Форониды: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Строение: дополнение, викификация
Нет описания правки
 
(не показано 10 промежуточных версий 9 участников)
Строка 16: Строка 16:
'''Форони́ды'''<ref name=BES>{{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=678}}</ref> {{L6e|la|Phoronida}} — тип<ref name=worms/> морских [[беспозвоночные|беспозвоночных животных]] из группы [[Protostomia|первичноротых]] (Protostomia).
'''Форони́ды'''<ref name=BES>{{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=678}}</ref> {{L6e|la|Phoronida}} — тип<ref name=worms/> морских [[беспозвоночные|беспозвоночных животных]] из группы [[Protostomia|первичноротых]] (Protostomia).


== Описание ==
== Разнообразие и распространение ==
[[Файл:Phoronida.gif|thumb|275px|Схема строения взрослой особи|слева]]
Один из самых малочисленных и наименее изученных типов животных — в нём около 20 современных видов, относящихся к родам ''Phoronis'' и ''Phoronopsis''. Эти животные встречаются во всех морях и океанах (в том числе в приполярном Белом море, где ''Phoronis ovalis'' впервые был обнаружен в 2000 году). Большинство видов форонид — [[Космополитизм (экология)|космополиты]]. В России встречается 5 видов<ref name=zin/>. Форониды достаточно нередки на морском мелководье, от зоны прилива до 400 м глубины, хотя чаще всего обнаруживаются на глубине до 70 м. Длина тела форонид от 6 мм до 50 см.


== Строение ==
=== Строение тела ===
Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые крупные достигают 50 см в длину. Их кожа не имеет [[Кутикула|кутикулы]], но выделяет жесткие трубки из [[хитин]]а, похожие на материал, используемый в [[Экзоскелет (биология)|экзоскелетах]] [[Членистоногие|членистоногих]], и иногда укрепленные частицами осадка и другим мусором. Трубки большинства видов прямостоячие, но у ''[[Phoronis vancouverensis]]'' трубки горизонтальные и запутанные. Форониды могут перемещаться внутри своих трубочек, но никогда не покидают их. Нижний конец тела представляет собой ампулу (колбообразное вздутие в трубчатой структуре), которая удерживает [[Животные|животное]] в трубе и позволяет ему втягивать свое тело при угрозе, уменьшая тело до 20 процентов от его максимальной длины. Продольные [[мышцы]] очень быстро втягивают тело, в то время как круговые [[мышцы]] медленно вытягивают тело, сжимая внутреннюю жидкость.
[[Файл:Phoronida.gif|thumb|275px|right|Схема строения взрослой особи]]

Червеобразное тело взрослой форониды, длиной от 0,6 см до 45 см, заключено в выделяемую им хитиновую трубку, которая нижним концом погружена в ил или песок. Из верхнего конца наружу высовывается головной отдел, несущий ''[[лофофор]]'' — пучок покрытых ресничками щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали. Между щупальцами находится щелевидный рот. Питаются форониды мелкими организмами, которые осаждаются на щупальца и затем доставляются ко рту вместе со слизью ресничками щупалец. Кишечник петлеобразный, анальное отверстие — на спинной стороне, близ рта. Вторичная полость тела представлена 3 парами [[целом]]ических мешков. Выделительные органы — пара [[нефридии|метанефридиев]], которые открываются двумя отверстиями около ануса. Имеется замкнутая кровеносная система. [[Нервная система]] форонид представляет собой примитивные подкожные сплетения диффузного типа, и только в переднем конце тела, между [[рот]]овым и анальным отверстиями, они уплотняются в примитивный спинной «[[ганглий]]»<ref>Жизнь животных. п/р Л.А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.531</ref>. В отличие от других щупальцевых, примитивность нервной системы форонид не является результатом дегенерации, а первична. Форониды ведут сидячий образ жизни. Некоторые форониды очень красивы; поверхность их трубок обычно инкрустирована прилипшими песчинками, обломками раковин {{nobr|и т. п.}}, придающими им своеобразный вид.
Для питания и дыхания каждая форонида имеет на верхнем конце лофофор, «корону» из [[Щупальца|щупалец]], с помощью которых животное фильтрует пищу. У мелких видов «корона» представляет собой простой круг, у видов среднего размера она изогнута в форме подковы с щупальцами на внешней и внутренней сторонах, а у самых крупных видов концы подковы закручиваются в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для питания и дыхания. [[Щупальца]] полые, удерживаются в вертикальном положении под давлением жидкости и могут перемещаться индивидуально с помощью [[Мышцы|мышц]].

[[Рот]] находится внутри основания короны щупалец, но с одной стороны. [[Кишечник]] проходит от [[Рот|рта]] к одной стороне [[Желудок (значения)|желудка]], в нижней части ампулы. [[Кишечник]] проходит от [[Желудок (значения)|желудка]] вверх по другой стороне тела и выходит через задний проход, снаружи и немного ниже короны щупалец. Кишечник поддерживается двумя [[брыжейка]]ми (перегородками, которые проходят по всей длине тела), соединёнными со стенкой тела, а другая [[брыжейка]] соединяет кишечник с кишечником.

Тело разделено на [[целомы]], отделения, выстланные [[Эпителий|мезотелием]]. Основная полость тела, расположенная под короной щупалец, называется [[метакоэлом]], а [[щупальца]] и их основание разделены [[мезокоэл]]ом. Над [[Рот|ртом]] находится [[эпистом]]а, полая крышка, которая может закрывать [[рот]]. Полость в [[эпистом]]е иногда называют [[протоцел]]ом, хотя другие авторы не согласны с тем, что это целом, а [[Рупперт, Фокс]] и [[Барнс]] считают, что она образована другим процессом.

[[Трубка]] состоит из трехслойного органического внутреннего цилиндра и склеенного внешнего слоя.

=== Питание, кровообращение и выведение ===
Когда [[лофофор]] вытянут, [[реснички]] (маленькие волоски) по бокам [[Щупальца|щупалец]] отводят воду вниз между щупальцами и наружу у основания лофофора. Более короткие реснички на внутренних сторонах щупалец стряхивают частицы пищи в углубление по кругу под щупальцами и непосредственно внутри них, а реснички в углублении проталкивают частицы в рот. Форониды направляют свои лофофоры в течение воды и быстро переориентируются, чтобы максимально увеличить площадь захвата пищи при изменении течения. В их рацион входят водоросли, диатомовые водоросли, жгутиконосцы, перидинии, личинки мелких беспозвоночных и детрит. Нежелательный материал может быть удален путем закрытия эпистомы (крышки над ртом) или отторгнут щупальцами, реснички которых могут переключаться в обратное положение. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи к желудку и выделяет ферменты, которые переваривают часть пищи, но большую часть пищи переваривает желудок. Форониды также поглощают аминокислоты (строительные блоки белков) через кожу, в основном летом. Твердые отходы жизнедеятельности выводятся вверх по кишечнику через задний проход, который находится снаружи и немного ниже лофофора.

Кровеносный сосуд начинается от брюшины (мембраны, которая неплотно охватывает желудок) со слепыми капиллярами, снабжающими желудок. Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела к круглому сосуду у основания лофофора, а оттуда по одному слепому сосуду поднимается к каждому щупальцу. Пара кровеносных сосудов у стенки тела ведут вниз от лофофорного кольца, и у большинства видов они объединяются в один немного ниже лофофорного кольца. Нисходящий сосуд (сосуды) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ответвлениям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в крупных сосудах сокращаются волнообразно, чтобы перемещать кровь. В отличие от многих животных, живущих в трубах, форониды не вентилируют свои хоботы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание с помощью лофофора, который простирается над гипоксическими отложениями. В крови есть гемоциты, содержащие гемоглобин, что необычно для таких маленьких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь ''Phoronis architecta'' содержит столько кислорода на <sup>3</sup> см, сколько у большинства позвоночных; объём крови в <sup>3</sup> см на г массы тела в два раза больше, чем у человека.

Подоциты на стенках кровеносных сосудов выполняют первую стадию фильтрации растворимых отходов в основную жидкость кишечника. Две метанефридии, каждая с воронкообразным всасыванием, фильтруют жидкость во второй раз, возвращая все полезные продукты в кишечник и выводя оставшиеся отходы через пару нефридиопор рядом с анусом.

=== Нервная система и движение ===
Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора — нервное кольцо. Кольцо снабжает нервами щупальца и, непосредственно под кожей, мышцы стенки тела. ''У форониса овального'' под кожей расположены два нервных ствола, в то время как у других видов — один. Туловище (туловища) имеет гигантские аксоны (нервы, которые передают сигналы очень быстро), которые координируют втягивание тела при угрозе опасности.

За исключением втягивания тела в трубку, форониды обладают ограниченными и медленными движениями: частичным выходом из трубки; изгибом тела при вытягивании; и забрасыванием пищи лофофором в рот.

=== Размножение и жизненный цикл ===
Только ''[[Phoronis ovalis]]'' естественным образом строит колонии путем отпочковывания или путем разделения на верхнюю и нижнюю части, которые затем вырастают в полноценные тела. В ходе экспериментов другие виды успешно расщеплялись, но только тогда, когда в обеих частях было достаточно гонадной (репродуктивной) ткани. Все форониды размножаются половым путем с весны по осень. Некоторые виды являются гермафродитами (имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы), но способны к перекрестному оплодотворению (оплодотворяют яйцеклетки других представителей), в то время как другие являются двудомными (имеют разные полы). Гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки) образуются в увеличенных гонадах вокруг желудка. Гаметы проходят через метакоэлом к метанефридиям. Сперматозоиды выходят через нефридиопоры, а некоторые захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие маленькие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона, в то время как виды с более крупными яйцами вынашивают их либо в трубке тела, либо прикрепляют к центру лофофора с помощью клея. Отложенные яйца выпускаются для поедания планктона, когда они развиваются в личинок.

Развитие яиц представляет собой смесь вторичных и протостомных характеристик. Ранние деления яйцеклетки бывают голобластными (клетки делятся полностью) и радиальными (они постепенно образуют стопку кругов). Процесс носит регулятивный характер (судьба каждой клетки зависит от взаимодействия с другими клетками, а не от жесткой программы в каждой клетке), и эксперименты, в ходе которых делились ранние эмбрионы, приводили к появлению полноценных личинок. Мезодерма образуется из мезенхимы, происходящей из архентерона. Целома образуется в результате шизоцелии, а бластопор (углубление в эмбрионе) становится ртом.
Фотография личинки актинотроха
Похожая на слизняка личинка ''Phoronis ovalis'' плавает около 4 дней, 3-4 дня ползает по морскому дну, затем зарывается в карбонатный слой. О трех видах ничего не известно. У остальных видов развиваются свободно плавающие личинки актинотроха, которые питаются планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анусом внизу, окаймленный ресничками. Вверху находится доля или капюшон, под которым находятся: ганглий, соединённый с участком ресничек снаружи вершины капюшона; пара протонефридий (меньше и проще, чем метанефридии у взрослой особи); рот; и питающие щупальца, которые окружают рот. После плавания в течение примерно 20 дней актинотрох оседает на морское дно и за 30 минут претерпевает катастрофическую метаморфозу (радикальное изменение): капюшон и личиночные щупальца поглощаются, а вокруг рта образуется взрослый лофофор, и оба теперь направлены вверх; в кишечнике развивается U-образный изгиб, так что задний проход оказывается как раз под лофофором и снаружи от него. Наконец, взрослый форонид строит трубку.

Форониды живут около одного года.

== Экология ==
Форониды обитают во всех океанах и морях, включая Северный Ледовитый и исключая Антарктический океан, и появляются между приливной зоной и примерно на глубине 400 метров. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкие отложения, такие как песок, ил или мелкий гравий. Другие образуют спутанные массы из множества особей, погребенных в камнях и раковинах или покрывающих их коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотрохов распространены среди планктона, и иногда составляют значительную долю биомассы зоопланктона.

''Форонис австралийский'' проделывает отверстия в стенке трубки цериантид анемоны, ''Ceriantheomorphe brasiliensis'', и использует её в качестве основы для строительства собственной трубки. В одной цериантиде может находиться до 100 форонид. В этих неравноправных отношениях анемон не получает никакой существенной пользы или вреда, в то время как форонид извлекает выгоду из: основания для своей трубки; пищи (оба животных являются фильтрующими кормушками); и защиты, поскольку цериантид прячется в свою трубку, когда угрожает опасность, и это предупреждает форониду убраться в свою трубку.

Хотя хищники форонид малоизвестны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). ''Форонопсис виридис'', плотность которого достигает 26 500 особей на квадратный метр на приливно-отливных равнинах в Калифорнии (США), является неприятным для многих эпибентосных хищников, включая рыб и крабов. Наиболее неприятны на вкус в верхней части, включая лофофор, который подвергается воздействию хищников, когда форониды питаются. Когда в ходе эксперимента удаляли лофофоры, форониды были более вкусными, но этот эффект уменьшался в течение 12 дней по мере регенерации лофофоров. Эти широко эффективные защитные механизмы, которые кажутся необычными среди беспозвоночных, обитающих в мягких отложениях, могут быть важны для того, чтобы ''Phoronopsis viridis'' могли достигать высокой плотности. Некоторые паразиты поражают форонид: прогенетические метацеркарии и цисты трематод в целомических полостях форонид; неопознанные грегарины в пищеварительном тракте форонид; и паразит инфузорийанцистрокомид, ''Гетероцинета'', в щупальцах.

Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (МСОП) не внес ни одного вида форонид в список находящихся под угрозой исчезновения.
[[Файл:Phoronis Maria Grazia Montanucci1.jpg|thumb|280px|right|Колония форониды ''Phoronis hippocrepis'' (Италия)]]
[[Файл:Phoronis Maria Grazia Montanucci1.jpg|thumb|280px|right|Колония форониды ''Phoronis hippocrepis'' (Италия)]]


Строка 27: Строка 64:
Раздельнополые и гермафродиты. Размножение продолжается с весны по осень. Оплодотворение у большинства видов, вероятно, наружно-внутреннее (сперматозоиды выметываются в воду и проникают в тело самки, где происходит оплодотворение). Из яйца выходит планктонная личинка — '''актинотроха'''. Личинка развивается в толще воды около 20 дней, затем оседает на дно и всего за 30 минут превращается в молодую форониду. Продолжительность жизни форонид — около года.
Раздельнополые и гермафродиты. Размножение продолжается с весны по осень. Оплодотворение у большинства видов, вероятно, наружно-внутреннее (сперматозоиды выметываются в воду и проникают в тело самки, где происходит оплодотворение). Из яйца выходит планктонная личинка — '''актинотроха'''. Личинка развивается в толще воды около 20 дней, затем оседает на дно и всего за 30 минут превращается в молодую форониду. Продолжительность жизни форонид — около года.


У части видов описано бесполое размножение путём поперечного деления. У ''Phoronis ovalis'' при неблагоприятных условиях и при откладке яиц происходит [[автотомия]] переднего конца тела с лофофором, который впоследствии регенерирует. Отделившийся лофофор плавает в толще воды, затем оседает и выделяет трубку. Возможно, он тоже способен давать новую особь<ref>''Иванова Казас О. М.'' Бесполое размножение животных. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1977.</ref>.
У части видов описано бесполое размножение путём поперечного деления. У ''Phoronis ovalis'' при неблагоприятных условиях и при откладке яиц происходит [[автотомия]] переднего конца тела с лофофором, который впоследствии регенерирует. Отделившийся лофофор плавает в толще воды, затем оседает и выделяет трубку. Возможно, он тоже способен давать новую особь<ref>''Иванова Казас О. М.'' Бесполое размножение животных. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1977.</ref>.


== Палеонтология ==
== Палеонтология ==
Строка 34: Строка 71:
== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания|refs=
{{примечания|refs=

<ref name=worms>{{WoRMS|Тип|1789|title=Phoronida}}</ref>
<ref name=worms>{{WoRMS|Тип|1789|title=Phoronida}}</ref>

<ref name=zin>[http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Числов видов для России и мира] на сайте [[ЗИН РАН|Зоологического института РАН]]</ref>
}}
}}


Строка 43: Строка 81:
* {{книга|автор=Темерева Е. Н.|заглавие=Синопсис мировой фауны форонид (Phoronida). Научный доклад|ссылка= http://www.ras.ru/FStorage/Download.aspx?id=29a59c4b-a843-4a7a-bdd8-4bb10bab2e4f|место=М. |издательство=МГУ|год=2017|страниц=72|isbn = 978-5-906906-14-4|ref= Темерева}}
* {{книга|автор=Темерева Е. Н.|заглавие=Синопсис мировой фауны форонид (Phoronida). Научный доклад|ссылка= http://www.ras.ru/FStorage/Download.aspx?id=29a59c4b-a843-4a7a-bdd8-4bb10bab2e4f|место=М. |издательство=МГУ|год=2017|страниц=72|isbn = 978-5-906906-14-4|ref= Темерева}}


{{ВС|Животные}}
{{zoology-stub}}
{{Refless|дата=2024-03-30}}
{{rq|sources}}
{{Первичноротые}}
{{Первичноротые}}



Текущая версия от 09:56, 14 июня 2024

Форониды
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Тип:
Форониды
Международное научное название
Phoronida Hatschek, 1888[1]
Семейство и роды[1]

Форони́ды[2] (лат. Phoronida) — тип[1] морских беспозвоночных животных из группы первичноротых (Protostomia).

Схема строения взрослой особи

Строение тела

[править | править код]

Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые крупные достигают 50 см в длину. Их кожа не имеет кутикулы, но выделяет жесткие трубки из хитина, похожие на материал, используемый в экзоскелетах членистоногих, и иногда укрепленные частицами осадка и другим мусором. Трубки большинства видов прямостоячие, но у Phoronis vancouverensis трубки горизонтальные и запутанные. Форониды могут перемещаться внутри своих трубочек, но никогда не покидают их. Нижний конец тела представляет собой ампулу (колбообразное вздутие в трубчатой структуре), которая удерживает животное в трубе и позволяет ему втягивать свое тело при угрозе, уменьшая тело до 20 процентов от его максимальной длины. Продольные мышцы очень быстро втягивают тело, в то время как круговые мышцы медленно вытягивают тело, сжимая внутреннюю жидкость.

Для питания и дыхания каждая форонида имеет на верхнем конце лофофор, «корону» из щупалец, с помощью которых животное фильтрует пищу. У мелких видов «корона» представляет собой простой круг, у видов среднего размера она изогнута в форме подковы с щупальцами на внешней и внутренней сторонах, а у самых крупных видов концы подковы закручиваются в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для питания и дыхания. Щупальца полые, удерживаются в вертикальном положении под давлением жидкости и могут перемещаться индивидуально с помощью мышц.

Рот находится внутри основания короны щупалец, но с одной стороны. Кишечник проходит от рта к одной стороне желудка, в нижней части ампулы. Кишечник проходит от желудка вверх по другой стороне тела и выходит через задний проход, снаружи и немного ниже короны щупалец. Кишечник поддерживается двумя брыжейками (перегородками, которые проходят по всей длине тела), соединёнными со стенкой тела, а другая брыжейка соединяет кишечник с кишечником.

Тело разделено на целомы, отделения, выстланные мезотелием. Основная полость тела, расположенная под короной щупалец, называется метакоэлом, а щупальца и их основание разделены мезокоэлом. Над ртом находится эпистома, полая крышка, которая может закрывать рот. Полость в эпистоме иногда называют протоцелом, хотя другие авторы не согласны с тем, что это целом, а Рупперт, Фокс и Барнс считают, что она образована другим процессом.

Трубка состоит из трехслойного органического внутреннего цилиндра и склеенного внешнего слоя.

Питание, кровообращение и выведение

[править | править код]

Когда лофофор вытянут, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец отводят воду вниз между щупальцами и наружу у основания лофофора. Более короткие реснички на внутренних сторонах щупалец стряхивают частицы пищи в углубление по кругу под щупальцами и непосредственно внутри них, а реснички в углублении проталкивают частицы в рот. Форониды направляют свои лофофоры в течение воды и быстро переориентируются, чтобы максимально увеличить площадь захвата пищи при изменении течения. В их рацион входят водоросли, диатомовые водоросли, жгутиконосцы, перидинии, личинки мелких беспозвоночных и детрит. Нежелательный материал может быть удален путем закрытия эпистомы (крышки над ртом) или отторгнут щупальцами, реснички которых могут переключаться в обратное положение. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи к желудку и выделяет ферменты, которые переваривают часть пищи, но большую часть пищи переваривает желудок. Форониды также поглощают аминокислоты (строительные блоки белков) через кожу, в основном летом. Твердые отходы жизнедеятельности выводятся вверх по кишечнику через задний проход, который находится снаружи и немного ниже лофофора.

Кровеносный сосуд начинается от брюшины (мембраны, которая неплотно охватывает желудок) со слепыми капиллярами, снабжающими желудок. Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела к круглому сосуду у основания лофофора, а оттуда по одному слепому сосуду поднимается к каждому щупальцу. Пара кровеносных сосудов у стенки тела ведут вниз от лофофорного кольца, и у большинства видов они объединяются в один немного ниже лофофорного кольца. Нисходящий сосуд (сосуды) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ответвлениям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в крупных сосудах сокращаются волнообразно, чтобы перемещать кровь. В отличие от многих животных, живущих в трубах, форониды не вентилируют свои хоботы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание с помощью лофофора, который простирается над гипоксическими отложениями. В крови есть гемоциты, содержащие гемоглобин, что необычно для таких маленьких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь Phoronis architecta содержит столько кислорода на 3 см, сколько у большинства позвоночных; объём крови в 3 см на г массы тела в два раза больше, чем у человека.

Подоциты на стенках кровеносных сосудов выполняют первую стадию фильтрации растворимых отходов в основную жидкость кишечника. Две метанефридии, каждая с воронкообразным всасыванием, фильтруют жидкость во второй раз, возвращая все полезные продукты в кишечник и выводя оставшиеся отходы через пару нефридиопор рядом с анусом.

Нервная система и движение

[править | править код]

Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора — нервное кольцо. Кольцо снабжает нервами щупальца и, непосредственно под кожей, мышцы стенки тела. У форониса овального под кожей расположены два нервных ствола, в то время как у других видов — один. Туловище (туловища) имеет гигантские аксоны (нервы, которые передают сигналы очень быстро), которые координируют втягивание тела при угрозе опасности.

За исключением втягивания тела в трубку, форониды обладают ограниченными и медленными движениями: частичным выходом из трубки; изгибом тела при вытягивании; и забрасыванием пищи лофофором в рот.

Размножение и жизненный цикл

[править | править код]

Только Phoronis ovalis естественным образом строит колонии путем отпочковывания или путем разделения на верхнюю и нижнюю части, которые затем вырастают в полноценные тела. В ходе экспериментов другие виды успешно расщеплялись, но только тогда, когда в обеих частях было достаточно гонадной (репродуктивной) ткани. Все форониды размножаются половым путем с весны по осень. Некоторые виды являются гермафродитами (имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы), но способны к перекрестному оплодотворению (оплодотворяют яйцеклетки других представителей), в то время как другие являются двудомными (имеют разные полы). Гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки) образуются в увеличенных гонадах вокруг желудка. Гаметы проходят через метакоэлом к метанефридиям. Сперматозоиды выходят через нефридиопоры, а некоторые захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие маленькие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона, в то время как виды с более крупными яйцами вынашивают их либо в трубке тела, либо прикрепляют к центру лофофора с помощью клея. Отложенные яйца выпускаются для поедания планктона, когда они развиваются в личинок.

Развитие яиц представляет собой смесь вторичных и протостомных характеристик. Ранние деления яйцеклетки бывают голобластными (клетки делятся полностью) и радиальными (они постепенно образуют стопку кругов). Процесс носит регулятивный характер (судьба каждой клетки зависит от взаимодействия с другими клетками, а не от жесткой программы в каждой клетке), и эксперименты, в ходе которых делились ранние эмбрионы, приводили к появлению полноценных личинок. Мезодерма образуется из мезенхимы, происходящей из архентерона. Целома образуется в результате шизоцелии, а бластопор (углубление в эмбрионе) становится ртом. Фотография личинки актинотроха Похожая на слизняка личинка Phoronis ovalis плавает около 4 дней, 3-4 дня ползает по морскому дну, затем зарывается в карбонатный слой. О трех видах ничего не известно. У остальных видов развиваются свободно плавающие личинки актинотроха, которые питаются планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анусом внизу, окаймленный ресничками. Вверху находится доля или капюшон, под которым находятся: ганглий, соединённый с участком ресничек снаружи вершины капюшона; пара протонефридий (меньше и проще, чем метанефридии у взрослой особи); рот; и питающие щупальца, которые окружают рот. После плавания в течение примерно 20 дней актинотрох оседает на морское дно и за 30 минут претерпевает катастрофическую метаморфозу (радикальное изменение): капюшон и личиночные щупальца поглощаются, а вокруг рта образуется взрослый лофофор, и оба теперь направлены вверх; в кишечнике развивается U-образный изгиб, так что задний проход оказывается как раз под лофофором и снаружи от него. Наконец, взрослый форонид строит трубку.

Форониды живут около одного года.

Форониды обитают во всех океанах и морях, включая Северный Ледовитый и исключая Антарктический океан, и появляются между приливной зоной и примерно на глубине 400 метров. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкие отложения, такие как песок, ил или мелкий гравий. Другие образуют спутанные массы из множества особей, погребенных в камнях и раковинах или покрывающих их коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотрохов распространены среди планктона, и иногда составляют значительную долю биомассы зоопланктона.

Форонис австралийский проделывает отверстия в стенке трубки цериантид анемоны, Ceriantheomorphe brasiliensis, и использует её в качестве основы для строительства собственной трубки. В одной цериантиде может находиться до 100 форонид. В этих неравноправных отношениях анемон не получает никакой существенной пользы или вреда, в то время как форонид извлекает выгоду из: основания для своей трубки; пищи (оба животных являются фильтрующими кормушками); и защиты, поскольку цериантид прячется в свою трубку, когда угрожает опасность, и это предупреждает форониду убраться в свою трубку.

Хотя хищники форонид малоизвестны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). Форонопсис виридис, плотность которого достигает 26 500 особей на квадратный метр на приливно-отливных равнинах в Калифорнии (США), является неприятным для многих эпибентосных хищников, включая рыб и крабов. Наиболее неприятны на вкус в верхней части, включая лофофор, который подвергается воздействию хищников, когда форониды питаются. Когда в ходе эксперимента удаляли лофофоры, форониды были более вкусными, но этот эффект уменьшался в течение 12 дней по мере регенерации лофофоров. Эти широко эффективные защитные механизмы, которые кажутся необычными среди беспозвоночных, обитающих в мягких отложениях, могут быть важны для того, чтобы Phoronopsis viridis могли достигать высокой плотности. Некоторые паразиты поражают форонид: прогенетические метацеркарии и цисты трематод в целомических полостях форонид; неопознанные грегарины в пищеварительном тракте форонид; и паразит инфузорийанцистрокомид, Гетероцинета, в щупальцах.

Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (МСОП) не внес ни одного вида форонид в список находящихся под угрозой исчезновения.

Колония форониды Phoronis hippocrepis (Италия)

Размножение и развитие

[править | править код]

Раздельнополые и гермафродиты. Размножение продолжается с весны по осень. Оплодотворение у большинства видов, вероятно, наружно-внутреннее (сперматозоиды выметываются в воду и проникают в тело самки, где происходит оплодотворение). Из яйца выходит планктонная личинка — актинотроха. Личинка развивается в толще воды около 20 дней, затем оседает на дно и всего за 30 минут превращается в молодую форониду. Продолжительность жизни форонид — около года.

У части видов описано бесполое размножение путём поперечного деления. У Phoronis ovalis при неблагоприятных условиях и при откладке яиц происходит автотомия переднего конца тела с лофофором, который впоследствии регенерирует. Отделившийся лофофор плавает в толще воды, затем оседает и выделяет трубку. Возможно, он тоже способен давать новую особь[3].

Палеонтология

[править | править код]

Известных окаменелостей самих тел форонид нет. Характерные норки, проделанные представителями рода Talpina в таких субстратах, как известняки, раковины моллюсков, панцири иглокожих и ростры белемнитов, известны с конца девона.

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 3 Тип Phoronida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
  2. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 678. — 831 с. — 100 000 экз.
  3. Иванова Казас О. М. Бесполое размножение животных. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1977.

Литература

[править | править код]
  • Зезина О. Н., Темерева Е.Н. Биота российских вод Японского моря. Т. 3 Брахиоподы и форониды. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7.
  • Малахов В. В., Темерева Е. Н. Кто такие форониды? // Природа (журнал) : Журнал. — 2008. — № 12. — С. 29—38. — ISSN 0032-874X.
  • Темерева Е. Н. Синопсис мировой фауны форонид (Phoronida). Научный доклад. — М.: МГУ, 2017. — 72 с. — ISBN 978-5-906906-14-4.