Средний мозг: различия между версиями
| [непроверенная версия] | [отпатрулированная версия] |
Нет описания правки Метки: с мобильного устройства из мобильной версии |
Jmarchn (обсуждение | вклад) м Better draw (and translatable) |
||
| (не показано 18 промежуточных версий 14 участников) | |||
| Строка 19: | Строка 19: | ||
| MeshNumber = A08.186.211.132.659 |
| MeshNumber = A08.186.211.132.659 |
||
}} |
}} |
||
''' |
'''Средний мозг''', или '''мезэнцефалон''' ({{lang-la|Mesencephalon}}; термин «мезэнцефалон» происходит от {{lang-grc|μέσος}} — «месос» — средний, и {{lang|grc|ἐγκέφᾰλος}} — «энкефалос» — буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг<ref>Mosby’s Medical, Nursing & Allied Health Dictionary, Fourth Edition, Mosby-Year Book 1994, p. 981</ref>) — это отдел [[головной мозг|головного мозга]] [[хордовые|хордовых]] [[животное|животных]], развивающийся из среднего из трёх первичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]] [[эмбрион]]а. Этот отдел мозга ответствен за осуществление многих важных [[физиология|физиологических]] функций, таких, как [[зрение]], [[слух]], контроль движений, регуляция циклов [[сон|сна]] и [[бодрствование|бодрствования]], общего уровня [[возбуждение|возбуждения]] [[центральная нервная система|ЦНС]], концентрации [[внимание|внимания]], ориентировочные, защитные и оборонительные рефлексы, регуляция [[боль|болевой чувствительности]], репродуктивного поведения, [[температура тела|температуры тела]]<ref>Breedlove, Watson, & Rosenzweig. Biological Psychology, 6th Edition, 2010, pp. 45-46</ref>. |
||
== Анатомическое строение == |
== Анатомическое строение == |
||
[[Файл:Midbrain - superior colliculus.svg| |
[[Файл:Midbrain - superior colliculus.svg|мини|Разрез среднего мозга [[человек]]а на уровне [[верхнее двухолмие|верхних холмиков]] [[четверохолмие|четверохолмия]]]] |
||
[[Файл:Midbrain - inferior colliculus.svg| |
[[Файл:Midbrain - inferior colliculus.svg|мини|Разрез среднего мозга [[человек]]а на уровне [[нижнее двухолмие|нижних холмиков]] [[четверохолмие|четверохолмия]]]] |
||
[[Файл: |
[[Файл:Cn3nucleus-en.svg|мини|]] |
||
Средний мозг является передней частью [[Ствол головного мозга|ствола головного мозга]], находящейся между [[Промежуточный мозг|промежуточным мозгом]] и [[Варолиев мост|мостом головного мозга]]<ref>{{БМЭ3|название=Средний мозг|том=24|соавторы=Голубева E. Л., Кесарев В. С., Кононова Е. П., Лебедев В. В., Лунев Д. К.}}</ref>. |
|||
Средний мозг на секциях обычно изображают в разрезе, проведённом на уровне [[верхнее двухолмие|верхних]] или [[нижнее двухолмие|нижних холмиков]] [[четверохолмие|четверохолмия]]. |
Средний мозг на секциях обычно изображают в разрезе, проведённом на уровне [[верхнее двухолмие|верхних]] или [[нижнее двухолмие|нижних холмиков]] [[четверохолмие|четверохолмия]]. |
||
* Горизонтальный разрез на уровне верхних холмиков четверохолмия показывает [[красное ядро]], ядра [[глазодвигательный нерв|глазодвигательного нерва]] и ассоциированные с ними [[ядро Эдингера-Вестфаля|ядра Эдингера-Вестфаля]], [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]], [[ножка мозга|ножки мозга]] и их [[основание ножки мозга|основания]]<ref name="auto">Martin. Neuroanatomy Text and Atlas, Second edition. 1996, pp. 522—525.</ref>. |
* Горизонтальный разрез на уровне верхних холмиков четверохолмия показывает [[красное ядро]], ядра [[глазодвигательный нерв|глазодвигательного нерва]] и ассоциированные с ними [[ядро Эдингера-Вестфаля|ядра Эдингера-Вестфаля]], [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]], [[ножка мозга|ножки мозга]] и их [[основание ножки мозга|основания]]<ref name="auto">Martin. Neuroanatomy Text and Atlas, Second edition. 1996, pp. 522—525.</ref>. |
||
* Горизонтальный разрез на уровне нижних холмиков четверохолмия показывает [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]], ядра [[блоковый нерв|блокового нерва]], а также перекрёст верхних [[ножка мозжечка|ножек мозжечка]]<ref name="auto"/>. |
* Горизонтальный разрез на уровне нижних холмиков четверохолмия показывает [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]], ядра [[блоковый нерв|блокового нерва]], а также перекрёст верхних [[ножка мозжечка|ножек мозжечка]]<ref name="auto"/>. |
||
* На обоих разрезах виден также [[водопровод мозга|Сильвиев водопровод]], соединяющий [[третий желудочек головного мозга|третий]] и [[четвёртый желудочек головного мозга|четвёртый желудочки]] [[головной мозг|головного мозга]], а также [[околоводопроводное серое вещество]].<ref name="auto"/> |
* На обоих разрезах виден также [[водопровод мозга|Сильвиев водопровод]], соединяющий [[третий желудочек головного мозга|третий]] и [[четвёртый желудочек головного мозга|четвёртый желудочки]] [[головной мозг|головного мозга]], а также [[околоводопроводное серое вещество]].<ref name="auto"/> |
||
Одна из удобных [[мнемоника|мнемонических]] техник для запоминания структур среднего мозга заключается в представлении разреза среднего мозга в виде перевёрнутой морды медведя. Тогда получается, что красные ядра — это «глаза» медведя, основания ножек мозга — это его уши, крыша мозга — это его подбородок, а покрышка |
Одна из удобных [[мнемоника|мнемонических]] техник для запоминания структур среднего мозга заключается в представлении разреза среднего мозга в виде перевёрнутой морды медведя. Тогда получается, что красные ядра — это «глаза» медведя, основания ножек мозга — это его уши, крыша мозга — это его подбородок, а покрышка и ножки среднего мозга — это «лицо», широкая часть морды. |
||
[[Файл:Human embryo 8 weeks 4.JPG|thumb|right|Мезэнцефалон 8-недельного [[эмбрион]]а [[человек]]а.]] |
[[Файл:Human embryo 8 weeks 4.JPG|thumb|right|Мезэнцефалон 8-недельного [[эмбрион]]а [[человек]]а.]] |
||
[[Файл:Gray719.png|thumb|right]] |
[[Файл:Gray719.png|thumb|right]] |
||
Средний мозг состоит из [[крыша мозга|крыши]], [[покрышка среднего мозга|среднемозговой]] части [[покрышка мозга|покрышки]], [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]] |
Средний мозг состоит из [[крыша мозга|крыши]], [[покрышка среднего мозга|среднемозговой]] части [[покрышка мозга|покрышки]], [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]] и [[ножка мозга|ножек мозга]], а также нескольких отдельных ядер и пучков нервных волокон. В заднем (каудальном) направлении средний мозг граничит с [[задний мозг|задним мозгом]] (метэнцефалоном), состоящим из [[варолиев мост|варолиева моста]] и [[мозжечок|мозжечка]]. В переднем (ростральном) направлении средний мозг граничит с [[промежуточный мозг|промежуточным мозгом]] (содержащим [[таламус]], [[субталамус]], [[гипоталамус]], [[эпиталамус]] и др.)<ref>{{cite web |url=http://www.morris.umn.edu/~ratliffj/images/brain_slides/slide_5.htm |title=Архивированная копия |accessdate=2011-03-05 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110427225104/http://www.morris.umn.edu/~ratliffj/images/brain_slides/slide_5.htm |archivedate=2011-04-27 }}</ref>. |
||
На более глубоком уровне детализации средний мозг состоит из: |
На более глубоком уровне детализации средний мозг состоит из: |
||
| Строка 59: | Строка 61: | ||
{{Основная статья|Четверохолмие}} |
{{Основная статья|Четверохолмие}} |
||
[[Четверохолмие]] — это четыре выступа (холмика, валика или бугорка), расположенные кверху (дорсальнее) [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]], на относительно плоской поверхности [[крыша мозга|крыши среднего мозга]], называемой «пластинкой четверохолмия», или «пластинкой крыши». Верхняя задняя пара холмиков четверохолмия называется [[верхнее двухолмие]] (верхние колликулы). Нижняя задняя пара холмиков называется [[нижнее двухолмие]] (нижние колликулы). |
[[Четверохолмие]] — это четыре выступа (холмика, валика или бугорка), расположенные кверху (дорсальнее) [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]], на относительно плоской поверхности [[крыша мозга|крыши среднего мозга]], называемой «пластинкой четверохолмия», или «пластинкой крыши». Верхняя задняя пара холмиков четверохолмия называется [[верхнее двухолмие]] (верхние колликулы). Нижняя задняя пара холмиков называется [[нижнее двухолмие]] (нижние колликулы). |
||
Аналогичные структуры [[головной мозг|головного мозга]] у низших (анамниотических) [[хордовые|хордовых]] [[животное|животных]] (у [[рыбы|рыб]] и [[земноводные|земноводных]]), называются ''зрительными бугорками'', ''зрительными холмиками'' или ''зрительными дольками'' ({{lang-en|optic lobes}}, не путать со зрительными буграми, под которыми подразумевается [[таламус]], или со зрительными долями [[кора больших полушарий|коры]] [[полушария мозга|больших полушарий]] [[головной мозг|головного мозга]]). Четверохолмие, или «зрительные дольки», играет роль в интеграции сенсорных ощущений от [[глаза|глаз]] и органов [[слух]]а<ref>Collins Dictionary of Biology, 3rd ed. W. G. Hale, V. A. Saunders, J. P. Margham 2005</ref><ref>{{статья |заглавие=Functions of the optic lobes or corpora quadrigemina |ссылка=http://psycnet.apa.org/books/12789/005 |doi=10.1037/12789-005 |язык=en |тип=journal |автор=[[Ферье, Дэвид|Ferrier, David]] |год=1886}}</ref>. |
Аналогичные структуры [[головной мозг|головного мозга]] у низших (анамниотических) [[хордовые|хордовых]] [[животное|животных]] (у [[рыбы|рыб]] и [[земноводные|земноводных]]), называются ''зрительными бугорками'', ''зрительными холмиками'' или ''зрительными дольками'' ({{lang-en|optic lobes}}, не путать со зрительными буграми, под которыми подразумевается [[таламус]], или со зрительными долями [[кора больших полушарий|коры]] [[полушария мозга|больших полушарий]] [[головной мозг|головного мозга]]). Четверохолмие, или «зрительные дольки», играет роль в интеграции сенсорных ощущений от [[глаза|глаз]] и органов [[слух]]а<ref>Collins Dictionary of Biology, 3rd ed. W. G. Hale, V. A. Saunders, J. P. Margham 2005</ref><ref>{{статья |заглавие=Functions of the optic lobes or corpora quadrigemina |ссылка=http://psycnet.apa.org/books/12789/005 |doi=10.1037/12789-005 |язык=en |тип=journal |автор=[[Ферье, Дэвид|Ferrier, David]] |год=1886 |издание= |archivedate=2021-11-10 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20211110092408/https://psycnet.apa.org/books/12789/005 }}</ref>. |
||
Четверохолмие также является местом, где перекрещиваются и переходят на противоположную сторону некоторые из волокон [[зрительный нерв|зрительных нервов]]. Однако не все волокна зрительных нервов перекрещиваются — некоторые так и продолжают идти по «своей» стороне. |
Четверохолмие также является местом, где перекрещиваются и переходят на противоположную сторону некоторые из волокон [[зрительный нерв|зрительных нервов]]. Однако не все волокна зрительных нервов перекрещиваются — некоторые так и продолжают идти по «своей» стороне. |
||
Верхние холмики четверохолмия, кроме прочих своих функций, вовлечены в регуляцию саккадических движений глаз. Нижние холмики четверохолмия вовлечены в восприятие [[слух]]овой информации. [[Блоковый нерв]] выходит из задней поверхности среднего мозга, ниже нижних холмиков четверохолмия. |
Верхние холмики четверохолмия, кроме прочих своих функций, вовлечены в регуляцию саккадических движений глаз. Нижние холмики четверохолмия вовлечены в восприятие [[слух]]овой информации. [[Блоковый нерв]] выходит из задней поверхности среднего мозга, ниже нижних холмиков четверохолмия. |
||
| Строка 94: | Строка 96: | ||
Ножки мозга — это парные структуры, расположенные книзу (вентральнее) [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]]. Их верхние части примыкают к [[покрышка среднего мозга|покрышке среднего мозга]] (в другом определении термина «ножка мозга» в их состав включается покрышка среднего мозга, как самая верхняя их часть). Нижние же части ножек мозга называются [[основание ножки мозга|основаниями ножек мозга]]. Как в основаниях ножек, так и в покрышке среднего мозга проходят волокна [[кортикоспинальный путь|кортикоспинального пути]], как восходящие, так и нисходящие. На своём дальнейшем пути вверх в кору больших полушарий восходящие волокна проходят через [[внутренняя капсула|внутреннюю капсулу]] и/или [[таламус]]. Аналогичный путь — через таламус или внутреннюю капсулу, затем покрышку среднего мозга или основания ножек мозга — проходят нисходящие волокна от коры больших полушарий к спинному мозгу. |
Ножки мозга — это парные структуры, расположенные книзу (вентральнее) [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]]. Их верхние части примыкают к [[покрышка среднего мозга|покрышке среднего мозга]] (в другом определении термина «ножка мозга» в их состав включается покрышка среднего мозга, как самая верхняя их часть). Нижние же части ножек мозга называются [[основание ножки мозга|основаниями ножек мозга]]. Как в основаниях ножек, так и в покрышке среднего мозга проходят волокна [[кортикоспинальный путь|кортикоспинального пути]], как восходящие, так и нисходящие. На своём дальнейшем пути вверх в кору больших полушарий восходящие волокна проходят через [[внутренняя капсула|внутреннюю капсулу]] и/или [[таламус]]. Аналогичный путь — через таламус или внутреннюю капсулу, затем покрышку среднего мозга или основания ножек мозга — проходят нисходящие волокна от коры больших полушарий к спинному мозгу. |
||
Средняя часть ножек мозга (граница между покрышкой среднего мозга и «собственно телом ножки мозга») содержит [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]]. Чёрная субстанция называется так потому, что она является единственной областью во всей [[нервная система|нервной системе]], [[нейрон]]ы которой содержат чёрный [[пигмент]] — [[меланин]]. |
Средняя часть ножек мозга (граница между покрышкой среднего мозга и «собственно телом ножки мозга») содержит [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]]. Чёрная субстанция называется так потому, что она является единственной областью во всей [[нервная система|нервной системе]], [[нейрон]]ы которой содержат чёрный [[пигмент]] — [[меланин]]. |
||
Между ножками мозга расположена [[межножковая ямка]], углубление, заполненное [[спинномозговая жидкость|спинномозговой жидкостью]] и являющееся частью [[межножковая цистерна|межножковой цистерны]]. [[Глазодвигательный нерв|Глазодвигательные нервы]] выходят между ножками мозга, а [[блоковый нерв|блоковые нервы]] обвивают на своём пути наружу наружную поверхность нижней половины ножки соответствующей стороны. Глазодвигательный нерв ответственен за [[миоз]] (сужение [[зрачок|зрачков]], являющееся [[парасимпатическая нервная система|парасимпатической]] реакцией) и за некоторые типы движений [[глаза|глаз]]<ref>{{книга |заглавие=Neuroanatomy : an atlas of structures, sections, and systems |издательство=Wolters Kluwer/ Lippincott Williams & Wilkins Health |место=Philadelphia |isbn=978-1-60547-653-7 |страницы=42 |издание=8th |язык=en |автор=Haines, Duane E.}}</ref>. |
Между ножками мозга расположена [[межножковая ямка]], углубление, заполненное [[спинномозговая жидкость|спинномозговой жидкостью]] и являющееся частью [[межножковая цистерна|межножковой цистерны]]. [[Глазодвигательный нерв|Глазодвигательные нервы]] выходят между ножками мозга, а [[блоковый нерв|блоковые нервы]] обвивают на своём пути наружу наружную поверхность нижней половины ножки соответствующей стороны. Глазодвигательный нерв ответственен за [[миоз]] (сужение [[зрачок|зрачков]], являющееся [[парасимпатическая нервная система|парасимпатической]] реакцией) и за некоторые типы движений [[глаза|глаз]]<ref>{{книга |заглавие=Neuroanatomy : an atlas of structures, sections, and systems |год=2012 |ссылка=https://archive.org/details/neuroanatomyatla00hain_570 |издательство=Wolters Kluwer/ Lippincott Williams & Wilkins Health |место=Philadelphia |isbn=978-1-60547-653-7 |страницы=[https://archive.org/details/neuroanatomyatla00hain_570/page/n55 42] |издание=8th |язык=en |автор=Haines, Duane E.}}</ref>. |
||
==== Основания ножек мозга ==== |
==== Основания ножек мозга ==== |
||
| Строка 100: | Строка 102: | ||
== Функции == |
== Функции == |
||
Средний мозг, наряду с варолиевым мостом, мозжечком и продолговатым мозгом, относят к структурам [[мозговой ствол|ствола мозга]]. Иногда к стволовым структурам относят также и промежуточный мозг. Чёрная субстанция среднего мозга вовлечена в двигательные пути, идущие от [[базальные ядра|базальных ядер]]. Средний мозг является архипаллическим по своему происхождению. Его общая структура осталась практически неизменной от древнейших и самых примитивных хордовых животных до человека. [[Дофамин]], образующийся в чёрной субстанции и в вентральной области покрышки, играет важнейшую роль в регуляции общего уровня возбуждения ЦНС, уровня активности, мотивации, а также в выработке привыкания и пристрастия к той или иной обстановке, пище, виду деятельности и т. д., в том числе наркотического пристрастия, у всех хордовых, от человека до самых примитивных. Более того, области, структурно и функционально сходные со средним мозгом хордовых, обнаружены и у членистоногих, например насекомых, паукообразных, ракообразных. Лабораторные мыши, которые были селекционированы с целью вывести линию мышей, проявляющих пристрастие к «спорту» (бегу в колесе), имеют увеличенные размеры среднего мозга и в частности вентральной области покрышки<ref>Kolb, E. M., E. L. Rezende, L. Holness, A. Radtke, S. K. Lee, A. Obenaus, and Garland T, Jr. 2013. Mice selectively bred for high voluntary wheel running have larger midbrains: support for the mosaic model of brain evolution. Journal of Experimental Biology 216:515-523.</ref> Крыша среднего мозга, а именно четверохолмие, также играет роль важной релейно-ретрансляторной и интегрирующей станции для зрительной и слуховой информации на её пути в таламус. |
Средний мозг, наряду с варолиевым мостом, мозжечком и продолговатым мозгом, относят к структурам [[мозговой ствол|ствола мозга]]. Иногда к стволовым структурам относят также и промежуточный мозг. Чёрная субстанция среднего мозга вовлечена в двигательные пути, идущие от [[базальные ядра|базальных ядер]]. Средний мозг является '''архипаллическим''' по своему происхождению. Его общая структура осталась практически неизменной от древнейших и самых примитивных хордовых животных до человека. [[Дофамин]], образующийся в чёрной субстанции и в вентральной области покрышки, играет важнейшую роль в регуляции общего уровня возбуждения ЦНС, уровня активности, мотивации, а также в выработке привыкания и пристрастия к той или иной обстановке, пище, виду деятельности и т. д., в том числе наркотического пристрастия, у всех хордовых, от человека до самых примитивных. Более того, области, структурно и функционально сходные со средним мозгом хордовых, обнаружены и у членистоногих, например насекомых, паукообразных, ракообразных. Лабораторные мыши, которые были селекционированы с целью вывести линию мышей, проявляющих пристрастие к «спорту» (бегу в колесе), имеют увеличенные размеры среднего мозга и в частности вентральной области покрышки<ref>Kolb, E. M., E. L. Rezende, L. Holness, A. Radtke, S. K. Lee, A. Obenaus, and Garland T, Jr. 2013. Mice selectively bred for high voluntary wheel running have larger midbrains: support for the mosaic model of brain evolution. Journal of Experimental Biology 216:515-523.</ref> Крыша среднего мозга, а именно четверохолмие, также играет роль важной релейно-ретрансляторной и интегрирующей станции для зрительной и слуховой информации на её пути в таламус. |
||
== Эмбриональное развитие == |
== Эмбриональное развитие == |
||
В ходе эмбрионального развития средний мозг образуется из второго, или среднего, первичного мозгового пузыря (так называемого мезэнцефалона), расположенного между первым, или передним (так называемым прозэнцефалоном) и третьим, или задним, ромбовидным (так называемым ромбэнцефалоном), первичными мозговыми пузырями [[нервная трубка|нервной трубки]]. В отличие от двух других первичных мозговых пузырей — переднего и заднего — средний мозговой пузырь в дальнейшем, на стадии вторичных мозговых пузырей (пятипузырьковой стадии), не подвергается разделению на два вторичных мозговых пузыря. В случае мезэнцефалона вторичный мозговой пузырь совпадает с первичным. Между тем передний мозговой пузырь (прозэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичных мозговых пузыря — будущий конечный мозг (телэнцефалон) и будущий промежуточный мозг (диэнцефалон). Аналогичным образом, задний, ромбовидный мозговой пузырь (ромбэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичным — будущий варолиев мост и мозжечок (метэнцефалон) и будущий продолговатый мозг (миелэнцефалон)<ref>Martin. Neuroanatomy Text and Atlas, Second Edition, 1996, pp. 35-36.</ref>. |
В ходе эмбрионального развития средний мозг образуется из второго, или среднего, первичного мозгового пузыря (так называемого мезэнцефалона), расположенного между первым, или передним (так называемым прозэнцефалоном) и третьим, или задним, ромбовидным (так называемым ромбэнцефалоном), первичными мозговыми пузырями [[нервная трубка|нервной трубки]]. В отличие от двух других первичных мозговых пузырей — переднего и заднего — средний мозговой пузырь в дальнейшем, на стадии вторичных мозговых пузырей (пятипузырьковой стадии), не подвергается разделению на два вторичных мозговых пузыря. В случае мезэнцефалона вторичный мозговой пузырь совпадает с первичным. Между тем передний мозговой пузырь (прозэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичных мозговых пузыря — будущий конечный мозг (телэнцефалон) и будущий промежуточный мозг (диэнцефалон). Аналогичным образом, задний, ромбовидный мозговой пузырь (ромбэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичным — будущий варолиев мост и мозжечок (метэнцефалон) и будущий продолговатый мозг (миелэнцефалон)<ref>Martin. Neuroanatomy Text and Atlas, Second Edition, 1996, pp. 35-36.</ref>. |
||
В период эмбрионального развития быстро делящиеся клетки зародышевого среднего мозга постепенно сдавливают и суживают внутреннюю полость среднего мозгового пузыря, которая становится просветом формирующегося [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]]. Чрезмерное сужение или полная закупорка Сильвиева водопровода в период эмбрионального развития среднего мозга может привести к развитию врождённой [[гидроцефалия|гидроцефалии]]<ref>{{cite web |url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/hydrocephalus/detail_hydrocephalus.htm |title=Hydrocephalus Fact Sheet |publisher=National Institute of Neurological Disorders and Stroke |date=2008-02 |accessdate=2011-03-23}}</ref>. |
В период эмбрионального развития быстро делящиеся клетки зародышевого среднего мозга постепенно сдавливают и суживают внутреннюю полость среднего мозгового пузыря, которая становится просветом формирующегося [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]]. Чрезмерное сужение или полная закупорка Сильвиева водопровода в период эмбрионального развития среднего мозга может привести к развитию врождённой [[гидроцефалия|гидроцефалии]]<ref>{{cite web |url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/hydrocephalus/detail_hydrocephalus.htm |title=Hydrocephalus Fact Sheet |publisher=National Institute of Neurological Disorders and Stroke |date=2008-02 |accessdate=2011-03-23 |archive-date=2016-07-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160727231854/http://www.ninds.nih.gov/disorders/hydrocephalus/detail_hydrocephalus.htm |deadlink=no }}</ref>. |
||
{| border="1" |
{| border="1" |
||
|- |
|- |
||
| Строка 124: | Строка 126: | ||
{{примечания|2}} |
{{примечания|2}} |
||
{{ |
{{Внешние ссылки}} |
||
{{Нервная система}} |
|||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
[[Категория:Нейроанатомия]] |
[[Категория:Нейроанатомия]] |
||
[[Категория:Нейробиология]] |
[[Категория:Нейробиология]] |
||
Текущая версия от 13:40, 12 июля 2023
| Средний мозг | |
|---|---|
 Средний мозг, вид снизу. | |
 Ствол мозга и таламус человека. Средний мозг обозначен буквой B Таламус - буквой A Варолиев мост - буквой C Продолговатый мозг - буквой D | |
| Каталоги | |
 Медиафайлы на Викискладе |
Средний мозг, или мезэнцефалон (лат. Mesencephalon; термин «мезэнцефалон» происходит от др.-греч. μέσος — «месос» — средний, и ἐγκέφᾰλος — «энкефалос» — буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг[1]) — это отдел головного мозга хордовых животных, развивающийся из среднего из трёх первичных мозговых пузырей эмбриона. Этот отдел мозга ответствен за осуществление многих важных физиологических функций, таких, как зрение, слух, контроль движений, регуляция циклов сна и бодрствования, общего уровня возбуждения ЦНС, концентрации внимания, ориентировочные, защитные и оборонительные рефлексы, регуляция болевой чувствительности, репродуктивного поведения, температуры тела[2].
Анатомическое строение
[править | править код]
Средний мозг является передней частью ствола головного мозга, находящейся между промежуточным мозгом и мостом головного мозга[3].
Средний мозг на секциях обычно изображают в разрезе, проведённом на уровне верхних или нижних холмиков четверохолмия.
- Горизонтальный разрез на уровне верхних холмиков четверохолмия показывает красное ядро, ядра глазодвигательного нерва и ассоциированные с ними ядра Эдингера-Вестфаля, чёрную субстанцию, ножки мозга и их основания[4].
- Горизонтальный разрез на уровне нижних холмиков четверохолмия показывает чёрную субстанцию, ядра блокового нерва, а также перекрёст верхних ножек мозжечка[4].
- На обоих разрезах виден также Сильвиев водопровод, соединяющий третий и четвёртый желудочки головного мозга, а также околоводопроводное серое вещество.[4]
Одна из удобных мнемонических техник для запоминания структур среднего мозга заключается в представлении разреза среднего мозга в виде перевёрнутой морды медведя. Тогда получается, что красные ядра — это «глаза» медведя, основания ножек мозга — это его уши, крыша мозга — это его подбородок, а покрышка и ножки среднего мозга — это «лицо», широкая часть морды.
Средний мозг состоит из крыши, среднемозговой части покрышки, Сильвиева водопровода и ножек мозга, а также нескольких отдельных ядер и пучков нервных волокон. В заднем (каудальном) направлении средний мозг граничит с задним мозгом (метэнцефалоном), состоящим из варолиева моста и мозжечка. В переднем (ростральном) направлении средний мозг граничит с промежуточным мозгом (содержащим таламус, субталамус, гипоталамус, эпиталамус и др.)[5].
На более глубоком уровне детализации средний мозг состоит из:
- крыши, состоящей из:
- четверохолмия, которое, в свою очередь, состоит из:
- среднемозговой части покрышки, состоящей из:
- околоводопроводного серого вещества;
- красного ядра;
- ретикулярной формации среднего мозга;
- ядер нескольких черепных нервов;
- вентральной области покрышки;
- дорсальной области покрышки;
- чёрного вещества;
- ножек мозга;
Крыша мозга
[править | править код]Четверохолмие
[править | править код]Четверохолмие — это четыре выступа (холмика, валика или бугорка), расположенные кверху (дорсальнее) Сильвиева водопровода, на относительно плоской поверхности крыши среднего мозга, называемой «пластинкой четверохолмия», или «пластинкой крыши». Верхняя задняя пара холмиков четверохолмия называется верхнее двухолмие (верхние колликулы). Нижняя задняя пара холмиков называется нижнее двухолмие (нижние колликулы). Аналогичные структуры головного мозга у низших (анамниотических) хордовых животных (у рыб и земноводных), называются зрительными бугорками, зрительными холмиками или зрительными дольками (англ. optic lobes, не путать со зрительными буграми, под которыми подразумевается таламус, или со зрительными долями коры больших полушарий головного мозга). Четверохолмие, или «зрительные дольки», играет роль в интеграции сенсорных ощущений от глаз и органов слуха[6][7]. Четверохолмие также является местом, где перекрещиваются и переходят на противоположную сторону некоторые из волокон зрительных нервов. Однако не все волокна зрительных нервов перекрещиваются — некоторые так и продолжают идти по «своей» стороне. Верхние холмики четверохолмия, кроме прочих своих функций, вовлечены в регуляцию саккадических движений глаз. Нижние холмики четверохолмия вовлечены в восприятие слуховой информации. Блоковый нерв выходит из задней поверхности среднего мозга, ниже нижних холмиков четверохолмия.
Верхнее двухолмие
[править | править код]Нижнее двухолмие
[править | править код]Покрышка среднего мозга
[править | править код]Околоводопроводное серое вещество
[править | править код]Красное ядро
[править | править код]Ретикулярная формация среднего мозга
[править | править код]Чёрное вещество
[править | править код]Вентральная область покрышки
[править | править код]Дорсальная область покрышки
[править | править код]Ножки мозга
[править | править код]Ножки мозга — это парные структуры, расположенные книзу (вентральнее) Сильвиева водопровода. Их верхние части примыкают к покрышке среднего мозга (в другом определении термина «ножка мозга» в их состав включается покрышка среднего мозга, как самая верхняя их часть). Нижние же части ножек мозга называются основаниями ножек мозга. Как в основаниях ножек, так и в покрышке среднего мозга проходят волокна кортикоспинального пути, как восходящие, так и нисходящие. На своём дальнейшем пути вверх в кору больших полушарий восходящие волокна проходят через внутреннюю капсулу и/или таламус. Аналогичный путь — через таламус или внутреннюю капсулу, затем покрышку среднего мозга или основания ножек мозга — проходят нисходящие волокна от коры больших полушарий к спинному мозгу. Средняя часть ножек мозга (граница между покрышкой среднего мозга и «собственно телом ножки мозга») содержит чёрную субстанцию. Чёрная субстанция называется так потому, что она является единственной областью во всей нервной системе, нейроны которой содержат чёрный пигмент — меланин. Между ножками мозга расположена межножковая ямка, углубление, заполненное спинномозговой жидкостью и являющееся частью межножковой цистерны. Глазодвигательные нервы выходят между ножками мозга, а блоковые нервы обвивают на своём пути наружу наружную поверхность нижней половины ножки соответствующей стороны. Глазодвигательный нерв ответственен за миоз (сужение зрачков, являющееся парасимпатической реакцией) и за некоторые типы движений глаз[8].
Основания ножек мозга
[править | править код]Функции
[править | править код]Средний мозг, наряду с варолиевым мостом, мозжечком и продолговатым мозгом, относят к структурам ствола мозга. Иногда к стволовым структурам относят также и промежуточный мозг. Чёрная субстанция среднего мозга вовлечена в двигательные пути, идущие от базальных ядер. Средний мозг является архипаллическим по своему происхождению. Его общая структура осталась практически неизменной от древнейших и самых примитивных хордовых животных до человека. Дофамин, образующийся в чёрной субстанции и в вентральной области покрышки, играет важнейшую роль в регуляции общего уровня возбуждения ЦНС, уровня активности, мотивации, а также в выработке привыкания и пристрастия к той или иной обстановке, пище, виду деятельности и т. д., в том числе наркотического пристрастия, у всех хордовых, от человека до самых примитивных. Более того, области, структурно и функционально сходные со средним мозгом хордовых, обнаружены и у членистоногих, например насекомых, паукообразных, ракообразных. Лабораторные мыши, которые были селекционированы с целью вывести линию мышей, проявляющих пристрастие к «спорту» (бегу в колесе), имеют увеличенные размеры среднего мозга и в частности вентральной области покрышки[9] Крыша среднего мозга, а именно четверохолмие, также играет роль важной релейно-ретрансляторной и интегрирующей станции для зрительной и слуховой информации на её пути в таламус.
Эмбриональное развитие
[править | править код]В ходе эмбрионального развития средний мозг образуется из второго, или среднего, первичного мозгового пузыря (так называемого мезэнцефалона), расположенного между первым, или передним (так называемым прозэнцефалоном) и третьим, или задним, ромбовидным (так называемым ромбэнцефалоном), первичными мозговыми пузырями нервной трубки. В отличие от двух других первичных мозговых пузырей — переднего и заднего — средний мозговой пузырь в дальнейшем, на стадии вторичных мозговых пузырей (пятипузырьковой стадии), не подвергается разделению на два вторичных мозговых пузыря. В случае мезэнцефалона вторичный мозговой пузырь совпадает с первичным. Между тем передний мозговой пузырь (прозэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичных мозговых пузыря — будущий конечный мозг (телэнцефалон) и будущий промежуточный мозг (диэнцефалон). Аналогичным образом, задний, ромбовидный мозговой пузырь (ромбэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичным — будущий варолиев мост и мозжечок (метэнцефалон) и будущий продолговатый мозг (миелэнцефалон)[10]. В период эмбрионального развития быстро делящиеся клетки зародышевого среднего мозга постепенно сдавливают и суживают внутреннюю полость среднего мозгового пузыря, которая становится просветом формирующегося Сильвиева водопровода. Чрезмерное сужение или полная закупорка Сильвиева водопровода в период эмбрионального развития среднего мозга может привести к развитию врождённой гидроцефалии[11].
| Первичный мозговой пузырь | Вторичные мозговые пузыри | Первичные мезомеры | Вторичные мезомеры |
|---|---|---|---|
| Мезэнцефалон (M) | Мезэнцефалон (M) | M | M1 |
| M2 |
Примечания
[править | править код]- ↑ Mosby’s Medical, Nursing & Allied Health Dictionary, Fourth Edition, Mosby-Year Book 1994, p. 981
- ↑ Breedlove, Watson, & Rosenzweig. Biological Psychology, 6th Edition, 2010, pp. 45-46
- ↑ Средний мозг / Голубева E. Л., Кесарев В. С., Кононова Е. П., Лебедев В. В., Лунев Д. К. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1985. — Т. 24 : Сосудистый шов — Тениоз. — 544 с. : ил.
- ↑ 1 2 3 Martin. Neuroanatomy Text and Atlas, Second edition. 1996, pp. 522—525.
- ↑ Архивированная копия. Дата обращения: 5 марта 2011. Архивировано 27 апреля 2011 года.
- ↑ Collins Dictionary of Biology, 3rd ed. W. G. Hale, V. A. Saunders, J. P. Margham 2005
- ↑ Ferrier, David. Functions of the optic lobes or corpora quadrigemina (англ.) : journal. — 1886. — doi:10.1037/12789-005. Архивировано 10 ноября 2021 года.
- ↑ Haines, Duane E. Neuroanatomy : an atlas of structures, sections, and systems (англ.). — 8th. — Philadelphia: Wolters Kluwer/ Lippincott Williams & Wilkins Health, 2012. — P. 42. — ISBN 978-1-60547-653-7.
- ↑ Kolb, E. M., E. L. Rezende, L. Holness, A. Radtke, S. K. Lee, A. Obenaus, and Garland T, Jr. 2013. Mice selectively bred for high voluntary wheel running have larger midbrains: support for the mosaic model of brain evolution. Journal of Experimental Biology 216:515-523.
- ↑ Martin. Neuroanatomy Text and Atlas, Second Edition, 1996, pp. 35-36.
- ↑ Hydrocephalus Fact Sheet. National Institute of Neurological Disorders and Stroke (февраль 2008). Дата обращения: 23 марта 2011. Архивировано 27 июля 2016 года.
 | |
|---|---|
| Словари и энциклопедии | |
| В библиографических каталогах |
