Альваресзавриды: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
м уточнение
Спасено источников — 9, отмечено мёртвыми — 0. Сообщить об ошибке. См. FAQ.) #IABot (v2.0.9.5
 
(не показано 13 промежуточных версий 4 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{Таксон
{{Таксон
| image file = Patagonykus.jpg
| image file = Alvarezsaurus.jpg
| image descr = Скелет ''{{нп5|Patagonykus}}''
| image descr = Реконструкция скелета ''[[Alvarezsaurus]]''
| regnum = Животные
| regnum = Животные
| rang = Семейство
| rang = Семейство
Строка 11: Строка 11:
}}
}}


'''Альваресзаври́ды'''<ref>{{статья |автор=Курочкин Е. Н. |заглавие=О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц |ссылка=http://www.evolbiol.ru/document/761 |издание=Природа |тип= |год=2004 |страницы= |doi= |issn=}}</ref><ref name=Tatarinov2009>{{Книга:Очерки по эволюции рептилий-291|с=99}}</ref> ({{lang-la|{{без курсива|Alvarezsauridae}}}}) — семейство небольших оперённых [[Динозавры|динозавров]], живших во времена [[Верхний мел|позднемеловой эпохи]] ({{s|99,6—66,0 млн лет}} назад<ref name=PBDB>{{PBDB|64116|Alvarezsauridae}}{{v|17|10|7}}.</ref>). Изначально альваресзавриды считались ранними птицами (важные признаки птиц у альваресзавридов — [[Перо|оперение]] и теплокровность), но сейчас бо́льшая часть учёных считают их примитивными [[Манирапторы|манирапторами]] (Maniraptora). Есть и третья версия, что это близкие родственники [[Орнитомимозавры|орнитомимозавров]] (Ornithomimosauria).
'''Альваресзаври́ды'''<ref>{{статья |автор=Курочкин Е. Н. |заглавие=О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц |ссылка=http://www.evolbiol.ru/document/761 |издание=Природа |тип= |год=2004 |страницы= |doi= |issn= |archivedate=2016-06-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160625110245/http://www.evolbiol.ru/document/761 }}</ref><ref name=Tatarinov2009>{{Книга:Очерки по эволюции рептилий-291|с=99}}</ref> {{L6e|la|Alvarezsauridae}} — семейство небольших оперённых [[Динозавры|динозавров]], живших во времена [[Верхний мел|позднемеловой эпохи]] ({{s|99,6—66,0 млн лет}} назад<ref name="PBDB">{{PBDB|64116|Alvarezsauridae}}{{v|24|12|14}}.</ref>). Изначально альваресзавриды считались ранними птицами, но сейчас бо́льшая часть учёных считают их примитивными [[Манирапторы|манирапторами]]<ref name="Xu2011">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/49781524_A_monodactyl_nonavian_dinosaur_and_the_complex_evolution_of_the_alvarezsaurid_hand|автор=[[Сюй Син|Xu X.]], Sullivan C., Pittman M., Choiniere J. N., Hone D. W. E., Upchurch P., Tan Q., Xiao D., Lin T., Han F. A|заглавие=A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand|год=2011|язык=en|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]|тип=journal|том=108|выпуск=6|страницы=2338—2342|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1011052108|pmid=21262806|pmc=3038769|archivedate=2024-12-14|archiveurl=https://web.archive.org/web/20241214123125/https://www.researchgate.net/publication/49781524_A_monodactyl_nonavian_dinosaur_and_the_complex_evolution_of_the_alvarezsaurid_hand}}</ref>. Согласно альтернативной точке зрения, альваресзавриды отошли от общего ствола [[Целурозавры|целурозавров]] до расхождения манираптор и [[Орнитомимозавры|орнитомимозавров]]<ref name="Meso2024">{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12600|автор=Meso J. G., Pol D., Chiappe L., Qin Z., Díaz-Martínez I., Gianechini F., Apesteguía S., Makovicky P. J., Pittman M.|заглавие=Body size and evolutionary rate analyses reveal complex evolutionary history of Alvarezsauria|год=2024|язык=en|издание=Cladistics|тип=journal|issn=1096-0031|doi=10.1111/cla.12600|pmid=39660404|archivedate=2024-12-13|archiveurl=https://web.archive.org/web/20241213114527/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12600}}</ref>.


Семейство названо по типовому роду ''[[Alvarezsaurus]]'', который в свою очередь назван в честь историка {{iw|Альварес, Грегорио (историк)|Грегорио Альвареса|es|Gregorio Álvarez (historiador)}}.
Семейство названо по типовому роду ''[[Alvarezsaurus]]'', который в свою очередь назван в честь историка {{iw|Альварес, Грегорио (историк)|Грегорио Альвареса|es|Gregorio Álvarez (historiador)}}.


== Эволюция ==
== Описание ==
[[Файл:Alvarezsaurid scale martyniuk.png|слева|мини|Сравнение размеров нескольких представителей семейства: ''Parvicursor remotus'' (зеленый), ''Ceratonykus oculatus'' (красный), ''Shuvuuia deserti'' (синий) и ''Mononykus olecranus'' (фиолетовый).]]
Вероятные предки семейства по палеонтологическим данным обитали около 160 млн лет назад — род динозавров ''[[Haplocheirus]]''<ref>{{статья
Длина тела альваресзаврид варьировалась от 50 сантиметров до 2 метров, хотя некоторые представители могли быть крупнее, в том числе европейский род ''[[Heptasteornis]]'', длина которых могла достигать 2,5 метров. Помимо Европы, окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были обнаружены в Северной и Южной Америке, а также Азии.
| автор = Choiniere et al.
| заглавие = A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China
| ссылка = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/327/5965/571
| язык = en
| издание = Science
| год =
| том =
| номер = 327 (5965)
| страницы = 571
}}</ref>, живших на территории современного Западного [[Китай|Китая]], из-за чего возникло предположение, что представители клады произошли из [[Азия|Азии]]. Рассмотрев все особенности данного динозавра, учёные сделал вывод, что альваресзавриды эволюционировали параллельно с птицами. Строение этого динозавра подтверждает, что надсемейство Alvarezsauroidea занимает базальное положение в группе [[Maniraptora]].


=== Перья ===
Род ''Haplocheirus'' крупнее остальных представителей альваресзаврид, что означает, что эволюция в семействе шла по пути уменьшения размера.
По крайней мере у одного экземпляра альваресзаврид вида ''[[Shuvuuia deserti]]'' сохранились похожие на пух, перистые покровные структуры. В 1999 году Мэри Швейцер ''с'' коллегами подвергли эти филаменты микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина, который является основным белком в перьях<ref>{{Статья|автор=Schweitzer M. H., Watt J. A., Avci R., Knapp L., Chiappe L., Norell M., Marshall M.|заглавие=Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, ''Shuvuuia deserti''|год=1999|язык=en|издание=Journal of Experimental Zoology|тип=journal|том=285|выпуск=2|страницы=146—157|issn=1097-010X|doi=10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A|bibcode=1999JEZ...285..146S|pmid=10440726}}</ref>.


== Классификация ==
== Систематика ==
<!-- == Члены семейства ==
[[Альваресзавр]] — один из самых примитивных представителей группы. Длина — примерно 2 метра. Патагоник более совершенен, чем альваресзавр, но менее прогрессивен, чем мононикины (Mononykinae). Его длина около 2 метров. Подсемейство мононикинов объединяет наиболее развитых представителей группы альваресзаврид: [[Мононих|мононика]] , парвикурсора и шувууйу. Все три члена подсемейства мононикинов достигали примерно 1 метр в длину. У всех мононикинов есть один коготь на передних конечностях — черта, отличающая альваресзавров от [[Птицы|птиц]]. {По данным 2017 года моникины не входят в семейство}-->


=== Таксономия и филогения ===
=== Внешняя систематика ===
Согласно филогенетическому определению Hartman и соавторов (2019), {{comment|модифицированному|Добавлены видовые названия.}} из работы Choiniere и соавторов (2010), название Alvarezsauridae соответствует наименьшей [[Клада|кладе]], включающей ''[[Alvarezsaurus calvoi]]'' и ''[[Mononykus olecranus]]''. Choiniere и соавторы (2010) отнесли Alvarezsauridae к более широкой группе [[Alvarezsauroidea]], включающей также близких родственников альваресзаврид<ref name="Hartman2019">{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/7247|автор=Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J., Lovelace D. M.|заглавие=A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight|год=2019|язык=en|издание=PeerJ|тип=journal|том=7|страницы=e7247|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.7247|pmid=31333906|pmc=6626525|archivedate=2021-05-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20210523171318/https://peerj.com/articles/7247/}}</ref><ref name="Choiniere2010">{{Статья|автор=Choiniere F. N., [[Сюй Син|Xu X.]], Clark J. M., Forster C. A., Guo Y., Han F.|заглавие=A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China|год=2010|язык=en|издание=[[Science]]|тип=journal|том=327|выпуск=5965|страницы=571—574|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1182143|bibcode=2010Sci...327..571C|pmid=20110503|jstor=40510186}}</ref>.
{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%

|label1=[[Maniraptora]]
Наиболее производные альваресзавриды выделяются в подсемейство '''парвикурсорин'''<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/profile/Alexey-Lopatin/publication/362715987_Parvicursor_a_small_but_not_dwarf_monodactyl_dinosaur_from_the_Late_Cretaceous_of_Mongolia_Parvikursor_-_melkij_no_ne_karlikovyj_odnopalyj_dinozavr_iz_pozdnego_mela_Mongolii/links/62fbab0ae3c7de4c34603aaa/Parvicursor-a-small-but-not-dwarf-monodactyl-dinosaur-from-the-Late-Cretaceous-of-Mongolia-Parvikursor-melkij-no-ne-karlikovyj-odnopalyj-dinozavr-iz-pozdnego-mela-Mongolii.pdf|автор=[[Аверьянов, Александр Олегович|Аверьянов А. О.]], [[Лопатин, Алексей Владимирович|Лопатин А. В.]]|заглавие=Парвикурсор – мелкий (но не карликовый) однопалый динозавр из позднего мела Монголии|год=2022|издание=Палеонтология своими словами|издательство=[[Палеонтологический институт РАН|Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН]]|страницы=118—119|isbn=978-5-6047020-6-2}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/362716332_Ondogurvel_a_new_dinosaur_from_the_Late_Cretaceous_of_Mongolia_Ondogurvel_-_novyj_dinozavr_iz_pozdnego_mela_Mongolii|автор=Аверьянов А. О., Лопатин А. В.|заглавие=Ондогурвэл – новый динозавр из позднего мела Монголии|год=2022|издание=Палеонтология своими словами|издательство=[[Палеонтологический институт РАН|Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН]]|страницы=120—121|isbn=978-5-6047020-6-2|archivedate=2024-12-14|archiveurl=https://web.archive.org/web/20241214123125/https://www.researchgate.net/publication/362716332_Ondogurvel_a_new_dinosaur_from_the_Late_Cretaceous_of_Mongolia_Ondogurvel_-_novyj_dinozavr_iz_pozdnego_mela_Mongolii}}</ref> (Parvicursorinae). В 1990-е годы большинство авторов обозначали эту группу под названием Mononykinae, однако, по правилам [[МКЗН]], название Parvicursorinae имеет приоритет<ref name="Choiniere2010" />. Hartman и соавторы (2019) модифицировали следующие определение из работы Choiniere и соавторов (2010): группа Parvicursorinae соответствует наименьшей кладе, включающей ''Mononykus olecranus'' и ''[[Parvicursor remotus]]''<ref name="Hartman2019" /><ref name="Choiniere2010" />. Наиболее отличительной частью скелета представителей парвикурсорин является кисть, в которой пальцы I и III резко редуцированы, а палец II обычно расширен и удлинён по сравнению с другими элементами передних конечностей<ref name="Xu2011" />.
|1={{clade

|1={{clade
Согласно классификации, которую предложили Agnolin и соавторы (2012), семейство Alvarezsauridae относится к кладе [[Alvarezsauria]] (=Alvarezsauroidea) и включает подсемейства [[Patagonykinae]] (''[[Patagonykus]]'' + ''[[Bonapartenykus]]'') и Parvicursorinae, а также род ''Alvarezsaurus'', не относящийся ни к одному из них. В рамках этой классификации подсемейство Patagonykinae включает трибы '''Ceratonykini''' и '''Mononykini''', а также род ''Parvicursor''. Название Ceratonykini было закреплено за наименьшей кладой, включающей ''[[Ceratonykus]]'' и ''[[Xixianykus]]''. Mononykini были определены как наибольшая клада, включающая ''Mononykus'', но не ''Parvicursor'', ''Patagonykus'' и ''Alvarezsaurus''<ref name="Agnolin2012">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/257047862_New_alvarezsaurid_Dinosauria_Theropoda_from_uppermost_Cretaceous_of_north-western_Patagonia_with_associated_eggs|автор=Agnolin F. L., Powell J. E., Novas F. E., Kundrát M.|заглавие=New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs|год=2012|язык=en|издание=[[Cretaceous Research]]|тип=journal|том=35|страницы=33—56|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2011.11.014|bibcode=2012CrRes..35...33A|archivedate=2024-12-14|archiveurl=https://web.archive.org/web/20241214123126/https://www.researchgate.net/publication/257047862_New_alvarezsaurid_Dinosauria_Theropoda_from_uppermost_Cretaceous_of_north-western_Patagonia_with_associated_eggs}}</ref>.
|1=''[[Ornitholestes]]''

Ниже приведена [[кладограмма]] согласно [[Филогенетический анализ|филогенетическому анализу]] Agnolin и соавторов (2012). Хотя авторы исследования классифицировали Patagonykinae как подсемейство альваресзаврид, некоторые анализы, в том числе анализ Agnolin и др., показывают, что Patagonykinae отошли от общего ствола до расхождения ''Alvarezsaurus'' и ''Mononykus''<ref name="Agnolin2012" />, то есть не попадают под филогенетическое определение альваресзаврид<ref>{{TTD|Ornithomimosauria.htm|Alvarezsauridae|Alvarezsauridae}}{{v|24|12|30}}.</ref>.

{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%
|label1=[[Alvarezsauroidea]]
|1={{clade
|1=''[[Haplocheirus]]''
|label2='''Alvarezsauridae'''
|2={{clade
|label1=Patagonykinae
|1={{clade
|1=''[[Patagonykus]]''
|2=''[[Bonapartenykus]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Alvarezsaurus]]''
|label2=Parvicursorinae
|2={{clade
|label1=Ceratonykini
|1={{clade
|1=''[[Ceratonykus]]''
|2=''[[Xixianykus]]''
|3=''[[Albinykus]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Parvicursor]]''
|label2=Mononykini
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Albertonykus]]''
|2=''[[Mononykus]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Linhenykus]]''
|2=''[[Shuvuuia]]''
}} }} }} }} }} }} }} }}

Анализ Kubo и соавторов (2023) включает многие роды альваресзаврид, а также родственные им таксоны в составе более широкой клады Alvarezsauria. В рамках данного исследования названия Alvarezsauria и Alvarezsauroidea используются по отношению к разным кладам<ref name="Kubo2023">{{Статья|ссылка=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0293801|автор=Kubo K., Kobayashi Y., Chinzorig T., Tsogtbaatar K.|заглавие=A new alvarezsaurid dinosaur (Theropoda, Alvarezsauria) from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia provides insights for bird-like sleeping behavior in non-avian dinosaurs|год=2023|язык=en|издание=[[PLOS One]]|тип=journal|том=18|выпуск=11|страницы=e0293801|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0293801|pmid=37967055|pmc=10651048|archivedate=2024-12-08|archiveurl=https://web.archive.org/web/20241208111319/https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0293801}}</ref>, однако в большинстве исследований они используются взаимозаменяемо<ref>{{TTD|Ornithomimosauria.htm|Alvarezsauroidea|Alvarezsauroidea}}{{v|24|12|30}}.</ref>.

{{clade|{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%
|1=[[Compsognathidae]]
|2={{clade
|1=[[Therizinosauria]] + [[Pennaraptora]]
|label2=[[Alvarezsauria]]
|2={{clade
|1=''[[Aorun]]''
|label2=[[Alvarezsauroidea]]
|2={{clade
|1=''[[Haplocheirus]]''
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Xiyunykus]]''
|2=''[[Tugulusaurus]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Bannykus]]''
|2={{clade
|1=''[[Patagonykus]]''
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[Compsognathidae]]
|1=''[[Achillesaurus]]''
|label2='''Alvarezsauridae'''
|2={{clade
|1=''[[Alvarezsaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Albertonykus]]''
|2={{clade
|2={{clade
|label1=[[Alvarezsauroidea]]
|1=''[[Qiupanykus]]''
|1={{clade
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Nemegtonykus]]''
|1=''[[Haplocheirus]]''
|label2=Parvicursorinae
|2=[[Alvarezsauridae]]
|2={{clade
}} }}
|1=''[[Dzharaonyx]]''
|2=[[Therizinosauroidea]]
|2=''[[Khulsanurus]]''
|3=[[Oviraptorosauria]]
|3={{clade
|label4=[[Paraves]]
|1=''[[Linhenykus]]''
|4={{clade
|2={{clade
|1=[[Avialae]] (включая птиц)
|1=''[[Parvicursor]]''
|2=[[Троодонтиды|Troodontidae]]
|2=''[[Ceratonykus]]'' }} }}
|3=[[Дромеозавриды|Dromaeosauridae]]
|4={{clade
|1={{clade
}} }} }} }} }} }}
|1=''[[Xixianykus]]''
|2=''[[Albinykus]]''
|3=''[[Ondogurvel]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Mononykus]]''
|2={{clade
|1=''[[Jaculinykus]]''
|2=''[[Shuvuuia]]''
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}


В анализе Meso и соавторов (2024) группа Patagonykinae оказалась в более производной позиции и поэтому снова была отнесены к альваресзавридам. Вопреки устоявшейся классификации альваресзаврид и их родственников в качестве манираптор, анализ этих авторов показал, что клада Alvarezsauria отошла от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров<ref name="Meso2024" />.
=== Филогения ===

Кладограмма представлена по работе ''Agnolin'' и коллег 2012 года<ref name=APNK2012>{{статья |автор=Agnolin F. L., Powell J. E., Novas F. E., Kundrát M. |год=2012 |заглавие=New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs |url= |язык=en|издание=Cretaceous Research |том=35 |страницы=33—56 |doi=10.1016/j.cretres.2011.11.014}}</ref>:
{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%
{{clade|{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%
|1={{clade
|label1='''Alvarezsauridae'''&nbsp;
|1=[[Ornithomimosauria]]
|2=[[Maniraptora]] }}
|label2=[[Alvarezsauria]]
|2={{clade
|1=''[[Shishugounykus]]''
|2={{clade
|1=''[[Aorun]]''
|2={{clade
|1=''[[Haplocheirus]]''
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Bannykus]]''
|2={{clade
|1=''[[Xiyunykus]]''
|2=''[[Tugulusaurus]]''
}} }}
|2={{clade
|1=''[[Alnashetri]]''
|label2='''Alvarezsauridae'''
|2={{clade
|1={{clade
|label1=Patagonykinae
|1={{clade
|1=''[[Bonapartenykus]]''
|2=''[[Patagonykus]]''
}}
|2={{clade
|1=''[[Achillesaurus]]''
|2=''[[Alvarezsaurus]]''
}} }}
|label2=Parvicursorinae
|2={{clade
|1=''[[Ceratonykus]]''
|2={{clade
|1=''[[Khulsanurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Qiupanykus]]''
|2={{clade
|1=''[[Dzharaonyx]]''
|2={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|label1=&nbsp;[[Patagonykinae]]&nbsp;
|1=''[[Linhenykus]]''
|1={{clade
|2=''[[Parvicursor]]''
}}
|1=''[[Patagonykus]]''
|2=''[[Bonapartenykus]]''
|2={{clade
}}
|1=''[[Shuvuuia]]''
|2={{clade
|2={{clade
|1=''[[Alvarezsaurus]]''
|1=''[[Mononykus]]''
|label2=&nbsp;[[Parvicursorinae]]&nbsp;
|2={{clade
|2={{clade
|1=''[[Ondogurvel]]''
|label1=&nbsp;Ceratonykini&nbsp;
|2=''[[Albinykus]]''
|1={{clade
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
|1=''[[Ceratonykus]]''
|2=''[[Xixianykus]]''
|3=''[[Albinykus]]''
}}
|2={{clade
|1=''[[Parvicursor]]''
|label2=&nbsp;Mononykini&nbsp;
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Albertonykus]]''
|2=''[[Mononykus]]''
}}
|2={{clade
|1=''[[Linhenykus]]''
|2=''[[Shuvuuia]]''
}} }} }} }} }} }} }}


=== Классификация ===
=== Представители ===
Согласно данным сайта [[Paleobiology Database]], на ноябрь 2024 года к семейству относят следующие таксоны<ref name="PBDB" />:
Систематики не пришли к единому мнению о составе и взаимоотношениях в группе, кроме одной позиции — все динозавры, похожие на альваресзавра, входят в кладу [[Манирапторы|манирапторов]]. Часть из них включают семейство альваресзаврид в надсемейство Alvarezsauroidea и выделяют в нём 2 подсемейства: [[Parvicursorinae]] и [[Patagonykinae]]<ref name=APNK2012/>. Другого мнения придерживается сайт [[Paleobiology Database]]. Ниже представлен список таксонов до родов включительно, основанный на его данных на август {{nobr|2018 года}}<ref name=PBDB_sf>{{PBDB|162354|Alvarezsauroidea}}{{v|18|9|2}}.</ref><ref name=PBDB_f>{{PBDB|64116|Alvarezsauridae}}{{v|18|9|2}}.</ref>:
* {{btname|[[Achillesaurus]]|Martinelli & Vera, 2007}} (либо базальный представитель Alvarezsauroidea<ref name="Kubo2023" />)
* {{btname|[[Albertonykus]]|Longrich & Currie, 2009}}
* {{btname|[[Alnashetri]]|Makovicky et al., 2012}} (либо базальный представитель Alvarezsauroidea<ref name="Meso2024" />)
* {{btname|[[Alvarezsaurus]]|Bonaparte, 1991}}
* {{btname|[[Elopteryx]]|Andrews, 1913}} (систематическое положение спорно<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/285879759_Heptasteornis_was_no_ornithomimid_troodontid_dromaeosaurid_or_owl_The_first_alvarezsaurid_Dinosauria_Theropoda_from_Europe|автор=Naish D., Dyke G. J.|заглавие=''Heptasteornis'' was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe|год=2004|язык=en|издание=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte|тип=journal|страницы=385—4001|issn=0077-7749|doi=10.1127/njgpm/2004/2004/385|archivedate=2024-12-14|archiveurl=https://web.archive.org/web/20241214123125/https://www.researchgate.net/publication/285879759_Heptasteornis_was_no_ornithomimid_troodontid_dromaeosaurid_or_owl_The_first_alvarezsaurid_Dinosauria_Theropoda_from_Europe}}</ref>; возможно, [[Авиалы|авиал]]<ref>{{Статья|ссылка=https://biozoojournals.ro/nwjz/content/v20n1/nwjz_e241901_Stoicescu.pdf|автор=Stoicescu V., Codrea V. A., Bordeianu M., Solomon A. A.|заглавие=''Elopteryx'' at Nălaț-Vad: new theropod material described from the Hațeg Basin (Romania)|год=2024|язык=en|издание=North-Western Journal of Zoology|тип=journal|том=20|выпуск=1|страницы=73—80|issn=1584-9074|archivedate=2024-12-02|archiveurl=https://web.archive.org/web/20241202082354/https://biozoojournals.ro/nwjz/content/v20n1/nwjz_e241901_Stoicescu.pdf}}</ref>)
* {{btname|[[Trierarchuncus]]|Fowler et al. 2020}} (согласно анализу Fowler et al. 2020, относится к Parvicursorinae<ref>{{Статья|автор=Fowler D. W., Wilson J. P., Freedman Fowler E. A., Christopher R.
N., Anduza D., [[Хорнер, Джек|Horner J. R.]]|заглавие=''Trierarchuncus prairiensis'' gen. et sp. nov., the last alvarezsaurid: Hell Creek Formation (uppermost Maastrichtian), Montana|год=2020|язык=en|издание=[[Cretaceous Research]]|тип=journal|том=116|страницы=104560|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2020.104560}}</ref>)
* Подсемейство Parvicursorinae{{bt-aut|Karhu & Rautian, 1996}}
** {{btname|[[Albinykus]]|Nesbitt et al., 2011}}
** {{btname|[[Ceratonykus]]|Alifanov & Barsbold, 2009}}
** {{btname|[[Dzharaonyx]]|Averianov & Sues, 2022}}
** {{btname|[[Jaculinykus]]|Kubo et al., 2023}}
** {{btname|[[Khulsanurus]]|Averianov & Lopatin, 2021}}
** {{btname|[[Linhenykus]]|Xu et al., 2011}}
** Клада Mononykini{{bt-aut|Chiappe et al., 1998}}
*** {{btname|[[Mononykus]]|Perle et al., 1993}}
*** {{btname|[[Ondogurvel]]|Averianov & Lopatin, 2022}}
*** {{btname|[[Parvicursour]]|Karhu & Rautian, 1996}}
*** {{btname|[[Shuvuuia]]|Chiappe et al., 1998}}
*** {{btname|[[Xixianykus]]|Xu et al., 2010}}


Триба Ceratonykini{{bt-aut|Agnolin et al., 2012}} отмечена на сайте как неиспользуемая<ref name="PBDB" />. Также к альваресзавридам относят род {{btname|[[Nemegtonykus]]|Lee et al., 2019}}, принадлежащий к парвикурсоринам<ref>{{Статья|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6820876|автор=Lee S., Park J.-Y., Lee Y.-N., Kim S.-H., Lü J., Barsbold R., Tsogtbaatar K.|заглавие=A new alvarezsaurid dinosaur from the Nemegt Formation of Mongolia|год=2019|язык=en|издание=Scientific Reports|тип=journal|том=9|выпуск=1|страницы=15493|issn=2045-2322|doi=10.1038/s41598-019-52021-y|bibcode=2019NatSR...915493L|pmid=31664171|pmc=6820876|archivedate=2024-05-14|archiveurl=https://web.archive.org/web/20240514215053/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6820876/}}</ref> или близкий к ним<ref name="Kubo2023" />. Подсемейство Patagonykinae{{bt-aut|Agnolin et al,, 2012}} было введено в систематику как группа, включающая роды {{btname|[[Patagonykus]]|Novas, 1996}} и {{btname|[[Bonapartenykus]]|Agnolin et al,., 2012}}<ref name="Agnolin2012" />.
Клада [[Манирапторы]] (Maniraptora)
* Надсемейство '''Alvarezsauroidea'''{{bt-aut|Choiniere et al., 2010}}
** Подсемейство [[Parvicursorinae]]{{bt-aut|Karhu & Rautian, 1996}} (или в семействе Alvarezsauridae)
*** Род {{btname|[[Linhenykus]]|Xu et al., 2011}} (1 вид)
*** Род {{bt-latrus|Parvicursor|aut=Karhu & Rautian, 1996|Парвикурзор}}<ref name=Tatarinov2009/><ref name=EBB2006>{{публикация|книга |часть ссылка= |автор=[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]] |часть=Базальная диверсификация пернатых |заглавие=Эволюция биосферы и биоразнообразия |подзаголовок=к 70-летию А. Ю. Розанова |место=М. |издательство=Товарищество научных изданий КМК |год=2006 |страницы=219—232 [227] |страниц=600 |isbn=5-87317-299-4}}</ref> (1 вид)
*** Триба Ceratonykini{{bt-aut|Agnolin et al., 2012}}
**** Род {{btname|[[Albinykus]]|Nesbitt et al., 2011}} (1 вид)
**** Род {{btname|[[Ceratonykus]]|Alifanov & Barsbold, 2009}} (1 вид)
**** Род {{btname|[[Xixianykus]]|Xu et al., 2010}} (1 вид)
*** Триба Mononykini{{bt-aut|Chiappe et al., 1998}}
**** Род {{btname|[[Albertonykus]]|Longrich & Currie, 2009}} (1 вид)
**** Род {{bt-latrus|Mononykus|aut=Perle et al., 1993|Мононик|мононикус}} (1 вид)
**** Род {{bt-latrus|Shuvuuia|aut=Chiappe et al., 1998|Шувуйя}} (1 вид)
* Семейство '''Alvarezsauridae'''{{bt-aut|Bonaparte, 1991}} (или в надсемействе Alvarezsauroidea)
** Род {{btname|[[Achillesaurus]]|Martinelli & Vera, 2007}} (1 вид)
** Род {{btname|[[Alnashetri]]|Makovicky et al., 2012}} (1 вид)
** Род {{bt-latrus|Alvarezsaurus|aut=Bonaparte, 1991|Альваресзавр}} (1 вид)
** Род {{btname|[[Kol (род)|Kol]]|Turner et al., 2009}} (1 вид)
** Подсемейство [[Patagonykinae]]{{bt-aut|Agnolin et al., 2012}}
*** Род {{btname|[[Bonapartenykus]]|Agnolin et al., 2012}} (1 вид)
*** Род {{bt-latrus|Patagonykus|aut=Novas, 1994|Патагоникус}}<ref name=EBB2006/> (1 вид)


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания}}

== Ссылки ==
* [http://www.ammonit.ru/new/921.htm Многие динозавры — тероподы были травоядными].


[[Категория:Альваресзавриды| ]]
[[Категория:Альваресзавриды| ]]
[[Категория:Семейства пресмыкающихся|†]]
[[Категория:Семейства архозавров|†]]
[[Категория:Динозавры мелового периода]]
[[Категория:Динозавры мелового периода]]

Текущая версия от 19:50, 5 января 2025

† Альваресзавриды
Реконструкция скелета Alvarezsaurus
Реконструкция скелета Alvarezsaurus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Манирапторы
Надсемейство:
† Альваресзавры
Семейство:
† Альваресзавриды
Международное научное название
Alvarezsauridae Bonaparte, 1991
Геохронология
 99,6—66,0 млн лет

Альваресзаври́ды[1][2] (лат. Alvarezsauridae) — семейство небольших оперённых динозавров, живших во времена позднемеловой эпохи (99,6—66,0 млн лет назад[3]). Изначально альваресзавриды считались ранними птицами, но сейчас бо́льшая часть учёных считают их примитивными манирапторами[4]. Согласно альтернативной точке зрения, альваресзавриды отошли от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров[5].

Семейство названо по типовому роду Alvarezsaurus, который в свою очередь назван в честь историка Грегорио Альвареса[исп.].

Описание

[править | править код]
Сравнение размеров нескольких представителей семейства: Parvicursor remotus (зеленый), Ceratonykus oculatus (красный), Shuvuuia deserti (синий) и Mononykus olecranus (фиолетовый).

Длина тела альваресзаврид варьировалась от 50 сантиметров до 2 метров, хотя некоторые представители могли быть крупнее, в том числе европейский род Heptasteornis, длина которых могла достигать 2,5 метров. Помимо Европы, окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были обнаружены в Северной и Южной Америке, а также Азии.

Перья

[править | править код]

По крайней мере у одного экземпляра альваресзаврид вида Shuvuuia deserti сохранились похожие на пух, перистые покровные структуры. В 1999 году Мэри Швейцер с коллегами подвергли эти филаменты микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина, который является основным белком в перьях[6].

Классификация

[править | править код]

Таксономия и филогения

[править | править код]

Согласно филогенетическому определению Hartman и соавторов (2019), модифицированному из работы Choiniere и соавторов (2010), название Alvarezsauridae соответствует наименьшей кладе, включающей Alvarezsaurus calvoi и Mononykus olecranus. Choiniere и соавторы (2010) отнесли Alvarezsauridae к более широкой группе Alvarezsauroidea, включающей также близких родственников альваресзаврид[7][8].

Наиболее производные альваресзавриды выделяются в подсемейство парвикурсорин[9][10] (Parvicursorinae). В 1990-е годы большинство авторов обозначали эту группу под названием Mononykinae, однако, по правилам МКЗН, название Parvicursorinae имеет приоритет[8]. Hartman и соавторы (2019) модифицировали следующие определение из работы Choiniere и соавторов (2010): группа Parvicursorinae соответствует наименьшей кладе, включающей Mononykus olecranus и Parvicursor remotus[7][8]. Наиболее отличительной частью скелета представителей парвикурсорин является кисть, в которой пальцы I и III резко редуцированы, а палец II обычно расширен и удлинён по сравнению с другими элементами передних конечностей[4].

Согласно классификации, которую предложили Agnolin и соавторы (2012), семейство Alvarezsauridae относится к кладе Alvarezsauria (=Alvarezsauroidea) и включает подсемейства Patagonykinae (Patagonykus + Bonapartenykus) и Parvicursorinae, а также род Alvarezsaurus, не относящийся ни к одному из них. В рамках этой классификации подсемейство Patagonykinae включает трибы Ceratonykini и Mononykini, а также род Parvicursor. Название Ceratonykini было закреплено за наименьшей кладой, включающей Ceratonykus и Xixianykus. Mononykini были определены как наибольшая клада, включающая Mononykus, но не Parvicursor, Patagonykus и Alvarezsaurus[11].

Ниже приведена кладограмма согласно филогенетическому анализу Agnolin и соавторов (2012). Хотя авторы исследования классифицировали Patagonykinae как подсемейство альваресзаврид, некоторые анализы, в том числе анализ Agnolin и др., показывают, что Patagonykinae отошли от общего ствола до расхождения Alvarezsaurus и Mononykus[11], то есть не попадают под филогенетическое определение альваресзаврид[12].

Анализ Kubo и соавторов (2023) включает многие роды альваресзаврид, а также родственные им таксоны в составе более широкой клады Alvarezsauria. В рамках данного исследования названия Alvarezsauria и Alvarezsauroidea используются по отношению к разным кладам[13], однако в большинстве исследований они используются взаимозаменяемо[14].

В анализе Meso и соавторов (2024) группа Patagonykinae оказалась в более производной позиции и поэтому снова была отнесены к альваресзавридам. Вопреки устоявшейся классификации альваресзаврид и их родственников в качестве манираптор, анализ этих авторов показал, что клада Alvarezsauria отошла от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров[5].

Представители

[править | править код]

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2024 года к семейству относят следующие таксоны[3]:

Триба Ceratonykini Agnolin et al., 2012 отмечена на сайте как неиспользуемая[3]. Также к альваресзавридам относят род Nemegtonykus Lee et al., 2019, принадлежащий к парвикурсоринам[18] или близкий к ним[13]. Подсемейство Patagonykinae Agnolin et al,, 2012 было введено в систематику как группа, включающая роды Patagonykus Novas, 1996 и Bonapartenykus Agnolin et al,., 2012[11].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Курочкин Е. Н. О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц // Природа. — 2004. Архивировано 25 июня 2016 года.
  2. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 99. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  3. ↑ 1 2 3 Alvarezsauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 декабря 2024).
  4. ↑ 1 2 Xu X., Sullivan C., Pittman M., Choiniere J. N., Hone D. W. E., Upchurch P., Tan Q., Xiao D., Lin T., Han F. A. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2011. — Vol. 108, iss. 6. — P. 2338—2342. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1011052108. — PMID 21262806. — PMC 3038769. Архивировано 14 декабря 2024 года.
  5. ↑ 1 2 3 Meso J. G., Pol D., Chiappe L., Qin Z., Díaz-Martínez I., Gianechini F., Apesteguía S., Makovicky P. J., Pittman M. Body size and evolutionary rate analyses reveal complex evolutionary history of Alvarezsauria (англ.) // Cladistics : journal. — 2024. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/cla.12600. — PMID 39660404. Архивировано 13 декабря 2024 года.
  6. ↑ Schweitzer M. H., Watt J. A., Avci R., Knapp L., Chiappe L., Norell M., Marshall M. Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti (англ.) // Journal of Experimental Zoology : journal. — 1999. — Vol. 285, iss. 2. — P. 146—157. — ISSN 1097-010X. — doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A. — Bibcode: 1999JEZ...285..146S. — PMID 10440726.
  7. ↑ 1 2 Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J., Lovelace D. M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7247. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7247. — PMID 31333906. — PMC 6626525. Архивировано 23 мая 2021 года.
  8. ↑ 1 2 3 Choiniere F. N., Xu X., Clark J. M., Forster C. A., Guo Y., Han F. A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China (англ.) // Science : journal. — 2010. — Vol. 327, iss. 5965. — P. 571—574. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1182143. — Bibcode: 2010Sci...327..571C. — PMID 20110503. — JSTOR 40510186.
  9. ↑ Аверьянов А. О., Лопатин А. В. Парвикурсор – мелкий (но не карликовый) однопалый динозавр из позднего мела Монголии // Палеонтология своими словами. — Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, 2022. — С. 118—119. — ISBN 978-5-6047020-6-2.
  10. ↑ Аверьянов А. О., Лопатин А. В. Ондогурвэл – новый динозавр из позднего мела Монголии // Палеонтология своими словами. — Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, 2022. — С. 120—121. — ISBN 978-5-6047020-6-2. Архивировано 14 декабря 2024 года.
  11. ↑ 1 2 3 Agnolin F. L., Powell J. E., Novas F. E., Kundrát M. New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2012. — Vol. 35. — P. 33—56. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014. — Bibcode: 2012CrRes..35...33A. Архивировано 14 декабря 2024 года.
  12. ↑ Alvarezsauridae (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  13. ↑ 1 2 3 Kubo K., Kobayashi Y., Chinzorig T., Tsogtbaatar K. A new alvarezsaurid dinosaur (Theropoda, Alvarezsauria) from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia provides insights for bird-like sleeping behavior in non-avian dinosaurs (англ.) // PLOS One : journal. — 2023. — Vol. 18, iss. 11. — P. e0293801. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0293801. — PMID 37967055. — PMC 10651048. Архивировано 8 декабря 2024 года.
  14. ↑ Alvarezsauroidea (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  15. ↑ Naish D., Dyke G. J. Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte : journal. — 2004. — P. 385—4001. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpm/2004/2004/385. Архивировано 14 декабря 2024 года.
  16. ↑ Stoicescu V., Codrea V. A., Bordeianu M., Solomon A. A. Elopteryx at Nălaț-Vad: new theropod material described from the Hațeg Basin (Romania) (англ.) // North-Western Journal of Zoology : journal. — 2024. — Vol. 20, iss. 1. — P. 73—80. — ISSN 1584-9074. Архивировано 2 декабря 2024 года.
  17. ↑ Fowler D. W., Wilson J. P., Freedman Fowler E. A., Christopher R. N., Anduza D., Horner J. R. Trierarchuncus prairiensis gen. et sp. nov., the last alvarezsaurid: Hell Creek Formation (uppermost Maastrichtian), Montana (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020. — Vol. 116. — P. 104560. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104560.
  18. ↑ Lee S., Park J.-Y., Lee Y.-N., Kim S.-H., Lü J., Barsbold R., Tsogtbaatar K. A new alvarezsaurid dinosaur from the Nemegt Formation of Mongolia (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2019. — Vol. 9, iss. 1. — P. 15493. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-52021-y. — Bibcode: 2019NatSR...915493L. — PMID 31664171. — PMC 6820876. Архивировано 14 мая 2024 года.
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Альваресзавриды&oldid=142509557