Коралловые рифы: различия между версиями
[непроверенная версия] | [отпатрулированная версия] |
Нет описания правки |
РобоСтася (обсуждение | вклад) м checkwiki fixes (1, 2, 9, 17, 22, 26, 38, 48, 50, 52, 54, 64, 65, 66, 76, 81, 86, 88, 89, 101) |
||
(не показаны 23 промежуточные версии 17 участников) | |||
Строка 2: | Строка 2: | ||
[[Файл:Blue Linckia Starfish.JPG|thumb|Кораллы [[Большой барьерный риф|Большого барьерного рифа]], [[Австралия]]]] |
[[Файл:Blue Linckia Starfish.JPG|thumb|Кораллы [[Большой барьерный риф|Большого барьерного рифа]], [[Австралия]]]] |
||
'''Кора́лловые ри́фы''' — |
'''Кора́лловые ри́фы''' — известковые органогенные геологические структуры, образованные колониальными [[коралловые полипы|коралловыми полипами]] (преимущественно [[мадрепоровые кораллы|мадрепоровыми кораллами]]) и некоторыми видами [[водоросли|водорослей]], умеющими извлекать [[Известняк|известь]] из морской воды («[[биогерм]]ы»). Образуются на мелководье в тропических морях. В начале 1980-х годов общая площадь коралловых рифов составляла около 600 тысяч км², к 2000 году она сократилась примерно до 250 тысяч км² (0,07 % площади Мирового океана)<ref name=":2">{{Статья|автор=Астахов Д.|заглавие=Человек и коралловые рифы: сегодня и завтра|ссылка=http://www.nkj.ru/archive/articles/21838/|язык=ru|издание=[[Наука и жизнь]]|тип=|год=2013|месяц=|число=|том=|номер=3|страницы=|issn=|archivedate=2016-10-25|archiveurl=https://web.archive.org/web/20161025123207/http://www.nkj.ru/archive/articles/21838/}}</ref>. Основные массивы рифов расположены в морях [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]] (45 % мировой площади рифов), около 14 % в [[Атлантический океан|Атлантике]], 17 % в [[Индийский океан|Индийском океане]], 18 % в [[Тихий океан|Тихом]] и 6 % в [[Красное море|Красном море]]<ref name=":3" />. При [[Глобальное потепление|глобальном потеплении]] на 2 °C практически все рифы (> 99 процентов) будут утрачены<ref>[https://web.archive.org/web/20210621024441/https://www.un.org/ru/sections/issues-depth/climate-change/index.html Изменение климата | Организация Объединенных Наций<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>. |
||
Коралловые рифы лучше всего формируются на глубине до 50 м, в прозрачной воде нормальной солёности температурой не ниже +20 °C, богатой растворенными газами и планктоном. На глубине проникновения солнечных лучей (до 185 м) наблюдается незначительное развитие рифовых кораллов. Холодные течения препятствуют распространению рифов в пределах тропических и субтропических мелководий<ref name=":1">{{Cite web|url=http://www.krugosvet.ru/enc/Earth_sciences/geografiya/KORALLOVIE_RIFI.html?page=0,0#part-1|title=Коралловые рифы|publisher=Энциклопедия Кругосвет|accessdate=2016-04-02|archive-date=2014-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20140714191228/http://www.krugosvet.ru/enc/Earth_sciences/geografiya/KORALLOVIE_RIFI.html?page=0,0#part-1|deadlink=no}}</ref>. |
|||
денции некоторые рифы могут исчезнуть к 2030 году{{нет АИ 2||14|06|2020}}.<!-- Внизу есть ссылка на статью, в которой в контексте 2030 года упоминается только уничтожение Большого Барьерного рифа, а не рифов вообще --> |
|||
⚫ | Мелкие коралловые рифы, которые иногда называют «морскими тропическими лесами» или «подводными садами»{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=155}}, образуют одну из самых разнообразных экосистем на Земле. Занимая менее 0,1 % поверхности [[Мировой океан|Мирового океана]], равную примерно половине площади [[Франция|Франции]], они служат домом для по крайней мере 25 % всех морских видов<ref name=":7">{{Статья|автор=M. D. Spalding, A. M. Grenfell|заглавие=New estimates of global and regional coral reef areas|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/s003380050078|язык=en|издание=Coral Reefs|год=1997-12-01|том=16|выпуск=4|страницы=225—230|issn=0722-4028|doi=10.1007/s003380050078|archivedate=2017-07-20|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170720174721/https://link.springer.com/article/10.1007/s003380050078}}</ref><ref>{{Книга|автор=Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green|заглавие=World Atlas of Coral Reefs|ссылка=https://archive.org/details/worldatlasofcora0000spal|ответственный=|издание=|место=Berkeley, CA|издательство=University of California Press and UNEP/WCMC|год=2001|страницы=|страниц=|isbn=0520232550}}</ref><ref>{{Статья|автор=Mulhall M.|заглавие=Saving rainforests of the sea: An analysis of international efforts to conserve coral reefs|ссылка=http://www.law.duke.edu/shell/cite.pl?19+Duke+Envtl.+L.+&+Pol%27y+F.+321+pdf|язык=|издание=Duke Environmental Law and Policy Forum|тип=|год=2009|месяц=|число=|том=|номер=19|страницы=321—351|issn=|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100106053233/http://www.law.duke.edu/shell/cite.pl?19+Duke+Envtl.+L.+&+Pol%27y+F.+321+pdf|archivedate=2010-01-06}}</ref><ref name=":0">{{Cite web|url=https://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/corallocations/|title=NOAA's Coral Reef Conservation Program: Where are Corals Found?|publisher=coralreef.noaa.gov|accessdate=2016-04-01|archive-date=2016-03-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20160329142020/http://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/corallocations/|deadlink=no}}</ref>, включая рыб, [[Моллюски|моллюсков]], [[Черви|червей]], [[Ракообразные|ракообразных]], [[Иглокожие|иглокожих]], [[Губки|губок]], [[Оболочники|оболочников]] и других [[Кишечнополостные|кишечнополостных]]<ref>{{Книга|автор=Hoover, John|заглавие=Hawaiʻi's Sea Creatures|ответственный=|издание=|место=|издательство=Mutual|год=2007|страницы=|страниц=|isbn=1-56647-220-2}}</ref>. Как это ни парадоксально, коралловые рифы процветают несмотря на то, что они окружены океаническими водами, которые сравнительно бедны питательными веществами. Чаще всего коралловые рифы встречаются на мелководье в тропических водах, но и в прохладных глубинах кораллы также существуют, хотя в существенно меньших масштабах<ref name=":0" />. |
||
Коралловые рифы лучше всего формируются на глубине до 50 м, в прозрачной воде нормальной солёности температурой не ниже +20 °C, богатой растворенными газами и планктоном. На глубине проникновения солнечных лжє |
|||
⚫ | Коралловые рифы обеспечивают экосистему для туризма, рыболовства и защиты береговой полосы. Ежегодная глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается в 29,8—375 млрд $ США<ref>{{Cite web|url=http://assets.panda.org/downloads/cesardegradationreport100203.pdf|title=The Economics of Worldwide Coral Reef Degradation|author=Cesar, H.J.S; Burke, L.; Pet-Soede, L.|work=|date=2003|publisher=The Netherlands: Cesar Environmental Economics Consulting|access-date=2016-04-01|archive-date=2017-01-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20170119132254/http://assets.panda.org/downloads/cesardegradationreport100203.pdf|deadlink=no}}</ref><ref>{{Статья|автор=Robert Costanza, Ralph d'Arge, Rudolf de Groot, Stephen Farber, Monica Grasso|заглавие=The value of the world's ecosystem services and natural capital|ссылка=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/387253a0|издание=Nature|том=387|выпуск=|страницы=|pages=253—260|volume=6630|doi=10.1038/387253a0|язык=en}}</ref>. Волноустойчивые рифовые гряды защищают берега от разрушительного действия морских волн и предотвращают [[Эрозия (геология)|эрозию]]<ref name=":2" />. Однако это очень хрупкие образования, поскольку они чувствительны к условиям окружающей среды, в особенности, температуре. Их существованию угрожают [[изменение климата]], [[закисление океана]], [[рыбалка с динамитом]], отлов рыб для [[Аквариумистика|аквариумистики]] с использованием [[Синильная кислота|цианидов]], применение солнцезащитных кремов<ref>{{Статья|автор=Roberto Danovaro, Lucia Bongiorni, Cinzia Corinaldesi, Donato Giovannelli, Elisabetta Damiani|заглавие=Sunscreens Cause Coral Bleaching by Promoting Viral Infections|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2291018/|издание=Environmental Health Perspectives|год=2008-04-01|том=116|выпуск=|страницы=|pages=441—447|volume=4|issn=0091-6765|doi=10.1289/ehp.10966|archivedate=2018-07-17|archiveurl=https://web.archive.org/web/20180717192044/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2291018/}}</ref>, чрезмерное использование биологических ресурсов, смыв сельскохозяйственных земель, провоцирующий рост [[Водоросли|водорослей]] и [[загрязнение окружающей среды]]<ref>{{Cite web|url=https://www.uq.edu.au/news/article/2007/05/corals-reveal-impact-of-land-use|title=Corals reveal impact of land use|publisher=UQ News|accessdate=2016-04-02|archive-date=2016-04-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20160425144258/https://www.uq.edu.au/news/article/2007/05/corals-reveal-impact-of-land-use|deadlink=no}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.hcri.ssri.hawaii.edu/files/media/pr-water_quality.pdf|title=Urban runoff and coastal water quality being researched for effects on coral reefs|author=Minato, Charissa|work=|date=2002-07-01|publisher=|accessdate=2016-04-02|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100610170312/http://www.hcri.ssri.hawaii.edu/files/media/pr-water_quality.pdf|archivedate=2010-06-10|deadlink=yes}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.epa.gov/learn-issues/water-resources#our-waters|title=Water Resources|author=|publisher=www.epa.gov|lang=en|accessdate=2016-04-02|archive-date=2016-12-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20161220144553/https://www.epa.gov/learn-issues/water-resources#our-waters|deadlink=no}}</ref>. |
||
жучей (до 185 м) наблюдается незначпительное развитие рифовых кораллов. |
|||
жпа Холодные течения препятствуют апвіпавпваспространению рифов в пределах тропических и субтропических мелководий<ref name=":1">{{Cite web|url=http://www.krugosvet.ru/enc/Earth_sciences/geografiya/KORALLOVIE_RIFI.html?page=0,0#part-1|title=Коралловые рифы|publisher=Энциклопедия Кругосвет|accessdate=2016-04-02}}</ref>. |
|||
⚫ | Мелкие коралловые рифы, которые иногда называют «морскими тропическими лесами» или «подводными садами»{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=155}}, образуют одну из самых разнообразных экосистем на Земле. Занимая менее 0,1 % поверхности [[Мировой океан|Мирового океана]], равную примерно половине площади [[Франция|Франции]], они служат домом для по крайней мере 25 % всех морских видов<ref name=":7">{{Статья|автор=M. D. Spalding, A. M. Grenfell|заглавие=New estimates of global and regional coral reef areas|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/s003380050078|язык=en|издание=Coral Reefs|год=1997-12-01|том=16|выпуск=4|страницы=225—230|issn=0722-4028|doi=10.1007/s003380050078}}</ref><ref>{{Книга|автор=Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green|заглавие=World Atlas of Coral Reefs|ответственный=|издание=|место=Berkeley, CA|издательство=University of California Press and UNEP/WCMC|год=2001|страницы=|страниц=|isbn=0520232550}}</ref><ref>{{Статья|автор=Mulhall M.|заглавие=Saving rainforests of the sea: An analysis of international efforts to conserve coral reefs|ссылка=http://www.law.duke.edu/shell/cite.pl?19+Duke+Envtl.+L.+&+Pol%27y+F.+321+pdf|язык=|издание=Duke Environmental Law and Policy Forum|тип=|год=2009|месяц=|число=|том=|номер=19|страницы=321—351|issn=|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100106053233/http://www.law.duke.edu/shell/cite.pl?19+Duke+Envtl.+L.+&+Pol%27y+F.+321+pdf|archivedate=2010-01-06}}</ref><ref name=":0">{{Cite web|url=https://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/corallocations/|title=NOAA's Coral Reef Conservation Program: Where are Corals Found?|publisher=coralreef.noaa.gov|accessdate=2016-04-01}}</ref>, включая рыб, [[Моллюски|моллюсков]], [[Черви|червей]], [[Ракообразные|ракообразных]], [[Иглокожие|иглокожих]], [[Губки|губок]], [[Оболочники|оболочников]] и других [[Кишечнополостные|кишечнополостных]]<ref>{{Книга|автор=Hoover, John|заглавие=Hawaiʻi's Sea Creatures|ответственный=|издание=|место=|издательство=Mutual|год=2007|страницы=|страниц=|isbn=1-56647-220-2}}</ref>. Как это ни парадоксально, коралловые рифы процветают несмотря на то, что они окружены океаническими водами, которые сравнительно бедны питательными веществами. Чаще всего коралловые рифы встречаются на мелководье в тропических водах, но и в прохладных глубинах кораллы также существуют, хотя в существенно меньших масштабах<ref name=":0" />. |
||
⚫ | Коралловые рифы обеспечивают экосистему для туризма, рыболовства и защиты береговой полосы. Ежегодная глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается в 29,8—375 млрд $ США<ref>{{Cite web|url=http://assets.panda.org/downloads/cesardegradationreport100203.pdf|title=The Economics of Worldwide Coral Reef Degradation|author=Cesar, H.J.S; Burke, L.; Pet-Soede, L.|work=|date=2003|publisher=The Netherlands: Cesar Environmental Economics Consulting}}</ref><ref>{{Статья|автор=Robert Costanza, Ralph d'Arge, Rudolf de Groot, Stephen Farber, Monica Grasso|заглавие=The value of the world's ecosystem services and natural capital|ссылка=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/387253a0|издание=Nature|том=387|выпуск=|страницы=|pages=253—260|volume=6630|doi=10.1038/387253a0|язык=en}}</ref>. Волноустойчивые рифовые гряды защищают берега от разрушительного действия морских волн и предотвращают [[Эрозия (геология)|эрозию]]<ref name=":2" |
||
Одной из наиболее распространённых и малоизученных проблем коралловых рифов является их обесцвечивание. Повреждённые кораллы выселяют [[зооксантеллы]] ([[симбиоз|симбиотические]] водоросли), которые придают им яркую окраску. В результате на колониях образуются белёсые участки. Эти участки, однако, не полностью лишены водорослей. В некоторых случаях возможно частичное восстановление или появление новых видов зооксантелл. Установлено, однако, что обесцвеченные колонии не растут и легче разрушаются волновой деятельностью. |
Одной из наиболее распространённых и малоизученных проблем коралловых рифов является их обесцвечивание. Повреждённые кораллы выселяют [[зооксантеллы]] ([[симбиоз|симбиотические]] водоросли), которые придают им яркую окраску. В результате на колониях образуются белёсые участки. Эти участки, однако, не полностью лишены водорослей. В некоторых случаях возможно частичное восстановление или появление новых видов зооксантелл. Установлено, однако, что обесцвеченные колонии не растут и легче разрушаются волновой деятельностью. |
||
== Образование == |
== Образование == |
||
Большинство коралловых рифов, которые мы наблюдаем сегодня, сформировалось после [[Ледниковый период|ледникового периода]], когда таяние льдов привело к повышению уровня моря и затоплению континентального [[шельф]]а. Это означает, что их возраст не превышает 10 |
Большинство коралловых рифов, которые мы наблюдаем сегодня, сформировалось после [[Ледниковый период|ледникового периода]], когда таяние льдов привело к повышению уровня моря и затоплению континентального [[шельф]]а. Это означает, что их возраст не превышает 10 000 лет. Обосновавшись на шельфе, колонии стали расти вверх и достигли поверхности моря. Коралловые рифы встречаются и вдалеке от континентального шельфа вокруг островов и в виде атоллов. Большинство таких островов имеют вулканическое происхождение. Редкие исключения возникли в результате тектонических сдвигов. В 1842 году [[Дарвин, Чарлз|Чарльз Дарвин]] в своей первой [[Монография|монографии]] «Строение и распределение коралловых рифов»<ref>{{Книга|автор=Дарвин Ч.|заглавие=Строение и распределение коралловых рифов|ссылка=http://vivovoco.astronet.ru/VV/PAPERS/BIO/DARWIN/GEOLOGY/REEFINTRO.HTM|ответственный=|издание=Собрание сочинений Ч. Дарвина в 9-ти томах|место=|издательство=М.-Л., Изд. АН СССР|год=1936|том=2|страницы=293|страниц=|isbn=|archivedate=2016-10-28|archiveurl=https://web.archive.org/web/20161028092036/http://vivovoco.astronet.ru/VV/PAPERS/BIO/DARWIN/GEOLOGY/REEFINTRO.HTM}}</ref> сформулировал теорию погружения, объясняющую образование атоллов {{Нп4|Поднятие земной коры|поднятием||Tectonic uplift}} и {{Нп4|Оседание|оседанием||Subsidence}} [[Земная кора|земной коры]] под океанами<ref>{{Cite web|url=http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Chancellor_CoralReefs.html|title=Darwin Online: Introduction to Coral reefs|publisher=darwin-online.org.uk|accessdate=2016-04-02|archive-date=2017-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20170716062349/http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Chancellor_CoralReefs.html|deadlink=no}}</ref>. Согласно этой теории процесс формирования атолла проходит три последовательные стадии. Сначала после затухания [[вулкан]]а и оседания дна вокруг образовавшегося [[Вулканический остров|вулканического острова]] развивается [[Окаймляющие рифы|окаймляющий риф]]. По мере дальнейшего оседания риф становится [[Барьерные рифы|барьерным]] и, наконец, превращается в [[атолл]].<gallery widths="120" heights="80"> |
||
File:Atoll forming-volcano.png|Согласно теории Дарвина вначале возникает вулканический остров |
File:Atoll forming-volcano.png|Согласно теории Дарвина вначале возникает вулканический остров |
||
File:Atoll forming-Fringing reef.png|По мере оседания дна, вокруг острова формируется окаймляющий риф, зачастую с мелкой промежуточной лагуной |
File:Atoll forming-Fringing reef.png|По мере оседания дна, вокруг острова формируется окаймляющий риф, зачастую с мелкой промежуточной лагуной |
||
Строка 26: | Строка 20: | ||
</gallery>Согласно теории Дарвина коралловые полипы процветают только в чистых тропических морях тропиков, где вода активно перемешивается, но могут существовать лишь в ограниченном диапазоне глубин, начиная чуть ниже [[Прилив и отлив|отлива]]. Там, где позволяет уровень нижележащей земли, вокруг побережья растут кораллы, формирующие [[Окаймляющие рифы|береговые рифы]], которые в конечном итоге могут стать [[Барьерные рифы|барьерным рифом]]. |
</gallery>Согласно теории Дарвина коралловые полипы процветают только в чистых тропических морях тропиков, где вода активно перемешивается, но могут существовать лишь в ограниченном диапазоне глубин, начиная чуть ниже [[Прилив и отлив|отлива]]. Там, где позволяет уровень нижележащей земли, вокруг побережья растут кораллы, формирующие [[Окаймляющие рифы|береговые рифы]], которые в конечном итоге могут стать [[Барьерные рифы|барьерным рифом]]. |
||
Дарвин предсказал, что под каждой лагуной должно скрываться каменное основание, представляющее собой остатки первичного вулкана. Последующее бурение подтвердило его гипотезы. В 1840 году на [[Хао|атолле Хао]] (острова [[Туамоту]]) с помощью примитивного бура на глубине 14 |
Дарвин предсказал, что под каждой лагуной должно скрываться каменное основание, представляющее собой остатки первичного вулкана. Последующее бурение подтвердило его гипотезы. В 1840 году на [[Хао|атолле Хао]] (острова [[Туамоту]]) с помощью примитивного бура на глубине 14 м были обнаружены исключительно кораллы. В 1896—1898 годах при попытке пробурить скважину до основания атолла [[Фунафути|Фунафути (]][[острова Тувалу]]) бур опустился на глубину 340 м в однородной толще коралловых известняков. Скважина глубиной 432 м на поднятом атолле Кито-Даито-Сима (острова [[Рюкю]]) также не достигла коренных пород атолла. В 1947 году на [[Бикини (атолл)|Бикини]] была пробурена скважина глубиной 779 м, достигшая [[Миоцен|раннемиоценовых]] отложений, возрастом около 25 миллионов лет<ref name=":1" />. В 1951 году две скважины глубиной 1266 и 1389 м на атолле [[Эниветок]] ([[Маршалловы Острова|Маршалловы острова]]) прошли [[эоцен]]овые известняки возрастом около 50 миллионов лет и достигли коренных базальтов, имеющих вулканическое происхождение. Эти находки свидетельствуют о вулканическом генезисе основания атолла{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=146}}. |
||
[[Файл:Coral atoll formation animation.gif|thumb|Процесс формирования окаймляющего рифа может занять десятки тысяч лет, а атолла |
[[Файл:Coral atoll formation animation.gif|thumb|Процесс формирования окаймляющего рифа может занять десятки тысяч лет, а атолла — до 30 миллионов лет<ref>{{Cite web|url=http://oceanservice.noaa.gov/education/kits/corals/media/supp_coral04a.html|title=NOAA National Ocean Service Education: Animation of coral atoll formation|publisher=oceanservice.noaa.gov|accessdate=2016-04-04|archive-date=2012-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20120714035333/http://oceanservice.noaa.gov/education/kits/corals/media/supp_coral04a.html|deadlink=no}}</ref>]] |
||
Там, где дно поднимается, береговые рифы могут расти по всему побережью, но, поднявшись над уровнем моря кораллы умирают и становятся [[известняк]]ом. Если земля оседает медленно, скорость роста окаймляющих рифов поверх старых, мёртвых кораллов оказывается достаточной для образования барьерного рифа, окружающего лагуну между кораллами и землёй. Дальнейшее опускание дна океана приводит к тому, что остров полностью скрывается под водой, а на поверхности остаётся лишь рифовое кольцо |
Там, где дно поднимается, береговые рифы могут расти по всему побережью, но, поднявшись над уровнем моря кораллы умирают и становятся [[известняк]]ом. Если земля оседает медленно, скорость роста окаймляющих рифов поверх старых, мёртвых кораллов оказывается достаточной для образования барьерного рифа, окружающего лагуну между кораллами и землёй. Дальнейшее опускание дна океана приводит к тому, что остров полностью скрывается под водой, а на поверхности остаётся лишь рифовое кольцо — атолл{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=139—140}}. Барьерные рифы и атоллы не всегда образуют замкнутое кольцо, иногда штормы разбивают стены. Быстрый подъём уровня моря и оседание дна могут подавить рост кораллов, тогда коралловые полипы умрут и риф погибнет<ref>{{Статья|автор=Jody M. Webster, Juan Carlos Braga, David A. Clague, Christina Gallup, James R. Hein|заглавие=Coral reef evolution on rapidly subsiding margins|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S092181810800180X|издание=Global and Planetary Change|год=2009-03-01|том=66|выпуск=|страницы=|pages=129—148|volume=1—2|doi=10.1016/j.gloplacha.2008.07.010}}</ref>. Кораллы, живущие в [[симбиоз]]е с [[Зооксантеллы|зооксантеллами]], могут погибнуть из-за того, что на глубину перестанет проникать достаточно света для [[фотосинтез]]а их симбионтов<ref>{{Статья|автор=Jody M. Webster, David A. Clague, Kristin Riker-Coleman, Christina Gallup, Juan C. Braga|заглавие=Drowning of the −150 m reef off Hawaii: A casualty of global meltwater pulse 1A?|ссылка=http://mr.crossref.org/iPage?doi=10.1130%2FG20170.1|издание=Geology|том=32|выпуск=|volume=3|doi=10.1130/g20170.1|nodot=1|archivedate=2016-04-18|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160418071544/http://mr.crossref.org/iPage?doi=10.1130%2FG20170.1}}</ref>. |
||
Если дно моря под атоллом поднимется, возникнет островной атолл. Кольцевой барьерный риф станет островом с несколькими мелкими проходами. При дальнейшем подъёме дна проходы пересохнут и лагуна превратится в реликтовое озеро{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=139—140}}. |
Если дно моря под атоллом поднимется, возникнет островной атолл. Кольцевой барьерный риф станет островом с несколькими мелкими проходами. При дальнейшем подъёме дна проходы пересохнут и лагуна превратится в реликтовое озеро{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=139—140}}. |
||
Скорость роста кораллов зависит от вида и колеблется от нескольких миллиметров до 10 см в год<ref>{{Cite web|url=https://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/anatomy/|title=NOAA's Coral Reef Conservation Program: Coral Anatomy and Structure|publisher=coralreef.noaa.gov|accessdate=2016-04-04}}</ref>, хотя при благоприятных условиях она может достигать 25 см ([[акропоры]])<ref name=":2" />. |
Скорость роста кораллов зависит от вида и колеблется от нескольких миллиметров до 10 см в год<ref>{{Cite web|url=https://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/anatomy/|title=NOAA's Coral Reef Conservation Program: Coral Anatomy and Structure|publisher=coralreef.noaa.gov|accessdate=2016-04-04|archive-date=2018-02-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20180205184335/https://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/anatomy/|deadlink=no}}</ref>, хотя при благоприятных условиях она может достигать 25 см ([[акропоры]])<ref name=":2" />. |
||
Первые кораллы на Земле появились около 450 миллионов лет назад. Вымершие ныне [[табуляты]] вместе с строматопоридными [[Губки|губками]] создали основу рифовых построек. Позднее (416 ~ 416—359 миллионов лет назад) появились четырёхлучевые кораллы ругозы, площадь рифов достигла сотен квадратных километров. 246—229 миллионов лет назад возникли первые кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, а в кайнозойскую эру (около 50 миллионов лет назад) появились [[мадрепоровые кораллы]], существующие и ныне<ref name=":2" />. |
Первые кораллы на Земле появились около 450 миллионов лет назад. Вымершие ныне [[табуляты]] вместе с строматопоридными [[Губки|губками]] создали основу рифовых построек. Позднее (416 ~ 416—359 миллионов лет назад) появились четырёхлучевые кораллы ругозы, площадь рифов достигла сотен квадратных километров. 246—229 миллионов лет назад возникли первые кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, а в кайнозойскую эру (около 50 миллионов лет назад) появились [[мадрепоровые кораллы]], существующие и ныне<ref name=":2" />. |
||
Строка 41: | Строка 35: | ||
Для возникновения кораллового биоценоза необходимо сочетание ряда условий, связанных с температурой, солёностью, освещённостью и рядом других абиотических факторов. Герматипные кораллы отличаются высокой стенобионтностью (неспособностью выносить значительные отклонения от оптимальных условий){{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=90}}. Оптимальная глубина для роста коралловых рифов составляет 10—20 метров. Ограничение глубины обусловлено не давлением, а падением освещённости. |
Для возникновения кораллового биоценоза необходимо сочетание ряда условий, связанных с температурой, солёностью, освещённостью и рядом других абиотических факторов. Герматипные кораллы отличаются высокой стенобионтностью (неспособностью выносить значительные отклонения от оптимальных условий){{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=90}}. Оптимальная глубина для роста коралловых рифов составляет 10—20 метров. Ограничение глубины обусловлено не давлением, а падением освещённости. |
||
* '''[[Температура]]''' |
* '''[[Температура]]''' |
||
Все герматипные кораллы теплолюбивы. Основная масса коралловых рифов располагается в зоне, где температура самого холодного месяца в году не опускается ниже +18 |
Все герматипные кораллы теплолюбивы. Основная масса коралловых рифов располагается в зоне, где температура самого холодного месяца в году не опускается ниже +18 °C. Однако [[половое размножение]] при этой температуре невозможно, а [[Вегетативное размножение|вегетативное]] замедляется{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=90}}. Как правило, падение температуры ниже +18 °C вызывает гибель рифообразующих [[коралл]]ов. Возникновение новых колоний ограничено теми районами, где температура не падает ниже +20,5 °C, видимо это нижний температурный предел для [[Оогенез|овогенеза]] и [[сперматогенез]]а у герматипных кораллов. Верхний предел существования превышает +30 °C. При дневных отливах в мелких лагунах приэкваториальных районов, где наблюдается наибольшее разнообразие форм и густота разрастания кораллов, температура воды может достигать +35 °C. Температура в пределах рифообразующих организмов круглый год остаётся стабильной, годовые колебания у экватора составляют 1—2 °C, а в тропиках не превышают 6 °C{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=92—93}}. |
||
* '''[[Солёность|Солёность воды]]''' |
* '''[[Солёность|Солёность воды]]''' |
||
Средняя солёность на поверхности Мирового океана в тропической зоне составляет около 35,18 ‰. Нижний предел солёности, при котором возможно образование коралловых рифов составляет 30—31 ‰{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=94}}. Этим объясняется отсутствие мадрепоровых кораллов в эстуариях крупных рек. Отсутствие кораллов вдоль атлантического побережья Южной Америки объясняется именно опреснением морской воды за счёт Амазонки. Однако в 2016 году было объявлено об открытии именно обширной [[Амазонский коралловый риф|рифовой системы в устье Амазонки]]. На солёность поверхностных вод, помимо материкового стока оказывают влияние осадки. Иногда продолжительные ливни, понижающие солёность воды, могут стать причиной массовой гибели полипов<ref>{{Книга|автор=|заглавие=Энциклопедия живой природы в 10 томах|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=Олма Медиа Групп|год=2006|том=4|страницы=128|страниц=|isbn=5-373-00243-7}}</ref>. Спектр солёности, пригодный для жизни коралловых рифов достаточно широк: разнообразные кораллы широко распространены как в небольших внутренних морях с пониженной солёностью (30—31 ‰), омывающих [[Зондские острова|Зондский]] и [[Филиппинский архипелаг]]и ([[Сулавеси (море)|Целебесское]], [[Яванское море|Яванское]], [[Банда (море)|Банда]], [[Бали (море)|Бали]], [[Флорес (море)|Флорес]], [[Сулу (море)|Сулу]]) и в [[Южно-Китайское море|Южно-Китайском море]], так и в [[Красное море|Красном море]], где солёность достигает 40 ‰{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=94}}. |
Средняя солёность на поверхности Мирового океана в тропической зоне составляет около 35,18 ‰. Нижний предел солёности, при котором возможно образование коралловых рифов составляет 30—31 ‰{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=94}}. Этим объясняется отсутствие мадрепоровых кораллов в эстуариях крупных рек. Отсутствие кораллов вдоль атлантического побережья Южной Америки объясняется именно опреснением морской воды за счёт Амазонки. Однако в 2016 году было объявлено об открытии именно обширной [[Амазонский коралловый риф|рифовой системы в устье Амазонки]]. На солёность поверхностных вод, помимо материкового стока оказывают влияние осадки. Иногда продолжительные ливни, понижающие солёность воды, могут стать причиной массовой гибели полипов<ref>{{Книга|автор=|заглавие=Энциклопедия живой природы в 10 томах|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=Олма Медиа Групп|год=2006|том=4|страницы=128|страниц=|isbn=5-373-00243-7}}</ref>. Спектр солёности, пригодный для жизни коралловых рифов достаточно широк: разнообразные кораллы широко распространены как в небольших внутренних морях с пониженной солёностью (30—31 ‰), омывающих [[Зондские острова|Зондский]] и [[Филиппинский архипелаг]]и ([[Сулавеси (море)|Целебесское]], [[Яванское море|Яванское]], [[Банда (море)|Банда]], [[Бали (море)|Бали]], [[Флорес (море)|Флорес]], [[Сулу (море)|Сулу]]) и в [[Южно-Китайское море|Южно-Китайском море]], так и в [[Красное море|Красном море]], где солёность достигает 40 ‰{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=94}}. |
||
Строка 54: | Строка 48: | ||
По современному отношению к уровню моря рифы делятся на: |
По современному отношению к уровню моря рифы делятся на: |
||
1) уровенные, достигающие вершинной поверхностью приливно-отливной зоны или зрелые, достигшие максимальной возможной высоты для существования рифостроителей (герматипов) при данном уровне моря<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87439|title=Уровенный риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|accessdate=2016-04-02}}</ref>; |
1) уровенные, достигающие вершинной поверхностью приливно-отливной зоны или зрелые, достигшие максимальной возможной высоты для существования рифостроителей (герматипов) при данном уровне моря<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87439|title=Уровенный риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|accessdate=2016-04-02|archive-date=2016-04-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20160414094601/http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87439|deadlink=no}}</ref>; |
||
2) поднятые — расположенный выше, в его структуре чётко определены герматипные кораллы выше верхнего предела их существования<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87447|title=Поднятый риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|accessdate=2016-04-02}}</ref>; |
2) поднятые — расположенный выше, в его структуре чётко определены герматипные кораллы выше верхнего предела их существования<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87447|title=Поднятый риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|accessdate=2016-04-02|archive-date=2016-04-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20160414072213/http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87447|deadlink=no}}</ref>; |
||
3) погружённые — либо мёртвые, вследствие тектонического опускания погрузившиеся на глубину, где не могут существовать рифостроящие организмы, либо живые, расположенные ниже уреза воды, с вершиной, не обсыхающей во время отлива<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87446|title=Погружённый риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|accessdate=2016-04-02}}</ref><ref>{{Книга|автор=Соколов Б. С., Ивановский А. Б.,|заглавие=Рифы и рифообразующие кораллы|ответственный=|издание=|место=Академия наук СССР. Отделение геологии, геофизики, геохимии и горных наук|издательство=Наука|год=1987|страницы=4|страниц=|isbn=}}</ref>. |
3) погружённые — либо мёртвые, вследствие тектонического опускания погрузившиеся на глубину, где не могут существовать рифостроящие организмы, либо живые, расположенные ниже уреза воды, с вершиной, не обсыхающей во время отлива<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87446|title=Погружённый риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|accessdate=2016-04-02|archive-date=2016-04-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20160414085335/http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87446|deadlink=no}}</ref><ref>{{Книга|автор=Соколов Б. С., Ивановский А. Б.,|заглавие=Рифы и рифообразующие кораллы|ответственный=|издание=|место=Академия наук СССР. Отделение геологии, геофизики, геохимии и горных наук|издательство=Наука|год=1987|страницы=4|страниц=|isbn=}}</ref>. |
||
По отношению к береговой линии рифы разделяют на: |
По отношению к береговой линии рифы разделяют на: |
||
Строка 64: | Строка 58: | ||
* [[барьерные рифы]] |
* [[барьерные рифы]] |
||
* [[атолл]]ы |
* [[атолл]]ы |
||
* внутрилагунные рифы — патч-рифы, пиннэкл-рифы и коралловые холмы. Изолированные постройки, которые возвышаются над дном в виде холмов и гряд. Их образуют быстрорастущие колонии кораллов ''Acropora'', ''Stylophora'', ''Pontes'' и др. Внутрилагунные ветвистые колонии обладают более тонкими и легко обламывающимися ветвями по сравнению аналогичными кораллами, обитающими вне лагуны. Между отмершими ветвями быстро поселяются [[моллюски]], [[иглокожие]], [[Многощетинковые черви|полихеты]], поверхность обрастает корками известковых водорослей. Расщелины и ниши служат убежищем для рыб<ref>{{Cite web|url=http://www.activestudy.info/tipologiya-rifovyx-bentem-sejshelskix-ostrovov/|title=Типология рифовых бентем Сейшельских островов|publisher=Зооинженерный факультет МСХА|accessdate=2016-04-08}}</ref>. |
* внутрилагунные рифы — патч-рифы, пиннэкл-рифы и коралловые холмы. Изолированные постройки, которые возвышаются над дном в виде холмов и гряд. Их образуют быстрорастущие колонии кораллов ''Acropora'', ''Stylophora'', ''Pontes'' и др. Внутрилагунные ветвистые колонии обладают более тонкими и легко обламывающимися ветвями по сравнению аналогичными кораллами, обитающими вне лагуны. Между отмершими ветвями быстро поселяются [[моллюски]], [[иглокожие]], [[Многощетинковые черви|полихеты]], поверхность обрастает корками известковых водорослей. Расщелины и ниши служат убежищем для рыб<ref>{{Cite web|url=http://www.activestudy.info/tipologiya-rifovyx-bentem-sejshelskix-ostrovov/|title=Типология рифовых бентем Сейшельских островов|publisher=Зооинженерный факультет МСХА|accessdate=2016-04-08|archive-date=2016-05-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20160508203326/http://www.activestudy.info/tipologiya-rifovyx-bentem-sejshelskix-ostrovov/|deadlink=no}}</ref>. |
||
== Зоны == |
== Зоны == |
||
[[Файл:Coral reef diagram.jpg|thumb|3 основные зоны кораллового рифа: внутренний риф (риф-флет), гребень рифа и внешний риф (риф-рок)]] |
[[Файл:Coral reef diagram.jpg|thumb|3 основные зоны кораллового рифа: внутренний риф (риф-флет), гребень рифа и внешний риф (риф-рок)]] |
||
Экосистема кораллового рифа делится на зоны, которые представляют разные типы среды обитания. Обычно выделяют несколько зон: лагуна, риф-флет, внутренний склон и внешний риф (риф-рок)<ref name=":5">{{Cite web|url=http://www.activestudy.info/morfologiya-i-biologiya-korallovyx-rifov/|title=Морфология и биология коралловых рифов|work=Основы подводного ландшафтоведения|publisher=Зооинженерный факультет МСХА|accessdate=2016-04-07}}</ref>. Все зоны экологически взаимосвязаны. Жизнь на рифе и океанические процессы создают возможности для постоянного перемешивания воды, осадков, питательных веществ и организмов. |
Экосистема кораллового рифа делится на зоны, которые представляют разные типы среды обитания. Обычно выделяют несколько зон: лагуна, риф-флет, внутренний склон и внешний риф (риф-рок)<ref name=":5">{{Cite web|url=http://www.activestudy.info/morfologiya-i-biologiya-korallovyx-rifov/|title=Морфология и биология коралловых рифов|work=Основы подводного ландшафтоведения|publisher=Зооинженерный факультет МСХА|accessdate=2016-04-07|archive-date=2016-05-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20160507164416/http://www.activestudy.info/morfologiya-i-biologiya-korallovyx-rifov/|deadlink=no}}</ref>. Все зоны экологически взаимосвязаны. Жизнь на рифе и океанические процессы создают возможности для постоянного перемешивания воды, осадков, питательных веществ и организмов. |
||
Внешний склон обращён в сторону открытого моря, сложен коралловым известняком, покрыт живыми кораллами и водорослями. Обычно состоит из наклонной платформы в нижней части и |
Внешний склон обращён в сторону открытого моря, сложен коралловым известняком, покрыт живыми кораллами и водорослями. Обычно состоит из наклонной платформы в нижней части и верхней зоны отрогов и ложбин<ref name=":4">{{Статья|автор=Eugene A. Shinn|заглавие=Spurs and Grooves|ссылка=https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-90-481-2639-2_255|язык=en|ответственный=David Hopley|издание=Encyclopedia of Modern Coral Reefs|издательство=Springer Netherlands|год=2011-01-01|страницы=1032—1034|isbn=9789048126385, 9789048126392|doi=10.1007/978-90-481-2639-2_255|archivedate=2018-06-12|archiveurl=https://web.archive.org/web/20180612181512/https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-90-481-2639-2_255}}</ref> или шпор и каналов{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=124—125}}. Внешний склон увенчивает гребень, возвышающийся над уровнем моря, а за ним тянется сравнительно плоская известковая равнина — риф-флет. Гребень — место наиболее активного роста кораллов. Риф-флет делится на внешнюю, внутреннюю и зону глыбовой аккумуляции или рампарт (сплошной вал сцементированных глыб с промоинами). Внутренний склон рифа переходит в дно лагуна, где накапливается коралловый и халимедный песок и ил и образуются внутрилагунные рифы<ref name=":4" />. |
||
== Биология == |
== Биология == |
||
{{Основная статья|Коралловые полипы}}Живые кораллы представляют собой колонии полипов с [[Карбонат кальция|известковым]] скелетом. Обычно это крошечные организмы, однако некоторые виды достигают 30 см в поперечнике. Колония кораллов состоит из многочисленных полипов, соединённых с общим телом колонии нижними концами. У колониальных полипов подошвы нет{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=30}}. |
{{Основная статья|Коралловые полипы}}Живые кораллы представляют собой колонии полипов с [[Карбонат кальция|известковым]] скелетом. Обычно это крошечные организмы, однако некоторые виды достигают 30 см в поперечнике. Колония кораллов состоит из многочисленных полипов, соединённых с общим телом колонии нижними концами. У колониальных полипов подошвы нет{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=30}}. |
||
Рифообразующие полипы живут исключительно в [[Эвфотическая зона|эвфотической зоне]] на глубине до 50 м. Сами полипы не способны к фотосинтезу, однако они живут в симбиозе с водорослями [[Симбиодиниумы|симбиодиниумами]]. Эти водоросли обитают в тканях полипа и производят органические питательные вещества. Благодаря симбиозу кораллы растут гораздо быстрее в прозрачной воде, куда проникает больше света. Без водорослей рост был бы слишком медленным, чтобы могли образоваться крупные коралловые рифы. До 90 % питания кораллы получают за счёт симбиоза<ref>{{Книга|автор=Marshall, Paul; Schuttenberg, Heidi|заглавие=A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching|ссылка=http://www.coris.noaa.gov/activities/reef_managers_guide/|ответственный=|издание=|место=Townsville, Australia|издательство=Great Barrier Reef Marine Park Authority|год=2006|страницы=|страниц=|isbn=1-876945-40-0}}</ref>. Кроме того, считается, что кислорода, содержащегося в омывающих Большой Барьерный риф водах, недостаточно для дыхания полипов, поэтому без водорослей, вырабатывающих кислород, большая часть кораллов погибла бы от нехватки кислорода<ref name=":6">{{Книга|автор=Рефли Т.|заглавие=Чудеса Большого Барьерного рифа|ссылка=http://aqualib.ru/books/item/f00/s00/z0000037/st004.shtml|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=Государственное Издательство Географической Литературы|год=1960|страницы=|страниц=|isbn=}}</ref>. Продукция фотосинтеза на коралловых рифах достигает 5—20 г/см² в сутки, что почти в 2 раза выше объёма первичной продукции фитопланктона в окружающих водах<ref name=":5" />. |
Рифообразующие полипы живут исключительно в [[Эвфотическая зона|эвфотической зоне]] на глубине до 50 м. Сами полипы не способны к фотосинтезу, однако они живут в симбиозе с водорослями [[Симбиодиниумы|симбиодиниумами]]. Эти водоросли обитают в тканях полипа и производят органические питательные вещества. Благодаря симбиозу кораллы растут гораздо быстрее в прозрачной воде, куда проникает больше света. Без водорослей рост был бы слишком медленным, чтобы могли образоваться крупные коралловые рифы. До 90 % питания кораллы получают за счёт симбиоза<ref>{{Книга|автор=Marshall, Paul; Schuttenberg, Heidi|заглавие=A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching|ссылка=http://www.coris.noaa.gov/activities/reef_managers_guide/|ответственный=|издание=|место=Townsville, Australia|издательство=Great Barrier Reef Marine Park Authority|год=2006|страницы=|страниц=|isbn=1-876945-40-0|archivedate=2016-05-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160505160144/http://www.coris.noaa.gov/activities/reef_managers_guide/}}</ref>. Кроме того, считается, что кислорода, содержащегося в омывающих Большой Барьерный риф водах, недостаточно для дыхания полипов, поэтому без водорослей, вырабатывающих кислород, большая часть кораллов погибла бы от нехватки кислорода<ref name=":6">{{Книга|автор=Рефли Т.|заглавие=Чудеса Большого Барьерного рифа|ссылка=http://aqualib.ru/books/item/f00/s00/z0000037/st004.shtml|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=Государственное Издательство Географической Литературы|год=1960|страницы=|страниц=|isbn=|archivedate=2016-04-20|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160420151132/http://aqualib.ru/books/item/f00/s00/z0000037/st004.shtml}}</ref>. Продукция фотосинтеза на коралловых рифах достигает 5—20 г/см² в сутки, что почти в 2 раза выше объёма первичной продукции фитопланктона в окружающих водах<ref name=":5" />. |
||
Рифы растут за счёт отложения известковых скелетов полипов. Волны и животные, питающиеся полипами ([[губки]], [[рыбы-попугаи]], [[морские ежи]]), разрушают известковую структуру рифа, которая осаждается вокруг рифа и на дне лагуны в виде песка. Многие другие организмы рифового биоценоза вносят свой вклад в отложение карбоната кальция таким же образом<ref>{{Книга|автор=Jennings S, Kaiser M. J. and Reynolds J. D.|заглавие=Marine fisheries ecology|ответственный=|издание=|место=|издательство=Wiley-Blackwell|год=2001|страницы=|страниц=|pages=291—293|isbn=978-0-632-05098-7}}</ref>. Кораллиновые водоросли укрепляют кораллы, образуя на поверхности известковую корку. |
Рифы растут за счёт отложения известковых скелетов полипов. Волны и животные, питающиеся полипами ([[губки]], [[рыбы-попугаи]], [[морские ежи]]), разрушают известковую структуру рифа, которая осаждается вокруг рифа и на дне лагуны в виде песка. Многие другие организмы рифового биоценоза вносят свой вклад в отложение карбоната кальция таким же образом<ref>{{Книга|автор=Jennings S, Kaiser M. J. and Reynolds J. D.|заглавие=Marine fisheries ecology|ссылка=https://archive.org/details/marinefisheriese0000jenn|ответственный=|издание=|место=|издательство=Wiley-Blackwell|год=2001|страницы=|страниц=|pages=291—293|isbn=978-0-632-05098-7}}</ref>. Кораллиновые водоросли укрепляют кораллы, образуя на поверхности известковую корку. |
||
=== Разновидности кораллов === |
=== Разновидности кораллов === |
||
Строка 102: | Строка 96: | ||
== Биоразнообразие == |
== Биоразнообразие == |
||
{{Основная статья|Рифовые рыбы}}Основу биоценоза подавляющего большинства коралловых рифов составляют шестилучевые [[мадрепоровые кораллы]](''[[Acroporidae]]'', ''[[Рoritidae]]'', ''[[Pocilloporidae]]'', ''[[Faviidae]]'' и др), восьмилучевые кораллы (''[[Tubiporidae]]'', ''[[Голубой коралл|Helioporidae]]''), гидрокораллы ''[[Миллепоры|Milliporidae]]'' и водоросли ''[[Lithophyllum]]'', ''[[Corallina]]'', ''[[Porolithon]]''<ref name=":4" />. Рифы, на которых преобладают водоросли, губки и мягкие кораллы находятся в стадии развития{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=119}}. |
{{Основная статья|Рифовые рыбы}}Основу биоценоза подавляющего большинства коралловых рифов составляют шестилучевые [[мадрепоровые кораллы]](''[[Acroporidae]]'', ''[[Рoritidae]]'', ''[[Pocilloporidae]]'', ''[[Faviidae]]'' и др), восьмилучевые кораллы (''[[Tubiporidae]]'', ''[[Голубой коралл|Helioporidae]]''), гидрокораллы ''[[Миллепоры|Milliporidae]]'' и водоросли ''[[Lithophyllum]]'', ''[[Corallina]]'', ''[[Porolithon]]''<ref name=":4" />. Рифы, на которых преобладают водоросли, губки и мягкие кораллы, находятся в стадии развития{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=119}}. |
||
Коралловые рифы образуют одну из важнейших экосистем [[Мировой океан|Мирового океана]]. Для них характерна чрезвычайно высокая продуктивность. Автотрофная фотосинтетическая продукция экосистемы рифа колеблется в пределах 50—300 г сырой биомассы на 1 м<sup>2</sup>в сутки. В отличие от других высокопродуктивных сообществ океана у рифовой экосистемы она остаётся неизменной круглый год. Трёхмерная пространственная структура рифов обеспечивает высокую первичную продукцию, которая в свою очередь снабжает энергией плотные сообщества [[Гетеротрофы|гетеротрофов]] |
Коралловые рифы образуют одну из важнейших экосистем [[Мировой океан|Мирового океана]]. Для них характерна чрезвычайно высокая продуктивность. Автотрофная фотосинтетическая продукция экосистемы рифа колеблется в пределах 50—300 г сырой биомассы на 1 м<sup>2</sup>в сутки. В отличие от других высокопродуктивных сообществ океана у рифовой экосистемы она остаётся неизменной круглый год. Трёхмерная пространственная структура рифов обеспечивает высокую первичную продукцию, которая в свою очередь снабжает энергией плотные сообщества [[Гетеротрофы|гетеротрофов]] ([[бентос]]а, [[зоопланктон]]а и рыб). В зоне коралловых рифов концентрируется до 9 % общих мировых запасов рыбы. Кроме того, она служит местом нереста и созревания молоди многих [http://megabook.ru/article/Пелагические%20организмы пелагических] рыб<ref name=":3">{{Cite web|url=http://megabook.ru/article/коралловые%20рифы|title=Коралловые рифы|publisher=Энциклопедия Кирилла и Мефодия|accessdate=2016-03-31}}</ref>. |
||
Окаймляющие рифы, расположенные ниже уровня [[Прилив и отлив|отлива]], получают выгоду от взаимодействия с [[Мангры|мангровыми зарослями]] выше отлива и зарослями морской травы в промежуточной зоне. Рифы защищают мангры и водоросли от сильного приливного течения и волн, которые могут размыть почву, в которой они укоренены, а последние в свою очередь предотвращают заиливание, обильный пресный водосток и загрязнение. Многие обитатели кораллового рифа питаются водорослями и находят на рифе укрытие и условия для размножения<ref>{{Книга|автор=Hatcher, B.G. Johannes, R.E.; Robertson, A.J.|заглавие=Conservation of Shallow-water Marine Ecosystems|ответственный=|издание=|место=|издательство=Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 27 Routledge|год=1989|страницы=|страниц=|pages=320|isbn=}}</ref>. |
Окаймляющие рифы, расположенные ниже уровня [[Прилив и отлив|отлива]], получают выгоду от взаимодействия с [[Мангры|мангровыми зарослями]] выше отлива и зарослями морской травы в промежуточной зоне. Рифы защищают мангры и водоросли от сильного приливного течения и волн, которые могут размыть почву, в которой они укоренены, а последние в свою очередь предотвращают заиливание, обильный пресный водосток и загрязнение. Многие обитатели кораллового рифа питаются водорослями и находят на рифе укрытие и условия для размножения<ref>{{Книга|автор=Hatcher, B.G. Johannes, R.E.; Robertson, A.J.|заглавие=Conservation of Shallow-water Marine Ecosystems|ответственный=|издание=|место=|издательство=Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 27 Routledge|год=1989|страницы=|страниц=|pages=320|isbn=}}</ref>. |
||
На рифе живут разнообразные рыбы, [[морские птицы]], [[губки]], [[Кишечнополостные|стрекающие кишечнополостные]], [[черви]], [[ракообразные]], [[моллюски]], [[иглокожие]], [[асцидии]], [[морские черепахи]] и [[Морские змеи|змеи]]. За исключением человека и дельфинов, [[млекопитающие]] редко посещают рифы<ref name=":7" />. Рифовая биомасса находится в прямой зависимости от биоразнообразия<ref>{{Cite web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2011/04/110405130347.htm|title=World's reef fishes tussling with human overpopulation|publisher=www.sciencedaily.com|accessdate=2016-04-09}}</ref>. |
На рифе живут разнообразные рыбы, [[морские птицы]], [[губки]], [[Кишечнополостные|стрекающие кишечнополостные]], [[черви]], [[ракообразные]], [[моллюски]], [[иглокожие]], [[асцидии]], [[морские черепахи]] и [[Морские змеи|змеи]]. За исключением человека и дельфинов, [[млекопитающие]] редко посещают рифы<ref name=":7" />. Рифовая биомасса находится в прямой зависимости от биоразнообразия<ref>{{Cite web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2011/04/110405130347.htm|title=World's reef fishes tussling with human overpopulation|publisher=www.sciencedaily.com|accessdate=2016-04-09|archive-date=2016-05-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20160506075737/https://www.sciencedaily.com/releases/2011/04/110405130347.htm|deadlink=no}}</ref>. |
||
Ночные и дневные обитатели рифа сильно отличаются друг от друга: одни и те же укрытия могут регулярно расселяться различными видами в разное время суток. |
Ночные и дневные обитатели рифа сильно отличаются друг от друга: одни и те же укрытия могут регулярно расселяться различными видами в разное время суток. |
||
Строка 122: | Строка 116: | ||
* [[Рифовые рыбы]] |
* [[Рифовые рыбы]] |
||
* [[Амазонский коралловый риф]] |
* [[Амазонский коралловый риф]] |
||
* [[Африканские коралловые рифы]] |
|||
== Примечания == |
== Примечания == |
||
Строка 130: | Строка 125: | ||
== Ссылки == |
== Ссылки == |
||
* [http://news.tut.by/world/245541.html Биологи составили список коралловых рифов-«смертников»] |
* [http://news.tut.by/world/245541.html Биологи составили список коралловых рифов-«смертников»] {{Wayback|url=http://news.tut.by/world/245541.html |date=20130518080219 }} |
||
* {{ВТ-ЭСБЕ|Коралловые рифы и острова}} |
* {{ВТ-ЭСБЕ|Коралловые рифы и острова}} |
||
{{Внешние ссылки}} |
{{Внешние ссылки}} |
||
{{Природные зоны}} |
{{Природные зоны}} |
||
{{Водные экосистемы}} |
|||
[[Категория:Коралловые рифы| ]] |
[[Категория:Коралловые рифы| ]] |
Текущая версия от 23:12, 13 сентября 2024
Кора́лловые ри́фы — известковые органогенные геологические структуры, образованные колониальными коралловыми полипами (преимущественно мадрепоровыми кораллами) и некоторыми видами водорослей, умеющими извлекать известь из морской воды («биогермы»). Образуются на мелководье в тропических морях. В начале 1980-х годов общая площадь коралловых рифов составляла около 600 тысяч км², к 2000 году она сократилась примерно до 250 тысяч км² (0,07 % площади Мирового океана)[1]. Основные массивы рифов расположены в морях Юго-Восточной Азии (45 % мировой площади рифов), около 14 % в Атлантике, 17 % в Индийском океане, 18 % в Тихом и 6 % в Красном море[2]. При глобальном потеплении на 2 °C практически все рифы (> 99 процентов) будут утрачены[3].
Коралловые рифы лучше всего формируются на глубине до 50 м, в прозрачной воде нормальной солёности температурой не ниже +20 °C, богатой растворенными газами и планктоном. На глубине проникновения солнечных лучей (до 185 м) наблюдается незначительное развитие рифовых кораллов. Холодные течения препятствуют распространению рифов в пределах тропических и субтропических мелководий[4].
Мелкие коралловые рифы, которые иногда называют «морскими тропическими лесами» или «подводными садами»[5], образуют одну из самых разнообразных экосистем на Земле. Занимая менее 0,1 % поверхности Мирового океана, равную примерно половине площади Франции, они служат домом для по крайней мере 25 % всех морских видов[6][7][8][9], включая рыб, моллюсков, червей, ракообразных, иглокожих, губок, оболочников и других кишечнополостных[10]. Как это ни парадоксально, коралловые рифы процветают несмотря на то, что они окружены океаническими водами, которые сравнительно бедны питательными веществами. Чаще всего коралловые рифы встречаются на мелководье в тропических водах, но и в прохладных глубинах кораллы также существуют, хотя в существенно меньших масштабах[9].
Коралловые рифы обеспечивают экосистему для туризма, рыболовства и защиты береговой полосы. Ежегодная глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается в 29,8—375 млрд $ США[11][12]. Волноустойчивые рифовые гряды защищают берега от разрушительного действия морских волн и предотвращают эрозию[1]. Однако это очень хрупкие образования, поскольку они чувствительны к условиям окружающей среды, в особенности, температуре. Их существованию угрожают изменение климата, закисление океана, рыбалка с динамитом, отлов рыб для аквариумистики с использованием цианидов, применение солнцезащитных кремов[13], чрезмерное использование биологических ресурсов, смыв сельскохозяйственных земель, провоцирующий рост водорослей и загрязнение окружающей среды[14][15][16].
Одной из наиболее распространённых и малоизученных проблем коралловых рифов является их обесцвечивание. Повреждённые кораллы выселяют зооксантеллы (симбиотические водоросли), которые придают им яркую окраску. В результате на колониях образуются белёсые участки. Эти участки, однако, не полностью лишены водорослей. В некоторых случаях возможно частичное восстановление или появление новых видов зооксантелл. Установлено, однако, что обесцвеченные колонии не растут и легче разрушаются волновой деятельностью.
Образование
[править | править код]Большинство коралловых рифов, которые мы наблюдаем сегодня, сформировалось после ледникового периода, когда таяние льдов привело к повышению уровня моря и затоплению континентального шельфа. Это означает, что их возраст не превышает 10 000 лет. Обосновавшись на шельфе, колонии стали расти вверх и достигли поверхности моря. Коралловые рифы встречаются и вдалеке от континентального шельфа вокруг островов и в виде атоллов. Большинство таких островов имеют вулканическое происхождение. Редкие исключения возникли в результате тектонических сдвигов. В 1842 году Чарльз Дарвин в своей первой монографии «Строение и распределение коралловых рифов»[17] сформулировал теорию погружения, объясняющую образование атоллов поднятием[англ.] и оседанием[англ.] земной коры под океанами[18]. Согласно этой теории процесс формирования атолла проходит три последовательные стадии. Сначала после затухания вулкана и оседания дна вокруг образовавшегося вулканического острова развивается окаймляющий риф. По мере дальнейшего оседания риф становится барьерным и, наконец, превращается в атолл.
-
Согласно теории Дарвина вначале возникает вулканический остров
-
По мере оседания дна, вокруг острова формируется окаймляющий риф, зачастую с мелкой промежуточной лагуной
-
В ходе оседания окаймляющий риф разрастается и становится крупным барьерным рифом с большой и более глубокой лагуной
-
Наконец, остров скрывается под водой, а барьерный риф превращается в атолл, ограждающий открытую лагуну
Согласно теории Дарвина коралловые полипы процветают только в чистых тропических морях тропиков, где вода активно перемешивается, но могут существовать лишь в ограниченном диапазоне глубин, начиная чуть ниже отлива. Там, где позволяет уровень нижележащей земли, вокруг побережья растут кораллы, формирующие береговые рифы, которые в конечном итоге могут стать барьерным рифом.
Дарвин предсказал, что под каждой лагуной должно скрываться каменное основание, представляющее собой остатки первичного вулкана. Последующее бурение подтвердило его гипотезы. В 1840 году на атолле Хао (острова Туамоту) с помощью примитивного бура на глубине 14 м были обнаружены исключительно кораллы. В 1896—1898 годах при попытке пробурить скважину до основания атолла Фунафути (острова Тувалу) бур опустился на глубину 340 м в однородной толще коралловых известняков. Скважина глубиной 432 м на поднятом атолле Кито-Даито-Сима (острова Рюкю) также не достигла коренных пород атолла. В 1947 году на Бикини была пробурена скважина глубиной 779 м, достигшая раннемиоценовых отложений, возрастом около 25 миллионов лет[4]. В 1951 году две скважины глубиной 1266 и 1389 м на атолле Эниветок (Маршалловы острова) прошли эоценовые известняки возрастом около 50 миллионов лет и достигли коренных базальтов, имеющих вулканическое происхождение. Эти находки свидетельствуют о вулканическом генезисе основания атолла[19].
Там, где дно поднимается, береговые рифы могут расти по всему побережью, но, поднявшись над уровнем моря кораллы умирают и становятся известняком. Если земля оседает медленно, скорость роста окаймляющих рифов поверх старых, мёртвых кораллов оказывается достаточной для образования барьерного рифа, окружающего лагуну между кораллами и землёй. Дальнейшее опускание дна океана приводит к тому, что остров полностью скрывается под водой, а на поверхности остаётся лишь рифовое кольцо — атолл[21]. Барьерные рифы и атоллы не всегда образуют замкнутое кольцо, иногда штормы разбивают стены. Быстрый подъём уровня моря и оседание дна могут подавить рост кораллов, тогда коралловые полипы умрут и риф погибнет[22]. Кораллы, живущие в симбиозе с зооксантеллами, могут погибнуть из-за того, что на глубину перестанет проникать достаточно света для фотосинтеза их симбионтов[23].
Если дно моря под атоллом поднимется, возникнет островной атолл. Кольцевой барьерный риф станет островом с несколькими мелкими проходами. При дальнейшем подъёме дна проходы пересохнут и лагуна превратится в реликтовое озеро[21].
Скорость роста кораллов зависит от вида и колеблется от нескольких миллиметров до 10 см в год[24], хотя при благоприятных условиях она может достигать 25 см (акропоры)[1].
Первые кораллы на Земле появились около 450 миллионов лет назад. Вымершие ныне табуляты вместе с строматопоридными губками создали основу рифовых построек. Позднее (416 ~ 416—359 миллионов лет назад) появились четырёхлучевые кораллы ругозы, площадь рифов достигла сотен квадратных километров. 246—229 миллионов лет назад возникли первые кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, а в кайнозойскую эру (около 50 миллионов лет назад) появились мадрепоровые кораллы, существующие и ныне[1].
За время существования кораллов климат менялся, повышался и понижался уровень Мирового океана. Последнее сильное понижение уровня океана произошло 25—16 тысяч лет назад. Около 16 тысяч лет назад таяние ледников привело к повышению уровня океана, который достиг современного около 6 тысяч лет назад[1].
Условия формирования
[править | править код]Для возникновения кораллового биоценоза необходимо сочетание ряда условий, связанных с температурой, солёностью, освещённостью и рядом других абиотических факторов. Герматипные кораллы отличаются высокой стенобионтностью (неспособностью выносить значительные отклонения от оптимальных условий)[25]. Оптимальная глубина для роста коралловых рифов составляет 10—20 метров. Ограничение глубины обусловлено не давлением, а падением освещённости.
Все герматипные кораллы теплолюбивы. Основная масса коралловых рифов располагается в зоне, где температура самого холодного месяца в году не опускается ниже +18 °C. Однако половое размножение при этой температуре невозможно, а вегетативное замедляется[25]. Как правило, падение температуры ниже +18 °C вызывает гибель рифообразующих кораллов. Возникновение новых колоний ограничено теми районами, где температура не падает ниже +20,5 °C, видимо это нижний температурный предел для овогенеза и сперматогенеза у герматипных кораллов. Верхний предел существования превышает +30 °C. При дневных отливах в мелких лагунах приэкваториальных районов, где наблюдается наибольшее разнообразие форм и густота разрастания кораллов, температура воды может достигать +35 °C. Температура в пределах рифообразующих организмов круглый год остаётся стабильной, годовые колебания у экватора составляют 1—2 °C, а в тропиках не превышают 6 °C[26].
Средняя солёность на поверхности Мирового океана в тропической зоне составляет около 35,18 ‰. Нижний предел солёности, при котором возможно образование коралловых рифов составляет 30—31 ‰[27]. Этим объясняется отсутствие мадрепоровых кораллов в эстуариях крупных рек. Отсутствие кораллов вдоль атлантического побережья Южной Америки объясняется именно опреснением морской воды за счёт Амазонки. Однако в 2016 году было объявлено об открытии именно обширной рифовой системы в устье Амазонки. На солёность поверхностных вод, помимо материкового стока оказывают влияние осадки. Иногда продолжительные ливни, понижающие солёность воды, могут стать причиной массовой гибели полипов[28]. Спектр солёности, пригодный для жизни коралловых рифов достаточно широк: разнообразные кораллы широко распространены как в небольших внутренних морях с пониженной солёностью (30—31 ‰), омывающих Зондский и Филиппинский архипелаги (Целебесское, Яванское, Банда, Бали, Флорес, Сулу) и в Южно-Китайском море, так и в Красном море, где солёность достигает 40 ‰[27].
Большинству рифообразующих организмов для жизни необходим солнечный свет. Физиологические и биохимические процессы, в ходе которых происходит извлечение из морской воды извести и формирование скелета герматипных кораллов, связаны с фотосинтезом и успешнее протекают на свету. В их тканях присутствуют одноклеточные водоросли симбионты симбиодиниумы, выполняющие функции фотосинтезирующих органов. В ареале коралловых рифом продолжительность дня в течение года изменяется несущественно: день почти равен ночи, сумерки короткие. В районе экватора большую часть года ясно, в тропиках количество пасмурных дней не более 70. Суммарная солнечная радиация здесь составляет не менее 140 килокалорий на 1 см² в год. Вероятно, кораллы нуждаются в прямых солнечных лучах: на затенённых участках рифа их поселения разрежены. Колонии не располагаются вертикально друг над другом, а распределены по горизонтали. Некоторые виды кораллов, не участвующие в процессе фотосинтеза, подобно ярко-красным тубастреям и фиолетовым гидрокораллам дистихопорам, не являются основой рифа. По мере увеличения глубины освещённость быстро падает. Наибольшая плотность коралловых поселений наблюдается в диапазоне 15—25 м[29].
В тропиках растворимость газов в воде в 1,5—2 раза ниже, чем в полярной области. Содержание кислорода в морской воде в районе экватора составляет 4,5—5 мл/л, а в пределах тропической зоны не более 6 мл/л. Фитопланктон здесь плохо развит, поэтому вода на поверхности не обогащается кислородом за счёт фотосинтеза. Особенно остро кислородное голодание наблюдается в лагунах. На поверхности кораллов в изобилии растут кораллиновые водоросли, формирующие прочную известковую корку. Водорослей больше всего в местах, где волновое воздействие наиболее сильное, а вода максимально насыщена растворёнными газами. Кораллы и водоросли лучше всего растут по краям рифа и на его внешних склонах. Наиболее мощное разрастание герматипных кораллов наблюдается на верхнем крае прибойной стороны. Свежая чистая вода, насыщенная кислородом и богатая планктоном обеспечивает дыхание и питание полипов[2].
Большинство рифов образуется на неподвижной основе. На отдельных камнях и известковых глыбах кораллы не развиваются. Кораллы, обитающие на гребнях с высокой турбулентностью не выносят заиления. Тогда как на окаймляющих рифах в зоне между гребнем и берегом имеются участки с илистым дном, где развивается собственная фауна кораллов. На рыхлом субстрате растут крупные грибовидные кораллы, широкое основание которых не даёт им погрузиться в ил. Ряд ветвистых кораллов (акропора Куелча, псаммокора, черноватый порит) поселяясь в заиленных лагунах укореняются с помощью выростов. На песчаных грунтах кораллы не образуют поселений, поскольку пески подвижны[30].
Классификация
[править | править код]По современному отношению к уровню моря рифы делятся на:
1) уровенные, достигающие вершинной поверхностью приливно-отливной зоны или зрелые, достигшие максимальной возможной высоты для существования рифостроителей (герматипов) при данном уровне моря[31];
2) поднятые — расположенный выше, в его структуре чётко определены герматипные кораллы выше верхнего предела их существования[32];
3) погружённые — либо мёртвые, вследствие тектонического опускания погрузившиеся на глубину, где не могут существовать рифостроящие организмы, либо живые, расположенные ниже уреза воды, с вершиной, не обсыхающей во время отлива[33][34].
По отношению к береговой линии рифы разделяют на:
- окаймляющие или береговые рифы
- барьерные рифы
- атоллы
- внутрилагунные рифы — патч-рифы, пиннэкл-рифы и коралловые холмы. Изолированные постройки, которые возвышаются над дном в виде холмов и гряд. Их образуют быстрорастущие колонии кораллов Acropora, Stylophora, Pontes и др. Внутрилагунные ветвистые колонии обладают более тонкими и легко обламывающимися ветвями по сравнению аналогичными кораллами, обитающими вне лагуны. Между отмершими ветвями быстро поселяются моллюски, иглокожие, полихеты, поверхность обрастает корками известковых водорослей. Расщелины и ниши служат убежищем для рыб[35].
Зоны
[править | править код]Экосистема кораллового рифа делится на зоны, которые представляют разные типы среды обитания. Обычно выделяют несколько зон: лагуна, риф-флет, внутренний склон и внешний риф (риф-рок)[36]. Все зоны экологически взаимосвязаны. Жизнь на рифе и океанические процессы создают возможности для постоянного перемешивания воды, осадков, питательных веществ и организмов.
Внешний склон обращён в сторону открытого моря, сложен коралловым известняком, покрыт живыми кораллами и водорослями. Обычно состоит из наклонной платформы в нижней части и верхней зоны отрогов и ложбин[37] или шпор и каналов[38]. Внешний склон увенчивает гребень, возвышающийся над уровнем моря, а за ним тянется сравнительно плоская известковая равнина — риф-флет. Гребень — место наиболее активного роста кораллов. Риф-флет делится на внешнюю, внутреннюю и зону глыбовой аккумуляции или рампарт (сплошной вал сцементированных глыб с промоинами). Внутренний склон рифа переходит в дно лагуна, где накапливается коралловый и халимедный песок и ил и образуются внутрилагунные рифы[37].
Биология
[править | править код]Живые кораллы представляют собой колонии полипов с известковым скелетом. Обычно это крошечные организмы, однако некоторые виды достигают 30 см в поперечнике. Колония кораллов состоит из многочисленных полипов, соединённых с общим телом колонии нижними концами. У колониальных полипов подошвы нет[39].
Рифообразующие полипы живут исключительно в эвфотической зоне на глубине до 50 м. Сами полипы не способны к фотосинтезу, однако они живут в симбиозе с водорослями симбиодиниумами. Эти водоросли обитают в тканях полипа и производят органические питательные вещества. Благодаря симбиозу кораллы растут гораздо быстрее в прозрачной воде, куда проникает больше света. Без водорослей рост был бы слишком медленным, чтобы могли образоваться крупные коралловые рифы. До 90 % питания кораллы получают за счёт симбиоза[40]. Кроме того, считается, что кислорода, содержащегося в омывающих Большой Барьерный риф водах, недостаточно для дыхания полипов, поэтому без водорослей, вырабатывающих кислород, большая часть кораллов погибла бы от нехватки кислорода[41]. Продукция фотосинтеза на коралловых рифах достигает 5—20 г/см² в сутки, что почти в 2 раза выше объёма первичной продукции фитопланктона в окружающих водах[36].
Рифы растут за счёт отложения известковых скелетов полипов. Волны и животные, питающиеся полипами (губки, рыбы-попугаи, морские ежи), разрушают известковую структуру рифа, которая осаждается вокруг рифа и на дне лагуны в виде песка. Многие другие организмы рифового биоценоза вносят свой вклад в отложение карбоната кальция таким же образом[42]. Кораллиновые водоросли укрепляют кораллы, образуя на поверхности известковую корку.
Разновидности кораллов
[править | править код]В целом твёрдые кораллы, образующие риф, можно разделить на ветвистые хрупкие (мадрепоровые) и массивные, скалистые (мозговые и мендриновые кораллы). Ветвистые кораллы, как правило, встречаются на мелком и ровном дне. Они бывают окрашены в голубой, бледно-лиловый, пурпурный, красный, розовый, светло-зелёный и жёлтый цвет. Иногда верхушки имеют контрастную окраску, например, зелёные ветви с лиловыми верхушками.
Мозговые кораллы могут достигать более 4 метров в диаметре. Они живут на большей глубине по сравнению с ветвистыми. Поверхность мозговых кораллов покрыта извилистыми щелями. В окраске преобладает коричневый цвет, иногда в сочетании с зелёным. Плотные пориты образуют подобие чаши, основание которой состоит из мёртвых кораллов, а живые расположены по краям. Края растут, всё больше увеличивая диаметр чаши, который может достигать 8 м. Живые поритовые колонии окрашены в бледно-лиловый цвет, щупальца полипов зеленовато-серые.
На дне заливов иногда попадаются отдельные грибовидные кораллы. Их нижняя плоская часть плотно прилегает ко дну, а верхняя состоит из вертикальных пластин, сходящихся в центре круга. Грибовидный коралл в отличие от ветвистых и массивных твёрдых кораллов, представляющих собой колонии, является самостоятельным живым организмом. В каждом таком коралле живёт только один полип, щупальца которого достигать длины 7,5 см. Грибовидные кораллы окрашены в зеленоватые и коричневатые цвета. Окраска сохраняется, даже когда полип втягивает щупальца[41].
Биоразнообразие
[править | править код]Основу биоценоза подавляющего большинства коралловых рифов составляют шестилучевые мадрепоровые кораллы(Acroporidae, Рoritidae, Pocilloporidae, Faviidae и др), восьмилучевые кораллы (Tubiporidae, Helioporidae), гидрокораллы Milliporidae и водоросли Lithophyllum, Corallina, Porolithon[37]. Рифы, на которых преобладают водоросли, губки и мягкие кораллы, находятся в стадии развития[43].
Коралловые рифы образуют одну из важнейших экосистем Мирового океана. Для них характерна чрезвычайно высокая продуктивность. Автотрофная фотосинтетическая продукция экосистемы рифа колеблется в пределах 50—300 г сырой биомассы на 1 м2в сутки. В отличие от других высокопродуктивных сообществ океана у рифовой экосистемы она остаётся неизменной круглый год. Трёхмерная пространственная структура рифов обеспечивает высокую первичную продукцию, которая в свою очередь снабжает энергией плотные сообщества гетеротрофов (бентоса, зоопланктона и рыб). В зоне коралловых рифов концентрируется до 9 % общих мировых запасов рыбы. Кроме того, она служит местом нереста и созревания молоди многих пелагических рыб[2].
Окаймляющие рифы, расположенные ниже уровня отлива, получают выгоду от взаимодействия с мангровыми зарослями выше отлива и зарослями морской травы в промежуточной зоне. Рифы защищают мангры и водоросли от сильного приливного течения и волн, которые могут размыть почву, в которой они укоренены, а последние в свою очередь предотвращают заиливание, обильный пресный водосток и загрязнение. Многие обитатели кораллового рифа питаются водорослями и находят на рифе укрытие и условия для размножения[44].
На рифе живут разнообразные рыбы, морские птицы, губки, стрекающие кишечнополостные, черви, ракообразные, моллюски, иглокожие, асцидии, морские черепахи и змеи. За исключением человека и дельфинов, млекопитающие редко посещают рифы[6]. Рифовая биомасса находится в прямой зависимости от биоразнообразия[45].
Ночные и дневные обитатели рифа сильно отличаются друг от друга: одни и те же укрытия могут регулярно расселяться различными видами в разное время суток.
Значение для человека
[править | править код]Некоторые обитатели коралловых рифов снабжают человека ценнейшими лекарствами. Так, вытяжка из асцидий широко применяется в борьбе с вирусными инфекциями, а из вещества, защищающего полипы от солнца, изготавливают препарат для лечения рака кожи.
Коралловые рифы Красного моря, Карибского бассейна и северо-восточного побережья Австралии давно стали туристической меккой и источником заработка для местного населения.
В разделе не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). |
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 3 4 5 Астахов Д. Человек и коралловые рифы: сегодня и завтра // Наука и жизнь. — 2013. — № 3. Архивировано 25 октября 2016 года.
- ↑ 1 2 3 Коралловые рифы . Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 31 марта 2016.
- ↑ Изменение климата | Организация Объединенных Наций
- ↑ 1 2 Коралловые рифы . Энциклопедия Кругосвет. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 14 июля 2014 года.
- ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 155.
- ↑ 1 2 M. D. Spalding, A. M. Grenfell. New estimates of global and regional coral reef areas (англ.) // Coral Reefs. — 1997-12-01. — Vol. 16, iss. 4. — P. 225—230. — ISSN 0722-4028. — doi:10.1007/s003380050078. Архивировано 20 июля 2017 года.
- ↑ Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green. World Atlas of Coral Reefs. — Berkeley, CA: University of California Press and UNEP/WCMC, 2001. — ISBN 0520232550.
- ↑ Mulhall M. Saving rainforests of the sea: An analysis of international efforts to conserve coral reefs // Duke Environmental Law and Policy Forum. — 2009. — № 19. — С. 321—351. Архивировано 6 января 2010 года.
- ↑ 1 2 NOAA's Coral Reef Conservation Program: Where are Corals Found? coralreef.noaa.gov. Дата обращения: 1 апреля 2016. Архивировано 29 марта 2016 года.
- ↑ Hoover, John. Hawaiʻi's Sea Creatures. — Mutual, 2007. — ISBN 1-56647-220-2.
- ↑ Cesar, H.J.S; Burke, L.; Pet-Soede, L. The Economics of Worldwide Coral Reef Degradation . The Netherlands: Cesar Environmental Economics Consulting (2003). Дата обращения: 1 апреля 2016. Архивировано 19 января 2017 года.
- ↑ Robert Costanza, Ralph d'Arge, Rudolf de Groot, Stephen Farber, Monica Grasso. The value of the world's ecosystem services and natural capital (англ.) // Nature. — Vol. 387. — Vol. 6630. — P. 253—260. — doi:10.1038/387253a0.
- ↑ Roberto Danovaro, Lucia Bongiorni, Cinzia Corinaldesi, Donato Giovannelli, Elisabetta Damiani. Sunscreens Cause Coral Bleaching by Promoting Viral Infections // Environmental Health Perspectives. — 2008-04-01. — Т. 116. — Vol. 4. — P. 441—447. — ISSN 0091-6765. — doi:10.1289/ehp.10966. Архивировано 17 июля 2018 года.
- ↑ Corals reveal impact of land use . UQ News. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 25 апреля 2016 года.
- ↑ Minato, Charissa. Urban runoff and coastal water quality being researched for effects on coral reefs (1 июля 2002). Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано из оригинала 10 июня 2010 года.
- ↑ Water Resources (англ.). www.epa.gov. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 20 декабря 2016 года.
- ↑ Дарвин Ч. Строение и распределение коралловых рифов. — Собрание сочинений Ч. Дарвина в 9-ти томах. — М.-Л., Изд. АН СССР, 1936. — Т. 2. — С. 293. Архивировано 28 октября 2016 года.
- ↑ Darwin Online: Introduction to Coral reefs . darwin-online.org.uk. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 16 июля 2017 года.
- ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 146.
- ↑ NOAA National Ocean Service Education: Animation of coral atoll formation . oceanservice.noaa.gov. Дата обращения: 4 апреля 2016. Архивировано 14 июля 2012 года.
- ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 139—140.
- ↑ Jody M. Webster, Juan Carlos Braga, David A. Clague, Christina Gallup, James R. Hein. Coral reef evolution on rapidly subsiding margins // Global and Planetary Change. — 2009-03-01. — Т. 66. — Vol. 1—2. — P. 129—148. — doi:10.1016/j.gloplacha.2008.07.010.
- ↑ Jody M. Webster, David A. Clague, Kristin Riker-Coleman, Christina Gallup, Juan C. Braga. Drowning of the −150 m reef off Hawaii: A casualty of global meltwater pulse 1A? // Geology. — Т. 32. — Vol. 3. — doi:10.1130/g20170.1. Архивировано 18 апреля 2016 года.
- ↑ NOAA's Coral Reef Conservation Program: Coral Anatomy and Structure . coralreef.noaa.gov. Дата обращения: 4 апреля 2016. Архивировано 5 февраля 2018 года.
- ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 90.
- ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 92—93.
- ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 94.
- ↑ Энциклопедия живой природы в 10 томах. — Москва: Олма Медиа Групп, 2006. — Т. 4. — С. 128. — ISBN 5-373-00243-7.
- ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 97—99.
- ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 103—104.
- ↑ Уровенный риф . Геологический словарь. www.vsegei.ru. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 14 апреля 2016 года.
- ↑ Поднятый риф . Геологический словарь. www.vsegei.ru. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 14 апреля 2016 года.
- ↑ Погружённый риф . Геологический словарь. www.vsegei.ru. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 14 апреля 2016 года.
- ↑ Соколов Б. С., Ивановский А. Б.,. Рифы и рифообразующие кораллы. — Академия наук СССР. Отделение геологии, геофизики, геохимии и горных наук: Наука, 1987. — С. 4.
- ↑ Типология рифовых бентем Сейшельских островов . Зооинженерный факультет МСХА. Дата обращения: 8 апреля 2016. Архивировано 8 мая 2016 года.
- ↑ 1 2 Морфология и биология коралловых рифов . Основы подводного ландшафтоведения. Зооинженерный факультет МСХА. Дата обращения: 7 апреля 2016. Архивировано 7 мая 2016 года.
- ↑ 1 2 3 Eugene A. Shinn. Spurs and Grooves (англ.) // Encyclopedia of Modern Coral Reefs / David Hopley. — Springer Netherlands, 2011-01-01. — P. 1032—1034. — ISBN 9789048126385, 9789048126392. — doi:10.1007/978-90-481-2639-2_255. Архивировано 12 июня 2018 года.
- ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 124—125.
- ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 30.
- ↑ Marshall, Paul; Schuttenberg, Heidi. A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching. — Townsville, Australia: Great Barrier Reef Marine Park Authority, 2006. — ISBN 1-876945-40-0. Архивировано 5 мая 2016 года.
- ↑ 1 2 Рефли Т. Чудеса Большого Барьерного рифа. — Москва: Государственное Издательство Географической Литературы, 1960. Архивировано 20 апреля 2016 года.
- ↑ Jennings S, Kaiser M. J. and Reynolds J. D. Marine fisheries ecology. — Wiley-Blackwell, 2001. — P. 291—293. — ISBN 978-0-632-05098-7.
- ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 119.
- ↑ Hatcher, B.G. Johannes, R.E.; Robertson, A.J. Conservation of Shallow-water Marine Ecosystems. — Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 27 Routledge, 1989. — P. 320.
- ↑ World's reef fishes tussling with human overpopulation . www.sciencedaily.com. Дата обращения: 9 апреля 2016. Архивировано 6 мая 2016 года.
Литература
[править | править код]- Наумов Д. В., Пропп М. В., Рыбаков С. Н. Мир корралов. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 360 с. — 100 000 экз.
Ссылки
[править | править код]- Биологи составили список коралловых рифов-«смертников» Архивная копия от 18 мая 2013 на Wayback Machine
- Коралловые рифы и острова // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.