Безногие земноводные: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Метки: с мобильного устройства из мобильной версии
м оформление
Метка: редактор вики-текста 2017
 
(не показана 21 промежуточная версия 18 участников)
Строка 14: Строка 14:
[[Файл:Caecilian wynaad1.jpg|thumb|right|Голова [[рыбозмеи|рыбозмея]] из рода ''Ichtyophis'']]
[[Файл:Caecilian wynaad1.jpg|thumb|right|Голова [[рыбозмеи|рыбозмея]] из рода ''Ichtyophis'']]


'''Безно́гие земново́дные''', или '''червя́ги'''{{sfn|Ананьева и др.|1988|с=12}} {{L6e|la|Gymnophiona}}, — [[Отряд (биология)|отряд]] [[позвоночные|позвоночных]] животных из класса [[земноводные|земноводных]]. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим примерно 60 видов<ref name="asw" />. Известны с нижнего [[юрский период|юрского периода]] (род ''[[Eocaecilia]]'')<ref>{{PBDB|37332|Gymnophiona}}{{v|20|5|14}}.</ref>.
'''Безно́гие земново́дные''', или '''червя́ги'''{{sfn|Ананьева и др.|1988|с=12}} {{L6e|la|Gymnophiona|или Apoda}}, — [[Отряд (биология)|отряд]] [[позвоночные|позвоночных]] животных из класса [[земноводные|земноводных]]. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим примерно 220 видов<ref name="asw" />. Известны с нижнего [[юрский период|юрского периода]] (род ''[[Eocaecilia]]'')<ref>{{PBDB|37332|Gymnophiona}}{{v|20|5|14}}.</ref>.


== Этимология ==
== Этимология ==
Одно из наиболее распространённых латинских названий червяг было предложено [[Латрей, Пьер Андре|Пьером Андре Латреем]] в ранге семейства — Gymnophides (от {{lang-gr|голые змеи}})<ref>{{Книга |ссылка=https://books.google.ru/books?id=LqZgAAAAcAAJ&pg=PA103&lpg=PA10 |автор=Latreille P. A. |заглавие=Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres |год=1825
Одно из наиболее распространённых латинских названий червяг было предложено [[Латрей, Пьер Андре|Пьером Андре Латреем]] в ранге семейства — Gymnophides (от {{lang-gr|голые змеи}})<ref>{{Книга |ссылка=https://books.google.ru/books?id=LqZgAAAAcAAJ&pg=PA103&lpg=PA10 |автор=Latreille P. A. |заглавие=Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres |год=1825
|издательство=Baillière |страницы=103 |страниц=590}}</ref>, ранг отряда ему придал [[Мюллер, Иоганн Петер|Иоганн Петер Мюллер]], изменив написание — Gymnophiona<ref>{{cite web |title=Gymnophiona |work=Amphibians of the World 6.0, an Online Reference |url=https://amphibiansoftheworld.amnh.org/Amphibia/Gymnophiona |accessdate=2020-05-24 |lang=en}}</ref>{{sfn|Exbrayat|2006|p=2}}.
|издательство=Baillière |страницы=103 |страниц=590}}</ref>, ранг отряда ему придал [[Мюллер, Иоганн Петер|Иоганн Петер Мюллер]], изменив написание — Gymnophiona<ref>{{cite web |title=Gymnophiona |work=Amphibians of the World 6.0, an Online Reference |url=https://amphibiansoftheworld.amnh.org/Amphibia/Gymnophiona |accessdate=2020-05-24 |lang=en |archive-date=2020-07-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200724142357/https://amphibiansoftheworld.amnh.org/Amphibia/Gymnophiona |deadlink=no }}</ref>{{sfn|Exbrayat|2006|p=2}}.


== История открытия и изучения ==
== История открытия и изучения ==
Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов c описаниями животных, в которых можно опознать червяг, встречаются уже в XVII веке, например заметки [[Маркграф, Георг|Георга Маркграфа]], вышедшие в 1648 году{{sfn|Exbrayat|2006|p=3}} (через 4 года после смерти учёного), однако первые научные публикации относятся лишь к первой половине XVIII века. Возможно, первое описание группы под названием Caecilia (вместе с [[Amphisbaenia|амфисбенами]]) было выполнено [[Себа, Альберт|Альбертом Себой]] в его сочинении «[[Locupletissimi rerum naturalium thesauri]]» в томе, вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и [[Линней, Карл|Карл Линней]] в 1758 году, отмечая сходство червяг со змеями, относили их к [[Рептилии|рептилиям]]. В ранге семейства Apoda {{l6e|grc|безногие}} было введено для этой группы животных [[Оппель, Николаус Михаэль|Николаусом Оппелем]] в 1810 году (всё так же в составе рептилий). Первым отнёс червяг (в качестве самостоятельного отряда) к новому, выделенному им из рептилий классу амфибий [[Дюкроте-де-Бленвиль, Анри-Мари|де-Бленвиль]] в 1816 году. То, что эти животные действительно двоякодышащие, было подтверждено [[Хогг, Джон (биолог)|Хоггом]], который описал [[жабры]] у молодых особей. Тем не менее споры о том, относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям, продолжались почти до конца XIX века{{sfn|Exbrayat|2006|p=2}}.
Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов c описаниями животных, в которых можно опознать червяг, встречаются уже в XVII веке, например заметки [[Маркграф, Георг|Георга Маркграфа]], вышедшие в 1648 году{{sfn|Exbrayat|2006|p=3}} (через 4 года после смерти учёного), однако первые научные публикации относятся лишь к первой половине XVIII века. Возможно, первое описание группы под названием Caecilia (вместе с [[Amphisbaenia|амфисбенами]]) было выполнено [[Себа, Альберт|Альбертом Себой]] в его сочинении «[[Locupletissimi rerum naturalium thesauri]]» в томе, вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и [[Линней, Карл|Карл Линней]] в 1758 году, отмечая сходство червяг со змеями, относили их к [[Рептилии|рептилиям]]. В ранге семейства Apoda {{l6e|grc|безногие}} было введено для этой группы животных [[Оппель, Николаус Михаэль|Николаусом Оппелем]] в 1810 году (всё так же в составе рептилий). Первым отнёс червяг (в качестве самостоятельного отряда) к новому, выделенному им из рептилий классу амфибий [[Дюкроте-де-Бленвиль, Анри-Мари|де-Бленвиль]] в 1816 году. То, что эти животные действительно двоякодышащие, было подтверждено [[Хогг, Джон (биолог)|Хоггом]], который описал [[жабры]] у молодых особей. Тем не менее споры о том, относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям, продолжались почти до конца XIX века{{sfn|Exbrayat|2006|p=2}}.


== Морфология ==
== Морфология ==


=== Размеры ===
=== Размеры ===
Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр относящийся к виду ''[[Caecilia thompsoni]]'' достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам ''[[Idiocranium russeli]]'' и ''[[Grandisonia brevis]]''. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно.<ref name="Britannica">{{Cite web|lang=en|url=https://www.britannica.com/animal/caecilian-amphibian|title=Gymnophiona|author=William E. Duellman|website=Encyclopædia Britannica|date=2015-02-20|publisher=Encyclopedia Britannica|accessdate=2020-05-24}}</ref>.
Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр, относящийся к виду ''[[Caecilia thompsoni]]'', достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам ''[[Idiocranium russeli]]'' и ''[[Grandisonia brevis]]''. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно<ref name="Britannica">{{Cite web|lang=en|url=https://www.britannica.com/animal/caecilian-amphibian|title=Gymnophiona|author=William E. Duellman|website=Encyclopædia Britannica|date=2015-02-20|publisher=Encyclopedia Britannica|accessdate=2020-05-24|archive-date=2015-04-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20150429134624/http://www.britannica.com/EBchecked/topic/29797/Gymnophiona|deadlink=no}}</ref>.


=== Скелет ===
=== Скелет ===
Скелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200<ref>{{Cite web|lang=|url=https://foxford.ru/wiki/biologiya/klass-zemnovodnye|title=Скелет земноводных|author=|website=Фоксфорд|date=|publisher=foxford.ru|accessdate=2020-05-21}}</ref> (по другим источникам — 286 позвонков<ref name="Britannica" />). Череп червяг сплющенный, кости черепа сросшиеся. В дополнение к зубам расположенным на челюстях, дополнительные ряды зубов расположены на нёбе. Череп соединён с позвоночником единственным шейным позвонком ([[Атлант (анатомия)|атлантом]]). Специализированные хвостовые позвонки отсутствуют. За исключением атланта и 3—6 последних позвонков, все остальные несут двуглавые рёбра<ref name="Britannica" />. У безногих земноводных нет [[конечность|конечностей]], тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, а [[хвост]] сильно редуцирован.
Скелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200 (по другим источникам — 286 позвонков<ref name="Britannica" />). Череп червяг сплющенный, кости черепа сросшиеся. В дополнение к зубам расположенным на челюстях, дополнительные ряды зубов расположены на нёбе. Череп соединён с позвоночником единственным шейным позвонком ([[Атлант (анатомия)|атлантом]]). Специализированные хвостовые позвонки отсутствуют. За исключением атланта и 3—6 последних позвонков, все остальные несут двуглавые рёбра<ref name="Britannica" />. У безногих земноводных нет [[конечность|конечностей]], тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, а [[хвост]] сильно редуцирован.


[[Клоака]] находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.
[[Клоака]] находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.
Строка 43: Строка 43:


=== Нервная система ===
=== Нервная система ===
Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений,<nowiki>''intumescentiae''</nowiki>, которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.com/books?id=qt8HAwAAQBAJ&pg=PA559&lpg=PA559|автор=В. Н. Тонков|заглавие=Учебник нормальной анатомии человека|ответственный=|год=2013-04|издание=|место=|издательство=Рипол Классик|страницы=550|страниц=783|isbn=978-5-458-63286-7}}</ref>.
Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений ({{lang-la2|intumescentiae}}) которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.com/books?id=qt8HAwAAQBAJ&pg=PA559&lpg=PA559|автор=В. Н. Тонков|заглавие=Учебник нормальной анатомии человека|ответственный=|год=2013-04|издание=|место=|издательство=Рипол Классик|страницы=550|страниц=783|isbn=978-5-458-63286-7}}</ref>.


=== Система кровообращения и лимфатическая система ===
=== Система кровообращения и лимфатическая система ===
Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые раширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар)<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.com/books?id=Q8r7AgAAQBAJ&pg=PA320&lpg=PA320|автор=М. С. Гиляров|заглавие=Биологический энциклопедический словарь|ответственный=|год=1989|издание=|место=|издательство=Рипол Классик|страницы=320|страниц=895|isbn=978-5-458-25596-7}}</ref>.
Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые расширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар)<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.com/books?id=Q8r7AgAAQBAJ&pg=PA320&lpg=PA320|автор=М. С. Гиляров|заглавие=Биологический энциклопедический словарь|ответственный=|год=1989|издание=|место=|издательство=Рипол Классик|страницы=320|страниц=895|isbn=978-5-458-25596-7}}</ref>.


=== Репродуктивная система ===
=== Репродуктивная система ===
Строка 52: Строка 52:


== Распространение ==
== Распространение ==
Безногие земноводные встречаются в [[тропики|тропиках]] и [[субтропики|субтропиках]] [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]], [[Африка|Африки]] и [[Латинская Америка|Латинской Америки]]. На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из островов [[Индийский океан|Индийского океана]], а именно на островах [[Индонезия|Индонезии]], [[Шри Ланка|Шри Ланке]], на [[Филиппины|Филиппинах]] и на [[Сейшельские острова|Сейшельских островах]] (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на [[Мадагаскар]]е , [[Новая Гвинея|Новой Гвинее]] или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше<ref name="Britannica" />.
Безногие земноводные встречаются в [[тропики|тропиках]] и [[субтропики|субтропиках]] [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]], [[Африка|Африки]] и [[Латинская Америка|Латинской Америки]]. На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из островов [[Индийский океан|Индийского океана]], а именно на островах [[Индонезия|Индонезии]], [[Шри Ланка|Шри Ланке]], на [[Филиппины|Филиппинах]] и на [[Сейшельские острова|Сейшельских островах]] (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на [[Мадагаскар]]е , [[Новая Гвинея|Новой Гвинее]] или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше<ref name="Britannica" />.


Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву<ref>{{Cite web|url=https://biocpm.ru/obzor-otryadov-amfibiy-beznogie|title=Обзор отрядов амфибий: Безногие|publisher=biocpm.ru|accessdate=2020-05-21}}</ref>, не уходя далеко от поверхности<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.com/books?id=OlTPDwAAQBAJ&pg=PA61&lpg=PA61|автор=Игорь Шилов|заглавие=Организм и среда. Физиологическая экология. Учебник для вузов|ответственный=|год=2020-02-09|издание=|место=|издательство=Litres|страницы=61|страниц=181|isbn=978-5-04-232245-7}}</ref>. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи [[водоём]]ов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как [[Амазонка (река)|Амазонка]], [[Ориноко (река)|Ориноко]] и речных системах [[Колумбия|Колумбии]].
Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву<ref>{{Cite web|url=https://biocpm.ru/obzor-otryadov-amfibiy-beznogie|title=Обзор отрядов амфибий: Безногие|publisher=biocpm.ru|accessdate=2020-05-21|archive-date=2021-06-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20210613002222/https://biocpm.ru/obzor-otryadov-amfibiy-beznogie|deadlink=no}}</ref>, не уходя далеко от поверхности<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.com/books?id=OlTPDwAAQBAJ&pg=PA61&lpg=PA61|автор=Игорь Шилов|заглавие=Организм и среда. Физиологическая экология. Учебник для вузов|ответственный=|год=2020-02-09|издание=|место=|издательство=Litres|страницы=61|страниц=181|isbn=978-5-04-232245-7}}</ref>. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи [[водоём]]ов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как [[Амазонка (река)|Амазонка]], [[Ориноко (река)|Ориноко]] и речных системах [[Колумбия|Колумбии]].


== Размножение ==
== Размножение ==
Строка 64: Строка 64:
== Питание ==
== Питание ==
Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом [[насекомые]] и другие [[беспозвоночные]], встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого [[желудок|желудка]] вида ''Afrocaecilia taitana'' показал присутствие останков [[термиты|термитов]], но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков [[растения|растений]]. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются [[детрит]]ом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются [[дождевые черви|дождевыми червями]]. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими [[змеи|змеями]] и [[ящерицы|ящерицами]]. Живущие в воде виды едят небольших [[рыбы|рыб]] и водных беспозвоночных.
Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом [[насекомые]] и другие [[беспозвоночные]], встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого [[желудок|желудка]] вида ''Afrocaecilia taitana'' показал присутствие останков [[термиты|термитов]], но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков [[растения|растений]]. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются [[детрит]]ом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются [[дождевые черви|дождевыми червями]]. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими [[змеи|змеями]] и [[ящерицы|ящерицами]]. Живущие в воде виды едят небольших [[рыбы|рыб]] и водных беспозвоночных.

Червяги охотятся как на поверхности так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочуствительными щупальцами расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается<ref name="Britannica" />.
Червяги охотятся как на поверхности, так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочувствительными щупальцами, расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается<ref name="Britannica" />.


== Эволюция и филогенез ==
== Эволюция и филогенез ==
Строка 74: Строка 75:
Ископаемый вид ''[[Chinlestegophis jenkinsi]]'', датируемый поздним [[Триасовый период|триасом]] ({{нп5|формация Чинле|||Chinle Formation}}, [[Колорадо]]) и предположительно лежащий в основании древа безногих земноводных, указывает на появление [[Lissamphibia|беспанцирных земноводных]] ещё до триаса. Исследование молекулярных часов этого ископаемого{{что?}} позволило предположить, что группа [[Stereospondyli]], включая [[Metoposauridae]], эволюционно близка к безногим земноводным<ref name="Pardo">{{cite doi|10.1073/pnas.1706752114}}</ref>.
Ископаемый вид ''[[Chinlestegophis jenkinsi]]'', датируемый поздним [[Триасовый период|триасом]] ({{нп5|формация Чинле|||Chinle Formation}}, [[Колорадо]]) и предположительно лежащий в основании древа безногих земноводных, указывает на появление [[Lissamphibia|беспанцирных земноводных]] ещё до триаса. Исследование молекулярных часов этого ископаемого{{что?}} позволило предположить, что группа [[Stereospondyli]], включая [[Metoposauridae]], эволюционно близка к безногим земноводным<ref name="Pardo">{{cite doi|10.1073/pnas.1706752114}}</ref>.


Исследования древнейших ископаемых червяг указывают на постепенные изменения в анатомии органов чувств, что предположительно свидетельствует об изменении экологической ниши червяг с полуакватической на подземную. Так, у ''[[Chinlestegophis]]'' уже отсутствует большая часть черепных сенсорных каналов, хотя вероятно всё ещё был [[орган боковой линии]], а глазницы расположены по сторонам черепа, а не на его дорзальной поверхности. Более поздний [[Eocaecilia]] по своему сттроению приближается к современным видам. У этого ископаемого глазницы значительно меньше, чем у [[Chinlestegophis]], отсутствует [[барабанная перепонка]], а [[шишковидное тело]] полностью покрыто костью.
Исследования древнейших ископаемых червяг указывают на постепенные изменения в анатомии органов чувств, что предположительно свидетельствует об изменении экологической ниши червяг с полуакватической на подземную. Так, у ''[[Chinlestegophis]]'' уже отсутствует большая часть черепных сенсорных каналов, хотя вероятно всё ещё был [[орган боковой линии]], а глазницы расположены по сторонам черепа, а не на его дорсальной поверхности. Более поздний [[Eocaecilia]] по своему строению приближается к современным видам. У этого ископаемого глазницы значительно меньше, чем у [[Chinlestegophis]], отсутствует [[барабанная перепонка]], а [[шишковидное тело]] полностью покрыто костью.
Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое равилось из [[Слёзный аппарат|носослёзного протока]]. Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится у ''Chinlestegophis'' и у ''Eocaecilia'' на той же позиции, что и борозка щупальца у примитивной червяги [[Epicrionops petersi]], но полной уверенности, что к этой борозке крепилось щупальце это наблюдение не даёт<ref name="Pardo" />.
Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое развилось из [[Слёзный аппарат|носослёзного протока]]. Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится у ''Chinlestegophis'' и у ''Eocaecilia'' на той же позиции, что и бороздка щупальца у примитивной червяги ''[[Epicrionops petersi]]'', но полной уверенности, что к этой бороздке крепилось щупальце это наблюдение не даёт<ref name="Pardo" />.


Один из экземпляров ''Chinlestegophis'' выл найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел ли ''Chinlestegophis'' рыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондила ''[[Broomistega]]''. Анатомия же ''Eocaecilia'' указывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному<ref name="Pardo" />.
Один из экземпляров ''Chinlestegophis'' был найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел ли ''Chinlestegophis'' рыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондила ''[[Broomistega]]''. Анатомия же ''Eocaecilia'' указывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному<ref name="Pardo" />.


== Классификация ==
== Классификация ==
Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семейств<ref name="в">Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, D. J. (2011). [http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt02874p064.pdf A nine-family classification of caecilians (Amphibia: Gymnophiona)]. ''[[Zootaxa]]'' '''2874''': 41—64.</ref><ref name="asw">Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference: [http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Gymnophiona Gymnophiona Müller, 1832]. American Museum of Natural History, New York, USA. <small>Проверено 13 февраля 2015 года.</small></ref> с 201 видом<ref name="asw" /> и 2 вымерших рода:
Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семейств<ref name="asw">Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference: [http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Gymnophiona Gymnophiona Müller, 1832] {{Wayback|url=http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Gymnophiona |date=20141114193701 }}. American Museum of Natural History, New York, USA. Проверено 13 февраля 2015 года.</ref><ref name="в">Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, D. J. (2011). [http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt02874p064.pdf A nine-family classification of caecilians (Amphibia: Gymnophiona)] {{Wayback|url=http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt02874p064.pdf |date=20120531201710 }}. ''[[Zootaxa]]'' '''2874''': 41—64.</ref> с 201 видом<ref name="asw" /> и 2 вымерших рода:
* Семейство [[Rhinatrematidae]] — [[Хвостатые червяги]] (11 видов, [[Южная Америка]])
* Семейство [[Rhinatrematidae]] — [[Хвостатые червяги]] (11 видов, [[Южная Америка]])
** Род {{bt-latrus|Epicrionops|Мелкозубые червяги}} (8 видов)
** Род {{bt-latrus|Epicrionops|Мелкозубые червяги}} (8 видов)
** Род {{bt-latrus|Rhinatrema|Разнозубые червяги}} (3 вида)
** Род {{bt-latrus|Rhinatrema|Разнозубые червяги}} (3 вида)
* Семейство [[Ichthyophiidae]] — [[Рыбозмеи]] (55 видов, [[Южная Азия|Южная]] и [[Юго-Восточная Азия]])
* Семейство [[Ichthyophiidae]] — [[Рыбозмеи]] (55 видов, [[Южная Азия|Южная]] и [[Юго-Восточная Азия]])
** Род {{bt-latrus|Caudacaecilia|Короткохвостые червяги}} (5 видов)
** Род {{bt-latrus|Ichthyophis|Рыбозмеи (род){{!}}Рыбозмеи}} (38 видов)
** Род {{bt-latrus|Ichthyophis|Рыбозмеи (род){{!}}Рыбозмеи}} (38 видов)
** Род {{bt-latrus|Uraeotyphlus|Малабарские червяги}} (7 видов)
** Род {{bt-latrus|Uraeotyphlus|Малабарские червяги}} (7 видов)
Строка 103: Строка 103:
** Род {{bt-latrus|Potomotyphlus|}} (1 вид)
** Род {{bt-latrus|Potomotyphlus|}} (1 вид)
** Род {{bt-latrus|Typhlonectes|Водные червяги}} (2 вида)
** Род {{bt-latrus|Typhlonectes|Водные червяги}} (2 вида)
* Семейство [[Indotyphlidae]] (21 вид, [[Сейшельские острова]], [[Индия]], [[Африка]])
* Семейство [[Grandisoniidae]] (21 вид, [[Сейшельские острова]], [[Индия]], [[Африка]])
** Род {{bt-latrus|Gegeneophis|Индийские червяги}} (10 видов)
** Род {{bt-latrus|Gegeneophis|Индийские червяги}} (10 видов)
** Род {{bt-latrus|Grandisonia|Сейшельские червяги}} (3 вида)
** Род {{bt-latrus|Grandisonia|Сейшельские червяги}} (3 вида)
Строка 111: Строка 111:
** Род {{bt-latrus|Praslinia|Праслении}} (1 вид)
** Род {{bt-latrus|Praslinia|Праслении}} (1 вид)
** Род {{bt-latrus|Sylvacaecilia|}} (1 вид)
** Род {{bt-latrus|Sylvacaecilia|}} (1 вид)
* Семейство [[Chikilidae]] (4 вида, Индия)<ref>Kamei, R. G.; San Mauro, D.; Gower, D. J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S. D. (2012). «Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa». ''Proc. R. Soc. B.'' {{DOI|10.1098/rspb.2012.0150}}.</ref><ref>[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17100578 «New amphibian family find for India».] [[BBC]] News. February 22, 2012.</ref><ref> [http://www.cbc.ca/news/technology/story/2012/02/21/science-new-amphibian-chikildae.html «New amphibian family found in India».] CBC News. 21 February 2012.</ref>
* Семейство [[Chikilidae]] (4 вида, Индия)<ref>Kamei, R. G.; San Mauro, D.; Gower, D. J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S. D. (2012). «Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa». ''Proc. R. Soc. B.'' {{DOI|10.1098/rspb.2012.0150}}.</ref><ref>[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17100578 «New amphibian family find for India».] {{Wayback|url=http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17100578 |date=20120426022746 }} [[BBC]] News. February 22, 2012.</ref><ref>[http://www.cbc.ca/news/technology/story/2012/02/21/science-new-amphibian-chikildae.html «New amphibian family found in India».] {{Wayback|url=http://www.cbc.ca/news/technology/story/2012/02/21/science-new-amphibian-chikildae.html |date=20130619171815 }} CBC News. 21 February 2012.</ref>
** Род {{bt-latrus|Chikila|}} (4 вида, Индия)
** Род {{bt-latrus|Chikila|}} (4 вида, Индия)
* Семейство [[Siphonopidae]] (26 видов, Южная Америка)
* Семейство [[Siphonopidae]] (26 видов, Южная Америка)
Строка 131: Строка 131:
Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).
Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).


Ниже представлено эволюционное древо безногих земноводных согласно исследованию, опубликованному San Mauro et al в 2014 году, которое базировалось на молекулярных данных митохондриального генома<ref>{{cite doi|10.1016/j.ympev.2014.01.009}}</ref>.
Ниже представлено эволюционное древо безногих земноводных согласно исследованию, опубликованному San Mauro et al в 2014 году, которое базировалось на молекулярных данных митохондриального генома<ref>{{cite doi|10.1016/j.ympev.2014.01.009}}</ref>.


{{Clade
{{Clade
|label1=Gymnophiona
|label1='''Gymnophiona'''
|1={{clade
|1={{clade
|1=†''[[Eocaecilia micropodia]]''
|1=†''[[Eocaecilia micropodia]]''
Строка 192: Строка 192:
* {{Cite web|lang=ru|url=https://maxim-ryzhov.livejournal.com/28398.html|title=Безногие земноводные Gymnophiona (Caecilians)|author=Пишет Максим Рыжов2009-02-18 15:14:00 Максим Рыжов maxim_ryzhov 2009-02-18 15:14:00|publisher=maxim-ryzhov.livejournal.com|accessdate=2020-05-21}}
* {{Cite web|lang=ru|url=https://maxim-ryzhov.livejournal.com/28398.html|title=Безногие земноводные Gymnophiona (Caecilians)|author=Пишет Максим Рыжов2009-02-18 15:14:00 Максим Рыжов maxim_ryzhov 2009-02-18 15:14:00|publisher=maxim-ryzhov.livejournal.com|accessdate=2020-05-21}}


{{Внешние ссылки|цвет={{биоцвет|ж}}}}
{{Внешние ссылки|Животные}}
{{Безногие земноводные}}
{{Безногие земноводные}}


Текущая версия от 13:21, 4 октября 2024

Безногие земноводные
Uraeotyphlus interruptus
Uraeotyphlus interruptus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Класс:
Земноводные
Подкласс:
Беспанцирные
Отряд:
Безногие земноводные
Международное научное название
Gymnophiona Müller, 1832
Синонимы
Ареал
изображение
Siphonops paulensis
Dermophis mexicanus
Boulengerula taitanus
Голова рыбозмея из рода Ichtyophis

Безно́гие земново́дные, или червя́ги[1] (лат. Gymnophiona, или Apoda), — отряд позвоночных животных из класса земноводных. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим примерно 220 видов[2]. Известны с нижнего юрского периода (род Eocaecilia)[3].

Этимология

[править | править код]

Одно из наиболее распространённых латинских названий червяг было предложено Пьером Андре Латреем в ранге семейства — Gymnophides (от греч. голые змеи)[4], ранг отряда ему придал Иоганн Петер Мюллер, изменив написание — Gymnophiona[5][6].

История открытия и изучения

[править | править код]

Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов c описаниями животных, в которых можно опознать червяг, встречаются уже в XVII веке, например заметки Георга Маркграфа, вышедшие в 1648 году[7] (через 4 года после смерти учёного), однако первые научные публикации относятся лишь к первой половине XVIII века. Возможно, первое описание группы под названием Caecilia (вместе с амфисбенами) было выполнено Альбертом Себой в его сочинении «Locupletissimi rerum naturalium thesauri» в томе, вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и Карл Линней в 1758 году, отмечая сходство червяг со змеями, относили их к рептилиям. В ранге семейства Apoda (др.-греч. безногие) было введено для этой группы животных Николаусом Оппелем в 1810 году (всё так же в составе рептилий). Первым отнёс червяг (в качестве самостоятельного отряда) к новому, выделенному им из рептилий классу амфибий де-Бленвиль в 1816 году. То, что эти животные действительно двоякодышащие, было подтверждено Хоггом, который описал жабры у молодых особей. Тем не менее споры о том, относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям, продолжались почти до конца XIX века[6].

Морфология

[править | править код]

Размеры

[править | править код]

Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр, относящийся к виду Caecilia thompsoni, достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам Idiocranium russeli и Grandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно[8].

Скелет

[править | править код]

Скелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200 (по другим источникам — 286 позвонков[8]). Череп червяг сплющенный, кости черепа сросшиеся. В дополнение к зубам расположенным на челюстях, дополнительные ряды зубов расположены на нёбе. Череп соединён с позвоночником единственным шейным позвонком (атлантом). Специализированные хвостовые позвонки отсутствуют. За исключением атланта и 3—6 последних позвонков, все остальные несут двуглавые рёбра[8]. У безногих земноводных нет конечностей, тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, а хвост сильно редуцирован.

Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.

Кожа

[править | править код]

Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи, а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.

Органы чувств

[править | править код]

Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации.

Дыхательная система

[править | править код]

Дыхание осуществляется с помощью правого лёгкого (левое обычно редуцировано). Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу и слизистые оболочки рта, в особенности у единственного безлёгочного вида Atretochoana eiselti. У личинок — жабры.

Нервная система

[править | править код]

Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений (intumescentiae) которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями[9].

Система кровообращения и лимфатическая система

[править | править код]

Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые расширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар)[10].

Репродуктивная система

[править | править код]

Уникальная анатомическая особенность репродуктивного тракта безногих земноводных это мюллеров проток, который остаётся функциональной частью репродуктивной системы у половозрелых самцов[11].

Распространение

[править | править код]

Безногие земноводные встречаются в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Африки и Латинской Америки. На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из островов Индийского океана, а именно на островах Индонезии, Шри Ланке, на Филиппинах и на Сейшельских островах (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на Мадагаскаре , Новой Гвинее или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше[8].

Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву[12], не уходя далеко от поверхности[13]. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи водоёмов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как Амазонка, Ориноко и речных системах Колумбии.

Размножение

[править | править код]

Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий сперму оплодотворительный орган, так называемый Phallodeum. Существуют виды, откладывающие яйца, однако 75 % видов безногих земноводных являются живородящими[11], причём предположительно живорождение развилось независимо у четырёх различных эволюционных ветвей червяг[14]. Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются в фаллопиевых трубах. Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущей личинки может отсутствовать, у других представителей она длится до года, например у рыбозмеев (Ichthyophiidae).

Метаморфоз

[править | править код]

Метаморфоз червяг изучен плохо. Исследование метаморфоза нервной системы и органов чувств червяг показало большую схожесть этого процесса между безногими и хвостатыми земноводными, нежели между безногими и бесхвостыми. Также было показано, что продолжительность метаморфоза у червяг значительно больше, чем у бесхвостых. В особенности это касается метаморфоза у живородящих видов. Во время метаморфоза у червяг исчезает орган боковой линии, но у видов адаптированных к обитанию в водной среде сохраняется ампульный орган[15].

Питание

[править | править код]

Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом насекомые и другие беспозвоночные, встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого желудка вида Afrocaecilia taitana показал присутствие останков термитов, но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков растений. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются детритом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются дождевыми червями. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами. Живущие в воде виды едят небольших рыб и водных беспозвоночных.

Червяги охотятся как на поверхности, так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочувствительными щупальцами, расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается[8].

Эволюция и филогенез

[править | править код]
Реконструкция Eocaecilia

Эволюционная история безногих земноводных изучена плохо в связи с малым количеством ископаемых, которых можно отнести к этому отряду. Наиболее ранний ископаемый вид, достоверно принадлежавший к безногим, — Eocaecilia micropodia, датируемая возрастом 199,3—182,7 млн лет (синемюр — плинсбахий, нижняя юра). Это животное имело небольшие конечности и хорошо развитые глаза[16].

Было высказано предположение, что безногие земноводные родственны тонкопозвонковым (Lepospondyli) и эволюционно ближе к амниотам, чем к лягушкам и саламандрам, произошедших от темноспондил (Temnospondyli)[17]. Многие группы тонкопозвонковых развивались в сторону редукции конечностей, приобретения более вытянутой формы тела и норного образа жизни, что позволило отнести Eocaecilia micropodia к одной из этих клад[18]. Эта теория хорошо объясняет разницу между предполагаемым возрастом ископаемых предков современных земноводных, указывающим на их появление в пермском периоде, и выводами по данным молекулярных часов, указывающим на более раннее их появление в каменноугольном периоде. Тем не менее, большинство исследований указывают на монофилию всех трёх современных отрядов земноводных, предполагая, что их последний общий предок обитал в позднем карбоне или ранней перми[19].

Ископаемый вид Chinlestegophis jenkinsi, датируемый поздним триасом (формация Чинле[англ.], Колорадо) и предположительно лежащий в основании древа безногих земноводных, указывает на появление беспанцирных земноводных ещё до триаса. Исследование молекулярных часов этого ископаемого[что?] позволило предположить, что группа Stereospondyli, включая Metoposauridae, эволюционно близка к безногим земноводным[20].

Исследования древнейших ископаемых червяг указывают на постепенные изменения в анатомии органов чувств, что предположительно свидетельствует об изменении экологической ниши червяг с полуакватической на подземную. Так, у Chinlestegophis уже отсутствует большая часть черепных сенсорных каналов, хотя вероятно всё ещё был орган боковой линии, а глазницы расположены по сторонам черепа, а не на его дорсальной поверхности. Более поздний Eocaecilia по своему строению приближается к современным видам. У этого ископаемого глазницы значительно меньше, чем у Chinlestegophis, отсутствует барабанная перепонка, а шишковидное тело полностью покрыто костью. Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое развилось из носослёзного протока. Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится у Chinlestegophis и у Eocaecilia на той же позиции, что и бороздка щупальца у примитивной червяги Epicrionops petersi, но полной уверенности, что к этой бороздке крепилось щупальце это наблюдение не даёт[20].

Один из экземпляров Chinlestegophis был найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел ли Chinlestegophis рыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондила Broomistega. Анатомия же Eocaecilia указывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному[20].

Классификация

[править | править код]

Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семейств[2][21] с 201 видом[2] и 2 вымерших рода:

Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).

Ниже представлено эволюционное древо безногих земноводных согласно исследованию, опубликованному San Mauro et al в 2014 году, которое базировалось на молекулярных данных митохондриального генома[27].

В научно-исследовательской сфере

[править | править код]

Исследование меланомакрофагов печени червяги Siphonops annulatus показало, что у этой группы животных регуляция процесса регенерации печени может минимизировать возникновение фиброзов[28].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Ананьева и др., 1988, с. 12.
  2. ↑ 1 2 3 Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference: Gymnophiona Müller, 1832 Архивная копия от 14 ноября 2014 на Wayback Machine. American Museum of Natural History, New York, USA. Проверено 13 февраля 2015 года.
  3. ↑ Gymnophiona (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 мая 2020).
  4. ↑ Latreille P. A. Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres. — Baillière, 1825. — С. 103. — 590 с.
  5. ↑ Gymnophiona (англ.). Amphibians of the World 6.0, an Online Reference. Дата обращения: 24 мая 2020. Архивировано 24 июля 2020 года.
  6. ↑ 1 2 Exbrayat, 2006, p. 2.
  7. ↑ Exbrayat, 2006, p. 3.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 William E. Duellman. Gymnophiona (англ.). Encyclopædia Britannica. Encyclopedia Britannica (20 февраля 2015). Дата обращения: 24 мая 2020. Архивировано 29 апреля 2015 года.
  9. ↑ В. Н. Тонков. Учебник нормальной анатомии человека. — Рипол Классик, 2013-04. — С. 550. — 783 с. — ISBN 978-5-458-63286-7.
  10. ↑ М. С. Гиляров. Биологический энциклопедический словарь. — Рипол Классик, 1989. — С. 320. — 895 с. — ISBN 978-5-458-25596-7.
  11. ↑ 1 2 Rastogi R. K. Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians). Jean-Marie Exbrayat, editor. (англ.) // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — 1 June (vol. 47, no. 5). — P. 789—790. — ISSN 1540-7063. — doi:10.1093/icb/icm009. [исправить]
  12. ↑ Обзор отрядов амфибий: Безногие. biocpm.ru. Дата обращения: 21 мая 2020. Архивировано 13 июня 2021 года.
  13. ↑ Игорь Шилов. Организм и среда. Физиологическая экология. Учебник для вузов. — Litres, 2020-02-09. — С. 61. — 181 с. — ISBN 978-5-04-232245-7.
  14. ↑ Wake Marvalee H. Fetal adaptations for viviparity in amphibians (англ.) // Journal of Morphology. — 2014. — 19 March (vol. 276, no. 8). — P. 941—960. — ISSN 0362-2525. — doi:10.1002/jmor.20271. [исправить]
  15. ↑ Exbrayat, 2006, p. 18.
  16. ↑ Jenkins Parish A., Walsh Denis M. An Early Jurassic caecilian with limbs (англ.) // Nature. — 1993. — September (vol. 365, no. 6443). — P. 246—250. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/365246a0. [исправить]
  17. ↑ Anderson J. S., Reisz R. R., Scott D., Fröbisch N. B., Sumida S. S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. (англ.) // Nature. — 2008. — 22 May (vol. 453, no. 7194). — P. 515—518. — doi:10.1038/nature06865. — PMID 18497824. [исправить]
  18. ↑ Huttenlocker Adam K., Pardo Jason D., Small Bryan J., Anderson Jason S. Cranial morphology of recumbirostrans (Lepospondyli) from the Permian of Kansas and Nebraska, and early morphological evolution inferred by micro-computed tomography (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2013. — May (vol. 33, no. 3). — P. 540—552. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2013.728998. [исправить]
  19. ↑ San Mauro Diego. A multilocus timescale for the origin of extant amphibians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — August (vol. 56, no. 2). — P. 554—561. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019. [исправить]
  20. ↑ 1 2 3 Pardo Jason D., Small Bryan J., Huttenlocker Adam K. Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017. — 19 June (vol. 114, no. 27). — P. E5389—E5395. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1706752114. [исправить]
  21. ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, D. J. (2011). A nine-family classification of caecilians (Amphibia: Gymnophiona) Архивная копия от 31 мая 2012 на Wayback Machine. Zootaxa 2874: 41—64.
  22. ↑ Kamei, R. G.; San Mauro, D.; Gower, D. J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S. D. (2012). «Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa». Proc. R. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2012.0150.
  23. ↑ «New amphibian family find for India». Архивная копия от 26 апреля 2012 на Wayback Machine BBC News. February 22, 2012.
  24. ↑ «New amphibian family found in India». Архивная копия от 19 июня 2013 на Wayback Machine CBC News. 21 February 2012.
  25. ↑ Eocaecilia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 1 мая 2017).
  26. ↑ Rubricacaecilia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 1 мая 2017).
  27. ↑ San Mauro Diego, Gower David J., Müller Hendrik, Loader Simon P., Zardoya Rafael, Nussbaum Ronald A., Wilkinson Mark. Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — April (vol. 73). — P. 177—189. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.01.009. [исправить]
  28. ↑ Gutierre Robson Campos, Jared Carlos, Antoniazzi Marta Maria, Coppi Antonio Augusto, Egami Mizue Imoto. Melanomacrophage functions in the liver of the caecilian Siphonops annulatus (англ.) // Journal of Anatomy. — 2017. — 4 December (vol. 232, no. 3). — P. 497—508. — ISSN 0021-8782. — doi:10.1111/joa.12757. [исправить]

Литература

[править | править код]

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Безногие_земноводные&oldid=140578301