Митохондриальная Ева: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Более понятно
Метки: через визуальный редактор с мобильного устройства из мобильной версии
 
(не показано 27 промежуточных версий 22 участников)
Строка 3: Строка 3:
| карта = Early_diversification.PNG
| карта = Early_diversification.PNG
| тип =
| тип =
| ппдата = 234 000—99 000 лет назад<ref>Pedro Soares et al 2009, [http://www.cell.com/AJHG/abstract/S0002-9297(09)00163-3 Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock.] and its [http://download.cell.com/AJHG/mmcs/journals/0002-9297/PIIS0002929709001633.mmc1.pdf Supplemental Data.] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20091229152305/http://download.cell.com/AJHG/mmcs/journals/0002-9297/PIIS0002929709001633.mmc1.pdf |date=2009-12-29 }} The American Journal of Human Genetics, Volume 84, Issue 6, 740–759, 4 June 2009</ref>
| ппдата = 234 000—99 000 лет назад<ref>Pedro Soares et al 2009, [http://www.cell.com/AJHG/abstract/S0002-9297(09)00163-3 Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock.] {{Wayback|url=http://www.cell.com/AJHG/abstract/S0002-9297(09)00163-3 |date=20110129174348 }} and its [http://download.cell.com/AJHG/mmcs/journals/0002-9297/PIIS0002929709001633.mmc1.pdf Supplemental Data.] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20091229152305/http://download.cell.com/AJHG/mmcs/journals/0002-9297/PIIS0002929709001633.mmc1.pdf |date=2009-12-29 }} The American Journal of Human Genetics, Volume 84, Issue 6, 740–759, 4 June 2009</ref>
| ппместо = [[Восточная Африка]]
| ппместо = [[Восточная Африка]]
| предок =
| предок =
Строка 10: Строка 10:
| мутации = Не имеет
| мутации = Не имеет
}}
}}
⚫
'''Митохондриальная Ева''' — имя, данное в [[Массовая культура|популярной культуре]] женщине, жившей в Африке около 200 000 лет назад, от которой современное человечество унаследовало [[митохондриальная ДНК|митохондриальную ДНК]] (оригинальный термин, предложенный первооткрывателем [[Вильсон, Аллан|Алланом Вильсоном]] — ''Lucky Mother'' — Удачливая мама). Эта женщина стала единственной, чьи потомки по женской линии дожили до наших дней. Параллельно с ней жили и другие женщины, но их митохондриальные ДНК до нашего времени не сохранились. От них людям могли достаться другие участки ядерной ДНК.


⚫
'''Митохондриальная Ева''' — имя, данное в [[Массовая культура|популярной культуре]] женщине, от которой всё современное человечество унаследовало [[митохондриальная ДНК|митохондриальную ДНК]] (оригинальный термин, предложенный первооткрывателем [[Вильсон, Аллан|Алланом Вильсоном]] — ''Lucky Mother'' — Удачливая мать). Жила в Африке около 200 000 лет назад. Эта женщина стала единственной в своём поколении, чьи потомки по женской линии дожили до наших дней. Параллельно с ней жили и другие женщины, но их митохондриальные ДНК до нашего времени не дошли (хотя могли дойти участки ядерной ДНК).
⚫
Поскольку [[митохондриальная ДНК]] наследуется только по материнской линии, у всех ныне живущих людей такая ДНК была получена от «Евы». Аналогично, [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] мужской [[Y-хромосома|Y‑хромосомы]] у всех людей мужского пола должна происходить от «[[Y-хромосомный Адам|молекулярно-биологического Адама]]».


⚫
Поскольку митохондриальная ДНК наследуется только по материнской линии, у всех ныне живущих людей такая ДНК была получена от «митохондриальной Евы». Аналогично, [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] мужской [[Y-хромосома|Y‑хромосомы]] у всех людей мужского пола должна происходить от «[[Y-хромосомный Адам|молекулярно-биологического Адама]]». Таким образом, митохондриальная Ева — это [[ближайший общий предок]] современных людей по женской линии, а Y-хромосомный Адам — по мужской.
⚫
[[Митохондрии]] — это внутриклеточные [[органеллы]], имеющие небольшую собственную [[хромосома|хромосому]]. В отличие от [[Ядро (клетки)|ядерной]] ДНК, которая содержит подавляющее большинство [[ген]]ов и в процессе [[Половое размножение|полового размножения]] подвергается [[Рекомбинация (биология)|рекомбинации]], так что потомки получают половину генов от отца, а вторую половину — от матери; митохондрии и их ДНК ребёнок получает только из материнской [[Яйцеклетка|яйцеклетки]]. Поскольку митохондриальная ДНК не подвергается рекомбинации, изменения в ней могут происходить исключительно посредством редких случайных [[Мутация|мутаций]]. Путём сравнения последовательности митохондриальной ДНК и возникших в ней со временем мутаций можно не только определить степень родства ныне живущих людей, но и приблизительно вычислить время, необходимое для накопления мутаций в той или иной популяции людей<ref name="wilson_1985">A. C. Wilson, R. L. Cann, S. M. Carr, M. George Jr., U. B. Gyllensten, K. Helm- Bychowski, R. G. Higuchi, S. R. Palumbi, E. M. Prager, R. D. Sage, and M. Stoneking (1985) «Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics». ''Biological Journal of the Linnean Society'' 26:375-400</ref><ref name="sykes_seven_daughters">Bryan Sykes <cite>''The Seven Daughters of Eve: The Science That Reveals Our Genetic Ancestry''</cite>, W.W. Norton, 2001, hardcover, 306 pages, ISBN 0-393-02018-5</ref>. Таким образом можно вычислить и эпоху, в которой мутаций ещё не было, и предковая популяция людей была генетически однородной. В 1987 году [[Канн, Ребекка|Ребекка Канн]] ({{lang-en|Rebecca Cann}}) с коллегами предположили, что митохондриальная Ева могла жить между 140 тыс. и 280 тыс. лет назад. Согласно более поздним расчётам, митохондриальная Ева жила около 140 тыс. лет назад в [[Восточная Африка|Восточной Африке]]<ref name="Ancestors_Tale">{{cite book

| first = Richard
⚫
[[Митохондрии]] — это внутриклеточные [[органеллы]], имеющие небольшую собственную [[хромосома|хромосому]]. В отличие от [[Ядро (клетки)|ядерной]] ДНК, которая содержит подавляющее большинство [[ген]]ов и в процессе [[Половое размножение|полового размножения]] подвергается [[Рекомбинация (биология)|рекомбинации]], так что потомки получают половину генов от отца, а вторую половину — от матери, митохондрии и их ДНК ребёнок получает только из материнской [[Яйцеклетка|яйцеклетки]]. Поскольку митохондриальная ДНК не подвергается рекомбинации, изменения в ней могут происходить исключительно посредством редких случайных [[Мутация|мутаций]]. Путём сравнения последовательности митохондриальной ДНК и возникших в ней со временем мутаций можно не только определить степень родства ныне живущих людей, но и приблизительно вычислить время, необходимое для накопления мутаций в той или иной популяции людей<ref name="wilson_1985">A. C. Wilson, R. L. Cann, S. M. Carr, M. George Jr., U. B. Gyllensten, K. Helm- Bychowski, R. G. Higuchi, S. R. Palumbi, E. M. Prager, R. D. Sage, and M. Stoneking (1985) «Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics». ''Biological Journal of the Linnean Society'' 26:375-400. {{doi|10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x}}.</ref><ref name="sykes_seven_daughters">Bryan Sykes <cite>''The Seven Daughters of Eve: The Science That Reveals Our Genetic Ancestry''</cite>, W.W. Norton, 2001, hardcover, 306 pages, ISBN 0-393-02018-5</ref>. Таким образом можно вычислить и эпоху, в которой мутаций ещё не было, и предковая популяция людей была генетически однородной. В 1987 году {{нп5|Канн, Ребекка|Ребекка Канн||Rebecca L. Cann}} с коллегами предположили, что митохондриальная Ева могла жить между 140 тыс. и 280 тыс. лет назад. Согласно более поздним расчётам, митохондриальная Ева жила около 140 тыс. лет назад в [[Восточная Африка|Восточной Африке]]<ref name="Ancestors_Tale">{{книга
| last = Dawkins
⚫
|заглавие=The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life
| authorlink = Richard Dawkins
|издательство={{Нп3|Houghton Mifflin Harcourt|Houghton Mifflin Company|en|Houghton Mifflin Harcourt}}
⚫
| title = The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life
⚫
|место=Boston
| publisher = Houghton Mifflin Company
⚫
|год=2004
⚫
| location = Boston
|isbn=0-618-00583-8
⚫
| year = 2004
|язык=en
⚫
| isbn = 0-618-00583-8 }}</ref><ref name="cann_1987">{{статья |заглавие=Mitochondrial DNA and human evolution |издание=Nature |том=325 |страницы=31—36 |doi=10.1038/325031a0 |язык=en |автор=Cann, R.L.; Stoneking, M., and Wilson, A.C. |год=1987 }}</ref>. Современные МП- и МЭ‑оценки обычно дают диапазон возраста Евы 230—140 тыс. лет с максимумом вероятности на значениях порядка 200—180 тыс. лет<ref name="Soares_impf">Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB.<cite>''Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock.''</cite>, Am J Hum Genet 84(6):740-759. 2009</ref>. Последняя датировка стала общепризнанной оценкой. Тем не менее, в августе 2013 года появились новые данные о том, что Ева жила 148—99 тысяч лет назад (с максимальной вероятностью — 124 тысячи лет назад)<ref>[http://www.gazeta.ru/science/2013/08/02_a_5537429.shtml Наиболее близкие общие предки современных людей жили в одну эпоху — Газета. Ru | Наука<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>.
|автор=[[Докинз, Ричард|Richard Dawkins]]
⚫
}}</ref><ref name="cann_1987">{{статья |заглавие=Mitochondrial DNA and human evolution |издание=Nature |том=325 |страницы=31—36 |doi=10.1038/325031a0 |язык=en |автор=Cann, R.L.; Stoneking, M., and Wilson, A.C. |год=1987 }}</ref>. Современные МП- и МЭ‑оценки обычно дают диапазон возраста Евы 230—140 тыс. лет с максимумом вероятности на значениях порядка 200—180 тыс. лет<ref name="Soares_impf">Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB.<cite>''Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock.''</cite>, Am J Hum Genet 84(6):740-759. 2009</ref>. Последняя датировка стала общепризнанной оценкой. Тем не менее, в августе 2013 года появились новые данные о том, что Ева жила 148—99 тысяч лет назад (с максимальной вероятностью — 124 тысячи лет назад)<ref name=gazeta_ru>{{Cite web |url=http://www.gazeta.ru/science/2013/08/02_a_5537429.shtml |title=Наиболее близкие общие предки современных людей жили в одну эпоху — Газета. Ru {{!}} Наука<!-- Заголовок добавлен ботом --> |access-date=2013-10-20 |archive-date=2013-10-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131021135507/http://www.gazeta.ru/science/2013/08/02_a_5537429.shtml |deadlink=no }}</ref>.


[[Файл:MatrilinealAncestor.PNG|thumb|Доминирование потомков митохондриальной Евы]]
[[Файл:MatrilinealAncestor.PNG|thumb|Доминирование потомков митохондриальной Евы]]
Хотя митохондриальная Ева названа в честь [[Ева|библейской]], её не следует отождествлять с библейским персонажем или считать, что все люди являются потомками только одной женщины. Митохондриальная Ева — научная абстракция, созданная для упрощения расчётов. На самом деле речь идёт об относительно однородной генетической [[Популяция|популяции]], среди потомков которой большинство ныне живущих людей получило митохондриальную ДНК от одной<ref>Поскольку одновременная мутация у нескольких индивидов практически невозможна.</ref> женщины, в то время как потомки других женщин по прямой женской линии той же предковой популяции не дожили до наших дней. Если у женщины нет ни одной дочери, то её митохондриальная ДНК не будет передана потомкам далее её собственного сына, хотя половину других генов унаследуют сыновья и их потомство<ref name="River_Out_of_Eden">See the chapter ''All Africa and her progenies'' in {{cite book | first = Richard | last = Dawkins | authorlink = Richard Dawkins | title = River Out of Eden | publisher = Basic Books | location = New York | year = 1995 | isbn = 0-465-06990-8 }}</ref>.
Хотя митохондриальная Ева названа в честь [[Ева|библейской]], её не следует отождествлять с библейским персонажем или считать, что все люди являются потомками только одной женщины. Митохондриальная Ева — научная абстракция, созданная для упрощения расчётов. На самом деле речь идёт об относительно однородной генетической [[Популяция|популяции]], среди потомков которой большинство ныне живущих людей получило митохондриальную ДНК от одной<ref>Поскольку одновременная мутация у нескольких индивидов практически невозможна.</ref> женщины, в то время как потомки других женщин по прямой женской линии той же предковой популяции не дожили до наших дней. Если у женщины нет ни одной дочери, то её митохондриальная ДНК не будет передана потомкам далее её собственных сыновей. <ref name="River_Out_of_Eden">See the chapter ''All Africa and her progenies'' in {{книга |заглавие=River Out of Eden |издательство=[[Basic Books]] |место=New York |год=1995 |isbn=0-465-06990-8 |язык=und |автор=[[Докинз, Ричард|Richard Dawkins]]}}</ref>


== Митохондриальная Ева и африканское происхождение людей ==
== Митохондриальная Ева и африканское происхождение людей ==
Строка 31: Строка 32:
Поскольку популяционные генетики считают родиной митохондриальной Евы [[Африка|Африку]], её иногда называют '''африканской Евой'''. При древнейшем разделении предковой популяции людей образовались четыре главных [[гаплогруппы]]: L0, L1, L2, L3. Из них первая преобладает у [[бушмены|бушменов]], вторая — у [[пигмеи|пигмеев]]<ref>[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1288201 mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe]</ref>. Две последние также имеются у африканских народов, но только от гаплогруппы L3 происходят [[Гаплогруппа M (mtDNA)|макрогруппы М]] и [[Гаплогруппа N (mtDNA)|N]], носители которых мигрировали из [[Африка|Африки]] в [[Евразия|Евразию]].
Поскольку популяционные генетики считают родиной митохондриальной Евы [[Африка|Африку]], её иногда называют '''африканской Евой'''. При древнейшем разделении предковой популяции людей образовались четыре главных [[гаплогруппы]]: L0, L1, L2, L3. Из них первая преобладает у [[бушмены|бушменов]], вторая — у [[пигмеи|пигмеев]]<ref>[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1288201 mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe]</ref>. Две последние также имеются у африканских народов, но только от гаплогруппы L3 происходят [[Гаплогруппа M (mtDNA)|макрогруппы М]] и [[Гаплогруппа N (mtDNA)|N]], носители которых мигрировали из [[Африка|Африки]] в [[Евразия|Евразию]].


Существуют альтернативные объяснения митохондриальной генеалогии народов Земли. Например, аналогичное [[генеалогическое древо]] могло получиться, если на ранней стадии расселения большинство людей погибло из-за какой-то [[Эпидемия|эпидемии]] или [[Стихийное бедствие|природной катастрофы]], а выжившие представляли собой небольшую группу кровных родственников. Однако попытки построить генеалогию народов на основании исследования других генов не подтверждают гипотезу катастрофы. Кроме того, следует принимать во внимание обмен генами, который происходил в результате браков между дальними родственниками, в результате чего геномы продолжали смешиваться в популяциях<!-- иначе можно понять, что мт-ДНК родственников смешивается.--> уже после исхода из Африки<ref name="Ancestors_Tale"/><ref name="templeton">[http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/abs/416045a.html Out of Africa Again and Again by Templeton in Nature]</ref>. Наибольшее разнообразие мутаций, которое наблюдается у африканских народов, также можно объяснять по-разному. С одной стороны, это может быть результатом длительного проживания предковой популяции в Африке. С другой стороны, в Африке времён [[палеолит]]а население могло быть просто многочисленнее, чем в других регионах.
Существуют альтернативные объяснения митохондриальной генеалогии народов Земли. Например, аналогичное [[генеалогическое древо]] могло получиться, если на ранней стадии расселения большинство людей погибло из-за какой-то [[Эпидемия|эпидемии]] или [[Стихийное бедствие|природной катастрофы]], а выжившие представляли собой небольшую группу кровных родственников. Однако попытки построить генеалогию народов на основании исследования других генов не подтверждают гипотезу катастрофы. Кроме того, следует принимать во внимание обмен генами, который происходил в результате браков между дальними родственниками, в результате чего геномы продолжали смешиваться в популяциях<!-- иначе можно понять, что мт-ДНК родственников смешивается.--> уже после исхода из Африки<ref name="Ancestors_Tale"/><ref name="templeton">{{Cite web |url=http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/abs/416045a.html |title=Out of Africa Again and Again by Templeton in Nature |access-date=2009-01-01 |archive-date=2009-01-09 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090109183324/http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/abs/416045a.html |deadlink=no }}</ref>. Наибольшее разнообразие мутаций, которое наблюдается у африканских народов, также можно объяснять по-разному. С одной стороны, это может быть результатом длительного проживания предковой популяции в Африке. С другой стороны, в Африке времён [[палеолит]]а население могло быть просто многочисленнее, чем в других регионах.


== Реконструированный гаплотип мтДНК митохондриальной Евы ==
== Реконструированный гаплотип мтДНК митохондриальной Евы ==
[[Гаплотип]] митохондриальной Евы — человека, реконструированный парсимонистическим алгоритмом на основе анализа 8 000 полных последовательностей молекулы мтДНК, можно найти, например, на сайте «Human mtDNA»<ref>[http://mtdna.gentis.ru/tx/hg/L/tx_L_304607.htm Human mtDNA]</ref>. Нуклеотидные отличия указаны по отношению к позициям молекулы<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_012920 rCRS]</ref>.
[[Гаплотип]] митохондриальной Евы — человека, реконструированный парсимонистическим алгоритмом на основе анализа 8000 полных последовательностей молекулы мтДНК, можно найти, например, на сайте «Human mtDNA»<ref>{{Cite web |url=http://mtdna.gentis.ru/tx/hg/L/tx_L_304607.htm |title=Human mtDNA |access-date=2011-11-04 |archive-date=2018-06-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180605010427/http://mtdna.gentis.ru/tx/hg/L/tx_L_304607.htm |deadlink=no }}</ref>. Нуклеотидные отличия указаны по отношению к позициям молекулы<ref>{{Cite web |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_012920 |title=rCRS |access-date=2017-10-02 |archive-date=2016-09-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160916065049/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_012920 |deadlink=no }}</ref>.


== Определение через гаплогруппы ==
== Возможность упрощения определения ==
Определение Евы, указанное в начале данной статьи, допускает более наглядную и конкретную форму, основанную на знании [[Филогенез|филогении]] молекулы [[Митохондриальная ДНК|мтДНК человека]]. А именно, если взять произвольного живущего сейчас индивида, относящегося к гаплогруппе L0 ([[:en:Haplogroup L0 (mtDNA)|haplogroup L0 (mtDNA)]]{{ref-en}}) и любого современного человека, не относящегося к данной [[гаплогруппы|гаплогруппе]], то с митохондриальной Евой можно отождествить их ближайшего общего предка по прямой женской линии. Однако здесь возникают следующие две проблемы.
Определение Евы, указанное в начале данной статьи, допускает в чём-то более наглядную, хотя и не вполне корректную форму, основанную на знании [[Филогенез|филогении]] молекулы [[Митохондриальная ДНК|мтДНК человека]]. А именно, если взять двух живущих сейчас людей: относящегося к [[Гаплогруппа L0 (мтДНК)|гаплогруппе L0]] и не относящегося к данной [[гаплогруппы|гаплогруппе]], то с митохондриальной Евой можно условно отождествить их ближайшего общего предка по прямой женской линии. Однако здесь возникают следующие две проблемы.


Во-первых, следует различать конкретного общего предка тех или иных групп людей, с одной стороны, и его (её) [[Митохондриальная ДНК|митохондриальную молекулу]] — с другой: огромное число родственников по прямой женской линии имеет идентичные мтДНК. Современные исследования по скорости мутирования мтДНК<ref name="Soares_impf" /><ref name="Loogvali_expl">Eva-Liis Loogvali, Toomas Kivisild, Tonu Margus, Richard Villems <cite>''Explaining the Imperfection of the Molecular Clock of Hominid Mitochondria.''</cite>, PLoS ONE 4(12): e8260, 2009</ref> свидетельствуют о том, что во всей молекуле происходит одна значимая мутация примерно один раз в 3 000 лет. Это означает, что люди (как мужчины, так и женщины) с [[Гаплотип|гаплотипами]], идентичными гаплотипу Евы, могли жить в течение нескольких тысячелетий, пока мутировавшие типы не стали преобладать численно, в конечном счёте вытеснив исходный.
Во-первых, крайне маловероятно, что последним общим предком всех людей по женской линии была именно мать двух девочек, одна из которых сохранила мтДНК матери L0, а другая получила мутацию, характеризующую гаплогруппу L1’6. Скорее всего, митохондриальная Ева жила за много поколений до этой мутации. Современные исследования по скорости мутирования мтДНК<ref name="Soares_impf" /><ref name="Loogvali_expl">Eva-Liis Loogvali, Toomas Kivisild, Tonu Margus, Richard Villems <cite>''Explaining the Imperfection of the Molecular Clock of Hominid Mitochondria.''</cite>, PLoS ONE 4(12): e8260, 2009</ref> свидетельствуют о том, что во всей молекуле происходит одна значимая мутация примерно один раз в 3000 лет. Это означает, что огромное число родственников по прямой женской линии имеет идентичные мтДНК, и ключевая мутация могла произойти спустя тысячелетия после жизни митохондриальной Евы.


Во-вторых, до сих пор остаётся вероятность, что всё ещё существуют люди, не относящиеся ни к гаплогруппе L0, ни к гаплогруппе L1’6, то есть, ни к одной из двух известных ветвей филогенетического древа мтДНК человека, корнем которого является митохондриальная Ева. Несмотря на то, что к настоящему времени опубликовано порядка 200 000 частичных последовательностей мтДНК и более 8 000 полных, не выявивших иных ветвей, кроме двух указанных выше, тем не менее, [[вероятность]] обнаружения реликтовых линий остаётся ненулевой до тех пор, пока тестированием не будут охвачены все ныне живущие люди или, по крайней мере, семьи.
Во-вторых, имеется вероятность, что существуют люди, не относящиеся ни к гаплогруппе L0, ни к гаплогруппе L1’6, то есть, ни к одной из двух известных ветвей филогенетического древа мтДНК человека, корнем которого является митохондриальная Ева. Несмотря на то, что к настоящему времени опубликовано порядка 200 000 частичных последовательностей мтДНК и более 8000 полных, не выявивших иных ветвей, кроме двух указанных выше, тем не менее, [[вероятность]] обнаружения реликтовых линий остаётся ненулевой до тех пор, пока тестированием не будут охвачены все ныне живущие люди или, по крайней мере, семьи. Так, после недавнего обнаружения группы людей с неизвестной ранее [[Гаплогруппа A (Y-ДНК)#A00|Y-хромосомной гаплогруппой A00]] время жизни [[Y-хромосомный Адам|Y-хромосомного Адама]] оказалось значительно отодвинутым в прошлое.


== Y‑хромосомный Адам ==
== Y‑хромосомный Адам ==
Строка 48: Строка 49:
Схожее понятие [[Молекулярная антропология|молекулярной антропологии]] означает наиболее близкого общего предка всех ныне живущих людей по мужской линии. Так как [[Y-хромосома|Y‑хромосома]] передаётся только от отца к сыну, то все современные Y‑хромосомы происходят от данного мужчины, которого называют [[Y-хромосомный Адам|Y‑хромосомным Адамом]]. Подобно тому как митохондриальная Ева не была единственной женщиной в то время, не был единственным и Y‑хромосомный Адам: мужские [[Хромосома|хромосомы]] его современников в силу естественного процесса пресечения прямых линий просто не сохранились.
Схожее понятие [[Молекулярная антропология|молекулярной антропологии]] означает наиболее близкого общего предка всех ныне живущих людей по мужской линии. Так как [[Y-хромосома|Y‑хромосома]] передаётся только от отца к сыну, то все современные Y‑хромосомы происходят от данного мужчины, которого называют [[Y-хромосомный Адам|Y‑хромосомным Адамом]]. Подобно тому как митохондриальная Ева не была единственной женщиной в то время, не был единственным и Y‑хромосомный Адам: мужские [[Хромосома|хромосомы]] его современников в силу естественного процесса пресечения прямых линий просто не сохранились.


Из-за того, что Y‑хромосома значительно длиннее, чем ДНК митохондрий, примерно на 60 миллионов пар оснований, и имеет более низкую частоту [[Мутация|мутаций]], идентификация её полиморфизма замедляется и, как следствие, снижается точность оценки частоты мутаций<ref name="thomson">{{статья |заглавие=Recent common ancestry of human Y chromosomes: Evidence from DNA sequence data |ссылка=http://www.pnas.org/content/97/13/7360.full |doi=10.1073/pnas.97.13.6927 |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=97 |номер=13 |страницы=6927—6929 |pmid=10860948 |pmc=34361 |язык=en |тип=journal |автор=Thomson et al; J. |год=2000}}</ref>.
Из-за того, что Y‑хромосома значительно длиннее, чем ДНК митохондрий, примерно на 60 миллионов пар оснований, и имеет более низкую частоту [[Мутация|мутаций]], идентификация её полиморфизма замедляется и, как следствие, снижается точность оценки частоты мутаций<ref name="thomson">{{статья |заглавие=Recent common ancestry of human Y chromosomes: Evidence from DNA sequence data |ссылка=http://www.pnas.org/content/97/13/7360.full |doi=10.1073/pnas.97.13.6927 |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=97 |номер=13 |страницы=6927—6929 |pmid=10860948 |pmc=34361 |язык=en |тип=journal |автор=Russell Thomson, Jonathan K. Pritchard, Peidong Shen, Peter J. Oefner, and Marcus W. Feldman |год=2000 |archivedate=2019-04-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190422164002/https://www.pnas.org/content/97/13/7360.full }}</ref>.


В большинстве старых работ возраст Адама оценивался примерно в 100 000 лет и меньше, что создавало забавное несоответствие с оценкой времени жизни Евы в 140 000—200 000 лет назад: таким образом, Ева оказывалась старше Адама не менее чем на 50 000 лет. Вообще говоря, возрасты общих предков по различным участкам ДНК (мтДНК и Y‑хромосомы) не обязаны совпадать, так как процесс исчезновения [[Аллели|аллелей]] в популяции является [[Стохастический|стохастическим]], нет никаких общих закономерностей, требующих «синхронности» эволюции разных [[Локус|локусов]]. Некоторые учёные даже выдвигали возможные причины такой разницы — из-за практики многожёнства женщины имели больше шансов передать дочерям свои митохондриальные ДНК, чем мужчины сыновьям — Y‑хромосомы: когда у мужчины имеется несколько жён, он фактически устраняет других мужчин от воспроизведения и передачи хромосом в следующие поколения. С другой стороны, многожёнство не мешает женщинам передавать ДНК митохондрий своим детям. Эта разница может привести к уменьшению прямых мужских линий по отношению к женским<ref>{{cite book
В большинстве старых работ возраст Адама оценивался примерно в 100 000 лет и меньше, что создавало забавное несоответствие с оценкой времени жизни Евы в 140 000—200 000 лет назад: таким образом, Ева оказывалась старше Адама не менее чем на 50 000 лет. Вообще говоря, возрасты общих предков по различным участкам ДНК (мтДНК и Y‑хромосомы) не обязаны совпадать, так как процесс исчезновения [[Аллели|аллелей]] в популяции является [[Стохастический|стохастическим]], нет никаких общих закономерностей, требующих «синхронности» эволюции разных [[локус]]ов. Некоторые учёные даже выдвигали возможные причины такой разницы — из-за практики многожёнства женщины имели больше шансов передать дочерям свои митохондриальные ДНК, чем мужчины сыновьям — Y‑хромосомы: когда у мужчины имеется несколько жён, он фактически устраняет других мужчин от воспроизведения и передачи хромосом в следующие поколения. С другой стороны, многожёнство не мешает женщинам передавать ДНК митохондрий своим детям. Эта разница может привести к уменьшению прямых мужских линий по отношению к женским<ref>{{книга
|chapter=Fundamentals of Human Evolution
|часть=Fundamentals of Human Evolution
|chapterurl=https://books.google.com/books?id=-r7qw54okwMC&pg=PA180
|ссылка часть=https://books.google.com/books?id=-r7qw54okwMC&pg=PA180
|title=Genes, Culture and Human Evolution|last=Stone et al.
|заглавие=Genes, Culture and Human Evolution
|year=2007
|год=2007
|isbn=1-4051-3166-7
|isbn=1-4051-3166-7
|язык=und
|автор=Stone et al.
}}</ref><ref>{{статья
}}</ref><ref>{{статья
|ссылка=http://www.psych.umn.edu/courses/spring10/mcguem/psy8937/readings/cavalli2007.pdf
|ссылка=http://www.psych.umn.edu/courses/spring10/mcguem/psy8937/readings/cavalli2007.pdf
Строка 67: Строка 70:
|тип=journal
|тип=journal
|автор=Cavalli-Sforza; Luigi Luca
|автор=Cavalli-Sforza; Luigi Luca
|год=2007}}</ref>.
|год=2007
|archivedate=2011-09-28
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110928000338/http://www.psych.umn.edu/courses/spring10/mcguem/psy8937/readings/cavalli2007.pdf
}}</ref>.


Однако в последний год наметилась стойкая тенденция к «удревнению» Адама в научной литературе: оценки его возраста как по микросателлитным, так и по SNP-данным достигли нижней оценки возраста митохондриальной Евы. Так, Фульвио Кручиани произведены ревизия и [[Диссекция|диссекция]] Y‑хромосомной гаплогруппы A, приведшая к смене топологии прикорневой части глобального древа Y‑хромосомы человека и была получена МП-оценка возраста Адама в 142 000 лет<ref name="Cruciani_2011">Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Biso, Daniele Sellitto y Rosaria Scozzari 2011, [http://www.cell.com/AJHG/fulltext/S0002-9297%2811%2900164-9# A Revised Root for the human Y-chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa]</ref><ref name="cruc_rev">{{статья
Однако в последний год наметилась стойкая тенденция к «удревнению» Адама в научной литературе: оценки его возраста как по микросателлитным, так и по SNP-данным достигли нижней оценки возраста митохондриальной Евы. Так, Фульвио Кручиани произведены ревизия и [[диссекция]] Y‑хромосомной гаплогруппы A, приведшая к смене топологии прикорневой части глобального древа Y‑хромосомы человека и была получена МП-оценка возраста Адама в 142 000 лет<ref name="Cruciani_2011">Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Biso, Daniele Sellitto y Rosaria Scozzari 2011, [http://www.cell.com/AJHG/fulltext/S0002-9297%2811%2900164-9# A Revised Root for the human Y-chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa] {{Wayback|url=http://www.cell.com/AJHG/fulltext/S0002-9297%2811%2900164-9 |date=20180524005852 }}</ref><ref name="cruc_rev">{{статья
|doi=10.1016/j.ajhg.2011.05.002
|doi=10.1016/j.ajhg.2011.05.002
|заглавие=A revised root for the human Y chromosomal phylogenetic tree: The origin of patrilineal diversity in Africa
|заглавие=A revised root for the human Y chromosomal phylogenetic tree: The origin of patrilineal diversity in Africa
Строка 77: Строка 83:
|страницы=814
|страницы=814
|язык=en
|язык=en
|тип=journal
|автор=Cruciani, Fulvio; Trombetta, Beniamino; Massaia, Andrea; Destro-Bisol, Giovanni; Sellitto, Daniele; Scozzari, Rosaria
|автор=Cruciani, Fulvio; Trombetta, Beniamino; Massaia, Andrea; Destro-Bisol, Giovanni; Sellitto, Daniele; Scozzari, Rosaria
|год=2011}}</ref>. Впрочем недавние исследования обнаружили новую [[гаплогруппа|гаплогруппу]] A00, что значительно отдалило время Y‑хромосомного Адама — от 237 000 до 581 000 лет назад (с вероятностью 95 %)<ref name="Mendez13">{{статья
|год=2011}}</ref>. Впрочем недавние исследования обнаружили новую [[гаплогруппа|гаплогруппу]] A00, что значительно отдалило время Y‑хромосомного Адама — от 237 000 до 581 000 лет назад (с вероятностью 95 %)<ref name="Mendez13">{{статья
Строка 88: Строка 93:
|страницы=454
|страницы=454
|язык=en
|язык=en
|тип=journal
|автор=Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark
|автор=Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark
|число=7
|число=7
|месяц=3
|месяц=3
|год=2013}} (primary source)</ref>.
|год=2013
|archivedate=2019-09-24
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20190924160717/http://haplogroup-a.com/Ancient-Root-AJHG2013.pdf
}} (primary source)</ref>.


Тем не менее, в августе 2013 года появились новые данные о том, что Адам жил 120—156 тысяч лет назад (с максимальной вероятностью — 138 тысяч лет назад)<ref>[http://www.gazeta.ru/science/2013/08/02_a_5537429.shtml Наиболее близкие общие предки современных людей жили в одну эпоху — Газета. Ru | Наука]</ref>.
Тем не менее, в августе 2013 года появились новые данные о том, что Адам жил 120—156 тысяч лет назад (с максимальной вероятностью — 138 тысяч лет назад)<ref name=gazeta_ru/>.


== Примечания ==
== Примечания ==
Строка 100: Строка 107:


== Ссылки ==
== Ссылки ==
* [https://www.youtube.com/watch?v=xuqsu8GGz1c Миф о митохондриальной Еве. Мифы об эволюции человека.] // Лекция А. Б. Соколова, редактора портала [[Антропогенез.ру]]
* [https://www.youtube.com/watch?v=xuqsu8GGz1c Миф о митохондриальной Еве. Мифы об эволюции человека.] // Лекция [[Соколов, Александр Борисович (журналист)|А. Б. Соколова]], редактора портала [[Антропогенез.ру]]
* [http://postnauka.ru/video/11648 Митохондриальная Ева] // Лекция К. В. Северинова в проекте [[ПостНаука]] (24 апреля 2013 года)
* [http://postnauka.ru/video/11648 Митохондриальная Ева] // Лекция К. В. Северинова в проекте [[ПостНаука]] (24 апреля 2013 года)
* [http://www.mitomap.org/ Mitomap — база данных по митохондриальному геному человека]
* [http://www.mitomap.org/ Mitomap — база данных по митохондриальному геному человека]
Строка 106: Строка 113:
* [http://www.phylotree.org Phylotree М.ван Овена и М.Кайзера]
* [http://www.phylotree.org Phylotree М.ван Овена и М.Кайзера]
* [http://gentis.ru/info/mtdna-tutorial/mtdna-faq/1 Митохондриальная ДНК: пособие для начинающего молекулярного генеалога]
* [http://gentis.ru/info/mtdna-tutorial/mtdna-faq/1 Митохондриальная ДНК: пособие для начинающего молекулярного генеалога]
* [https://antropogenez.ru/article/76/ О митохондриальной Еве и генетическом разнообразии современного человечества] // С.А. Боринская, д.б.н, автор портала [[Антропогенез.ру]]


{{мтДНК}}
{{мтДНК}}
{{Генетика}}
{{Генетика}}


[[Категория:Антропогенез]]
[[Категория:Генетическая история человека]]
[[Категория:Человек разумный|*]]
[[Категория:Человек разумный|*]]
[[Категория:Палеолит|*]]
[[Категория:Палеолит|*]]

Текущая версия от 13:06, 20 октября 2024

Митохондриальная Ева
{{{размер}}}px
Время появления 234 000—99 000 лет назад[1]
Место появления Восточная Африка
Мутации-маркеры Не имеет

Митохондриальная Ева — имя, данное в популярной культуре женщине, от которой всё современное человечество унаследовало митохондриальную ДНК (оригинальный термин, предложенный первооткрывателем Алланом Вильсоном — Lucky Mother — Удачливая мать). Жила в Африке около 200 000 лет назад. Эта женщина стала единственной в своём поколении, чьи потомки по женской линии дожили до наших дней. Параллельно с ней жили и другие женщины, но их митохондриальные ДНК до нашего времени не дошли (хотя могли дойти участки ядерной ДНК).

Поскольку митохондриальная ДНК наследуется только по материнской линии, у всех ныне живущих людей такая ДНК была получена от «митохондриальной Евы». Аналогично, ДНК мужской Y‑хромосомы у всех людей мужского пола должна происходить от «молекулярно-биологического Адама». Таким образом, митохондриальная Ева — это ближайший общий предок современных людей по женской линии, а Y-хромосомный Адам — по мужской.

Митохондрии — это внутриклеточные органеллы, имеющие небольшую собственную хромосому. В отличие от ядерной ДНК, которая содержит подавляющее большинство генов и в процессе полового размножения подвергается рекомбинации, так что потомки получают половину генов от отца, а вторую половину — от матери, митохондрии и их ДНК ребёнок получает только из материнской яйцеклетки. Поскольку митохондриальная ДНК не подвергается рекомбинации, изменения в ней могут происходить исключительно посредством редких случайных мутаций. Путём сравнения последовательности митохондриальной ДНК и возникших в ней со временем мутаций можно не только определить степень родства ныне живущих людей, но и приблизительно вычислить время, необходимое для накопления мутаций в той или иной популяции людей[2][3]. Таким образом можно вычислить и эпоху, в которой мутаций ещё не было, и предковая популяция людей была генетически однородной. В 1987 году Ребекка Канн[англ.] с коллегами предположили, что митохондриальная Ева могла жить между 140 тыс. и 280 тыс. лет назад. Согласно более поздним расчётам, митохондриальная Ева жила около 140 тыс. лет назад в Восточной Африке[4][5]. Современные МП- и МЭ‑оценки обычно дают диапазон возраста Евы 230—140 тыс. лет с максимумом вероятности на значениях порядка 200—180 тыс. лет[6]. Последняя датировка стала общепризнанной оценкой. Тем не менее, в августе 2013 года появились новые данные о том, что Ева жила 148—99 тысяч лет назад (с максимальной вероятностью — 124 тысячи лет назад)[7].

Доминирование потомков митохондриальной Евы

Хотя митохондриальная Ева названа в честь библейской, её не следует отождествлять с библейским персонажем или считать, что все люди являются потомками только одной женщины. Митохондриальная Ева — научная абстракция, созданная для упрощения расчётов. На самом деле речь идёт об относительно однородной генетической популяции, среди потомков которой большинство ныне живущих людей получило митохондриальную ДНК от одной[8] женщины, в то время как потомки других женщин по прямой женской линии той же предковой популяции не дожили до наших дней. Если у женщины нет ни одной дочери, то её митохондриальная ДНК не будет передана потомкам далее её собственных сыновей. [9]

Митохондриальная Ева и африканское происхождение людей

[править | править код]
Миграции человека и митохондриальной гаплогруппы

Поскольку популяционные генетики считают родиной митохондриальной Евы Африку, её иногда называют африканской Евой. При древнейшем разделении предковой популяции людей образовались четыре главных гаплогруппы: L0, L1, L2, L3. Из них первая преобладает у бушменов, вторая — у пигмеев[10]. Две последние также имеются у африканских народов, но только от гаплогруппы L3 происходят макрогруппы М и N, носители которых мигрировали из Африки в Евразию.

Существуют альтернативные объяснения митохондриальной генеалогии народов Земли. Например, аналогичное генеалогическое древо могло получиться, если на ранней стадии расселения большинство людей погибло из-за какой-то эпидемии или природной катастрофы, а выжившие представляли собой небольшую группу кровных родственников. Однако попытки построить генеалогию народов на основании исследования других генов не подтверждают гипотезу катастрофы. Кроме того, следует принимать во внимание обмен генами, который происходил в результате браков между дальними родственниками, в результате чего геномы продолжали смешиваться в популяциях уже после исхода из Африки[4][11]. Наибольшее разнообразие мутаций, которое наблюдается у африканских народов, также можно объяснять по-разному. С одной стороны, это может быть результатом длительного проживания предковой популяции в Африке. С другой стороны, в Африке времён палеолита население могло быть просто многочисленнее, чем в других регионах.

Реконструированный гаплотип мтДНК митохондриальной Евы

[править | править код]

Гаплотип митохондриальной Евы — человека, реконструированный парсимонистическим алгоритмом на основе анализа 8000 полных последовательностей молекулы мтДНК, можно найти, например, на сайте «Human mtDNA»[12]. Нуклеотидные отличия указаны по отношению к позициям молекулы[13].

Определение через гаплогруппы

[править | править код]

Определение Евы, указанное в начале данной статьи, допускает в чём-то более наглядную, хотя и не вполне корректную форму, основанную на знании филогении молекулы мтДНК человека. А именно, если взять двух живущих сейчас людей: относящегося к гаплогруппе L0 и не относящегося к данной гаплогруппе, то с митохондриальной Евой можно условно отождествить их ближайшего общего предка по прямой женской линии. Однако здесь возникают следующие две проблемы.

Во-первых, крайне маловероятно, что последним общим предком всех людей по женской линии была именно мать двух девочек, одна из которых сохранила мтДНК матери L0, а другая получила мутацию, характеризующую гаплогруппу L1’6. Скорее всего, митохондриальная Ева жила за много поколений до этой мутации. Современные исследования по скорости мутирования мтДНК[6][14] свидетельствуют о том, что во всей молекуле происходит одна значимая мутация примерно один раз в 3000 лет. Это означает, что огромное число родственников по прямой женской линии имеет идентичные мтДНК, и ключевая мутация могла произойти спустя тысячелетия после жизни митохондриальной Евы.

Во-вторых, имеется вероятность, что существуют люди, не относящиеся ни к гаплогруппе L0, ни к гаплогруппе L1’6, то есть, ни к одной из двух известных ветвей филогенетического древа мтДНК человека, корнем которого является митохондриальная Ева. Несмотря на то, что к настоящему времени опубликовано порядка 200 000 частичных последовательностей мтДНК и более 8000 полных, не выявивших иных ветвей, кроме двух указанных выше, тем не менее, вероятность обнаружения реликтовых линий остаётся ненулевой до тех пор, пока тестированием не будут охвачены все ныне живущие люди или, по крайней мере, семьи. Так, после недавнего обнаружения группы людей с неизвестной ранее Y-хромосомной гаплогруппой A00 время жизни Y-хромосомного Адама оказалось значительно отодвинутым в прошлое.

Y‑хромосомный Адам

[править | править код]
Основная статья: Y-хромосомный Адам

Схожее понятие молекулярной антропологии означает наиболее близкого общего предка всех ныне живущих людей по мужской линии. Так как Y‑хромосома передаётся только от отца к сыну, то все современные Y‑хромосомы происходят от данного мужчины, которого называют Y‑хромосомным Адамом. Подобно тому как митохондриальная Ева не была единственной женщиной в то время, не был единственным и Y‑хромосомный Адам: мужские хромосомы его современников в силу естественного процесса пресечения прямых линий просто не сохранились.

Из-за того, что Y‑хромосома значительно длиннее, чем ДНК митохондрий, примерно на 60 миллионов пар оснований, и имеет более низкую частоту мутаций, идентификация её полиморфизма замедляется и, как следствие, снижается точность оценки частоты мутаций[15].

В большинстве старых работ возраст Адама оценивался примерно в 100 000 лет и меньше, что создавало забавное несоответствие с оценкой времени жизни Евы в 140 000—200 000 лет назад: таким образом, Ева оказывалась старше Адама не менее чем на 50 000 лет. Вообще говоря, возрасты общих предков по различным участкам ДНК (мтДНК и Y‑хромосомы) не обязаны совпадать, так как процесс исчезновения аллелей в популяции является стохастическим, нет никаких общих закономерностей, требующих «синхронности» эволюции разных локусов. Некоторые учёные даже выдвигали возможные причины такой разницы — из-за практики многожёнства женщины имели больше шансов передать дочерям свои митохондриальные ДНК, чем мужчины сыновьям — Y‑хромосомы: когда у мужчины имеется несколько жён, он фактически устраняет других мужчин от воспроизведения и передачи хромосом в следующие поколения. С другой стороны, многожёнство не мешает женщинам передавать ДНК митохондрий своим детям. Эта разница может привести к уменьшению прямых мужских линий по отношению к женским[16][17].

Однако в последний год наметилась стойкая тенденция к «удревнению» Адама в научной литературе: оценки его возраста как по микросателлитным, так и по SNP-данным достигли нижней оценки возраста митохондриальной Евы. Так, Фульвио Кручиани произведены ревизия и диссекция Y‑хромосомной гаплогруппы A, приведшая к смене топологии прикорневой части глобального древа Y‑хромосомы человека и была получена МП-оценка возраста Адама в 142 000 лет[18][19]. Впрочем недавние исследования обнаружили новую гаплогруппу A00, что значительно отдалило время Y‑хромосомного Адама — от 237 000 до 581 000 лет назад (с вероятностью 95 %)[20].

Тем не менее, в августе 2013 года появились новые данные о том, что Адам жил 120—156 тысяч лет назад (с максимальной вероятностью — 138 тысяч лет назад)[7].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Pedro Soares et al 2009, Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock. Архивная копия от 29 января 2011 на Wayback Machine and its Supplemental Data. Архивировано 29 декабря 2009 года. The American Journal of Human Genetics, Volume 84, Issue 6, 740–759, 4 June 2009
  2. ↑ A. C. Wilson, R. L. Cann, S. M. Carr, M. George Jr., U. B. Gyllensten, K. Helm- Bychowski, R. G. Higuchi, S. R. Palumbi, E. M. Prager, R. D. Sage, and M. Stoneking (1985) «Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics». Biological Journal of the Linnean Society 26:375-400. doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x.
  3. ↑ Bryan Sykes The Seven Daughters of Eve: The Science That Reveals Our Genetic Ancestry, W.W. Norton, 2001, hardcover, 306 pages, ISBN 0-393-02018-5
  4. ↑ 1 2 Richard Dawkins. The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life (англ.). — Boston: Houghton Mifflin Company[англ.], 2004. — ISBN 0-618-00583-8.
  5. ↑ Cann, R.L.; Stoneking, M., and Wilson, A.C. Mitochondrial DNA and human evolution (англ.) // Nature. — 1987. — Vol. 325. — P. 31—36. — doi:10.1038/325031a0.
  6. ↑ 1 2 Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB.Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock., Am J Hum Genet 84(6):740-759. 2009
  7. ↑ 1 2 Наиболее близкие общие предки современных людей жили в одну эпоху — Газета. Ru | Наука. Дата обращения: 20 октября 2013. Архивировано 21 октября 2013 года.
  8. ↑ Поскольку одновременная мутация у нескольких индивидов практически невозможна.
  9. ↑ See the chapter All Africa and her progenies in Richard Dawkins. River Out of Eden (неопр.). — New York: Basic Books, 1995. — ISBN 0-465-06990-8.
  10. ↑ mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe
  11. ↑ Out of Africa Again and Again by Templeton in Nature. Дата обращения: 1 января 2009. Архивировано 9 января 2009 года.
  12. ↑ Human mtDNA. Дата обращения: 4 ноября 2011. Архивировано 5 июня 2018 года.
  13. ↑ rCRS. Дата обращения: 2 октября 2017. Архивировано 16 сентября 2016 года.
  14. ↑ Eva-Liis Loogvali, Toomas Kivisild, Tonu Margus, Richard Villems Explaining the Imperfection of the Molecular Clock of Hominid Mitochondria., PLoS ONE 4(12): e8260, 2009
  15. ↑ Russell Thomson, Jonathan K. Pritchard, Peidong Shen, Peter J. Oefner, and Marcus W. Feldman. Recent common ancestry of human Y chromosomes: Evidence from DNA sequence data (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2000. — Vol. 97, no. 13. — P. 6927—6929. — doi:10.1073/pnas.97.13.6927. — PMID 10860948. — PMC 34361. Архивировано 22 апреля 2019 года.
  16. ↑ Stone et al. Fundamentals of Human Evolution // Genes, Culture and Human Evolution (неопр.). — 2007. — ISBN 1-4051-3166-7.
  17. ↑ Cavalli-Sforza; Luigi Luca. Human evolution and its relevance for Genetic Epidemiology (англ.) // Annual review of genomics and human genetics : journal. — 2007. — Vol. 8. — P. 1—15. — doi:10.1146/annurev.genom.8.080706.092403. — PMID 17408354. Архивировано 28 сентября 2011 года.
  18. ↑ Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Biso, Daniele Sellitto y Rosaria Scozzari 2011, A Revised Root for the human Y-chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa Архивная копия от 24 мая 2018 на Wayback Machine
  19. ↑ Cruciani, Fulvio; Trombetta, Beniamino; Massaia, Andrea; Destro-Bisol, Giovanni; Sellitto, Daniele; Scozzari, Rosaria. A revised root for the human Y chromosomal phylogenetic tree: The origin of patrilineal diversity in Africa (англ.) // The american journal of human genetics. — 2011. — Vol. 88, no. 6. — P. 814. — doi:10.1016/j.ajhg.2011.05.002.
  20. ↑ Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark. An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree (англ.) // American Journal of Human Genetics[англ.]. — 2013. — 7 March (vol. 92, no. 3). — P. 454. — doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. Архивировано 24 сентября 2019 года. (primary source)

Ссылки

[править | править код]

Древо гаплогрупп мтДНК человека

Митохондриальная Ева
|
L0 L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7
|
M N
| |
CZ D E G Q R O A S X Y N1 N2
| | | |
C Z B F R0 R2'JT P UK I N1a W
| | |
HV JT U K
| |
H V J T Устаревшие кластеры IWX
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Митохондриальная_Ева&oldid=140923169