Галерина окаймлённая: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Таксономия: Исправлен перевод
Метки: с мобильного устройства через мобильное приложение через приложение для Android
 
(не показано 16 промежуточных версий 13 участников)
Строка 21: Строка 21:
}}
}}


'''Галери́на окаймлённая''' ({{lang-la|Galerína margináta}}) — [[Биологический вид|вид]] [[Ядовитые грибы|ядовитых грибов]] в семействе [[Строфариевые|Строфариевых]] порядка [[Агариковые (порядок)|Агариковых]]. До 2001 года грибы ''G. autumnalis'', ''G. oregonensis'', ''G. unicolor'' и ''G. venenata'' считались отдельными видами по различиям в среде обитания и вязкости [[Шляпка (микология)|шляпки]], но [[Филогенетика|филогенетический]] анализ показал, что они все являются одним и тем же видом.
'''Галери́на окаймлённая''' ({{lang-la|Galerína margináta}}) — [[Биологический вид|вид]] [[Ядовитые грибы|ядовитых грибов]] в семействе [[Строфариевые]] порядка [[Агариковые (порядок)|Агариковые]]. До 2001 года грибы ''G. autumnalis'', ''G. oregonensis'', ''G. unicolor'' и ''G. venenata'' считались отдельными видами по различиям в среде обитания и вязкости [[Шляпка (микология)|шляпки]], но [[Филогенетика|филогенетический]] анализ показал, что они все являются одним и тем же видом.


[[Плодовое тело гриба|Плодовое тело]] имеет коричневую или жёлто-коричневую шляпку, линяющую при сушке. [[Гименофор|Гимениальная пластинка]] коричневата и оставляет ржавый [[споровый порошок]]. Как правило, на [[Ножка (микология)|ножках]] молодых экземпляров видно чётко определённое мембранное кольцо, но это часто исчезает с возрастом. В старых плодовых телах шляпки площе, а пластинки и ножки коричневее. Для [[сбор грибов|грибников]] этот вид является классическим примером «маленького коричневого гриба» — всеобъемлющей категории, включающей все маленькие, трудно определяемые коричневатые грибы, которые легко принимаются за несколько видов [[съедобные грибы|съедобных грибов]].
[[Плодовое тело гриба|Плодовое тело]] имеет коричневую или жёлто-коричневую шляпку, линяющую при сушке. [[Гименофор|Гимениальная пластинка]] коричневата и оставляет ржавый [[споровый порошок]]. Как правило, на [[Ножка (микология)|ножках]] молодых экземпляров видно чётко определённое мембранное кольцо, но это часто исчезает с возрастом. В старых плодовых телах шляпки площе, а пластинки и ножки коричневее. Для [[сбор грибов|грибников]] этот вид является классическим примером «маленького коричневого гриба» — всеобъемлющей категории, включающей все маленькие, трудно определяемые коричневатые грибы, которые легко принимаются за несколько видов [[съедобные грибы|съедобных грибов]].


Галерина окаймлённая широко распространена в [[Северное полушарие|Северном полушарии]], включая Европу, Северную Америку и Азию, а также была найдена в Австралии. Является дереворазрушающим грибом, растущим преимущественно на распадающейся [[хвойные|хвойной]] древесине. Чрезвычайно ядовитая, она содержит те же смертельные [[аматоксин]]ы, находящиеся в [[Бледная поганка|бледной поганке]] (''Amanita phalloides''). Глотание токсичного количества вызывает тяжёлые [[Гепатотоксичность|повреждения печени]] со рвотой, поносом, [[гипотермия|гипотермией]] и возможной смертью при отсутствии быстрого лечения. В течение последнего столетия грибам, теперь сгруппированным под видом ''G. marginata'' приписывается примерно десять отравлений.
Галерина окаймлённая широко распространена в [[Северное полушарие|Северном полушарии]], включая Европу, Северную Америку и Азию, а также была найдена в Австралии. Является дереворазрушающим грибом, растущим преимущественно на распадающейся [[хвойные|хвойной]] древесине. Чрезвычайно ядовитая, она содержит те же смертельные [[аматоксин]]ы, что находятся и в [[Бледная поганка|бледной поганке]] (''Amanita phalloides''). Глотание токсичного количества вызывает тяжёлые [[Гепатотоксичность|повреждения печени]] со рвотой, поносом, [[гипотермия|гипотермией]] и возможной смертью при отсутствии быстрого лечения. До 1995 года грибам, сгруппированным под видом ''G. marginata'', приписывается примерно десять отравлений<ref name=Grossman1954>{{cite journal |vauthors=Grossman CM, Malbin B |year=1954 |title=Mushroom poisoning: a review of the literature and report of two cases caused by a previously undescribed species |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-internal-medicine_1954-02_40_2/page/249 |journal=Annals of Internal Medicine |volume=40 |issue=2 |pages=249–59 |pmid=13125209 |doi=10.7326/0003-4819-40-2-249}}</ref>. <!-- Неясно, как понимать "до 1995 года"-->


== Таксономия ==
== Таксономия ==
То, что сейчас признаётся одним [[Морфология (биология)|морфологически]] переменным таксоном, названным «Галерина окаймлённая» (''Galerina marginata''), раньше разделялось на пять различных видов. В 2001 году норвежский миколог Гро Гульден с коллегами опубликовали исследование, в котором сравнивались последовательности региона внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомной ДНК в разных североамериканских и европейских экземплярах секции ''Naucoriopsis''. Результаты показали, что нет генетических различий между Г. окаймлённой и Г. осенней (''G. autumnalis''), Г. орегонской (''G. oregonensis''), Г. одноцветной (''G. unicolor'') и Г. ядовитой (''G. venenata''). Они пришли к выводу, что все пять представляют один и тот же вид, и все бывшие названия теперь считаются [[Синоним (таксономия)|синонимами]]<ref name=Gulden2001/>. Самыми старыми из этих названий являются Шампиньон окаймлённый (''Agaricus marginatus''), описанный Аугустом Бачем в 1789 году<ref name=Batsch1789/>, и Шампиньон одноцветный (''Agaricus unicolor''), описанный [[Валь, Мартин|Мартином Валем]] в 1792 году<ref name=Vahl1792/>. Шампиньон осенний (''Agaricus autumnalis'') был описан [[Пек, Чарльз Хортон|Чарльзом Хортоном Пеком]] в 1873 году, а затем в 1962 году был перемещён в род Галерина [[Смит, Александр Хэнчетт|А. Х. Смитом]] и [[Зингер, Рольф|Рольфом Зингером]] в их монографии по этому роду. В той же публикации они также представили две разновидности Г. осенней — ''robusta'' и ''angusticystis''<ref name=Smith-Autumnalis/>. Также в этой монографии был впервые описан другой синонимический вид, Г. орегонская. Галерина ядовитая была впервые выявлена в качестве вида Смитом в 1953 году<ref name=Smith1953/>. Так как название ''Agaricus marginatus'' (Шампиньон окаймлённый) является самым старым законно опубликованным названием, оно имеет приоритет в соответствии с [[Международный кодекс ботанической номенклатуры|правилами ботанической номенклатуры]]<ref name="url MushroomExpert.Com"/>.
То, что сейчас признаётся одним [[Морфология (биология)|морфологически]] переменным [[таксон]]ом, названным «Галерина окаймлённая» (''Galerina marginata''), раньше разделялось на пять различных видов. В 2001 году норвежский миколог Гро Гульден с коллегами опубликовали исследование, в котором сравнивались последовательности региона внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомной ДНК в разных североамериканских и европейских экземплярах секции ''Naucoriopsis''. Результаты показали, что нет генетических различий между Г. окаймлённой и Г. осенней (''G. autumnalis''), Г. орегонской (''G. oregonensis''), Г. одноцветной (''G. unicolor'') и Г. ядовитой (''G. venenata''). Они пришли к выводу, что все пять представляют один и тот же вид, и все бывшие названия теперь считаются [[Синоним (таксономия)|синонимами]]<ref name=Gulden2001/>. Самыми старыми из этих названий являются Шампиньон окаймлённый (''Agaricus marginatus''), описанный Аугустом Бачем в 1789 году<ref name=Batsch1789/>, и Шампиньон одноцветный (''Agaricus unicolor''), описанный [[Валь, Мартин|Мартином Валем]] в 1792 году<ref name=Vahl1792/>. Шампиньон осенний (''Agaricus autumnalis'') был описан [[Пек, Чарльз Хортон|Чарльзом Хортоном Пеком]] в 1873 году, а затем в 1962 году был перемещён в род Галерина [[Смит, Александр Хэнчетт|А. Х. Смитом]] и [[Зингер, Рольф|Рольфом Зингером]] в их монографии по этому роду. В той же публикации они также представили две разновидности Г. осенней — ''robusta'' и ''angusticystis''<ref name=Smith-Autumnalis/>. Также в этой монографии был впервые описан другой синонимический вид, Г. орегонская. Галерина ядовитая была впервые выявлена в качестве вида Смитом в 1953 году<ref name=Smith1953/>. Так как название ''Agaricus marginatus'' (Шампиньон окаймлённый) является самым старым законно опубликованным названием, оно имеет приоритет в соответствии с [[Международный кодекс ботанической номенклатуры|правилами ботанической номенклатуры]]<ref name="url MushroomExpert.Com"/>.


[[Файл:Galerina marginata 63803 crop.jpg|thumb|180px|left|Остроконечные [[цистиды]] характерны для видов Галерины в секции ''Naucoriopsis''.|alt=Полупрозрачная, остроконечная клетка с закруглённым кончиком, протягивающаяся вверх в чистый район. Его база находится среди слоя плохо разделённых и более мелких клеток, большинство из которых прилагается к другим коричневым овальным клеткам.]]
[[Файл:Galerina marginata 63803 crop.jpg|thumb|180px|left|Остроконечные [[цистиды]] характерны для видов Галерины в секции ''Naucoriopsis''.|alt=Полупрозрачная, остроконечная клетка с закруглённым кончиком, протягивающаяся вверх в чистый район. Его база находится среди слоя плохо разделённых и более мелких клеток, большинство из которых прилагается к другим коричневым овальным клеткам.]]
Строка 37: Строка 37:
== Описание ==
== Описание ==
[[Файл:Galerina marginata 63678.jpg|thumb|180px|left|Каймы молодых плодовых тел свернуты внутрь.|alt=Несколько десятков коричневато-оранжевых грибов разных размеров, растущие на гниющем бревне, покрытом мхом. Шляпки грибов свёрнуты внутрь и стоят на ножках, которые варьируются по цвету от беловатого до светло оранжево-коричневого. Верхняя часть некоторых ножек покрыта маленькими тёмно-оранжевыми кольцами.]]
[[Файл:Galerina marginata 63678.jpg|thumb|180px|left|Каймы молодых плодовых тел свернуты внутрь.|alt=Несколько десятков коричневато-оранжевых грибов разных размеров, растущие на гниющем бревне, покрытом мхом. Шляпки грибов свёрнуты внутрь и стоят на ножках, которые варьируются по цвету от беловатого до светло оранжево-коричневого. Верхняя часть некоторых ножек покрыта маленькими тёмно-оранжевыми кольцами.]]
[[Файл:Galerina marginata 61108.jpg|thumb|180px|left|Вид пластинок и ножек|alt=Два грибы, с коричнево-оранжевыми шляпками, положенными на бок. На одном грибе видны светло-коричневоые пластинки и ножка, беловатой возле верхушки и светло-коричневой внизу. На ножке близко к шляпке находятся тканное, беловато-коричневое кольцо.]]
[[Файл:Galerina marginata 61108.jpg|thumb|180px|left|Вид пластинок и ножек|alt=Два грибы, с коричнево-оранжевыми шляпками, положенными на бок. На одном грибе видны светло-коричневые пластинки и ножка, беловатой возле верхушки и светло-коричневой внизу. На ножке близко к шляпке находятся тканное, беловато-коричневое кольцо.]]
Диаметр [[Шляпка (микология)|шляпки]] достигает размер от 1,7 до 4 см. Шляпка начинается выпуклой и иногда конической, с каймами, изогнутыми внутрь против пластинок. По мере того, как шляпка растёт и расширяется, она становится более уплощённой, и иногда в середине появляется маленькая выпуклость (umbo), которая может заметно выступать от шляпочной поверхности<ref name=Bresinsky1989/>.
Диаметр [[Шляпка (микология)|шляпки]] достигает размер от 1,7 до 4 см. Шляпка начинается выпуклой и иногда конической, с каймами, изогнутыми внутрь против пластинок. По мере того, как шляпка растёт и расширяется, она становится более уплощённой, и иногда в середине появляется маленькая выпуклость (umbo), которая может заметно выступать от шляпочной поверхности<ref name=Bresinsky1989/>.


В основаниях пяти таксонов, теперь сгруппированных под видом Г. окаймлённая, текстура поверхности показывает значительную разновидность. Смит и Зингер дают следующие описания текстуры поверхности: «вязкая» (Г. осенняя)<ref name=Smith-Autumnalis/>, «сияющая и от вязкой до скользкой в влажном состоянии» (Г. орегонская)<ref name=Smith-Oregonensis/>, «сияющая, от скользкой до слегка вязкой (частицы грязи прилипают к поверхности) или просто влажная, с жирным видом, хотя и не отчётливо вязкая» (Г. одноцветная)<ref name=Smith-Unicolor/>, и «влажная, но не вязкая» (Г. окаймлённая)<ref name=Smith-Marginata/>. Поверхность шляпки остаётся гладкой и меняет цвет с влажностью (гигрофаническая). Шляпка бледно- или тёмно-охренного или рыжего цвета над диском и жёлто-охренного цвета на кайме (по крайней мере, когда гриб молод), но в сухом состоянии выцветает и становится тусклой и желтовато-коричневой или темнее. Во влажном состоянии шляпка становится полупрозрачной, так что очертания пластинок видны как полосатости. [[Мякоть (микология)|Мякоть]] имеет цвет от бледно-коричневато-охренного до почти белого и является тонкой и гибкой, с запахом и вкусом, напоминающие муку<ref name=Smith-Marginata/>.
В основаниях пяти таксонов, теперь сгруппированных под видом Г. окаймлённая, текстура поверхности показывает значительную разновидность. Смит и Зингер дают следующие описания текстуры поверхности: «вязкая» (Г. осенняя)<ref name=Smith-Autumnalis/>, «сияющая и от вязкой до скользкой в влажном состоянии» (Г. орегонская)<ref name=Smith-Oregonensis/>, «сияющая, от скользкой до слегка вязкой (частицы грязи прилипают к поверхности) или просто влажная, с жирным видом, хотя и не отчётливо вязкая» (Г. одноцветная)<ref name=Smith-Unicolor/>, и «влажная, но не вязкая» (Г. окаймлённая)<ref name=Smith-Marginata/>. Поверхность шляпки остаётся гладкой и меняет цвет с влажностью ([[Гигрофанность|гигрофанная]]). Шляпка бледно- или тёмно-охренного или рыжего цвета над диском и жёлто-охристого цвета на кайме (по крайней мере, когда гриб молод), но в сухом состоянии выцветает и становится тусклой и желтовато-коричневой или темнее. Во влажном состоянии шляпка становится полупрозрачной, так что очертания пластинок видны как полосатости. [[Мякоть гриба|Мякоть]] имеет цвет от бледно-коричневато-охристого до почти белого и является тонкой и гибкой, с запахом и вкусом, напоминающие муку<ref name=Smith-Marginata/>.


== Ареал ==
== Ареал ==
Галерина окаймлённая является [[редуценты|редуцентом]] (сапробом)<ref name="url MushroomExpert.Com"/>, получая питательные вещества через разрушение органического вещества. Имеет большинство основных классов секретируемых [[фермент]]ов, растворяющих [[полисахариды]] [[клеточная стенка|клеточных стенок]] растений и поэтому была использована в качестве типовым редуцентом в недавних исследованиях [[Микориза|эктомикоризных]] грибов<ref name=Nagendran2009/><ref name=Baldrian2009/>. Как правило, растёт на хвойных растениях или возле них, хотя иногда также находится на лиственных деревьях<ref name=Gulden2001/><ref name=Enjalbert2004/>. Плодовые тела могут расти уединённо, но в большей мере растут в группах и появляются летом или осенью. Иногда могут расти на подземной древесине и таким образом кажется, что растут на почве<ref name=Ammirati1987/>.
Галерина окаймлённая является [[редуценты|редуцентом]] (сапробом)<ref name="url MushroomExpert.Com"/>, получая питательные вещества через разрушение органического вещества. Имеет большинство основных классов секретируемых [[фермент]]ов, растворяющих [[полисахариды]] [[клеточная стенка|клеточных стенок]] растений, и поэтому была использована в качестве типового редуцента в недавних исследованиях [[Микориза|эктомикоризных]] грибов<ref name=Nagendran2009/><ref name=Baldrian2009/>. Как правило, растёт на хвойных растениях или возле них, хотя иногда также находится на лиственных деревьях<ref name=Gulden2001/><ref name=Enjalbert2004/>. Плодовые тела могут расти уединённо, но в большей мере растут в группах и появляются летом или осенью. Иногда могут расти на подземной древесине и таким образом кажется, что растут на почве<ref name=Ammirati1987/>.


Галерина окаймлённая широко распространена в северном полушарии: в Северной Америке, Европе, Японии, Иране<ref name=Asef2010/>, континентальной Азии и на [[Кавказ]]е<ref name=Smith-Marginata/><ref name=Gulden1999/><ref name=Imazeki1987/>. В Северной Америке была найдена на севере даже в бореальных лесах Канады<ref name=Bossenmaier1997/> и в [[Субарктический пояс|субарктических]] и [[арктика|арктических]] местах в [[Лабрадор (полуостров)|Лабрадоре]]<ref name=Noordeloos1992/> и на юге до [[Халиско|Халиска]] в Мексике<ref name=Vargas1993/>. Также находится в Австралии<ref name=Midgley2007/>.
Галерина окаймлённая широко распространена в северном полушарии: в Северной Америке, Европе, Японии, Иране<ref name=Asef2010/>, континентальной Азии и на [[Кавказ]]е<ref name=Smith-Marginata/><ref name=Gulden1999/><ref name=Imazeki1987/>. В Северной Америке была найдена на севере даже в бореальных лесах Канады<ref name=Bossenmaier1997/> и в [[Субарктический пояс|субарктических]] и [[арктика|арктических]] местах в [[Лабрадор (полуостров)|Лабрадоре]]<ref name=Noordeloos1992/> и на юге до [[Халиско|Халиска]] в Мексике<ref name=Vargas1993/>. Также находится в Австралии<ref name=Midgley2007/>.
Строка 50: Строка 50:
{{Кратное изображение|направление=vertical|изобр1=Galerina autumnalis 47575.jpg|изобр2=Amatoxins generic strucuture.png|ширина=250|подпись1=Плодовые тела содержат смертельные аматоксины|подпись2=Общая химическая структура аматоксинов|alt1=A profile of about ten brown mushrooms with convex to flattened caps and stems that bear a ring on the upper third. The mushrooms are growing on a decaying piece of wood; the background shows leaves, moss, and sticks.|alt2=A complex ring-shaped chemical structure made of eight amino acid.}}
{{Кратное изображение|направление=vertical|изобр1=Galerina autumnalis 47575.jpg|изобр2=Amatoxins generic strucuture.png|ширина=250|подпись1=Плодовые тела содержат смертельные аматоксины|подпись2=Общая химическая структура аматоксинов|alt1=A profile of about ten brown mushrooms with convex to flattened caps and stems that bear a ring on the upper third. The mushrooms are growing on a decaying piece of wood; the background shows leaves, moss, and sticks.|alt2=A complex ring-shaped chemical structure made of eight amino acid.}}


Галерина окаймлённая содержит [[аматоксин]]ы. Эти токсины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из кольца аминокислота, соединённого атома серы и характеризующихся различиями в своих боковых группах. Эти соединения ответственны более чем за 90 % смертельных отравлений грибами у человека.
Галерина окаймлённая содержит [[аматоксин]]ы. Эти токсины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из кольца аминокислоты, соединённого атома серы и характеризующихся различиями в своих боковых группах. Эти соединения ответственны более чем за 90 % смертельных отравлений грибами у человека.


== Примечания ==
== Примечания ==
Строка 56: Строка 56:
<ref name=Gulden2001>{{статья |автор=Gulden G., Dunham S., Stockman J. |год=2001 |заглавие=DNA studies in the ''Galerina marginata'' complex |издание={{Нп3|Mycological Research}} |volume=105 |issue=4 |pages=432—40 |doi=10.1017/S0953756201003707 |язык=en |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>
<ref name=Gulden2001>{{статья |автор=Gulden G., Dunham S., Stockman J. |год=2001 |заглавие=DNA studies in the ''Galerina marginata'' complex |издание={{Нп3|Mycological Research}} |volume=105 |issue=4 |pages=432—40 |doi=10.1017/S0953756201003707 |язык=en |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>


<ref name=Batsch1789>{{книга |заглавие=[[Elenchus fungorum (книга Бача)|Elenchus fungorum]]: Continuatio secunda (Запись грибов: Второе издание) |автор=Batsch A. J. G. K. |год=1789 |место=Halle |pages=65 |язык=Latin and German |ссылка=http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/batsch/elenchus3/batsch_elenchus_3.pdf |формат=PDF |accessdate=2010-03-01 }}{{Недоступная ссылка|date=Март 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=Batsch1789>{{книга |заглавие=[[Elenchus fungorum (книга Бача)|Elenchus fungorum]]: Continuatio secunda (Запись грибов: Второе издание) |автор=Batsch A. J. G. K. |год=1789 |место=Halle |pages=65 |язык=Latin and German |ссылка=http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/batsch/elenchus3/batsch_elenchus_3.pdf |формат=PDF |accessdate=2010-03-01 }}{{Недоступная ссылка|date=2020-03|bot=InternetArchiveBot }}</ref>


<ref name=Vahl1792>{{книга |автор=Vahl M. |год=1792 |заглавие=[[Flora Danica]] |volume=6 |pages=7}}</ref>
<ref name=Vahl1792>{{книга |автор=Vahl M. |год=1792 |заглавие=[[Flora Danica]] |volume=6 |pages=7}}</ref>
Строка 63: Строка 63:
<ref name=Smith1953>{{статья |автор=Smith A. H. |год=1953 |заглавие=New species of ''Galerina'' from North America |издание=[[Mycologia]] |volume=45 |issue=6 |pages=892—925 |язык=en |издательство=[[Taylor & Francis]] }} {{JSTOR|4547771}}</ref>
<ref name=Smith1953>{{статья |автор=Smith A. H. |год=1953 |заглавие=New species of ''Galerina'' from North America |издание=[[Mycologia]] |volume=45 |issue=6 |pages=892—925 |язык=en |издательство=[[Taylor & Francis]] }} {{JSTOR|4547771}}</ref>


<ref name="url MushroomExpert.Com">{{cite web|url=http://www.mushroomexpert.com/galerina_marginata.html|title=''Galerina marginata'' ("''Galerina autumnalis''")|work=MushroomExpert.Com|автор=Kuo M|accessdate=2010-03-01|archiveurl=https://www.webcitation.org/69TFnEhDM?url=http://www.mushroomexpert.com/galerina_marginata.html|archivedate=2012-07-27}}</ref>
<ref name="url MushroomExpert.Com">{{cite web|url=http://www.mushroomexpert.com/galerina_marginata.html|title=''Galerina marginata'' ("''Galerina autumnalis''")|work=MushroomExpert.Com|author=Kuo M|accessdate=2010-03-01|archiveurl=https://www.webcitation.org/69TFnEhDM?url=http://www.mushroomexpert.com/galerina_marginata.html|archivedate=2012-07-27}}</ref>


<ref name=Gulden2005>{{статья|автор=Gulden G., Stensrud Ø., Shalchian-Tabrizi K. и Kauserud H. |год=2005 |заглавие=''Galerina'' Earle: a polyphyletic genus in the consortium of dark-spored agarics |издание=[[Mycologia]] |volume=97 |issue=4 |pages=823—37 |doi=10.3852/mycologia.97.4.823 |pmid=16457352 |язык=en |издательство=[[Taylor & Francis]] }}</ref>
<ref name=Gulden2005>{{статья|автор=Gulden G., Stensrud Ø., Shalchian-Tabrizi K. и Kauserud H. |год=2005 |заглавие=''Galerina'' Earle: a polyphyletic genus in the consortium of dark-spored agarics |издание=[[Mycologia]] |volume=97 |issue=4 |pages=823—37 |doi=10.3852/mycologia.97.4.823 |pmid=16457352 |язык=en |издательство=[[Taylor & Francis]] }}</ref>
Строка 87: Строка 87:
<ref name=Ammirati1987>{{книга |автор=Ammirati J. F., McKenny M., Stuntz D. E. |заглавие=The New Savory Wild Mushroom |издательство=University of Washington Press |location=Seattle |год=1987 |pages=122, 128—29 |isbn=0-295-96480-4}}</ref>
<ref name=Ammirati1987>{{книга |автор=Ammirati J. F., McKenny M., Stuntz D. E. |заглавие=The New Savory Wild Mushroom |издательство=University of Washington Press |location=Seattle |год=1987 |pages=122, 128—29 |isbn=0-295-96480-4}}</ref>


<ref name=Asef2010>{{книга |заглавие=قارچهای سمی ایران (Qarch-ha-ye Sammi-ye Iran, Ядовитые грибы Ирана) |год=2010 |автор=Asef Shayan M. R. |издательсто=Iran shenasi |pages=214 |isbn=978-964-2725-29-8 |язык=fa}}</ref>
<ref name=Asef2010>{{книга |заглавие=قارچهای سمی ایران (Qarch-ha-ye Sammi-ye Iran, Ядовитые грибы Ирана) |год=2010 |автор=Asef Shayan M. R. |издательство=Iran shenasi |pages=214 |isbn=978-964-2725-29-8 |язык=fa}}</ref>


<ref name=Gulden1999>{{статья |автор=Gulden G, Vesterholt J. |год=1999 |заглавие=The genera ''Galerina'' and ''Phaeogalera'' (Basidiomycetes, Agaricales) on the Faroe Islands |издание=[[Nordic Journal of Botany]] |volume=19 |issue=6 |pages=685—706 |doi=10.1111/j.1756-1051.1999.tb00679.x |язык=en |издательство={{Нп3|Wiley-Blackwell}} }}</ref>
<ref name=Gulden1999>{{статья |автор=Gulden G, Vesterholt J. |год=1999 |заглавие=The genera ''Galerina'' and ''Phaeogalera'' (Basidiomycetes, Agaricales) on the Faroe Islands |издание=[[Nordic Journal of Botany]] |volume=19 |issue=6 |pages=685—706 |doi=10.1111/j.1756-1051.1999.tb00679.x |язык=en |издательство=[[Wiley-Blackwell]] }}</ref>


<ref name=Imazeki1987>{{книга |заглавие=日本のきのこ (Nihon no kinoko, Грибы Японии) |автор=Imazeki R., Otani Y., Hongo T. |год=1987 |издательство=Yamakey |место=Tokyo, Japan |isbn=4-635-09020-5}}</ref>
<ref name=Imazeki1987>{{книга |заглавие=日本のきのこ (Nihon no kinoko, Грибы Японии) |автор=Imazeki R., Otani Y., Hongo T. |год=1987 |издательство=Yamakey |место=Tokyo, Japan |isbn=4-635-09020-5}}</ref>
Строка 97: Строка 97:
<ref name=Noordeloos1992>{{статья |автор=Noordeloos ME, Gulden G. |год=1992 |заглавие=Studies in the genus ''Galerina'' from the Shefferville area on the Quebec-Labrador peninsula, Canada |издание={{Нп3|Persoonia (журнал)|Persoonia||Persoonia (journal)}} |volume=14 |issue=4 |pages=625—39 |язык=en }}</ref>
<ref name=Noordeloos1992>{{статья |автор=Noordeloos ME, Gulden G. |год=1992 |заглавие=Studies in the genus ''Galerina'' from the Shefferville area on the Quebec-Labrador peninsula, Canada |издание={{Нп3|Persoonia (журнал)|Persoonia||Persoonia (journal)}} |volume=14 |issue=4 |pages=625—39 |язык=en }}</ref>


<ref name=Vargas1993>{{статья |автор=Vargas O. |год=1993 |заглавие=Observations on some little known macrofungi from Jalisco (Mexico) |издание={{Нп3|Mycotaxon||fr|}} |volume=49 |pages=437—47 |ссылка=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59575/0049/0437.htm |accessdate=2010-03-01 |язык=fr }}{{Недоступная ссылка|date=Апрель 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=Vargas1993>{{статья |автор=Vargas O. |год=1993 |заглавие=Observations on some little known macrofungi from Jalisco (Mexico) |издание={{Нп3|Mycotaxon||fr|}} |volume=49 |pages=437—47 |ссылка=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59575/0049/0437.htm |accessdate=2010-03-01 |язык=fr }}{{Недоступная ссылка|date=2019-04|bot=InternetArchiveBot }}</ref>


<ref name=Midgley2007>{{статья |автор=Midgley D. J., Saleeba J. A., Stewart M. I., Simpson A. E., McGee P. A. |год=2007 |заглавие=Molecular diversity of soil basidiomycete communities in northern-central New South Wales, Australia |издание={{Нп3|Mycological Research}} |pmid=17360169 |volume=111 |issue=3 |pages=370—78 |doi=10.1016/j.mycres.2007.01.011 |язык=en |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>
<ref name=Midgley2007>{{статья |автор=Midgley D. J., Saleeba J. A., Stewart M. I., Simpson A. E., McGee P. A. |год=2007 |заглавие=Molecular diversity of soil basidiomycete communities in northern-central New South Wales, Australia |издание={{Нп3|Mycological Research}} |pmid=17360169 |volume=111 |issue=3 |pages=370—78 |doi=10.1016/j.mycres.2007.01.011 |язык=en |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>
Строка 106: Строка 106:
* {{книга |заглавие=Mushrooms of Colorado and the Southern Rocky Mountains |год=1997 |издательство=Westcliffe Publishers |isbn=978-1-56579-192-3 |страницы=25—26 |язык=en |автор=Evenson VS.}}
* {{книга |заглавие=Mushrooms of Colorado and the Southern Rocky Mountains |год=1997 |издательство=Westcliffe Publishers |isbn=978-1-56579-192-3 |страницы=25—26 |язык=en |автор=Evenson VS.}}
* {{книга |заглавие=A Monograph of the Genus ''Galerina'' |год=1964 |издательство=Hafner Publishing Co |место=New York |ссылка=http://name.umdl.umich.edu/AGK0805.0001.001 |язык=und |автор=Smith A. H., Singer R.}}
* {{книга |заглавие=A Monograph of the Genus ''Galerina'' |год=1964 |издательство=Hafner Publishing Co |место=New York |ссылка=http://name.umdl.umich.edu/AGK0805.0001.001 |язык=und |автор=Smith A. H., Singer R.}}

{{ВС}}


[[Категория:Строфариевые]]
[[Категория:Строфариевые]]
Строка 112: Строка 114:
[[Категория:Грибы Северной Америки]]
[[Категория:Грибы Северной Америки]]
[[Категория:Ядовитые грибы]]
[[Категория:Ядовитые грибы]]
[[Категория:Таксоны, названные Августом Бачем]]
[[Категория:Таксоны грибов, описанные Августом Бачем]]

Текущая версия от 16:08, 27 ноября 2024

Галерина окаймлённая
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Подотдел:
Порядок:
Семейство:
Вид:
Галерина окаймлённая
Международное научное название
Galerina marginata (Batsch) Kühner, 1935
Синонимы
  • Agaricus autumnalis Peck
  • Agaricus marginatus Batsch
  • Agaricus unicolor Vahl
  • Galerina autumnalis (Peck) A.H.Sm. et Singer
  • Galerina unicolor (Vahl) Singer
  • Galerina oregonensis A.H.Sm.
  • Galerina venenata (Vahl) Singer
  • Pholiota discolor Peck
  • Pholiota marginata (Batsch) Quél.

Галери́на окаймлённая (лат. Galerína margináta) — вид ядовитых грибов в семействе Строфариевые порядка Агариковые. До 2001 года грибы G. autumnalis, G. oregonensis, G. unicolor и G. venenata считались отдельными видами по различиям в среде обитания и вязкости шляпки, но филогенетический анализ показал, что они все являются одним и тем же видом.

Плодовое тело имеет коричневую или жёлто-коричневую шляпку, линяющую при сушке. Гимениальная пластинка коричневата и оставляет ржавый споровый порошок. Как правило, на ножках молодых экземпляров видно чётко определённое мембранное кольцо, но это часто исчезает с возрастом. В старых плодовых телах шляпки площе, а пластинки и ножки коричневее. Для грибников этот вид является классическим примером «маленького коричневого гриба» — всеобъемлющей категории, включающей все маленькие, трудно определяемые коричневатые грибы, которые легко принимаются за несколько видов съедобных грибов.

Галерина окаймлённая широко распространена в Северном полушарии, включая Европу, Северную Америку и Азию, а также была найдена в Австралии. Является дереворазрушающим грибом, растущим преимущественно на распадающейся хвойной древесине. Чрезвычайно ядовитая, она содержит те же смертельные аматоксины, что находятся и в бледной поганке (Amanita phalloides). Глотание токсичного количества вызывает тяжёлые повреждения печени со рвотой, поносом, гипотермией и возможной смертью при отсутствии быстрого лечения. До 1995 года грибам, сгруппированным под видом G. marginata, приписывается примерно десять отравлений[1].

Таксономия

[править | править код]

То, что сейчас признаётся одним морфологически переменным таксоном, названным «Галерина окаймлённая» (Galerina marginata), раньше разделялось на пять различных видов. В 2001 году норвежский миколог Гро Гульден с коллегами опубликовали исследование, в котором сравнивались последовательности региона внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомной ДНК в разных североамериканских и европейских экземплярах секции Naucoriopsis. Результаты показали, что нет генетических различий между Г. окаймлённой и Г. осенней (G. autumnalis), Г. орегонской (G. oregonensis), Г. одноцветной (G. unicolor) и Г. ядовитой (G. venenata). Они пришли к выводу, что все пять представляют один и тот же вид, и все бывшие названия теперь считаются синонимами[2]. Самыми старыми из этих названий являются Шампиньон окаймлённый (Agaricus marginatus), описанный Аугустом Бачем в 1789 году[3], и Шампиньон одноцветный (Agaricus unicolor), описанный Мартином Валем в 1792 году[4]. Шампиньон осенний (Agaricus autumnalis) был описан Чарльзом Хортоном Пеком в 1873 году, а затем в 1962 году был перемещён в род Галерина А. Х. Смитом и Рольфом Зингером в их монографии по этому роду. В той же публикации они также представили две разновидности Г. осенней — robusta и angusticystis[5]. Также в этой монографии был впервые описан другой синонимический вид, Г. орегонская. Галерина ядовитая была впервые выявлена в качестве вида Смитом в 1953 году[6]. Так как название Agaricus marginatus (Шампиньон окаймлённый) является самым старым законно опубликованным названием, оно имеет приоритет в соответствии с правилами ботанической номенклатуры[7].

Полупрозрачная, остроконечная клетка с закруглённым кончиком, протягивающаяся вверх в чистый район. Его база находится среди слоя плохо разделённых и более мелких клеток, большинство из которых прилагается к другим коричневым овальным клеткам.
Остроконечные цистиды характерны для видов Галерины в секции Naucoriopsis.

На основе последовательностей рибосомной ДНК и анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов другой вид Galerina pseudomycenopsis, проанализированный в исследовании Гульдена 2001 года, тоже нельзя было отличить от Г. окаймлённой. Однако, из-за различий в экологии, цвете плодового тела и размере спор в сочетании с недостаточной выборки, авторы решили сохранить G. pseudomycenopsis в качестве отдельного вида[2]. В исследовании 2005 года вновь не удалось разделить два вида с использованием молекулярных методов, но утверждалось, что несовместимости в экспериментах по спариванию показывают, что виды различны[8].

В четвёртом издании (1986) всеобъемлющей классификации порядка Агариковых Зингер назвал Г. окаймлённую типовым видом секции Naucoriopsis, впервые определённой в 1935 году французским микологом Робертом Кюнером[9]. Секция включает маленькие грибы с коричневыми спорами, со шляпочными краями, первоначально изогнутыми внутрь, с плодовыми телами, напоминающими роды Чешуйчатка или Наукория[10], и с тонкостенными плевроцистидами, кончики которых тупы или остры и вершины которых не закруглены. В этой секции G. autumnalis и G. oregonensis находятся в линии Autumnalis, в то время как G. unicolor, Г. окаймлённая, G. venenata находятся в линии Marginata. Виды Autumnalis характеризуются наличием вязкой или скользкой шляпочной поверхности, в то время как виды Marginata не имеют желатиновой шляпки. Поверхность последних влажна, блестяща как жир или во влажном состоянии матова[11]. Однако, как объясняет Гульден, эта особенность сильно варьирует: «Вязкость является крайне сложно оцениваемым признаком, поскольку во время своего развития она меняется с возрастом плодового тела и с погодными условиями. Различные степени вязкости часто описываются по-разному и применяются непоследовательно разными людьми, применяющими такие термины, как скользкая, жирная, жирно-блестящая, липкая, вязкая, клейкая или (отчасти) слизистая»[2].

Несколько десятков коричневато-оранжевых грибов разных размеров, растущие на гниющем бревне, покрытом мхом. Шляпки грибов свёрнуты внутрь и стоят на ножках, которые варьируются по цвету от беловатого до светло оранжево-коричневого. Верхняя часть некоторых ножек покрыта маленькими тёмно-оранжевыми кольцами.
Каймы молодых плодовых тел свернуты внутрь.
Два грибы, с коричнево-оранжевыми шляпками, положенными на бок. На одном грибе видны светло-коричневые пластинки и ножка, беловатой возле верхушки и светло-коричневой внизу. На ножке близко к шляпке находятся тканное, беловато-коричневое кольцо.
Вид пластинок и ножек

Диаметр шляпки достигает размер от 1,7 до 4 см. Шляпка начинается выпуклой и иногда конической, с каймами, изогнутыми внутрь против пластинок. По мере того, как шляпка растёт и расширяется, она становится более уплощённой, и иногда в середине появляется маленькая выпуклость (umbo), которая может заметно выступать от шляпочной поверхности[12].

В основаниях пяти таксонов, теперь сгруппированных под видом Г. окаймлённая, текстура поверхности показывает значительную разновидность. Смит и Зингер дают следующие описания текстуры поверхности: «вязкая» (Г. осенняя)[5], «сияющая и от вязкой до скользкой в влажном состоянии» (Г. орегонская)[13], «сияющая, от скользкой до слегка вязкой (частицы грязи прилипают к поверхности) или просто влажная, с жирным видом, хотя и не отчётливо вязкая» (Г. одноцветная)[14], и «влажная, но не вязкая» (Г. окаймлённая)[15]. Поверхность шляпки остаётся гладкой и меняет цвет с влажностью (гигрофанная). Шляпка бледно- или тёмно-охренного или рыжего цвета над диском и жёлто-охристого цвета на кайме (по крайней мере, когда гриб молод), но в сухом состоянии выцветает и становится тусклой и желтовато-коричневой или темнее. Во влажном состоянии шляпка становится полупрозрачной, так что очертания пластинок видны как полосатости. Мякоть имеет цвет от бледно-коричневато-охристого до почти белого и является тонкой и гибкой, с запахом и вкусом, напоминающие муку[15].

Галерина окаймлённая является редуцентом (сапробом)[7], получая питательные вещества через разрушение органического вещества. Имеет большинство основных классов секретируемых ферментов, растворяющих полисахариды клеточных стенок растений, и поэтому была использована в качестве типового редуцента в недавних исследованиях эктомикоризных грибов[16][17]. Как правило, растёт на хвойных растениях или возле них, хотя иногда также находится на лиственных деревьях[2][18]. Плодовые тела могут расти уединённо, но в большей мере растут в группах и появляются летом или осенью. Иногда могут расти на подземной древесине и таким образом кажется, что растут на почве[19].

Галерина окаймлённая широко распространена в северном полушарии: в Северной Америке, Европе, Японии, Иране[20], континентальной Азии и на Кавказе[15][21][22]. В Северной Америке была найдена на севере даже в бореальных лесах Канады[23] и в субарктических и арктических местах в Лабрадоре[24] и на юге до Халиска в Мексике[25]. Также находится в Австралии[26].

Токсичность

[править | править код]
A profile of about ten brown mushrooms with convex to flattened caps and stems that bear a ring on the upper third. The mushrooms are growing on a decaying piece of wood; the background shows leaves, moss, and sticks.
Плодовые тела содержат смертельные аматоксины
A complex ring-shaped chemical structure made of eight amino acid.
Общая химическая структура аматоксинов

Галерина окаймлённая содержит аматоксины. Эти токсины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из кольца аминокислоты, соединённого атома серы и характеризующихся различиями в своих боковых группах. Эти соединения ответственны более чем за 90 % смертельных отравлений грибами у человека.

Примечания

[править | править код]
  1. Grossman CM, Malbin B (1954). "Mushroom poisoning: a review of the literature and report of two cases caused by a previously undescribed species". Annals of Internal Medicine. 40 (2): 249—59. doi:10.7326/0003-4819-40-2-249. PMID 13125209.
  2. 1 2 3 4 Gulden G., Dunham S., Stockman J. DNA studies in the Galerina marginata complex (англ.) // Mycological Research[англ.]. — Elsevier, 2001. — Vol. 105. — P. 432—40. — doi:10.1017/S0953756201003707.
  3. Batsch A. J. G. K. Elenchus fungorum: Continuatio secunda (Запись грибов: Второе издание) (неопр.). — Halle, 1789. — P. 65. (недоступная ссылка)
  4. Vahl M. Flora Danica. — 1792. — Vol. 6. — P. 7.
  5. 1 2 Smith and Singer, 1964, P. 246—50.
  6. Smith A. H. New species of Galerina from North America (англ.) // Mycologia. — Taylor & Francis, 1953. — Vol. 45. — P. 892—925. JSTOR 4547771
  7. 1 2 Kuo M. Galerina marginata ("Galerina autumnalis"). MushroomExpert.Com. Дата обращения: 1 марта 2010. Архивировано 27 июля 2012 года.
  8. Gulden G., Stensrud Ø., Shalchian-Tabrizi K. и Kauserud H. Galerina Earle: a polyphyletic genus in the consortium of dark-spored agarics (англ.) // Mycologia. — Taylor & Francis, 2005. — Vol. 97. — P. 823—37. — doi:10.3852/mycologia.97.4.823. — PMID 16457352.
  9. Kühner R. Le Genre Galera (Fr.) Quélet (фр.) // Encyclopédie Mycologique. — 1935. — Vol. 7. — P. 1—240.
  10. Smith and Singer, 1964, p. 235.
  11. Singer R. The Agaricales in Modern Taxonomy. — 4th ed. — Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. — P. 673—74. — ISBN 3-87429-254-1.
  12. Bresinsky A, Besl H. A Colour Atlas of Poisonous Fungi: a Handbook for Pharmacists, Doctors, and Biologists. — London: Manson Publishing Ltd, 1989. — P. 37—39. — ISBN 0-7234-1576-5.
  13. Smith and Singer, 1964, P. 250—51.
  14. Smith and Singer, 1964, P. 256—59.
  15. 1 2 3 Smith and Singer, 1964, P. 259—62.
  16. Nagendran S., Hallen-Adams H. E., Paper J. M., Aslam N., Walton J. D. Reduced genomic potential for secreted plant cell-wall-degrading enzymes in the ectomycorrhizal fungus Amanita bisporigera, based on the secretome of Trichoderma reesei // Fungal Genetics and Biology. — 2009. — Vol. 46. — P. 427—35. — doi:10.1016/j.fgb.2009.02.001. — PMID 19373972.
  17. Baldrian P. Ectomycorrhizal fungi and their enzymes in soils: is there enough evidence for their role as facultative soil saprotrophs? // Oecologia. — 2009. — Vol. 161. — P. 657—60. — doi:10.1007/s00442-009-1433-7. — PMID 19685081.
  18. Enjalbert F, Cassacas G, Rapior S, Renault C, Chaumont J-P. Amatoxins in wood-rotting Galerina marginata (англ.) // Mycologia. — Taylor & Francis, 2004. — Vol. 96. — P. 720—29. — doi:10.2307/3762106. — JSTOR 3762106.
  19. Ammirati J. F., McKenny M., Stuntz D. E. The New Savory Wild Mushroom. — University of Washington Press, 1987. — P. 122, 128—29. — ISBN 0-295-96480-4.
  20. Asef Shayan M. R. قارچهای سمی ایران (Qarch-ha-ye Sammi-ye Iran, Ядовитые грибы Ирана) (перс.). — Iran shenasi, 2010. — P. 214. — ISBN 978-964-2725-29-8.
  21. Gulden G, Vesterholt J. The genera Galerina and Phaeogalera (Basidiomycetes, Agaricales) on the Faroe Islands (англ.) // Nordic Journal of Botany. — Wiley-Blackwell, 1999. — Vol. 19. — P. 685—706. — doi:10.1111/j.1756-1051.1999.tb00679.x.
  22. Imazeki R., Otani Y., Hongo T. 日本のきのこ (Nihon no kinoko, Грибы Японии). — Tokyo, Japan: Yamakey, 1987. — ISBN 4-635-09020-5.
  23. Bossenmaier E. F. Mushrooms of the Boreal Forest. — University Extension Press, University of Saskatchewan, 1997. — P. 12. — ISBN 0-88880-355-9.
  24. Noordeloos ME, Gulden G. Studies in the genus Galerina from the Shefferville area on the Quebec-Labrador peninsula, Canada (англ.) // Persoonia[англ.]. — 1992. — Vol. 14. — P. 625—39.
  25. Vargas O. Observations on some little known macrofungi from Jalisco (Mexico) (фр.) // Mycotaxon[фр.]. — 1993. — Vol. 49. — P. 437—47. (недоступная ссылка)
  26. Midgley D. J., Saleeba J. A., Stewart M. I., Simpson A. E., McGee P. A. Molecular diversity of soil basidiomycete communities in northern-central New South Wales, Australia (англ.) // Mycological Research[англ.]. — Elsevier, 2007. — Vol. 111. — P. 370—78. — doi:10.1016/j.mycres.2007.01.011. — PMID 17360169.

Литература

[править | править код]
  • Evenson VS. Mushrooms of Colorado and the Southern Rocky Mountains (англ.). — Westcliffe Publishers, 1997. — P. 25—26. — ISBN 978-1-56579-192-3.
  • Smith A. H., Singer R. A Monograph of the Genus Galerina (неопр.). — New York: Hafner Publishing Co, 1964.