Щитни: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
MerlIwBot (обсуждение | вклад)
332 496 правок
м робот добавил: ar:ظهريات الدرقة
Нет описания правки
 
(не показано 85 промежуточных версий 49 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{Таксон
{{Taxobox
| image file = LepidurusApus.jpg
| name = Щитни
| image file = Triops australiensis.jpg
| image descr = ''[[Lepidurus apus]]''
| regnum = Животные
| regnum = Животные
| rang = Семейство
| phylum = [[Членистоногие]]
⚫
| latin = Triopsidae
| subphylum = [[Ракообразные]]
⚫
| children name = Роды
| classis = [[Жаброногие]]
⚫
| children = * ''[[Lepidurus]]''
| subclassis = [[Листоногие]]
⚫
* ''[[Triops]]''
| ordo = '''Щитни''' <br />({{btname|Notostraca|G. O. Sars, 1867}})
| author = Keilhack, [[1909 год в науке|1909]]
| familia = '''Щитни'''
⚫
| section name = Роды
| section text =
⚫
* ''Lepidurus''
⚫
* ''Triops''
| latin = {{btname|Triopsidae|[[Keilhack]], 1909}}
⚫
| commons = Category:Triopsidae
| wikispecies = Triopsidae
| wikispecies = Triopsidae
| itis = 83757
| ncbi = 63729
}}
}}
⚫
'''Щи́тни''' ({{lang-la|Triopsidae}}) — [[семейство]] небольших пресноводных [[Ракообразные|ракообразных]] класса [[Branchiopoda|жаброногих]], выделяемое в подотряд ''Notostraca''<ref name="БСЭ">{{Из БСЭ|http://slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00091/96600.htm|title=Щитни}}</ref>.


⚫
'''Щи́тни''' {{L6e|la|Triopsidae}} — [[семейство]] небольших пресноводных [[Ракообразные|ракообразных]] класса [[Жаброногие|жаброногих]], выделяемое в подотряд Notostraca{{sfn|БСЭ|1978}}.
⚫
Название происходит от щитка, который почти полностью покрывает спину животного. Латинское название [[Типовой род|типового рода]] ''Triops'' (от греч. «трехглазый») щитни получили из-за органа, напоминающего третий глаз, однако до сих пор его функция точно не установлена. Это может быть [[науплиальный глаз]], отличающий свет от темноты и помогающий щитням ориентироваться в пространстве, существуют также мнения<ref name="Сайт о щитнях, на немецком языке">http://www.koenigstigers-urzeitkrebse.de/der_triops.htm</ref>, что это своеобразный химический (осмотический) датчик.


⚫
Название происходит от щитка, который почти полностью покрывает спину животного. Латинское название [[Типовой род|типового рода]] ''Triops'' (от греч. «трёхглазый») щитни получили из-за органа, напоминающего третий глаз, однако до сих пор его функция точно не установлена. Это может быть [[науплиальный глаз]], отличающий свет от темноты и помогающий щитням ориентироваться в пространстве, существуют также мнения<ref name="Сайт о щитнях, на немецком языке">{{Cite web |url=http://www.koenigstigers-urzeitkrebse.de/der_triops.htm |title=Der Triops |lang=de |website=Königstigers Urzeitkrebse |accessdate=2009-09-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070807083656/http://www.koenigstigers-urzeitkrebse.de/der_triops.htm |archivedate=2007-08-07 |deadlink=yes }}</ref>, что это своеобразный химический (осмотический) датчик.
Разные виды имеют разные размеры, но все они колеблются в пределах от 2—3 до 10—12 см. Щитни — относительно малоизученные животные, хотя распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. У щитней прочный щиток-панцирь, покрывающий спину и до 70 пар ног. Их [[Морфология (биология)|морфология]] не изменилась в основных чертах со времен [[триас]]ового периода, когда появился первый вид современных щитней, ''[[Triops cancriformis]]''. Это было 220—230 миллионов лет назад, в то время только-только появились [[динозавры]], у растений ещё не было [[Цветок|цветов]], а на Земле был единственный континент [[Пангея]]. ''Triops cancriformis'' считается самым древним видом из существующих ныне.

Разные виды имеют разные размеры, но все они колеблются в пределах от 2—3 до 10—12 см. Щитни — относительно малоизученные животные, хотя распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. У щитней прочный щиток-панцирь, покрывающий спину и до 70 пар ног.

== Описание ==
Тело удлинённое, более или менее прикрыто цельным спинным щитом, который прикреплён к голове. На спинной стороне тела располагается 2 [[Фасеточные глаза|сложных фасеточных глаза]], науплиальный глаз и фронтальный орган, все прикрытые кутикулой. Антенны I отсутствуют либо короткие. Имеется 35—71 пара ног, из которых 29—52 постгенитальные. Задние туловищные сегменты без ног. Ноги I пары с нитевидными членистыми эндитами. Половое отверстие расположено на II сегменте. Яйца вынашиваются в выводковой камере, которая образована экзитами XI торакопода. Из яйца выклевывается несегментированный [[науплиус]] (у ''Triops cancriformis'') или [[метанауплиус]], у которого сегментирована задняя часть тела{{sfn|Бирштейн, Заренков|1988|с=302}}.


== Экология ==
== Экология ==
Щитни живут в мелких временных (эфемерных, пересыхающих в определённое времена года) пресных водоёмах: [[лужа|лужах]], канавах, оврагах, или промерзающих прудах, где у них мало естественных врагов, где нет рыб, нет земноводных, охотящихся в воде. Предпочитают стоячие воды. Встречаются и в неглубоких, разлитых поймах ручьёв, но такие популяции неустойчивы из-за давления хищников.
Щитни разработали уникальную систему выживания, благодаря которой и сохранились столь долгое время неизменными. Щитни живут в мелких временных (эфемерных) пресных водоемах, где у них нет естественных врагов. Предпочитают стоячие воды. В своей [[Экологическая ниша|экологической нише]] они находятся на вершине [[Экологическая пирамида|пирамиды]].

⚫
После того, как низменность заполнилась водой, в течение 1—3 суток из находящихся в земле [[Циста|цист]] вылупляются личинки (в зависимости от вида — [[науплиус]]ы или метанауплиусы{{sfn|Бирштейн, Заренков|1988}}) щитней размером около 0,5 мм. Они очень быстро развиваются, несколько раз линяют (около 40 раз у [[щитень летний|щитня летнего]]), примерно через 2 недели становятся полностью половозрелыми взрослыми особями и откладывают в грунт цисты следующего поколения. Цисты, посредством которых размножаются щитни, также называют яйцами{{sfn|Бирштейн, Заренков|1988}}. Они представляют собой уже развившиеся эмбрионы, покрытые оболочкой{{Нет АИ|31|5|2022}}.

Яйца могут сохраняться на месте пересохшего водоёма 7—9 лет (по одному сообщению — даже 15 лет), выдерживают промерзание, а при наступлении благоприятных условий из них вылупляется личинка (науплиус или метанауплиус){{sfn|Бирштейн, Заренков|1988}}.


Популяции могут проявлять себя только в редкие сезоны<ref>{{Cite web |lang=en |url=https://www.researchgate.net/publication/269631353_Extreme_Survivor_Triops_-_the_300-Million-Year-Old_Living_Fossil |title=Extreme Survivor: Triops — the 300-Million-Year-Old Living Fossil |author=Thorid Zierold |website=ResearchGate |date= |pages=10—11 |publisher=}}</ref> что осложняет понимание распространённости видов.
⚫
Водоемы, в которых живут щитни — эфемерные, пересыхающие в определённые времена года; [[лужа|лужи]], канавы, овраги. После того, как низменность заполнилась водой, в течение нескольких часов (24—72) из находящихся в земле [[Циста|цист]] вылупляются личинки ([[науплиус]]ы) щитней размером около 0,5 мм. Они очень быстро развиваются, проходя несколько стадий, через примерно 2 недели становятся полностью половозрелыми взрослыми особями и откладывают в грунт цисты следующего поколения. (Цисты, посредством которых размножаются щитни, обычно ошибочно называют яйцами. Однако они представляют собой уже развившиеся эмбрионы, покрытые оболочкой, то есть, цисты.)


Щитни питаются частичками грунта, отбирая сравнительно крупные из них, мягкими частями растений и маленькими животными: [[жаброноги|жаброногами]], маленькими насекомыми без твёрдых оболочек (в частности, [[хирономиды|хирономидами]]), головастиками лягушек и мальками рыб{{sfn|Бирштейн, Заренков|1988|с=301}}. Были случаи приносимого щитнями значительного вреда молоди рыб на рыбоводных заводах [[Дон]]а и вреда молодым побегам [[рис]]а в местах его выращивания на заливных полях{{sfn|Бирштейн, Заренков|1988|с=301}}.
Щитни всеядны, кроме того — они главные хищники в своей экологической нише, съедают всё, что меньше их. У большинства видов широко распространён [[каннибализм]], но проявляется он, как правило, в случае нехватки другой пищи. В некоторых регионах определённые разновидности триопсов считаются вредителями, поскольку они повреждают молодые побеги [[рис]]а.


Продолжительность жизни щитней в лаборатории совпадают с данными от полевых наблюдений: ''Triops longicaudatus'' имеет продолжительность жизни приблизительно 50—60 дней, ''Triops cancriformis'' — около 90 дней.
Продолжительность жизни щитней в лаборатории совпадают с данными полевых наблюдений: ''Triops longicaudatus'' живёт приблизительно 50—60 дней, ''Triops cancriformis'' — около 90 дней.


== Места обитания ==
== Места обитания ==
Щитни встречаются на всех материках, кроме Антарктиды, от полярных водоемов до тропических.
Щитни встречаются на всех материках, кроме [[Антарктида|Антарктиды]], от полярных водоёмов до тропических.


В Евразии наиболее распространены два вида: ''Lepidurus apus'' и ''Triops cancriformis'' ([[щитень летний]]). В Америке были идентифицированы несколько разновидностей, включая ''Triops longicaudatus'' и ''Triops newberryi''. В Австралии установлены несколько подвидов, объединённых названием ''Triops australiensis''. Другие распространённые виды — ''Triops numidicus'' из Африки, ''Triops granarius'' обитает в Южной Африке, Китае, Японии, Италии и России<ref>[http://www.biodat.ru/db/vin/vin.php?txt=%EB%E5%F1&src=0&page=468&tot=16298 Vekhov N. V.]</ref>.
В [[Евразия|Евразии]] наиболее распространены два вида: ''Lepidurus apus'' и ''Triops cancriformis'' ([[щитень летний]]). В [[Америка|Америке]] были идентифицированы несколько видов, включая ''Triops longicaudatus'' и ''Triops newberryi''. В [[Австралия|Австралии]] установлены несколько подвидов, объединённых названием ''Triops australiensis''. Другие распространённые виды — ''Triops numidicus'' из [[Африка|Африки]], ''Triops granarius'', обитающий в Южной Африке, [[Китай|Китае]], [[Япония|Японии]], [[Италия|Италии]] и [[Россия|России]]<ref>{{Cite web |url=http://www.biodat.ru/db/vin/vin.php?txt=%EB%E5%F1&src=0&page=468&tot=16298 |title=Vekhov N. V. |access-date=2010-11-24 |archive-date=2016-03-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305134331/http://biodat.ru/db/vin/vin.php?page=468&src=0&tot=16298&txt=%eb%e5%f1 |deadlink=yes }}</ref>.


== Поведение ==
== Поведение ==
{{нет источников в разделе|дата=2021-01-19}}
Большую часть времени щитни проводят у дна, копаясь в грунте в поисках пищи. Щитни активны круглые сутки, однако для нормальной жизнедеятельности им необходим свет. Иногда щитни плавают у поверхности воды брюшком вверх. Неизвестно, что заставляет их делать это. Гипотеза о нехватке кислорода не подтверждается наблюдениями — щитни ведут себя так и в воде, достаточно насыщенной кислородом. Возможно, это рудиментарное поведение — личинки щитней таким образом находят себе пропитание, бактерий, скапливающихся у поверхности воды. Такое поведение взрослых особей тем более странно, что, выставляя напоказ ярко-красное брюшко, щитни делаются лёгкой добычей птиц.
Большую часть времени щитни проводят у дна, копаясь в грунте в поисках пищи. Щитни активны круглые сутки, однако для нормальной жизнедеятельности им необходим свет. Иногда щитни плавают у поверхности воды брюшком вверх. Неизвестно, что заставляет их делать это. Гипотеза о нехватке кислорода не подтверждается наблюдениями — щитни ведут себя так и в воде, достаточно насыщенной кислородом. Возможно, это рудиментарное поведение — личинки щитней таким образом находят себе пропитание, бактерий, скапливающихся у поверхности воды. Такое поведение взрослых особей тем более странно, что, выставляя напоказ ярко-красное брюшко, щитни делаются лёгкой добычей птиц.


Строка 45: Строка 46:


== Размножение ==
== Размножение ==
{{нет источников в разделе|дата=2021-01-19}}
⚫
В большинстве популяций щитней присутствуют только «самки», которые откладывают [[Циста|цисты]]. Однако точно неизвестно, являются ли особи, несущие цисты, истинными самками, то есть, размножаются ли они [[партеногенез]]ом, или речь идет о [[Гермафродитизм|гермафродитах]]. Многочисленные наблюдения показывают, что при некоторых (точно пока не установленных) обстоятельствах в популяции появляются самцы, и щитни переходят на двуполое размножение.


⚫
В большинстве популяций щитней присутствуют только «самки», которые откладывают [[Циста|цисты]]. Однако точно неизвестно, являются ли особи, несущие цисты, истинными самками, то есть, размножаются ли они [[партеногенез]]ом, или речь идёт о [[Гермафродитизм|гермафродитах]]. Многочисленные наблюдения показывают, что при некоторых (точно пока не установленных) обстоятельствах в популяции появляются самцы, и щитни переходят на двуполое размножение.
⚫
Яйцеклетки щитни носят в специальных мешочках, пряча их под задним краем панциря (виден на фото). После того, как яйцеклетки разовьются до эмбрионов, щитни зарывают получившиеся цисты в песок, склеивая их в комочки особым секретом. В принципе, после этого популяция щитней может вымирать: если водоём пересохнет, отложенные цисты останутся в грунте и вылупятся при благоприятной ситуации.


⚫
Яйцеклетки щитни носят в специальных мешочках, пряча их под задним краем панциря. После того, как яйцеклетки разовьются до эмбрионов, щитни зарывают получившиеся цисты в песок, склеивая их в комочки особым секретом. В принципе, после этого популяция щитней может вымирать: если водоём пересохнет, отложенные цисты останутся в грунте и вылупятся при благоприятной ситуации.
⚫
Цисты щитней очень «выносливы», если это слово применимо к практически «неживому» объекту — в них не происходит никакого [[обмен веществ|обмена веществ]]. Им не страшны ни засуха, ни жара, ни мороз. В сухом и тёмном месте цисты могут храниться десятилетиями.


⚫
Цисты щитней очень «выносливы». Им не страшны ни засуха, ни жара, ни мороз. В сухом и тёмном месте цисты могут храниться десятилетиями.
⚫
Механизм «пробуждения» цист пока невыяснен, для того, чтобы циста перешла в активное состотяние, требуются [[Жёсткость воды|мягкая вода]], определённая температура, свет и отсутствие химических веществ, свойственных выделениям живых организмов. Очевидно, что эти условия выполняются тогда, когда момент для вылупления личинок оптимален, условия соответствуют свежезаполненному талой или дождевой водой водоёму и подходящему времени года.

⚫
Механизм «пробуждения» цист не выяснен. Для того, чтобы циста перешла в активное состояние, требуются [[Жёсткость воды|мягкая вода]], определённая температура, свет и отсутствие химических веществ, свойственных выделениям живых организмов. Очевидно, что эти условия выполняются тогда, когда момент для вылупления личинок оптимален, условия соответствуют свежезаполненному талой или дождевой водой водоёму и подходящему времени года.


При наступлении благоприятных условий «активируется» около половины цист. Остальные остаются в «законсервированном» состоянии на тот случай, если водоём пересохнет слишком быстро и вылупившаяся популяция не успеет продолжить род.
При наступлении благоприятных условий «активируется» около половины цист. Остальные остаются в «законсервированном» состоянии на тот случай, если водоём пересохнет слишком быстро и вылупившаяся популяция не успеет продолжить род.


Иногда водоём не пересыхает до естественной гибели первой популяции (порядка 6—12 недель). В таких случаях отложенные цисты могут дать потомство сразу, без того, что бы высохнуть. Предполагается, что они реагируют на уменьшение количества нитритов и нитратов, содержащихся в экскрементах животных.
Иногда водоём не пересыхает до естественной гибели первой популяции (порядка 6—12 недель). В таких случаях отложенные цисты могут дать потомство сразу, без высыхания. Предполагается, что они реагируют на уменьшение количества нитритов и нитратов, содержащихся в экскрементах животных.


Очевидно, что цисты щитней могут переноситься на большие расстояния ветром или животными, расширяя таким образом ареал этих животных, но неопровержимых доказательств этого утверждения пока нет.
Цисты щитней могут переноситься на большие расстояния ветром или животными, расширяя таким образом ареал этих животных и препятствуя возникновению обособленных популяций, что наряду с отсутствием врагов и конкурентов, а также коротким периодом активного существования, является причиной слабого влияния естественного отбора на щитней и похожести современных щитней на щитней [[триас]]ового периода{{sfn|Бирштейн, Заренков|1988|с=302—303}}.

== Палеонтология ==
Древнейшие представители Notostraca найдены в [[Верхний девон|верхнем девоне]] [[Бельгия|Бельгии]]<ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12155|автор=Linda Lagebro, Pierre Gueriau, Thomas A. Hegna, Nicolas Rabet, Aodhán D. Butler|заглавие=The oldest notostracan (Upper Devonian Strud locality, Belgium)|год=2015|язык=en|издание=Palaeontology|том=58|выпуск=3|страницы=497–509|issn=1475-4983|doi=10.1111/pala.12155|archivedate=2021-08-24|archiveurl=https://web.archive.org/web/20210824012003/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12155}}</ref>. [[Морфология (биология)|Морфология]] щитней не изменилась в основных чертах со времён [[триас]]ового периода, что даёт основание называть их «[[живые ископаемые|живыми ископаемыми]]»{{sfn|Бирштейн, Заренков|1988|с=302}}. В то время едва появились [[динозавры]], не существовало [[Цветковые растения|цветковых растений]], а на Земле был единственный континент [[Пангея]]. [[Щитень летний]] (''Triops cancriformis'') обладает большой морфологической схожестью с щитнями верхней [[Пермский период|перми]] и нижнего [[Триасовый период|триаса]], в результате чего некоторые специалисты относили их к этому же [[таксон]]у, считая его древнейшим ныне живущим видом. Однако [[Молекулярная эволюция|молекулярные]] данные не подтвердили это мнение, показав, что щитень летний возник в результате [[Эволюционная радиация|эволюционной радиации]] щитней в [[Кайнозой|кайнозойскую эру]]<ref>{{Статья|ссылка=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0034998|автор=Bram Vanschoenwinkel, Tom Pinceel, Maarten P. M. Vanhove, Carla Denis, Merlijn Jocque|заглавие=Toward a Global Phylogeny of the “Living Fossil" Crustacean Order of the Notostraca|год=2012|язык=en|издание=[[PLOS One]]|тип=|месяц=|число=|том=7|выпуск=4|номер=|страницы=e34998|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0034998|archivedate=2020-10-29|archiveurl=https://web.archive.org/web/20201029234637/https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0034998}}</ref>.


== Щитни в аквариуме ==
== Щитни в аквариуме ==
{{нет источников в разделе|дата=2021-01-19}}

Щитни — очень неприхотливые животные, они довольствуются любым кормом, нетребовательны к качеству воды; колебания температуры для них тоже не составляют большой проблемы. Только в первые дни жизни необходимо предоставить им «тепличные» условия.
Щитни — очень неприхотливые животные, они довольствуются любым кормом, нетребовательны к качеству воды; колебания температуры для них тоже не составляют большой проблемы. Только в первые дни жизни необходимо предоставить им «тепличные» условия.


Обычно в аквариумах разводят три вида щитней: т. н. американских — ''Triops longicaudatus'', европейских — ''Triops cancriformis'' и австралийских — ''Triops australiensis''. Известны успешные попытки содержания в аквариуме и европейского ''Lepidurus apus'', но для такого аквариума требуется специальное оборудование: в природе этот вид обитает в талой холодной воде с температурой не выше 15 °C.
Обычно в аквариумах разводят три вида щитней: т. н. американских — ''Triops longicaudatus'', европейских — ''Triops cancriformis'' и австралийских — ''Triops australiensis''. Известны успешные попытки содержания в аквариуме и европейского ''Lepidurus apus'', но для такого аквариума требуется специальное оборудование: в природе этот вид обитает в талой холодной воде с температурой не выше 15 °C.


Эти существа могут стать интересным дополнением к пресноводному аквариуму (если, конечно, соблюдены подходящие для щитней условия, например, им необходим мелкий песок на дне), поскольку щитни едят все, что они находят и, к тому же, необычно выглядят. Они могут, однако, представлять определённую опасность для маленьких рыб, мальков или других ракообразных и могут в свою очередь быть съедены большой рыбой. Кроме того, они могут повредить корни растений аквариума.
Эти существа могут стать интересным дополнением к пресноводному аквариуму (если, конечно, соблюдены подходящие для щитней условия, например, им необходим мелкий песок на дне), поскольку щитни едят всё, что они находят и, к тому же, необычно выглядят. Они могут, однако, представлять определённую опасность для маленьких рыб, мальков или других ракообразных и могут в свою очередь быть съедены большой рыбой. Кроме того, они могут повредить корни растений аквариума.


В Европе в детских магазинах игрушек часто продают специальные наборы для разведения щитней в качестве научного проекта или аквариума для новичков. Обычно в набор входят подходящая ёмкость, термометр, шланг, аэратор, корм и, собственно, «яйца» щитней (в чистом виде или смешанные с песком). Управляться с ними достаточно просто — песчаную смесь или цисты в чистом виде из такого набора помещают в дистиллированную или ключевую воду и они вылупляются очень быстро — нередко через сутки или быстрее. Рост существенно изменяется от одного дня к следующему, пока они не достигнут своего максимального размера приблизительно в 5—8 см. Помимо неприхотливости, привлекательным моментом является и короткий срок жизни этих ракообразных — дети могут пронаблюдать полный жизненный цикл щитней ещё до того, как они успеют им надоесть.
В Европе в детских магазинах игрушек часто продают специальные наборы для разведения щитней в качестве научного проекта или аквариума для новичков. Обычно в набор входят подходящая ёмкость, термометр, шланг, аэратор, корм и, собственно, «яйца» щитней (в чистом виде или смешанные с песком). Управляться с ними достаточно просто — песчаную смесь или цисты в чистом виде из такого набора помещают в дистиллированную или ключевую воду, и они вылупляются очень быстро — нередко через сутки или быстрее. Рост существенно изменяется от одного дня к следующему, пока они не достигнут своего максимального размера приблизительно в 5—8 см. Помимо неприхотливости, привлекательным моментом является и короткий срок жизни этих ракообразных — дети могут пронаблюдать полный жизненный цикл щитней ещё до того, как они успеют им надоесть.


== Классификация ==
== Классификация ==
Систематизация щитней далеко не полная, так как очень немногие биологи занимаются этими ракообразными. На 2008 год предварительно определены 16 видов:
Система щитней далека от завершения, так как ими занимаются очень немногие биологи. На 2008 год предварительно определены 16 видов:


Род {{btname|Lepidurus|(Leach, 1819)}}
Род {{btname|[[Lepidurus]]|([[Leach]], 1819)}}
* [[Lepidurus apus|Щитень весенний]] (''Lepidurus apus'' Linnaeus, 1758)
* [[Lepidurus apus|Щитень весенний]] (''Lepidurus apus'' Linnaeus, 1758)
* {{btname|Lepidurus arcticus|(Pallas, 1776)}}
* {{btname|[[Lepidurus arcticus]]|(Pallas, 1776)}}
* {{btname|Lepidurus batesoni|(Lonhorst, 1955)}}
* {{btname|[[Lepidurus batesoni]]|(Lonhorst, 1955)}}
* {{btname|Lepidurus bilobatus|(Packard, 1883)}}
* {{btname|[[Lepidurus bilobatus]]|(Packard, 1883)}}
* {{btname|Lepidurus couesii|(Packard, 1875)}}
* {{btname|[[Lepidurus couesii]]|(Packard, 1875)}}
* {{btname|Lepidurus cryptus|(Rogers, 2001)}}
* {{btname|[[Lepidurus cryptus]]|(Rogers, 2001)}}
* {{btname|Lepidurus lemmoni|(Holmes, 1894)}}
* {{btname|[[Lepidurus lemmoni]]|(Holmes, 1894)}}
* {{btname|Lepidurus lynchi}}
* {{btname|[[Lepidurus lynchi]]|Linder, 1952}}
* {{btname|Lepidurus mongolicus|(Vekhoff, 1992)}}
* {{btname|[[Lepidurus mongolicus]]|(Vekhoff, 1992)}}
* {{btname|Lepidurus packardi}}
* {{btname|[[Lepidurus packardi]]|Simon, 1886}}


Род {{btname|Triops|(Schrank, 1803)}}
Род {{btname|[[Triops]]|[[(Schrank]], 1803)}}
* {{btname|Triops australiensis|(Spencer & Hall, 1895)}}
* {{btname|[[Triops australiensis]]|(Spencer & Hall, 1895)}}
* [[Triops cancriformis|Щитень летний]], или обыкновенный, или ракообразный (''Triops cancriformis'' Bosc, 1801)
* [[Triops cancriformis|Щитень летний]], или обыкновенный, или ракообразный (''Triops cancriformis'' Bosc, 1801)
* {{btname|Triops granarius|(Lucas, 1864)}}
* {{btname|[[Triops granarius]]|(Lucas, 1864)}}
* {{btname|Triops longicaudatus|(LeConte, 1846)}}
* {{btname|[[Triops longicaudatus]]|(LeConte, 1846)}}
* {{btname|Triops numidicus}}
* {{btname|[[Triops numidicus]]|(Grube, 1865)}}
* {{btname|Triops newberryi|(LeConte, 1846)}}
* {{btname|[[Triops newberryi]]|(LeConte, 1846)}}


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания}}

== Литература ==
* {{ВТ-ЭСБЕ|Щитень|[[Шевяков, Владимир Тимофеевич|Шевяков В. Т.]]|том=XL|страницы=80}}
* {{БСЭ3|Щитни|том=29}}
* {{книга:Жизнь животных|том=2|издание=2|автор=[[Бирштейн, Яков Авадьевич|Я. А. Бирштейн]], Н. А. Заренков|часть=Подотряд Щитни (Notostraca)|страницы=300—303|ref=Бирштейн, Заренков}}


== Ссылки ==
== Ссылки ==
{{Родственные проекты
* {{ВТ-ЭСБЕ|Щитень}}
| Викисловарь = щитень
}}
* [http://mytriops.ru Все о щитнях]
* [http://mytriops.ru Все о щитнях]
* [http://www.redbook.ru/proekt-trios_cancr.htm Щитень в Красной Книге Южного Урала]
* [https://web.archive.org/web/20071114172127/http://www.redbook.ru/proekt-trios_cancr.htm Щитень в Красной Книге Южного Урала]
* [http://www.redbook.ru/article202.html Жаброноги и щитни Челябинской области]
* [https://web.archive.org/web/20071115124138/http://www.redbook.ru/article202.html Жаброноги и щитни Челябинской области]
* [http://www.redbook.ru/article848.html О щитнях и монстрах (отзыв на Чуриловского мутанта)]
* [https://web.archive.org/web/20080619022050/http://www.redbook.ru/article848.html О щитнях и монстрах (отзыв на Чуриловского мутанта)]
* {{ref-en}} [http://webs.lander.edu/rsfox/invertebrates/triops.html Анатомия щитня]
* {{ref-en}} [http://lanwebs.lander.edu/faculty/rsfox/invertebrates/triops.html Анатомия щитня]

{{нет сносок|дата=2019-11-15}}
{{Внешние ссылки}}


[[Категория:Жаброногие]]
[[Категория:Жаброногие]]
[[Категория:Живые ископаемые]]
[[Категория:Живые ископаемые]]
[[Категория:Отряды членистоногих]]
[[Категория:Отряды ракообразных]]

[[ar:ظهريات الدرقة]]
[[ca:Tortugueta]]
[[cs:Listonoh jarní]]
[[da:Damrokker]]
[[en:Notostraca]]
[[es:Notostraca]]
[[fi:Kilpikidusjalkaiset]]
[[fr:Triopsidae]]
[[it:Notostraca]]
[[ja:カブトエビ]]
[[ko:투구새우]]
[[lt:Skydvėžiai]]
[[nl:Triops]]
[[nn:Skjoldkreps]]
[[no:Skjoldkreps]]
[[pl:Przekopnice]]
[[simple:Notostraca]]
[[sv:Sköldbladfotingar]]
[[tr:Triops]]
[[uk:Щитні]]
[[zh:背甲目]]

Текущая версия от 08:40, 25 ноября 2024

Щитни
Lepidurus apus
Lepidurus apus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Класс:
Жаброногие
Подкласс:
Листоногие
Отряд:
Щитни (Notostraca G. O. Sars, 1867)
Семейство:
Щитни
Международное научное название
Triopsidae Keilhack, 1909
Роды

Щи́тни (лат. Triopsidae) — семейство небольших пресноводных ракообразных класса жаброногих, выделяемое в подотряд Notostraca[1].

Название происходит от щитка, который почти полностью покрывает спину животного. Латинское название типового рода Triops (от греч. «трёхглазый») щитни получили из-за органа, напоминающего третий глаз, однако до сих пор его функция точно не установлена. Это может быть науплиальный глаз, отличающий свет от темноты и помогающий щитням ориентироваться в пространстве, существуют также мнения[2], что это своеобразный химический (осмотический) датчик.

Разные виды имеют разные размеры, но все они колеблются в пределах от 2—3 до 10—12 см. Щитни — относительно малоизученные животные, хотя распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. У щитней прочный щиток-панцирь, покрывающий спину и до 70 пар ног.

Описание

[править | править код]

Тело удлинённое, более или менее прикрыто цельным спинным щитом, который прикреплён к голове. На спинной стороне тела располагается 2 сложных фасеточных глаза, науплиальный глаз и фронтальный орган, все прикрытые кутикулой. Антенны I отсутствуют либо короткие. Имеется 35—71 пара ног, из которых 29—52 постгенитальные. Задние туловищные сегменты без ног. Ноги I пары с нитевидными членистыми эндитами. Половое отверстие расположено на II сегменте. Яйца вынашиваются в выводковой камере, которая образована экзитами XI торакопода. Из яйца выклевывается несегментированный науплиус (у Triops cancriformis) или метанауплиус, у которого сегментирована задняя часть тела[3].

Экология

[править | править код]

Щитни живут в мелких временных (эфемерных, пересыхающих в определённое времена года) пресных водоёмах: лужах, канавах, оврагах, или промерзающих прудах, где у них мало естественных врагов, где нет рыб, нет земноводных, охотящихся в воде. Предпочитают стоячие воды. Встречаются и в неглубоких, разлитых поймах ручьёв, но такие популяции неустойчивы из-за давления хищников.

После того, как низменность заполнилась водой, в течение 1—3 суток из находящихся в земле цист вылупляются личинки (в зависимости от вида — науплиусы или метанауплиусы[4]) щитней размером около 0,5 мм. Они очень быстро развиваются, несколько раз линяют (около 40 раз у щитня летнего), примерно через 2 недели становятся полностью половозрелыми взрослыми особями и откладывают в грунт цисты следующего поколения. Цисты, посредством которых размножаются щитни, также называют яйцами[4]. Они представляют собой уже развившиеся эмбрионы, покрытые оболочкой[источник не указан 955 дней].

Яйца могут сохраняться на месте пересохшего водоёма 7—9 лет (по одному сообщению — даже 15 лет), выдерживают промерзание, а при наступлении благоприятных условий из них вылупляется личинка (науплиус или метанауплиус)[4].

Популяции могут проявлять себя только в редкие сезоны[5] что осложняет понимание распространённости видов.

Щитни питаются частичками грунта, отбирая сравнительно крупные из них, мягкими частями растений и маленькими животными: жаброногами, маленькими насекомыми без твёрдых оболочек (в частности, хирономидами), головастиками лягушек и мальками рыб[6]. Были случаи приносимого щитнями значительного вреда молоди рыб на рыбоводных заводах Дона и вреда молодым побегам риса в местах его выращивания на заливных полях[6].

Продолжительность жизни щитней в лаборатории совпадают с данными полевых наблюдений: Triops longicaudatus живёт приблизительно 50—60 дней, Triops cancriformis — около 90 дней.

Места обитания

[править | править код]

Щитни встречаются на всех материках, кроме Антарктиды, от полярных водоёмов до тропических.

В Евразии наиболее распространены два вида: Lepidurus apus и Triops cancriformis (щитень летний). В Америке были идентифицированы несколько видов, включая Triops longicaudatus и Triops newberryi. В Австралии установлены несколько подвидов, объединённых названием Triops australiensis. Другие распространённые виды — Triops numidicus из Африки, Triops granarius, обитающий в Южной Африке, Китае, Японии, Италии и России[7].

Поведение

[править | править код]

Большую часть времени щитни проводят у дна, копаясь в грунте в поисках пищи. Щитни активны круглые сутки, однако для нормальной жизнедеятельности им необходим свет. Иногда щитни плавают у поверхности воды брюшком вверх. Неизвестно, что заставляет их делать это. Гипотеза о нехватке кислорода не подтверждается наблюдениями — щитни ведут себя так и в воде, достаточно насыщенной кислородом. Возможно, это рудиментарное поведение — личинки щитней таким образом находят себе пропитание, бактерий, скапливающихся у поверхности воды. Такое поведение взрослых особей тем более странно, что, выставляя напоказ ярко-красное брюшко, щитни делаются лёгкой добычей птиц.

Щитни регулярно линяют, особенно в начале жизни, сбрасывая свой ставший тесным панцирь.

Размножение

[править | править код]

В большинстве популяций щитней присутствуют только «самки», которые откладывают цисты. Однако точно неизвестно, являются ли особи, несущие цисты, истинными самками, то есть, размножаются ли они партеногенезом, или речь идёт о гермафродитах. Многочисленные наблюдения показывают, что при некоторых (точно пока не установленных) обстоятельствах в популяции появляются самцы, и щитни переходят на двуполое размножение.

Яйцеклетки щитни носят в специальных мешочках, пряча их под задним краем панциря. После того, как яйцеклетки разовьются до эмбрионов, щитни зарывают получившиеся цисты в песок, склеивая их в комочки особым секретом. В принципе, после этого популяция щитней может вымирать: если водоём пересохнет, отложенные цисты останутся в грунте и вылупятся при благоприятной ситуации.

Цисты щитней очень «выносливы». Им не страшны ни засуха, ни жара, ни мороз. В сухом и тёмном месте цисты могут храниться десятилетиями.

Механизм «пробуждения» цист не выяснен. Для того, чтобы циста перешла в активное состояние, требуются мягкая вода, определённая температура, свет и отсутствие химических веществ, свойственных выделениям живых организмов. Очевидно, что эти условия выполняются тогда, когда момент для вылупления личинок оптимален, условия соответствуют свежезаполненному талой или дождевой водой водоёму и подходящему времени года.

При наступлении благоприятных условий «активируется» около половины цист. Остальные остаются в «законсервированном» состоянии на тот случай, если водоём пересохнет слишком быстро и вылупившаяся популяция не успеет продолжить род.

Иногда водоём не пересыхает до естественной гибели первой популяции (порядка 6—12 недель). В таких случаях отложенные цисты могут дать потомство сразу, без высыхания. Предполагается, что они реагируют на уменьшение количества нитритов и нитратов, содержащихся в экскрементах животных.

Цисты щитней могут переноситься на большие расстояния ветром или животными, расширяя таким образом ареал этих животных и препятствуя возникновению обособленных популяций, что наряду с отсутствием врагов и конкурентов, а также коротким периодом активного существования, является причиной слабого влияния естественного отбора на щитней и похожести современных щитней на щитней триасового периода[8].

Палеонтология

[править | править код]

Древнейшие представители Notostraca найдены в верхнем девоне Бельгии[9]. Морфология щитней не изменилась в основных чертах со времён триасового периода, что даёт основание называть их «живыми ископаемыми»[3]. В то время едва появились динозавры, не существовало цветковых растений, а на Земле был единственный континент Пангея. Щитень летний (Triops cancriformis) обладает большой морфологической схожестью с щитнями верхней перми и нижнего триаса, в результате чего некоторые специалисты относили их к этому же таксону, считая его древнейшим ныне живущим видом. Однако молекулярные данные не подтвердили это мнение, показав, что щитень летний возник в результате эволюционной радиации щитней в кайнозойскую эру[10].

Щитни в аквариуме

[править | править код]

Щитни — очень неприхотливые животные, они довольствуются любым кормом, нетребовательны к качеству воды; колебания температуры для них тоже не составляют большой проблемы. Только в первые дни жизни необходимо предоставить им «тепличные» условия.

Обычно в аквариумах разводят три вида щитней: т. н. американских — Triops longicaudatus, европейских — Triops cancriformis и австралийских — Triops australiensis. Известны успешные попытки содержания в аквариуме и европейского Lepidurus apus, но для такого аквариума требуется специальное оборудование: в природе этот вид обитает в талой холодной воде с температурой не выше 15 °C.

Эти существа могут стать интересным дополнением к пресноводному аквариуму (если, конечно, соблюдены подходящие для щитней условия, например, им необходим мелкий песок на дне), поскольку щитни едят всё, что они находят и, к тому же, необычно выглядят. Они могут, однако, представлять определённую опасность для маленьких рыб, мальков или других ракообразных и могут в свою очередь быть съедены большой рыбой. Кроме того, они могут повредить корни растений аквариума.

В Европе в детских магазинах игрушек часто продают специальные наборы для разведения щитней в качестве научного проекта или аквариума для новичков. Обычно в набор входят подходящая ёмкость, термометр, шланг, аэратор, корм и, собственно, «яйца» щитней (в чистом виде или смешанные с песком). Управляться с ними достаточно просто — песчаную смесь или цисты в чистом виде из такого набора помещают в дистиллированную или ключевую воду, и они вылупляются очень быстро — нередко через сутки или быстрее. Рост существенно изменяется от одного дня к следующему, пока они не достигнут своего максимального размера приблизительно в 5—8 см. Помимо неприхотливости, привлекательным моментом является и короткий срок жизни этих ракообразных — дети могут пронаблюдать полный жизненный цикл щитней ещё до того, как они успеют им надоесть.

Классификация

[править | править код]

Система щитней далека от завершения, так как ими занимаются очень немногие биологи. На 2008 год предварительно определены 16 видов:

Род Lepidurus (Leach, 1819)

Род Triops (Schrank, 1803)

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ БСЭ, 1978.
  2. ↑ Der Triops (нем.). Königstigers Urzeitkrebse. Дата обращения: 19 сентября 2009. Архивировано из оригинала 7 августа 2007 года.
  3. ↑ 1 2 Бирштейн, Заренков, 1988, с. 302.
  4. ↑ 1 2 3 Бирштейн, Заренков, 1988.
  5. ↑ Thorid Zierold. Extreme Survivor: Triops — the 300-Million-Year-Old Living Fossil (англ.). ResearchGate 10—11.
  6. ↑ 1 2 Бирштейн, Заренков, 1988, с. 301.
  7. ↑ Vekhov N. V. Дата обращения: 24 ноября 2010. Архивировано из оригинала 5 марта 2016 года.
  8. ↑ Бирштейн, Заренков, 1988, с. 302—303.
  9. ↑ Linda Lagebro, Pierre Gueriau, Thomas A. Hegna, Nicolas Rabet, Aodhán D. Butler. The oldest notostracan (Upper Devonian Strud locality, Belgium) (англ.) // Palaeontology. — 2015. — Vol. 58, iss. 3. — P. 497–509. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/pala.12155. Архивировано 24 августа 2021 года.
  10. ↑ Bram Vanschoenwinkel, Tom Pinceel, Maarten P. M. Vanhove, Carla Denis, Merlijn Jocque. Toward a Global Phylogeny of the “Living Fossil" Crustacean Order of the Notostraca (англ.) // PLOS One. — 2012. — Vol. 7, iss. 4. — P. e34998. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0034998. Архивировано 29 октября 2020 года.

Литература

[править | править код]
  • Шевяков В. Т. Щитень // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1904. — Т. XL (79) : Шуйское — Электровозбудимость. — С. 80.
  • Щитни // Чаган — Экс-ле-Бен. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 29).
  • Я. А. Бирштейн, Н. А. Заренков. Подотряд Щитни (Notostraca) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 300—303. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Щитни&oldid=141712599