Старт-кодон: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Небольшие уточнения
Метки: через визуальный редактор с мобильного устройства из мобильной версии
 
(не показана 31 промежуточная версия 19 участников)
Строка 1: Строка 1:
'''Старт-кодон''' — это первый [[кодон]] [[Матричная РНК|матричной РНК]], c которого начинается трансляция белка в [[рибосома|рибосоме]]. У [[эукариоты|эукариот]] и [[Археи|архей]] старт-кодон всегда кодирует [[метионин]], а у [[прокариоты|прокариот]]— модифицированный метионин ([[N-формилметионин]]). Самый часто встречаемым старт-кодоном является AUG. Старт-кодону часто предшествует [[5′-нетранслируемая область]] (5'-UTR). В 5'-UTR бактерий локализована [[последовательность Шайна — Дальгарно]] (AGGAGG), служащая для связывания [[рибосомы]] и отделённая спейсером от старт-кодона AUG.
'''Старт-кодон''' или '''инициаторный кодон''' — первый [[кодон]] [[Матричная РНК|матричной РНК]](или информационной), c которого начинается трансляция белка в [[рибосома|рибосоме]]. У [[эукариоты|эукариот]] и [[археи|архей]] старт-кодон всегда кодирует [[метионин|метионин (АУГ)]], а у [[бактерия|бактерий]], а также в [[митохондрия|митохондриях]] и [[пластиды|пластидах]] — модифицированный метионин ([[N-Формилметионин|N-формилметионин]]). Наиболее распространенным стартовым кодоном является AUG (т.е. ATG в соответствующей последовательности ДНК). В большинстве случаев роль инициаторного кодона играет триплет AUG <ref name="Peabody1989" />. Старт-кодону предшествует [[5′-нетранслируемая область]] (5'-UTR). В 5'-UTR бактерий локализована [[последовательность Шайна — Дальгарно]] (AGGAGG), которая служит для связывания [[рибосомы]] и отделена [[Спейсер (биология)|спейсером]] от старт-кодона.


== Альтернативные старт-кодоны ==
== Альтернативные старт-кодоны ==
Альтернативные старт-кодоны отличаются от стандартного кодона AUG. Такие кодоны встрерчаются как [[прокариот]] (бактерии), так и у [[эукариот]]. Альтернативное старт-кодоны обычно тоже транслируются как метионин, когда они находятся в начале белка (даже если кодон кодирует другую аминокислоту). Это происходит потому, что для инициации трансляции используется специальная [[транспортная РНК]]<ref name="Lobanov 2010">{{Cite journal
Альтернативные старт-кодоны отличаются от стандартного кодона AUG. Такие кодоны встречаются как у [[прокариот]], так и у [[эукариот]]. Альтернативные старт-кодоны обычно кодируют метионин, когда они находятся в начале белка (даже если кодон кодирует другую аминокислоту). Так например, кодон GUG кодирует [[валин]] в случае, если он находится внутри кодирующей последовательности, и стартовый метионин, если расположен в начале последовательности. Это происходит потому, что для инициации трансляции используется специальная [[транспортная РНК]]. Антикодоном инициирующей аминоацил-тРНК всегда является CAU; он полностью комплементарен основному старт-кодону AUG и частично комплементарен более редким кодонам. Кроме частично комплементарных GUG и UUG в исключительных случаях, особенно в клетках бактерий, инициация может начинаться с триплетов AUU, AUA, ACG и CUG. Эти так называемые «слабые» кодоны могут выполнять свою функцию в комбинации с сильными [[Последовательность Шайна — Дальгарно|последовательностями Шайна-Дальгарно]] или другими структурными элементами, способствующими инициации<ref name="Lobanov 2010">{{статья
| pmid = 20446809
|pmid=20446809
| pmc = 3311535
|pmc=3311535
|заглавие=Dual functions of codons in the genetic code
| year = 2010
|издание={{Нп3|Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology}}
| author = Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N.
|том=45
| title = Dual functions of codons in the genetic code
|номер=4
| journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology
|страницы=257—265
| volume = 45
|doi=10.3109/10409231003786094
| issue = 4
|язык=en
| pages = 257–65
|автор=Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N.
| doi = 10.3109/10409231003786094
|год=2010
}}</ref>
|тип=journal}}</ref>.


=== Эукариоты ===
=== Эукариоты ===
Альтернативные старт-кодоны (не AUG) крайне редки в эукариотических геномах. И всё же, в некоторых мРНК клетки встречаются отличные от AUG старт-кодоны<ref name="Ivanov2011">{{Cite journal
Альтернативные старт-кодоны, отличные от AUG, крайне редки в эукариотических геномах. И всё же, в некоторых мРНК клетки встречаются альтернативные старт-кодоны<ref name="Ivanov2011">{{статья
|заглавие=Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences
| author = Ivanov IP, Firth AE, Michel AM, Atkins JF, Baranov PV
|doi=10.1093/nar/gkr007
| title = Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences
|издание=[[Nucleic Acids Research]]
| doi = 10.1093/nar/gkr007
|том=39
| journal = Nucleic Acids Research
|номер=10
| volume = 39
|страницы=4220—4234
| issue = 10
|pmid=21266472
| pages = 4220–4234
|pmc=3105428
| year = 2011
|язык=en
| pmid = 21266472
|тип=journal
| pmc =3105428
|автор=Ivanov I.P., Firth A.E., Michel A.M., Atkins J.F., Baranov P.V.
| name-list-format = vanc }}</ref> Семь из девяти возможных однонуклеотидных замен в старт-кодоне AUG мРНК [[дигидрофолатредуктаза|дигидрофолатредуктазы]] не помешали этому белку транслироваться в клетках млекопитающих<ref name="Peabody1989">{{Cite journal
|год=2011}}</ref>. В случае семи из девяти возможных однонуклеотидных замен в старт-кодоне AUG мРНК [[дигидрофолатредуктаза|дигидрофолатредуктазы]], полученные РНК оставались функциональными и обеспечивали трансляцию этого фермента в клетках млекопитающих<ref name="Peabody1989">{{статья
| pmid = 2538469
|pmid=2538469
| year = 1989
|заглавие=Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells
| author = Peabody D. S.
|издание=[[Journal of Biological Chemistry|The Journal of Biological Chemistry]]
| title = Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells
|том=264
| journal = The Journal of Biological Chemistry
|номер=9
| volume = 264
|страницы=5031—5035
| issue = 9
|язык=en
| pages = 5031–5
|тип=journal
}}</ref> В дополнение к каноническому пути через метионил-тРНК и кодон AUG, в клетках млекопитающих трансляция может быть начата с использованием [[лейцин]]а с использованием лейцил-тРНК, которая комплементарна кодону CUG<ref name="Starck2012">{{Cite journal
|автор=Peabody D. S.
| pmid = 22745432
|год=1989}}</ref>. В дополнение к каноническому пути через метионил-тРНК и кодон AUG, в клетках млекопитающих трансляция может начинаться с [[лейцин]]а с использованием лейцил-тРНК, которая комплементарна кодону CUG<ref name="Starck2012">{{статья
| year = 2012
|pmid=22745432
| author = Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N
| title = Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I
|заглавие=Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I
| journal = Science
|издание=Science
| volume = 336
|том=336
| issue = 6089
|номер=6089
|страницы=1719—1723
| pages = 1719-23
| doi = 10.1126/science.1220270
|doi=10.1126/science.1220270
|язык=en
}}</ref><ref name="Dever2012">{{Cite journal
|тип=journal
| pmid = 22745408
|автор=Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N.
| year = 2012
|год=2012}}</ref><ref name="Dever2012">{{статья
| author = Dever, T. E.
|pmid=22745408
| title = Molecular biology. A new start for protein synthesis
|заглавие=Molecular biology. A new start for protein synthesis
| journal = Science
|издание=Science
| volume = 336
|том=336
| issue = 6089
|номер=6089
| pages = 1645-6
|страницы=1645—1646
| doi = 10.1126/science.1224439
|doi=10.1126/science.1224439
}}</ref>.
|язык=en
|тип=journal
|автор=Dever, T. E.
|год=2012}}</ref>.


'''Митохондрии''' (и прокариоты) значительно чаще чем эукариоты используют альтернативные старт-кодоны (AUA и AUU у человека и преимущественно GUG и UUG у прокариот).
'''Митохондрии''' (и прокариоты) значительно чаще, чем эукариоты, используют альтернативные старт-кодоны (AUA и AUU у человека и преимущественно GUG и UUG у прокариот).


=== Прокариоты ===
=== Прокариоты ===
У ''[[E. coli]]'' в 83 % случаев трансляция начинается с AUG (3542/4284), 14 % (612) GUG, 3 % (103) UUG<ref>{{Cite journal| author= Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y.| title = The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12 | first17 = Y.| journal = Science| last11 = Gregor| doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | first10 = G. F.| pmid = 9278503| year = 1997| pages = 1453–1462| volume = 277| issue = 5331}}</ref> и в одном-двух случаях другие кодоны (например, AUU и возможно CUG)<ref name="Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: presence of an AUU initiator codon">{{Cite journal
У ''[[E. coli]]'' в 83 % случаев трансляция начинается с AUG (3542/4284), в 14 % (612) с GUG, в 3 % (103) с UUG<ref>{{статья |заглавие=The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12 |издание=Science |doi=10.1126/science.277.5331.1453 |pmid=9278503 |страницы=1453—1462 |том=277 |номер=5331 |язык=en |тип=journal |автор=Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y.|год=1997}}</ref> и в одном-двух случаях с других кодонов (например, AUU и возможно CUG)<ref name="Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: presence of an AUU initiator codon">{{статья
|заглавие=Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon
| author = Farabaugh, P. J.
|издание=[[The EMBO Journal|The EMBO journal]]
| title = Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon
|том=1
| journal = The EMBO journal
|номер=3
| volume = 1
|страницы=311—315
| issue = 3
|pmid=6325158
| pages = 311–315
|pmc=553041
| year = 1982
|язык=en
| pmid = 6325158
|тип=journal
| pmc = 553041
|автор=Farabaugh, P. J.
}}</ref><ref name="The Escherichia coli heat shock gene htpY: mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation.">{{Cite journal
|год=1982}}</ref><ref name="The Escherichia coli heat shock gene htpY: mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation.">{{статья
| author= Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S.
| title = The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation
|заглавие=The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation
| journal = Journal of bacteriology
|издание={{Нп3|Journal of Bacteriology}}
| volume = 175
|том=175
|номер=9
| issue = 9
|страницы=2613—2624
| pages = 2613–2624
|pmid=8478327
| year = 1993
|pmc=204563
| pmid = 8478327
|язык=en
| pmc = 204563
|тип=journal
|автор=Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S.
|год=1993
}}</ref>.
}}</ref>.


К широко известным генам, в которых нет старт-кодона AUG, относятся''lacI'' (GUG)<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/146575?itemID=6&report=gbwithparts#feature_146575 E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1]</ref><ref name="Sequence of the lacI gene.">{{Cite journal
К широко известным генам, в которых нет старт-кодона AUG, относятся ''lacI'' (GUG)<ref>{{Cite web |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/146575?itemID=6&report=gbwithparts#feature_146575 |title=E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1 |access-date=2017-10-03 |archive-date=2020-06-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200623095927/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/146575?itemID=6&report=gbwithparts#feature_146575 |deadlink=no }}</ref><ref name="Sequence of the lacI gene.">{{статья
| doi = 10.1038/274765a0
|doi=10.1038/274765a0
|заглавие=Sequence of the lacI gene
| author= Farabaugh P. J.
|издание=Nature
| title = Sequence of the lacI gene
|том=274
| journal = Nature
|номер=5673
| volume = 274
|страницы=765—769
| issue = 5673
|pmid=355891
| pages = 765–769
|язык=en
| year = 1978
|автор=Farabaugh P. J.
| pmid = 355891
|год=1978
}}</ref> и ''lacA'' (UUG)<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=146575&itemID=4&view=gbwithparts#feature_146575 NCBI Sequence Viewer v2.0<!-- Bot generated title -->]</ref> из [[lac-оперон]]а ''[[E. coli]]''.
}}</ref> и ''lacA'' (UUG)<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=146575&itemID=4&view=gbwithparts#feature_146575 NCBI Sequence Viewer v2.0<!-- Bot generated title -->]</ref> из [[lac-оперон]]а ''[[E. coli]]''.


== Стандартный генетический код ==
== Стандартный генетический код ==
Строка 106: Строка 115:
* [[Трансляция (биология)|Трансляция]]
* [[Трансляция (биология)|Трансляция]]


== Ссылки ==
== Внешние ссылки ==
* The Genetic Codes. Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell, National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, U.S.A.[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi]
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi The Genetic Codes. Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell, National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, U.S.A.]


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}


== Литература==
* {{книга
| автор = Спирин А. С.
| часть =
| ссылка часть =
| заглавие = Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка
| ссылка =
| ответственный =
| издание =
| место = Москва
| издательство = Академия
| год = 2011
| страницы =
| страниц = 512
| серия =
| isbn = 978-5-7695-6668-4
| тираж = 1000
| ref = Спирин
}}
[[Категория:ДНК]]
[[Категория:ДНК]]
[[Категория:Генетика]]
[[Категория:Генетика]]

Текущая версия от 06:19, 21 ноября 2024

Старт-кодон или инициаторный кодон — первый кодон матричной РНК(или информационной), c которого начинается трансляция белка в рибосоме. У эукариот и архей старт-кодон всегда кодирует метионин (АУГ), а у бактерий, а также в митохондриях и пластидах — модифицированный метионин (N-формилметионин). Наиболее распространенным стартовым кодоном является AUG (т.е. ATG в соответствующей последовательности ДНК). В большинстве случаев роль инициаторного кодона играет триплет AUG [1]. Старт-кодону предшествует 5′-нетранслируемая область (5'-UTR). В 5'-UTR бактерий локализована последовательность Шайна — Дальгарно (AGGAGG), которая служит для связывания рибосомы и отделена спейсером от старт-кодона.

Альтернативные старт-кодоны

[править | править код]

Альтернативные старт-кодоны отличаются от стандартного кодона AUG. Такие кодоны встречаются как у прокариот, так и у эукариот. Альтернативные старт-кодоны обычно кодируют метионин, когда они находятся в начале белка (даже если кодон кодирует другую аминокислоту). Так например, кодон GUG кодирует валин в случае, если он находится внутри кодирующей последовательности, и стартовый метионин, если расположен в начале последовательности. Это происходит потому, что для инициации трансляции используется специальная транспортная РНК. Антикодоном инициирующей аминоацил-тРНК всегда является CAU; он полностью комплементарен основному старт-кодону AUG и частично комплементарен более редким кодонам. Кроме частично комплементарных GUG и UUG в исключительных случаях, особенно в клетках бактерий, инициация может начинаться с триплетов AUU, AUA, ACG и CUG. Эти так называемые «слабые» кодоны могут выполнять свою функцию в комбинации с сильными последовательностями Шайна-Дальгарно или другими структурными элементами, способствующими инициации[2].

Эукариоты

[править | править код]

Альтернативные старт-кодоны, отличные от AUG, крайне редки в эукариотических геномах. И всё же, в некоторых мРНК клетки встречаются альтернативные старт-кодоны[3]. В случае семи из девяти возможных однонуклеотидных замен в старт-кодоне AUG мРНК дигидрофолатредуктазы, полученные РНК оставались функциональными и обеспечивали трансляцию этого фермента в клетках млекопитающих[1]. В дополнение к каноническому пути через метионил-тРНК и кодон AUG, в клетках млекопитающих трансляция может начинаться с лейцина с использованием лейцил-тРНК, которая комплементарна кодону CUG[4][5].

Митохондрии (и прокариоты) значительно чаще, чем эукариоты, используют альтернативные старт-кодоны (AUA и AUU у человека и преимущественно GUG и UUG у прокариот).

Прокариоты

[править | править код]

У E. coli в 83 % случаев трансляция начинается с AUG (3542/4284), в 14 % (612) с GUG, в 3 % (103) с UUG[6] и в одном-двух случаях с других кодонов (например, AUU и возможно CUG)[7][8].

К широко известным генам, в которых нет старт-кодона AUG, относятся lacI (GUG)[9][10] и lacA (UUG)[11] из lac-оперона E. coli.

Стандартный генетический код

[править | править код]
неполярный полярный основный кислотный (стоп-кодон)
Стандартный генетический код
1-е
основание 		2-е основание 3-е
основание
U C A G
U UUU (Phe/F) Фенилаланин UCU (Ser/S) Серин UAU (Tyr/Y) Тирозин UGU (Cys/C) Цистеин U
UUC UCC UAC UGC C
UUA (Leu/L) Лейцин UCA UAA Стоп (охра)[B] UGA Стоп (опал)[B] A
UUG[A] UCG UAG Стоп (янтарь)[B] UGG (Trp/W) Триптофан     G
C CUU CCU (Pro/P) Пролин CAU (His/H) Гистидин CGU (Arg/R) Аргинин U
CUC CCC CAC CGC C
CUA CCA CAA (Gln/Q) Глутамин CGA A
CUG[A] CCG CAG CGG G
A AUU (Ile/I) Изолейцин ACU (Thr/T) Треонин         AAU (Asn/N) Аспарагин AGU (Ser/S) Серин U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA (Lys/K) Лизин AGA (Arg/R) Аргинин A
AUG[A] (Met/M) Метионин ACG AAG AGG G
G GUU (Val/V) Валин GCU (Ala/A) Аланин GAU (Asp/D) Аспарагиновая кислота GGU (Gly/G) Глицин U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA (Glu/E) Глутаминовая кислота GGA A
GUG GCG GAG GGG G
A  Кодон AUG кодирует метионин и одновременно является сайтом инициации трансляции: первый кодон AUG в кодирующей области мРНК служит началом синтеза белка[12]. Другие старт-кодоны (CUG, UUG и др.) редко используются в эукариотических ядерных геномах, но довольно часто — в прокариотах, митохондриях и пластидах[13].
B ^ ^ ^  Историческая подоплёка для обозначения трёх типов стоп-кодонов как янтарь (UAG), охра (UAA) и опал/умбра (UGA) описана в статье Стоп-кодон.


См. также

[править | править код]

Ссылки

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 Peabody D. S. Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells (англ.) // The Journal of Biological Chemistry : journal. — 1989. — Vol. 264, no. 9. — P. 5031—5035. — PMID 2538469.
  2. ↑ Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N. Dual functions of codons in the genetic code (англ.) // Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology[англ.] : journal. — 2010. — Vol. 45, no. 4. — P. 257—265. — doi:10.3109/10409231003786094. — PMID 20446809. — PMC 3311535.
  3. ↑ Ivanov I.P., Firth A.E., Michel A.M., Atkins J.F., Baranov P.V. Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences (англ.) // Nucleic Acids Research : journal. — 2011. — Vol. 39, no. 10. — P. 4220—4234. — doi:10.1093/nar/gkr007. — PMID 21266472. — PMC 3105428.
  4. ↑ Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N. Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I (англ.) // Science : journal. — 2012. — Vol. 336, no. 6089. — P. 1719—1723. — doi:10.1126/science.1220270. — PMID 22745432.
  5. ↑ Dever, T. E. Molecular biology. A new start for protein synthesis (англ.) // Science : journal. — 2012. — Vol. 336, no. 6089. — P. 1645—1646. — doi:10.1126/science.1224439. — PMID 22745408.
  6. ↑ Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y. The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12 (англ.) // Science : journal. — 1997. — Vol. 277, no. 5331. — P. 1453—1462. — doi:10.1126/science.277.5331.1453. — PMID 9278503.
  7. ↑ Farabaugh, P. J. Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon (англ.) // The EMBO journal : journal. — 1982. — Vol. 1, no. 3. — P. 311—315. — PMID 6325158. — PMC 553041.
  8. ↑ Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S. The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation (англ.) // Journal of Bacteriology[англ.] : journal. — 1993. — Vol. 175, no. 9. — P. 2613—2624. — PMID 8478327. — PMC 204563.
  9. ↑ E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 23 июня 2020 года.
  10. ↑ Farabaugh P. J. Sequence of the lacI gene (англ.) // Nature. — 1978. — Vol. 274, no. 5673. — P. 765—769. — doi:10.1038/274765a0. — PMID 355891.
  11. ↑ NCBI Sequence Viewer v2.0
  12. ↑ Nakamoto T. Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis. (англ.) // Gene. — 2009. — 1 March (vol. 432, no. 1-2). — P. 1—6. — doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. — PMID 19056476. [исправить]
  13. ↑ Elzanowski A., Ostell J. The Genetic Codes. NCBI. Дата обращения: 3 июня 2023.

Литература

[править | править код]
  • Спирин А. С. Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка. — Москва: Академия, 2011. — 512 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-7695-6668-4.
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Старт-кодон&oldid=141639543