 2008. Tree of Life Web Project — Odonata. Dragonflies and damselflies Архивная копия от 30 ноября 2019 на Wayback Machine. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.
  11. 1 2 3 Историческое развитие класса насекомых / Ред. Родендорф Б. Б., Расницын А. П.. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — С. 127—133. — 256 с. — (Труды ПИН).
  12. 1 2 3 4 5 Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др. Фауна и экология стрекоз. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. — С. 33, 44—48. — 207 с.
  13. Жерихин В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. — М.: Litres, 2018. — С. 132—133. — 547 с.

Литература

[править | править код]