Таксономия семейства Кактусовые по Бакебергу

Таксономия семейства Кактусовые по Баккебергу (1958) — таксономическая система классификации растений семейства Кактусовые (Cactaceae Juss), разработанная немецким ботаником Куртом Баккебергом, опубликованная в шеститомной сводке «Die Cactaceae: Handbuch der Kakteenkunde veröffentlicht» (1958—1962) и содержащая признаки, на основе которых кактусовые объединяются в подсемейства, трибы, подтрибы, группы, виды и разновидности.

Классификация является не окончательной, но в течение некоторого времени была общепринятой, так как наиболее точно отражала исторический ход эволюции растений и родственные связи семейства.

Согласно этой классификации семейство Кактусовые относится к порядку гвоздичноцветных (Caryophyllales) и объединяет многолетние стеблевые суккуленты, принадлежащие к классу двудольных растений. Включает описание 220 родов, около 3000 видов и подразделяется на три подсемейства:

• Pereskioideae К.Sch. — Перескиевые
• Opuntioideae К.Sch. — Опунциевые
• Cereoideae К.Sch. — Цереусовые

Каждое подсемейство в свою очередь делится на трибы и подтрибы, содержащие определенное число родов.

Подсемейство Pereskioideae К.Sch. — Перескиевые

Объединяет 3 рода наиболее древних кактусов со слабо выраженными суккулентными признаками. Это кустарниковидные или древовидные растения с круглыми стеблями и ветвями, имеющими нормально развитые листья. Опушенные пазухи листьев (ареолы) содержат несколько жестких и острых колючек различной длины. Глохидии отсутствуют. Цветки одиночные, на цветоножках или собраны в соцветие — метелку. Завязь полунижняя и нижняя. Плоды мягкие, шаровидной или грушевидной формы.

Подсемейство подразделяется на две трибы.

• I триба. Pereskieae Britt. & Rose.
  • Содержит два рода:
    • Pereskiа (Plum.) Mill.
    • Rhodocactus (Berger) Knuth.
• II триба. Maihuenieae Backbg.
  • Содержит один род:
    • Mailiuenia Phil.

Подсемейство Opuntioideae К. Sell. — Опунциевые

Объединяет 16 родов и более 500 видов широко распространённых растений, отличающихся более высокой степенью суккулентности по сравнению с предыдущим подсемейством. Это прямостоячие или стелющиеся кустарники и кустарнички, часто образующие плотные подушкообразные скопления. Стебли цилиндрические или членистые. Членики различной формы — шаровидной, яйцевидной, плоской, округлой или вытянутой. В верхней части молодых побегов появляются сильно редуцированные листья, сочные, шиловидные, мелкие, со временем опадающие. Характерной морфологической особенностью данного подсемейства является наличие в ареолах пучков глохидий — тончайших щетинок, которые легко опадают при малейшем прикосновении. Цветки колесовидные, крупные, с раздражимыми тычинками, одиночные, появляются в ареолах, расположенных по краям и на верхушке побегов. Цветоножка короткая, трубчатая. Завязь нижняя. Плоды — ягоды шаровидной, продолговатой или грушевидной формы, у многих видов съедобные. Семёна, в отличие от семян всех других кактусов, плоские, с твердой оболочкой, крупные, светлые. Всходы имеют две относительно разобщенные семядоли.

Подсемейство опунциевых содержит три трибы и три подтрибы.

• I триба. Phyllopuntieae Baekbg. Характеризуется наличием плоских, слегка редуцированных листьев.
  • Включает роды:
    • Quiabentia Britt. & Rose
    • Pereskiopsis Britt. & Rose

• II триба. Euopuntieae Backbg. Характеризуется цилиндрическими, сильно редуцированными листьями. Содержит три подтрибы:
  • 1-я подтриба. Cylindropuntiinae Backbg.
    • Включает роды кактусов с цилиндрическими побегами:
      • Austrocylindropuntia Backbg.
      • Pterocactus К. Sch.
      • Cylindropuntia (Eng.) Knuth
      • Grusonia F. Reichnb.
      • Marenopuntia Backbg.
  • 2-я подтриба. Sphaeropuntiinae Backbg.
    • Включает роды кактусов с шаровидными побегами:
      • Tephrocactus Lem.
      • Maihueniopsis Speg.
      • Corynopuntia Knuth
      • Micropuntia Daston
  • 3-я подтриба. Platyopuntiinae Backbg.
    • Включает роды кактусов с плоскими побегами:
      • Brasiliopuntia (К. Sch.) Berger
      • Consolea Lem.
      • Opuntia (Tournef.)
      • Nopalea SD.
  • III триба. Pseudopuntieae Backbg.
    • Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными цветками.
      • Содержит один род:
        • Tacinga Britt. & Rose.

Подсемейство Cereoideae К. Sch. — Цереусовые

Является следующей ступенью эволюционного развития и отличается высокой степенью суккулентности. Наиболее обширное подсемейство, объединяющее множество родов, содержащих более 2000 видов, и представленное разнообразными жизненными формами — суккулентными деревьями,- кустарниками, кустарничками, травянистыми. Стебли от шаровидных и свечевидных до колонновидных, без листьев и глохидий, со специфическим строением, которое формировалось под влиянием особых, экстремальных экологических условий. Подсемейство цереусовых подразделяется на две трибы, содержащие две полутрибы и ряд подтриб.

• I триба. Hylocereeae Britt. & Rose. Объединяет тропические лесные цереусы — эпифиты и полуэпифиты с вьющимися или стелющимися стеблями, имеющими воздушные корни. Содержит три подтрибы.
  • 1-я подтриба. Rhipsalidinae Backbg. Эпифитные кустарнички с членистыми стеблями разнообразной формы (цилиндрическими, плоскими, ребристыми и другими), с мелкими цветками.
    • Включает роды:
      • Ilhipsalis Gart.
      • Lepismium Pfeiff.
      • Acanthorhipsalis Britt. & Rose (Аканторипсалис)
      • Pseudorhipsalis Britt. & Rose
      • Hatiora Britt. & Rose
      • Erythrorhipsalis Berger
      • Rhipsalidopsis Berger
      • Epiphyllanthus Berger
      • Pseudozygocactus Backbg.
      • Epiphyllopsis (Knuth & Backbg.) Berger
      • Schluinbergera Lem.
      • Zygocactus K. Sch.
  • 2-я подтриба. Phyllocactinae Backbg. Эпифитные растения с плоскими широкими листовидными стеблями без колючек, крупными цветками и плодами.
    • Включает роды:
      • Cryptocereus Alex.
      • Marniera Backbg.
      • Lobeira Alex.
      • Epiphyllum Haw.
      • Eccremocactus Britt. & Rose
      • Pseudonopalxochia Backbg.
      • Nopalxochia Britt. & Rose
      • Chiapasia Britt. & Rose
      • Disocactus Lindl. (Дизокактус)
      • Wittia K. Sch.
  • 3-я подтриба. Hylocereinae Backbg. Эпифитные растения с тонкими цилиндрическими ребристыми стелющимися или лазящими стеблями, крупными цветками и плодами.
    • Включает роды:
      • Strophocactus Britt. & Rose
      • Deamia Britt. & Rose
      • Werckleocereus Britt. & Rose
      • Selenicereus (Berger) Britt. & Rose
      • Mediocactus Britt. & Rose
      • Weberocereus Britt. & Rose
      • Wilmattea Britt. & Rose
      • Hylocereus (Berger) Britt. & Rose
      • Aporocactus Lem. (Апорокактус)
• II триба. Cereeae Britt. & Rose emend. Backbg. Объединяет цереусовые. Это большая группа древовидных и кустарниковидных растений с высокой степенью суккулентности, Стебли прямостоячие, цилиндрические или шаровидные, ребристые или покрытые сосочками, без воздушных корней. Распространены в тропических и субтропических областях Америки, за исключением влажных тропических лесов. На основании географического распространения а морфологических особенностей из данной трибы К. Бакеберг выделил две полутрибы: Austrocereeae Backbg. (южноамериканские цереусовые) и Вогеосегееае Backbg. (североамериканские цереусовые).
  • В полутрибу Austrocereeae Backbg. включены цереусовые, распространенные в Южной Америке (Галапагосские острова, Эквадор, Перу, Боливия, Уругвай, Северная и Центральная Аргентина). На цветках и плодах у них имеются колючки или щетинки. В зависимости от формы стебля кактусов полутриба подразделяется на две подтрибы.
    • 1-я подтриба. Austrocereinae Backbg. Объединяет южные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
      • а) Pfeifferae Berger. Эпифитные небольшие кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Pfeiffera SD.
      • б) Milae Backbg. Низкие, образующие колонии кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Mila Backbg.
      • в) Corryocerei Backbg. Столбовидные кактусы, цветочные трубки и плоды которых покрыты колючками. Цветки у них открыты как днём, так и ночью.
        • Включает роды:
          • Corryocactus Britt. & Rose
          • Erdisia Britt. & Rose
          • Neoraimondia Britt. & Rose
          • Neocardenasia Backbg.
          • Jungasocereus Ritt.
          • Armatocereus Backbg.
          • Calymmanthium Ritt.
          • Brachycereus Britt. & Rose
      • г) Gymnanthocerei Backbg. Столбовидные кактусы с ночными цветками, голыми цветочными трубками и плодами.
        • Состоит из родов:
          • Jasminocereus Britt. & Rose
          • Stetsonia Britt. & Rose
          • Browningia Britt. & Rose
          • Gymnocereus Backbg.
          • Azureocereus Akers & Johnson.
      • д) Loxanthocerei Backbg. Кактусы от низких до высоких столбавидных, с узкими зигоморфными дневными цветками.
        • Включает роды:
          • Cleistanthocereus Backbg.
          • Loxanthocereus Backbg.
          • Winterocereus Backbg.
          • Bolivicereus Card.
          • Borzicactus Ricc.
          • Seticereus Backbg.
          • Akersia Buin.
          • Seticleistocactus Backbg.
          • Cleistocactus Lem.
          • Cephalocleistocactus Ritt.
          • Oreocereus (Berger) Ricc. (Ореоцереус)
          • Morawetzia Backbg.
          • Denmoza Britt. & Rose
          • Arequipa Britt. & Rose (Арекипа)
          • Submatucana Backbg.
          • Matucana Britt. & Rose
      • е) Trichocerei Berger emend. Backbg. Кактусы от шаровидных до столбовидных, с колокольчатыми цветками и цветочной трубкой, покрытой волосками. Цветки у них открыты как днём, так и ночью.
        • Включает роды:
          • Samaipaticereus Card.
          • Phillippicereus Backbg.
          • Setiechinopsis (Backbg.) de Haas (Сетиэхинопсис)
          • Trichocereus (Berger) Ricc.
          • Roseocereus (Backbg.) Backbg.
          • Eulychnia Phill. (Эулихния)
          • Rauhocereus Backbg.
          • Haageocereus Backbg.
          • Pygmaeocereus Johns. & Backbg.
          • Weberbauerocereus Backbg.
          • Echinopsis Zucc. (Эхинопсис)
          • Leucostele Backbg.
          • Helianthocereus Britt. & Rose
          • Pseudolobivia (Backbg.) Rackbg.
    • 2-я подтриба. Aastrocactinae Backbg. Объединяет южные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
      • а) Lobiviae Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на боковой поверхности стебля.
        • Включает роды:
          • Acantholobivia Backbg. (Акантолобивия)
          • Acanthocalycium Backbg. (Акантокалициум)
          • Lobivia Britt. & Rose
          • Mediolobivia Backbg.
          • Aylostera Speg.
          • Rebutia K. Sch.
          • Sulcorebutia Backbg.
      • б) Austroechinocacti Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на верхушке растения. Данная группа родов подразделяется на восточную и западную ветви.
        • Восточная ветвь содержит роды:
          • Austrocactus Britt. & Bose
          • Pyrrhocactus Berger emend. Backbg.
          • Brasilicactus Backbg.
          • Parodia Speg.
          • Uebelmannia Buin. (Уэбелманния)
          • Wigginsia Port.
          • Eriocactus Backbg.
          • Notocactus (K. Sch.) Berger
          • Frailea Britt. & Rose (Фрайлея)
          • Blossfeldia Word.
          • Soelirensia Backbg.
          • Oroya Britt. & Rose
          • Gymnocalycium Pfeiff. (Гимнокалициум)
          • Brachycalycium Backbg.
          • Weingartia Werd.
          • Neowerdermannia Fric. (Неовердерманния)
        • Западная ветвь содержит роды:
          • Rodentiophila Ritt.
          • Neochilenia Backbg.
          • Horridocactus Backbg.
          • Delaetia Backbg.
          • Reicheocactus Backbg.
          • Neoporteria Britt. & Rose emend. Backbg.
          • Eriosyce Phill.
          • Islaya Backbg.
          • Pilocopiapoa Ritt.
          • Copiapoa Britt. & Rose (Копьяпоа)
  • В полутрибу Boreocereae Backbg. включены цереусовые, распространенные главным образом в Северной Америке (Канада, США, Мексика), а также в отдельных областях Южной Америки (Гвиана, Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия, Аргентина, Парагвай, Уругвай, Бразилия). Полутриба характеризуется отсутствием колючек или щетинок на цветках и плодах и подразделяется на две подтрибы.
    • 1-я подтриба. Boreocereinae Backbg. Объединяет северные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
      • а) Leptocerei Berger. Столбовидные кактусы с дневными или ночными крупными цветками. Цветочная трубка у них покрыта волосками или колючками, плоды покрыты колючками.
        • Включает роды:
          • Acanthocereus (Berger) Britt. & Bose
          • Peniocereus (Berger) Britt. & Rose
          • Dendrocereus Britt. & Rose
          • Neoabbottia Britt. & Rose
          • Leptocereus (Berger) Britt. & Bose
      • б) Leocerei Backbg. Низкие свечевидные кактусы с ночными мелкими цветками и чешуйками на цветочной трубке.
        • Включает роды:
          • Leocereus Britt. & Bose
          • Zehntnerella Britt. & Rose
      • в) Echinocerei Backbg. Низкие, с прикорневыми отпрысками, растущие группами кактусы с воронковидными крупными цветками и зелёным рыльцем. Цветочные трубки и плоды у них покрыты колючками.
        • Включает роды:
          • Echinocereus Eng.
          • Wilcoxia Britt. & Rose.
      • г) Nyctocerei Berger. Кактусы с тонкими длинными поникающими стеблями и ночными цветками. ***** Включает роды:
        • • Nyctocereus (Berger) Britt. & Rose
          • Eriocereus (Berger) Ricc.
          • Harrisia Ritt.
          • Arthrocereus Berger
          • Machaerocereus Britt. & Rose.
      • д) Heliocerei Backbg. Свечевидные и поникающие кактусы с дневными цветками.
        • Включает роды:
          • Heliocereus (Berger) Britt. & Rose
          • Bergerocactus Britt. & Rose
          • Rathbunia Britt. & Rose.
      • е) Pachycerei Berger emend. Backbg. Столбовидные кактусы с крупными цветками, как дневными, так и ночными. Отдельные роды в зоне цветения образуют цефалии.
        • Включает роды:
          • Polaskia Backbg.
          • Lemaireocereus Britt. & Bose emend. Backbg.
          • Pachycereus (Berger) Britt. & Rose
          • Iieliabravoa Backbg.
          • Marshallocereus Backbg.
          • Rooksbya Backbg.
          • Ritterocereus Backbg.
          • Carnegiea Britt. & Rose
          • Neobuxbaumia Backbg.
          • Pterocereus Doug. & Mir.
          • Marginatocereus (Backbg.) Backbg.
          • Stenocereus (Berger) Ricc.
          • Isolatocereus (Backbg.) Backbg.
          • Anisocereus Backbg.
          • Escontria Rose
          • Hertrichocereus Backbg.
          • Mitrocereus (Backbfe.) Backbg.
          • Neodawsonia Backbg.
          • Cephalocereus Pfeiff.
          • Backebergia H. Bravo
          • Haseltonia Backbg.
      • ё) Polyanthocerei Backbg. Столбовидные и древовидные кактусы с мелкими цветками.
        • Содержит роды:
          • Myrtillocaclus Cons.
          • Lophocereus (Berger) Britt. & Rose.
      • ж) Gymnocerei Backbg. Свечевидные и кустарииковидные, сильно разветвляющиеся кактусы с ночными цветками. Цветочная трубка у них длинная, покрытая чешуйками.
        • Содержит роды:
          • Brasilicereus Backbg.
          • Monvillea Britt. & Rose
          • Cereus Mill.
      • з) Cephalocerei Backbg. Кактусы от столбовидных до древовидных, с цветками, появляющимися из цефалиев и псевдоцефалиев.
        • Включает роды:
          • Castellanosia Card.
          • Subpilocereus Backbg.
          • Pilosocereus Byl. & Rowl.
          • Micranthocereus Backbg.
          • Facheiroa Britt. & Rose
          • Thrixanthocereus Backbg.
          • Pseudoespostoa Backbg.
          • Vatricania Backbg.
          • Austrocephalocereus Backbg.
          • Neobinghamia Backbg. emend. Backbg.
          • Espostoa Britt. & Rose
          • Coleocephalocereus Backbg.
          • Stephanocereus Berger
          • Arrojadoa Britt. & Rose.
      • и) Cephalocacti Backbg. Шаровидные кактусы с цветками, появляющимися из цефалиев.
        • Содержат роды:
          • Melocactus L. & О. (Мелокактус)
          • Discocactus Pfeiff.
    • 2-я подтриба. Boreocactinae Backbg. Объединяет северные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
      • а) Boreoechinocacti Backbg. Шаровидные кактусы, цветки которых появляются из ареол.
        • Включает роды:
          • Echinocactus L. & О.
          • Homalocephala Britt. & Rose
          • Astrophytum Lem. (Астрофитум)
          • Sclerocactus Britt. & Rose
          • Leuchtenbergia Hook. (Лейхтенбергия)
          • Neogomesia Castan. (Неогомезия)
          • Ferocactus Britt. & Rose (Ферокактус)
          • Echinofossulocactus Lawr.
          • Hamatocactus Britt. & Rose
          • Coloradoa Boiss. & Davids.
          • Thelocactus (K. Sch.) Britt. & Rose
          • Echinomastus Britt. & Rose
          • Utahia Britt. & Rose
          • Pediocactus Britt. & Rose
          • Gymnocactus Backbg.
          • Strombocactus Britt. & Rose
          • Obregonia Fric (Обрегония)
          • Toumeya Britt. & Rose
          • Navajoa Croiz.
          • Pilocantlius Bens. & Backbg.
          • Turbinicarpus Backbg. & Buxb.
          • Aztekium Boed. (Ацтекиум)
          • Lophophora Coult. (Лофофора)
          • Epithelantha Web.
          • Glandulicactus Backbg.
          • Ancistrocactus Britt. & Rose. (Анцистрокактус)
      • б) Mamillariae Berger emend. Backbg. Шаровидные или цилиндрические кактусы, ребра которых в большей или меньшей степени разделены на сосочки. Цветки появляются из аксилл или из бороздок, направленных от ареол к аксиллам.
        • Включает роды:
          • Neolloydia Britt. & Bose
          • Neobesseya Britt. & Rose
          • Escobaria Britt. & Rose
          • Lepidocoryphantha Backbg.
          • Coryphantha (Eng.) Lem.
          • Roseocactus Berger
          • Encephalocarpus Berger
          • Pelecyphora Ehrenbg.
          • Ortegocactus Alex.
          • Solisia Britt. & Rose
          • Ariocarpus Scheidw. (Ариокарпус)
          • Mamillaria Haw. (Мамиллярия)
          • Porfiria Boed.
          • Krainzia Backbg.
          • Phellosperma Britt. & Rose
          • Dolichothele (K. Sch.) Britt. & Rose emend. Backbg.
          • Bartschella Britt. & Rose
          • Mamillopsis (Morr.) Web.
          • Cochemiea (Brand.) Walt.

См. также

• Таксономия семейства Кактусовые

Литература

• Т. И. Борисенко. Кактусы. Справочник. — Киев: Наукова думка, 1986. — С. 14—19.