Молочнокислое брожение: различия между версиями
| [непроверенная версия] | [отпатрулированная версия] |
VladXe (обсуждение | вклад) --дублирующая категория |
РобоСтася (обсуждение | вклад) м checkwiki fixes (1, 2, 9, 17, 22, 26, 38, 48, 50, 52, 54, 64, 65, 66, 76, 81, 86, 88, 89, 101) |
||
| (не показаны 42 промежуточные версии 25 участников) | |||
| Строка 1: | Строка 1: | ||
'''Молочноки́слое броже́ние''' (уст. ''квасное брожение'') — вид [[Брожение|брожения]], конечным продуктом при котором выступает [[молочная кислота]]. Существует два основных вида молочнокислого брожения: гомоферментативное, при котором молочная кислота составляет до 90 % продукта, и гетероферментативное, при котором на её долю приходится лишь половина. Молочнокислое брожение активно используется человеком для приготовления [[Кисломолочные продукты|кисломолочных продуктов]] и других продуктов питания. |
|||
| ⚫ | |||
'''Молочнокислое брожение''' — процесс [[анаэроб]]ного окисления [[углевод]]ов, конечным продуктом при котором выступает [[молочная кислота]]. Название получило по характерному продукту — молочной кислоте. Для [[Молочнокислые бактерии|молочнокислых бактерий]] является основным путем [[катаболизм]]а углеводов и основным источником энергии в виде [[АТФ]]. Также молочнокислое брожение происходит в тканях животных в отсутствие [[кислород]]а при больших нагрузках. |
|||
== История изучения == |
|||
== Виды молочнокислого брожения == |
|||
Молочнокислое брожение было открыто в 1780 году [[Швеция|шведским]] [[химик]]ом [[Шееле, Карл Вильгельм|Карлом Вильгельмом Шееле]], который выделил молочную кислоту из [[Простокваша|простокваши]]. Современное название этому соединению дал [[Лавуазье, Антуан Лоран|Антуан Лоран Лавуазье]] в 1789 году. До 1857 года считалось, что молочная кислота (лактат) — это компонент молока, пока [[Пастер, Луи|Луи Пастер]] не доказал, что лактат является продуктом брожения, осуществляемого [[микроорганизм]]ами<ref>{{cite doi|10.1016/j.jrras.2014.03.002}}</ref>. [[Кисломолочные продукты]], являющиеся продуктом молочнокислого брожения, используются человеком с IV в до н. э<ref>{{статья |автор=Боровик Т. Э., Ладодо К. С., Захарова И. Н., Рославцева Е. А., Скворцова В. А., Звонкова Н. Г., Лукоянова О. Л. |заглавие=Кисломолочные продукты в питании детей раннего возраста |издание=Вопросы современной педиатрии |том=13 |номер=1 |страницы=89—95 |год=2014}}</ref>. |
|||
Различают т. н. гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение, в зависимости от выделяющихся продуктов помимо молочной кислоты и их процентного соотношения. Отличие также заключается и в разных путях получения [[пируват]]а при деградации углеводов гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями. |
|||
== Микроорганизмы == |
|||
| ⚫ | |||
Молочнокислое брожение осуществляют [[Филогенетика|филогенетически]] неродственные организмы: представители [[Порядок (биология)|порядков]] ''[[Lactobacillales]]'', ''{{нп5|Bacillales||en|Bacillales}}'', а также [[Семейство (биология)|семейства]] ''{{нп5|Bifidobacteriaceae||en|Bifidobacteriaceae}}''. Эти бактерии живут исключительно за счёт брожения. {{нп5|Морфология бактерий|Морфологически|en|Bacterial cellular morphologies}} они неоднородны, однако все являются [[Грамположительные бактерии|грамположительными]], неподвижны и не образуют [[Споры бактерий|спор]] (за исключением представителей [[Семейство (биология)|семейства]] ''{{нп5|Sporolactobacillaceae||en|Sporolactobacillaceae}}''). Молочнокислые бактерии {{нп5|Аэротолерантные анаэробы|аэротолерантны|en|Aerotolerant anaerobe}}, не содержат [[Каталаза|каталазы]] и [[Гемопротеины|гемопротеинов]] ([[Цитохромы|цитохромов]]), растут только на богатых [[Питательная среда|средах]] с добавлением большого количества [[Витамины|витаминов]]{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=132}}. |
|||
[[File:Гомоферментативное молочное брожение.jpg|влево|thumb|гомоферментативное молочнокислое брожение]]При гомоферментативном молочнокислом брожении углевод сначала окисляется до пирувата по гликолитическому пути, затем [[пируват]] восстанавливается до молочной кислоты [[НАДН]]+Н (образовавшегося на стадии [[гликолиз]]а при дегидрировании [[глицеральдегид-3-фосфат]]а) при помощи [[Лактатдегидрогеназа|лактатдегидрогеназы]]. От стереоспецифичности лактатдегидрогеназы и наличия [[Лактатрацемаза|лактатрацемазы]] зависит, какой [[энантиомер]] молочной кислоты будет превалировать в продуктах- L-, D- молочная кислота или же DL-[[рацемат]]. Продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения является [[молочная кислота]], которая составляет не менее 90 % всех продуктов брожения. Промежуточными продуктами являются: [[глюкозо-6-фосфат]], [[фруктозо-6-фосфат]], [[фруктозо-1,6-дифосфат]], [[3-фосфоглицериновый альдегид]], 1,3-[[дифосфоглицериновая кислота]], [[пировиноградная кислота]]. Примеры гомоферментативных молочнокислых бактерий: ''[[Lactobacillus casei]]'' , ''[[Lactobacillus acidophillus|L. acidophilus]]'' , ''[[Streptococcus lactis]]''. |
|||
== Механизм == |
|||
| ⚫ | |||
Как правило, [[молочнокислые бактерии]] сбраживают [[Сахара (биохимия)|сахара]]. В зависимости от конечных продуктов молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=132}}. |
|||
В отличие от гомоферментативного брожения, деградация [[Глюкоза|глюкозы]] идет по пентозофосфатному пути, образующийся из ксилулозо-5-фосфата глицеральдегид-3-фосфат окисляется до молочной кислоты, а ацетилфосфат восстанавливается до [[этанол]]а (некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии окисляют полученный этанол частично или полностью до [[ацетат]]а). Таким образом, при гетероферментативном молочнокислом брожении образуется больше продуктов: молочная кислота, [[уксусная кислота]], [[этанол]], [[двуокись углерода]]. примеры гетероферментативных молочнокислых бактерий: ''[[Lactobacillus fermentum|L. fermentum]]'', ''[[Lactobacillus brevis|L. brevis]]'', ''[[Leuconostoc mesenteroides]]'', ''[[Oenococcus oeni]]'' . |
|||
Некоторые молочнокислые бактерии, наряду с сахарами, могут сбраживать [[органические кислоты]]. Так, ''{{нп5|Lactobacillus plantarum||en|Lactobacillus plantarum}}'' и ''{{нп5|Lactobacillus casei||en|Lactobacillus casei}}'' осуществляют так называемое [[яблочно-молочное брожение]], при котором [[яблочная кислота]] превращается в молочную под действием [[фермент]]а [[Малатдегидрогеназа|малатдегидрогеназы]]. ''[[Streptococcus diacetilactis]]'' и ''[[Pediococcus ceravisiae]]'' используют [[Лимонная кислота|лимонную кислоту]], которая в небольшом количестве содержится в [[Молоко|молоке]], которая с помощью {{нп5|Цитратлиаза|цитратлиазы|en|ATP citrate lyase}} расщепляется на [[ацетат]] и [[оксалоацетат]]. Оксалоацетат далее [[Декарбоксилирование|декарбоксилируется]] до [[пируват]]а, который и [[Восстановление (химия)|восстанавливается]] до лактата{{sfn|Куранова, Купатадзе|2017|с=28—29}}. |
|||
== Значение молочнокислого брожения для человека == |
|||
Молочнокислое брожение используется для консервации продуктов питания (за счет ингибирования роста микроорганизмов молочной кислотой и понижения рН) с целью длительного сохранения (пример- квашение овощей, сырокопчение), приготовлении кисломолочных продуктов ([[кефир]]а, [[ряженка|ряженки]], [[йогурт]]а, [[Сметана|сметаны]]), силосовании растительной массы, а также биотехнологического способа производства молочной кислоты. |
|||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
При ''гомоферментативном молочнокислом брожении'' сахара сбраживаются через [[гликолиз]], и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, [[ацетоин]] и [[этанол]]). [[Субстрат (биохимия)|Субстратом]] для гомоферментативного молочнокислого брожения служат [[лактоза]], другие [[Моносахариды|моно]]- и [[дисахариды]], а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: [[глюкоза]] → 2 [[Молочная кислота|лактат]] + 2 [[Аденозинтрифосфат|АТФ]]{{sfn|Куранова, Купатадзе|2017|с=25—26}}. |
|||
Гомоферментативное брожение осуществляют представители [[Род (биология)|родов]] ''[[Streptococcus]]'', ''{{нп5|Pediococcus||en|Pediococcus}}'', многих [[Вид (биология)|видов]] рода ''[[Lactobacillus]]'', которые обитают в [[Желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечном тракте]] и [[Молочная железа|молочных железах]] [[Млекопитающие|млекопитающих]], а также на поверхности [[Растения|растений]]{{sfn|Куранова, Купатадзе|2017|с=26}}. |
|||
| ⚫ | |||
[[Файл:Heterofermentative lactic acid fermentation.svg|thumb|left|450px|Схема гетероферментативного молочнокислого брожения]] |
|||
При ''гетероферментативном молочнокислом брожении'' сахара сбраживаются через [[пентозофосфатный путь]], и на долю молочной кислоты приходится лишь около половины конечного продукта. Помимо лактата, при гетероферментативном брожении образуются ацетат, этанол и [[углекислый газ]]. Основным субстратом для гетероферментативного молочнокислого брожения является [[мальтоза]]. [[Ацетил-КоА]] может преобразовываться в двух направлениях: либо [[Окисление|окисляться]] до ацетата, давая ещё одну [[Молекула|молекулу]] АТФ, либо восстанавливаться до этанола за счёт [[Никотинамидадениндинуклеотид|NADH]] + [[Протон|H<sup>+</sup>]]. У гетероферментативных [[Бактерии|бактерий]] нет ключевых ферментов гликолиза — [[Альдолаза|альдолазы]] и {{нп5|Триозофосфатизомераза|триозофосфатизомеразы|en|Triosephosphate isomerase}} — из-за чего бактерии не могут окислять сахара с помощью гликолиза. У некоторых [[Лактобактерии|лактобактерий]] [[гидролиз]] мальтозы сопровождается ее [[фосфорилирование]]м с образованием [[глюкозо-6-фосфат]]а и [[Галактоза|галактозы]]. При этом [[Биоэнергетика (наука)|энергетический]] выход брожения повышается{{sfn|Куранова, Купатадзе|2017|с=27}}. |
|||
К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся некоторые виды рода ''Lactobacillus'' (''{{нп5|Lactobacillus fermentum|L. fermentum|en|Lactobacillus fermentum}}'', ''{{нп5|Lactobacillus brevis|L. brevis|en|Lactobacillus brevis}}'' и другие), а также представители рода ''{{нп5|Leuconostoc||en|Leuconostoc}}''{{sfn|Куранова, Купатадзе|2017|с=27}}. |
|||
Некоторые гомоферментативные бактерии, оказываясь в среде, содержащей [[пентозы]], начинают вырабатывать каталазу и могут переходить на гетероферментативное брожение. Так, ''Lactobacillus plantarum'', обитающая на растительных остатках, использует гликолиз для окисления [[Гексозы|гексоз]], а пентозы окисляет по пентозофосфатному пути с образованием лактата и ацетата{{sfn|Куранова, Купатадзе|2017|с=27—28}}. |
|||
Ряд гетероферментативных бактерий очень чувствителен к окружающим условиям. Так, ''{{нп5|Leuconostoc mesenteroides||en|Leuconostoc mesenteroides}}'', которая в качестве одного из продуктов образует этанол, при соприкосновении с кислородом производит значительное количество [[Полисахариды|полисахаридов]] и из-за этого [[Слизь|ослизняется]]{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=132}}. |
|||
== Физиологическое значение == |
|||
Гетероферментативные молочнокислые бактерии рода ''[[Bifidobacterium]]'' преобладают в [[Микрофлора кишечника|микробиоте желудочно-кишечного тракта]] грудных детей, и продукты осуществляемого ими брожения подавляют рост гнилостной микрофлоры. В настоящее время при [[дисбактериоз]]е, вызванном, например, приёмом [[антибиотик]]ов, назначают [[пробиотик]]и, содержащие молочнокислые бактерии{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=132—133}}. Кроме того, бактерии рода ''Lactobacillus'', обитающие во [[Влагалище женщины|влагалище]], за счёт образования молочной кислоты предотвращают размножение [[патоген]]ной [[Микрофлора|микрофлоры]]<ref>{{cite pmid|24048183}}</ref>. |
|||
== У животных == |
|||
В условиях недостатка [[кислород]]а, когда [[аэроб]]ное окисление [[пируват]]а становится невозможным, в [[Ткань (биология)|тканях]] [[Животные|животных]] пируват начинает превращаться в лактат под действием фермента [[Лактатдегидрогеназа|лактатдегидрогеназы]] с затратой молекулы NADH + H<sup>+</sup>, то есть он подвергается молочнокислому брожению. Так как при гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и две молекулы NADH + H<sup>+</sup>, которые потом тратятся на превращение двух молекул пирувата в две молекулы лактата, суммарного образования или расходования NADH + H<sup>+</sup> в этой реакции не происходит. Превращение пирувата в лактат происходит при активной работе [[Мышцы|мышц]] или [[эритроцит]]ах. Из-за образования лактата при активной физической работе [[Водородный показатель|pH]] в [[Кровь|крови]] и мышцах снижается, что ограничивает длительность периода напряжённой физической активности. Образованный лактат может быть использован повторно: при восстановлении сил после интенсивной физической нагрузки по [[Кровеносная система|кровотоку]] он доставляется в [[печень]], где снова превращается в глюкозу{{sfn|Нельсон, Кокс|2014|с=91}}. |
|||
== Использование человеком == |
|||
Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока ([[Простокваша|простокваши]], [[Сметана|сметаны]], [[кефир]]а. Для приготовления сметаны используются [[мезофил]]ьные бактерии ''{{нп5|Streptococcus lactis||en|Streptococcus lactis}}'' и ''[[Streptococcus cremoris]]'', [[йогурт]]ов — [[термофил]]ьные ''{{нп5|Streptococcus thermophilus||en|Streptococcus thermophilus}}'' и [[Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus|''Lactobacillus delbrueckii'' subsp. ''bulgaricus'']], [[ацидофилин]]а — ''[[Lactobacillus acidophilus]]'', [[творог]]а, мягких [[сыр]]ов и [[Сливочное масло|сливочного масла]] — ''Lactobacillus casei'', которая вызывает [[Сворачивание белка|сворачивание]] [[Белок|белка]] [[казеин]]а. Для производства кефира используется симбиотический комплекс из лактобактерий, стрептококков и [[Дрожжи|дрожжей]] («[[кефирный гриб]]»). Спонтанное образование простокваши вызывает ''{{нп5|Lactobacillus delbrueckii||en|Lactobacillus delbrueckii}}'', постоянно присутствующая в молоке. Кисломолочные продукты представляют собой накопительные культуры соответствующих бактерий{{sfn|Куранова, Купатадзе|2017|с=26—27}}. |
|||
Поскольку молочная кислота является естественным [[консервант]]ом, молочнокислое брожение используется при [[Квашение|квашении]] овощей, [[Засолка|засолке]] [[Огурцы|огурцов]], в [[закваска]]х для ржаных сортов хлеба и добавках для сырокопчёных [[Колбаса|колбас]], а также для получения чистого лактата{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=135—136}}. |
|||
С помощью молочнокислого брожения осуществляют [[силосование]], в том числе заготовку [[Кормовая свёкла|кормовой свёклы]]{{sfn|Шмид|2015|с=19}}. |
|||
== См. также == |
== См. также == |
||
* [[Бокаши (ферментирование)]] |
|||
* [[Брожение]] |
|||
* [[Гликолиз]] |
|||
== Примечания == |
|||
* [[Лактобактерии]] |
|||
{{примечания|2}} |
|||
* ''[[Oenococcus oeni]]'' |
|||
== Литература == |
|||
* {{книга |автор=Нетрусов А. И., Котова И. Б. |заглавие=Микробиология |ответственный= |издание= 4-е изд., перераб. и доп |ссылка= |место=М. |издательство=Издательский центр «Академия» |год=2012 |том= |страниц=384 |страницы= |isbn=978-5-7695-7979-0 |ref=Нетрусов, Котова }} |
|||
* {{книга |автор=Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. |заглавие=Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот |место=М. |издательтво=Прометей |год=2017 |страниц=100 |isbn=978-5-906879-11-0 |ref=Куранова, Купатадзе}} |
|||
* {{книга |автор= Шмид Р. |заглавие=Наглядная биотехнология и генетическая инженерия |место=М. |издательство=БИНОМ. Лаборатория знаний |год=2015 |страниц=324 |isbn=978-5-94774-767-6 |ref=Шмид}} |
|||
* {{книга |ref=Нельсон, Кокс|автор=Нельсон Д., Кокс М. |заглавие=Основы биохимии Ленинджера. в 3-х т |издательство=|том=2: Энергетика и метаболизм |место=М. |издание=БИНОМ. Лаборатория знаний |ответственный=|год=2014 |страницы=|страниц=636 |isbn=978-5-94774-366-1}} |
|||
* Либрихт Анселм. Основы микробиологии - БИНОМ. Лаборатория знаний. - М., 2016. - T.3: О метаболизме. -645 с. |
|||
{{^}} |
|||
{{Бактерии}} |
|||
{{Внешние ссылки}} |
|||
{{Обмен веществ у бактерий}} |
|||
{{Добротная статья|Биохимия}} |
|||
[[Категория:Молочнокислое брожение]] |
[[Категория:Молочнокислое брожение]] |
||
Текущая версия от 01:05, 14 сентября 2024
Молочноки́слое броже́ние (уст. квасное брожение) — вид брожения, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Существует два основных вида молочнокислого брожения: гомоферментативное, при котором молочная кислота составляет до 90 % продукта, и гетероферментативное, при котором на её долю приходится лишь половина. Молочнокислое брожение активно используется человеком для приготовления кисломолочных продуктов и других продуктов питания.
История изучения
[править | править код]Молочнокислое брожение было открыто в 1780 году шведским химиком Карлом Вильгельмом Шееле, который выделил молочную кислоту из простокваши. Современное название этому соединению дал Антуан Лоран Лавуазье в 1789 году. До 1857 года считалось, что молочная кислота (лактат) — это компонент молока, пока Луи Пастер не доказал, что лактат является продуктом брожения, осуществляемого микроорганизмами[1]. Кисломолочные продукты, являющиеся продуктом молочнокислого брожения, используются человеком с IV в до н. э[2].
Микроорганизмы
[править | править код]Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные организмы: представители порядков Lactobacillales, Bacillales[англ.], а также семейства Bifidobacteriaceae[англ.]. Эти бактерии живут исключительно за счёт брожения. Морфологически[англ.] они неоднородны, однако все являются грамположительными, неподвижны и не образуют спор (за исключением представителей семейства Sporolactobacillaceae[англ.]). Молочнокислые бактерии аэротолерантны[англ.], не содержат каталазы и гемопротеинов (цитохромов), растут только на богатых средах с добавлением большого количества витаминов[3].
Механизм
[править | править код]Как правило, молочнокислые бактерии сбраживают сахара. В зависимости от конечных продуктов молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное[3].
Некоторые молочнокислые бактерии, наряду с сахарами, могут сбраживать органические кислоты. Так, Lactobacillus plantarum[англ.] и Lactobacillus casei[англ.] осуществляют так называемое яблочно-молочное брожение, при котором яблочная кислота превращается в молочную под действием фермента малатдегидрогеназы. Streptococcus diacetilactis и Pediococcus ceravisiae используют лимонную кислоту, которая в небольшом количестве содержится в молоке, которая с помощью цитратлиазы[англ.] расщепляется на ацетат и оксалоацетат. Оксалоацетат далее декарбоксилируется до пирувата, который и восстанавливается до лактата[4].
Гомоферментативное брожение
[править | править код]
При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через гликолиз, и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, ацетоин и этанол). Субстратом для гомоферментативного молочнокислого брожения служат лактоза, другие моно- и дисахариды, а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: глюкоза → 2 лактат + 2 АТФ[5].
Гомоферментативное брожение осуществляют представители родов Streptococcus, Pediococcus[англ.], многих видов рода Lactobacillus, которые обитают в желудочно-кишечном тракте и молочных железах млекопитающих, а также на поверхности растений[6].
Гетероферментативное брожение
[править | править код]
При гетероферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь, и на долю молочной кислоты приходится лишь около половины конечного продукта. Помимо лактата, при гетероферментативном брожении образуются ацетат, этанол и углекислый газ. Основным субстратом для гетероферментативного молочнокислого брожения является мальтоза. Ацетил-КоА может преобразовываться в двух направлениях: либо окисляться до ацетата, давая ещё одну молекулу АТФ, либо восстанавливаться до этанола за счёт NADH + H+. У гетероферментативных бактерий нет ключевых ферментов гликолиза — альдолазы и триозофосфатизомеразы[англ.] — из-за чего бактерии не могут окислять сахара с помощью гликолиза. У некоторых лактобактерий гидролиз мальтозы сопровождается ее фосфорилированием с образованием глюкозо-6-фосфата и галактозы. При этом энергетический выход брожения повышается[7].
К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся некоторые виды рода Lactobacillus (L. fermentum[англ.], L. brevis[англ.] и другие), а также представители рода Leuconostoc[англ.][7].
Некоторые гомоферментативные бактерии, оказываясь в среде, содержащей пентозы, начинают вырабатывать каталазу и могут переходить на гетероферментативное брожение. Так, Lactobacillus plantarum, обитающая на растительных остатках, использует гликолиз для окисления гексоз, а пентозы окисляет по пентозофосфатному пути с образованием лактата и ацетата[8].
Ряд гетероферментативных бактерий очень чувствителен к окружающим условиям. Так, Leuconostoc mesenteroides[англ.], которая в качестве одного из продуктов образует этанол, при соприкосновении с кислородом производит значительное количество полисахаридов и из-за этого ослизняется[3].
Физиологическое значение
[править | править код]Гетероферментативные молочнокислые бактерии рода Bifidobacterium преобладают в микробиоте желудочно-кишечного тракта грудных детей, и продукты осуществляемого ими брожения подавляют рост гнилостной микрофлоры. В настоящее время при дисбактериозе, вызванном, например, приёмом антибиотиков, назначают пробиотики, содержащие молочнокислые бактерии[9]. Кроме того, бактерии рода Lactobacillus, обитающие во влагалище, за счёт образования молочной кислоты предотвращают размножение патогенной микрофлоры[10].
У животных
[править | править код]В условиях недостатка кислорода, когда аэробное окисление пирувата становится невозможным, в тканях животных пируват начинает превращаться в лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы с затратой молекулы NADH + H+, то есть он подвергается молочнокислому брожению. Так как при гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и две молекулы NADH + H+, которые потом тратятся на превращение двух молекул пирувата в две молекулы лактата, суммарного образования или расходования NADH + H+ в этой реакции не происходит. Превращение пирувата в лактат происходит при активной работе мышц или эритроцитах. Из-за образования лактата при активной физической работе pH в крови и мышцах снижается, что ограничивает длительность периода напряжённой физической активности. Образованный лактат может быть использован повторно: при восстановлении сил после интенсивной физической нагрузки по кровотоку он доставляется в печень, где снова превращается в глюкозу[11].
Использование человеком
[править | править код]Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока (простокваши, сметаны, кефира. Для приготовления сметаны используются мезофильные бактерии Streptococcus lactis[англ.] и Streptococcus cremoris, йогуртов — термофильные Streptococcus thermophilus[англ.] и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, ацидофилина — Lactobacillus acidophilus, творога, мягких сыров и сливочного масла — Lactobacillus casei, которая вызывает сворачивание белка казеина. Для производства кефира используется симбиотический комплекс из лактобактерий, стрептококков и дрожжей («кефирный гриб»). Спонтанное образование простокваши вызывает Lactobacillus delbrueckii[англ.], постоянно присутствующая в молоке. Кисломолочные продукты представляют собой накопительные культуры соответствующих бактерий[12].
Поскольку молочная кислота является естественным консервантом, молочнокислое брожение используется при квашении овощей, засолке огурцов, в заквасках для ржаных сортов хлеба и добавках для сырокопчёных колбас, а также для получения чистого лактата[13].
С помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование, в том числе заготовку кормовой свёклы[14].
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ Ghaffar Tayyba, Irshad Muhammad, Anwar Zahid, Aqil Tahir, Zulifqar Zubia, Tariq Asma, Kamran Muhammad, Ehsan Nudrat, Mehmood Sajid. Recent trends in lactic acid biotechnology: A brief review on production to purification (англ.) // Journal of Radiation Research and Applied Sciences. — 2014. — April (vol. 7, no. 2). — P. 222—229. — ISSN 1687-8507. — doi:10.1016/j.jrras.2014.03.002.
- ↑ Боровик Т. Э., Ладодо К. С., Захарова И. Н., Рославцева Е. А., Скворцова В. А., Звонкова Н. Г., Лукоянова О. Л. Кисломолочные продукты в питании детей раннего возраста // Вопросы современной педиатрии. — 2014. — Т. 13, № 1. — С. 89—95.
- ↑ 1 2 3 Нетрусов, Котова, 2012, с. 132.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 28—29.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 25—26.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 26.
- ↑ 1 2 Куранова, Купатадзе, 2017, с. 27.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 27—28.
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 132—133.
- ↑ Nardis C., Mosca L., Mastromarino P. Vaginal microbiota and viral sexually transmitted diseases. (англ.) // Annali Di Igiene : Medicina Preventiva E Di Comunita. — 2013. — September (vol. 25, no. 5). — P. 443—456. — doi:10.7416/ai.2013.1946. — PMID 24048183.
- ↑ Нельсон, Кокс, 2014, с. 91.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 26—27.
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 135—136.
- ↑ Шмид, 2015, с. 19.
Литература
[править | править код]- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
- Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М., 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0.
- Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6.
- Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленинджера. в 3-х т. — БИНОМ. Лаборатория знаний. — М., 2014. — Т. 2: Энергетика и метаболизм. — 636 с. — ISBN 978-5-94774-366-1.
- Либрихт Анселм. Основы микробиологии - БИНОМ. Лаборатория знаний. - М., 2016. - T.3: О метаболизме. -645 с.
 | |
|---|---|
| В библиографических каталогах |
 | Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |