Эффективность фотосинтеза: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Написание по БРЭ/БСЭ
м checkwiki fixes (1, 2, 9, 17, 22, 26, 38, 48, 50, 52, 54, 64, 65, 66, 76, 81, 86, 88, 89, 101)
 
(не показано 25 промежуточных версий 20 участников)
Строка 1: Строка 1:
'''Эффективность фотосинтеза''' — доля световой энергии, преобразуемая организмами в [[Химическая энергия|химическую]] в процессе [[фотосинтез]]а. Фотосинтез можно упрощённо описать с помощью химической реакции
'''Эффективность фотосинтеза''' — доля [[свет]]овой энергии, преобразуемая организмами в [[Химическая энергия|химическую]] в процессе [[фотосинтез]]а. Фотосинтез можно упрощённо описать с помощью химической реакции
: 6Н<sub>2</sub>О + 6CO<sub>2</sub> + энергия → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6О<sub>2</sub>
: 6Н<sub>2</sub>О + 6CO<sub>2</sub> + энергия → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6О<sub>2</sub>
где C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> — [[глюкоза]] (которая впоследствии превратится в другие [[Сахар|cахара]], [[Целлюлоза|целлюлозу]], [[лигнин]] и так далее). Значение фотосинтетической продуктивности зависит от того, что понимать под энергией света, то есть учитывается ли весь поглощённый свет и какой свет именно это свет (см. [[фотосинтетически активная радиация]]). Требуется восемь (возможно 10 или более<ref name="fao">[http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1 Renewable biological systems for unsustainable energy production].</ref>) фотонов для фиксации одной молекулы СО<sub>2</sub>. Э[[Энергия Гиббса|нергиия Гиббса]] преобразования одного моль СО<sub>2</sub> в глюкозу составляет 114 [[Калория|ккал]], в то время как восемь молей фотонов с длиной волны 600 [[Нанометр|нм]] содержит 381 ккал, давая номинальный [[КПД]] в 30 %<ref>{{Cite book|title=Biochemistry|year=1981|isbn=0-7167-1226-1|page=448|author=Lubert Stryer|authorlink=Lubert Stryer|edition=2nd}}</ref>. Однако в фотосинтезе может эффективно использоваться только свет в диапазоне от 400 до 720&#x20;нм. В реальном солнечном свете в эту область попадает 45 % излучения, так что теоретический максимальный КПД преобразования солнечной энергии составляет приблизительно 11 %. Однако в действительности растения не поглощают весь падающий солнечный свет (из-за отражения, дыхания и потребности в оптимальном уровне солнечной радиации) и не переводит всю собираемую энергию в [[Биомасса|биомассу]], что приводит в общей фотосинтетической продуктивности от 3 до 6 % суммарной солнечной радиации<ref name="fao" />. Если фотосинтез является неэффективным, то необходимо избавляться от избыточной энергии во избежание повреждения фотосинтетического аппарата. Как правило такая энергия рассеивается в виде тепла ([[нефотохимическое тушение]]) или испускаться как [[флуоресценция хлорофилла]].
где C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> — [[глюкоза]] (которая впоследствии превратится в другие [[Сахар|cахара]], [[Целлюлоза|целлюлозу]], [[лигнин]] и так далее). Значение фотосинтетической продуктивности зависит от того, что понимать под энергией света, то есть учитывается ли весь поглощённый свет и какой именно это свет (см. [[фотосинтетически активная радиация]]). Требуется восемь (возможно 10 или более<ref name="fao">[http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1 Renewable biological systems for unsustainable energy production] {{Wayback|url=http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1 |date=20130907040322 }}.</ref>) фотонов для фиксации одной молекулы СО<sub>2</sub>. [[Энергия Гиббса]] преобразования одного моля СО<sub>2</sub> в глюкозу составляет 114 [[Калория|ккал]], в то время как восемь молей фотонов с длиной волны 600 [[Нанометр|нм]] содержит 381 ккал, давая номинальный [[КПД]] в 30 %<ref>{{книга |заглавие=Biochemistry |год=1981 |isbn=0-7167-1226-1 |страницы=448 |издание=2nd |язык=und |автор={{Нп3|Lubert Stryer|Lubert Stryer|en|Lubert Stryer}}}}</ref>. Однако в фотосинтезе может эффективно использоваться только свет в диапазоне от 400 до 720 нм. В реальном солнечном свете в эту область попадает 45 % излучения, так что теоретический максимальный КПД преобразования солнечной энергии составляет приблизительно 11 %. Однако в действительности растения не поглощают весь падающий солнечный свет (из-за отражения, дыхания и потребности в оптимальном уровне солнечной радиации) и не переводит всю собираемую энергию в [[Биомасса|биомассу]], что приводит в общей фотосинтетической продуктивности от 3 до 6 % суммарной солнечной радиации<ref name="fao" />. Если фотосинтез является неэффективным, то необходимо избавляться от избыточной энергии во избежание повреждения фотосинтетического аппарата. Как правило, такая энергия рассеивается в виде тепла ([[нефотохимическое тушение]]) или испускается как [[флуоресценция хлорофилла]].


== Типичный КПД ==
== Типичный КПД ==
Строка 13: Строка 13:
|-
|-
| Растения, типичные
| Растения, типичные
| 0.1 %<ref name="govindjee">Govindjee, [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/whatisit.htm What is photosynthesis?]</ref><br>
| 0,1 %<ref name="govindjee">Govindjee, [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/whatisit.htm What is photosynthesis?] {{Wayback|url=http://www.life.uiuc.edu/govindjee/whatisit.htm |date=20090506012518 }}</ref><br>
0.2-2 %<ref name="greencollector">[http://www.narcis.info/research/RecordID/OND1310000/Language/en/;jsessionid=v4vj9ohnzom The Green Solar Collector; converting sunlight into algal biomass] Wageningen University project (2005—2008)</ref>
0,2-2 %<ref name="greencollector">[http://www.narcis.info/research/RecordID/OND1310000/Language/en/;jsessionid=v4vj9ohnzom The Green Solar Collector; converting sunlight into algal biomass] {{Wayback|url=http://www.narcis.info/research/RecordID/OND1310000/Language/en/;jsessionid=v4vj9ohnzom |date=20091005233701 }} Wageningen University project (2005—2008)</ref>
|-
|-
| Типичный [[Сельскохозяйственные культуры|урожай]] растений
| Типичный [[Сельскохозяйственные культуры|урожай]] растений
| 1-2 %<ref name="govindjee" />
| 1-2 %<ref name="govindjee" />
|-
|-
| Сахарный тростник
| [[Сахарный тростник]]
| 7-8 %(максимум)<ref name="govindjee" /><ref name="gsu">[http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/ligabs.html Light Absorption for Photosynthesis] Rod Nave, HyperPhysics project, Georgia State University</ref>
| 7-8 % (максимум)<ref name="govindjee" /><ref name="gsu">[http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/ligabs.html Light Absorption for Photosynthesis] {{Wayback|url=http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/ligabs.html |date=20120318194445 }} Rod Nave, HyperPhysics project, Georgia State University</ref>
|}
|}
Ниже приводится разбор энергетики фотосинтеза<ref name="HallAndRao">{{Cite book|author1=David Oakley Hall|author2=K. K. Rao|author3=Institute of Biology|title=Photosynthesis|url=http://books.google.com/books?id=6F7yuf1Sj30C|accessdate=3 November 2011|year=1999|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-64497-6}}</ref>:
Ниже приводится разбор энергетики фотосинтеза<ref name="HallAndRao">{{книга |заглавие=Photosynthesis |ссылка=https://books.google.com/books?id=6F7yuf1Sj30C |год=1999 |издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]] |isbn=978-0-521-64497-6 |язык=und |автор=David Oakley Hall; K. K. Rao; Institute of Biology}}</ref>:


Начиная с солнечного света, падающего на лист,
Начиная с солнечного света, падающего на лист:
47 % энергии утрачивается, так как часть фотов находится за пределами диапазона в 400—700&#x20;нм (если считать, что хлорофилл поглощает фотоны от 400 до 700&#x20;нм с эффективностью 100 %)
* 47 % энергии утрачивается, так как часть фотонов находится за пределами диапазона в 400—700 нм (если считать, что хлорофилл поглощает фотоны от 400 до 700 нм с эффективностью 100 %)
30 % теряется вследствие неполного поглощения фотонов хлоропластами, их отражения или поглощения другими компонентам клетки
* 30 % теряется вследствие неполного поглощения фотонов хлоропластами, их отражения или поглощения другими компонентам клетки
24 % поглощенной энергии теряется из-за переноса энергии коротковолновых фотонов до уровня 700&#x20;нм
* 24 % поглощенной энергии теряется из-за переноса энергии коротковолновых фотонов до уровня 700 нм
68 % используемой энергии теряется при превращении в D-[[Глюкоза|глюкозу]]
* 68 % используемой энергии теряется при превращении в D-[[Глюкоза|глюкозу]]
35-45 % глюкозы потребляется листьями в процессах дыхания и [[Фотодыхание|фотодыхания.]]
* 35-45 % глюкозы потребляется листьями в процессах дыхания и [[Фотодыхание|фотодыхания.]]


Говоря другими словами:
Говоря другими словами:
100 % солнечного света → биодоступная радиация (400—700 нм) составляет 53 %,
100 % солнечного света → биодоступная радиация (400—700 нм) составляет 53 %,
а 47 % оставшейся радиация не используется → 30 % фотонов теряются из-за неполной абсорбции
а 47 % оставшейся радиации не используется → 30 % фотонов теряются из-за неполной абсорбции
37 % (поглощенной энергии фотонов) → 24 % теряется в ходе переноса по антенным комплексам до уровня энергии 700&#x20;нм, оставляя
37 % (поглощенной энергии фотонов) → 24 % теряется в ходе переноса по антенным комплексам до уровня энергии 700 нм, оставляя
28,2 % энергии света, собранной хлорофиллом → 32 % преобразуются в АТФ и НАДФН, а затем в D-глюкозу, оставляя
28,2 % энергии света, собранной хлорофиллом → 32 % преобразуются в АТФ и НАДФН, а затем в D-глюкозу, оставляя
9 % (сахар) → 35-40 % сахара потребляется листьями в процессе дыхания и фотодыхания,
9 % (сахар) → 35-40 % сахара потребляется листьями в процессе дыхания и фотодыхания,
Строка 41: Строка 41:
Многие растения тратят большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство культурных растений запасают от ~0,25 % до 0,5 % энергии солнечного света в виде биомассы (кукурузные зерна, картофельный [[крахмал]] <nowiki/>и др.). Исключением является только сахарный тростник, который способен запасать до 8 % солнечной энергии.
Многие растения тратят большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство культурных растений запасают от ~0,25 % до 0,5 % энергии солнечного света в виде биомассы (кукурузные зерна, картофельный [[крахмал]] <nowiki/>и др.). Исключением является только сахарный тростник, который способен запасать до 8 % солнечной энергии.


Интенсивность фотосинтеза линейно возрастает с увеличением интенсивности света, но постепенно достигает насыщения. При освещении свыше 10000 люкс или ~100 Вт/м2 прекращается нарастание фотосинтеза. Таким образом, большинство растений может использовать только ~10 % от полной интенсивности полуденного света<ref name="HallAndRao" />. Однако дикие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много избыточных, хаотически ориентированных листьев. Это даёт возможность держать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже уровня полуденного пика освещённости, что позволяет растению достичь уровня ближе к ожидаемым результатам лабораторных испытаний, при относительно ограниченной освещённости.
Интенсивность фотосинтеза линейно возрастает с увеличением интенсивности света, но постепенно достигает насыщения. В зависимости от культуры, при освещенности свыше 10000-40000 люкс (подразумевается солнечный свет) прекращается нарастание фотосинтеза. Таким образом, большинство растений может использовать только ~10-20% от общей энергии полуденного солнечного света<ref name="HallAndRao" />. Однако дикие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много избыточных, хаотически ориентированных листьев. Это даёт возможность держать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже уровня полуденного пика освещённости, что позволяет растению достичь уровня ближе к ожидаемым результатам лабораторных испытаний, при относительно ограниченной освещённости.


Только если интенсивность света выше определённого значения, называемого [[Световая точка компенсации|световой точкой компенсации]], растение усваивает больше углекислого газа, чем выделяет в результате [[Клеточное дыхание|клеточного дыхания]].
Только если интенсивность света выше определённого значения, называемого [[Световая точка компенсации|световой точкой компенсации]], растение усваивает больше углекислого газа, чем выделяет в результате [[Клеточное дыхание|клеточного дыхания]].
Строка 48: Строка 48:


=== Водоросли и другие одноклеточные организмы ===
=== Водоросли и другие одноклеточные организмы ===
В 2010 году исследование, проведенное в [[Мэрилендский университет в Колледж-Парке|университете штата Мэриленд]], показало, что фотосинтезирующие [[Цианобактерии|цианобактерий]] вносят значительнейший вклад в глобальный [[Геохимический цикл углерода|цикл углерода]], и осуществляют около 20-30 % от общего запасания энергии света в энергию химических связей с интенсивностью ~450 [[Ватт|терраватт в год]]<ref name="PLoS">{{Cite journal|author=Pisciotta JM, Zou Y, Baskakov IV|title=Light-Dependent Electrogenic Activity of Cyanobacteria|journal=PLoS ONE|issue=5|doi=10.1371/journal.pone.0010821|year=2010|volume=5|pages=e10821|pmid=20520829|pmc=2876029}}</ref>.
В 2010 году исследование, проведенное в [[Мэрилендский университет в Колледж-Парке|университете штата Мэриленд]], показало, что фотосинтезирующие [[цианобактерии]] вносят значительнейший вклад в глобальный [[Геохимический цикл углерода|цикл углерода]], и осуществляют около 20-30 % от общего запасания энергии света в энергию химических связей с интенсивностью ~450 [[Ватт|тераватт]]<ref name="PLoS">{{статья |заглавие=Light-Dependent Electrogenic Activity of Cyanobacteria |издание=[[PLOS One|PLoS ONE]] |номер=5 |doi=10.1371/journal.pone.0010821 |том=5 |страницы=e10821 |pmid=20520829 |pmc=2876029 |язык=en |тип=journal |автор=Pisciotta J.M., Zou Y., Baskakov I.V. |год=2010}}</ref>.


==== Мировые цифры ====
==== Мировые цифры ====
По данным исследования, упомянутого выше, общая фотосинтетическая продуктивность земли составляет ~1500-2250 терраватт или 47,300-71,000 [[Джоуль|эксаджоулей]] в год. Учитывая, что мощность солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, составляет 178 000 террават в год<ref name="PLoS" />, общая эффективность фотосинтеза на планета находится между 0,84 % и 1,26 % (см. также [[тепловой баланс Земли]]).
По данным исследования, упомянутого выше, общая фотосинтетическая продуктивность земли составляет ~1500-2250 тераватт или {{s|47,3—71}} зетта[[Джоуль|джоулей]] в год. Учитывая, что мощность солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, составляет 178 000 тераватт<ref name="PLoS" />, общая эффективность фотосинтеза на планете находится между 0,84 % и 1,26 % (см. также [[тепловой баланс Земли]]).


== Эффективность различных сельскохозяйственных культур для производства биотоплива ==
== Эффективность различных сельскохозяйственных культур для производства биотоплива ==
Типичным сырьём для производства растительного биотоплива являются [[Масличная пальма (род)|пальмовое масло]], [[соя]], [[касторовое масло]], [[Подсолнечник|масло подсолнечника]], [[Сафлор красильный|сафлоровое масло]], кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника.
Типичным сырьём для производства растительного биотоплива являются [[Масличная пальма (род)|пальмовое масло]], [[соя]], [[касторовое масло]], [[подсолнечное масло]], [[сафлоровое масло]], кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника.


Анализ плантаций гавайской масличной пальмы утверждал, что она может обеспечить выход в 600 галлонов [[Биодизель|биодизельного топлива]] на гектар в год, что составляет 2835 Вт на акр или 0,7 Вт/м<sup>2</sup><ref>[http://www.ag.ndsu.edu/pubs/ageng/machine/ae1240w.htm Biodiesel Fuel].</ref><sup class="noprint Inline-Template " style="white-space:nowrap;"></sup>. Обычный уровень освещённости на Гаваях составляет 5,5&#x20;кВт-ч/(м<sup>2</sup>сут) или 230 ватт<ref>[http://rredc.nrel.gov/solar/calculators/PVWATTS/version1/US/Hawaii/ PVWATTS: Hawaii].</ref>. Для конкретной плантации масличной пальмы, если она действительно даёт 600 галлонов биодизельного топлива на акр в год это означает, что она будет преобразовывать 0,3 % от падающей солнечной энергии в топливо.
Анализ плантаций гавайской масличной пальмы утверждал, что она может обеспечить выход в 600 галлонов [[Биодизель|биодизельного топлива]] на гектар в год, что составляет 2835 Вт на акр или 0,7 Вт/м<sup>2</sup><ref>[http://www.ag.ndsu.edu/pubs/ageng/machine/ae1240w.htm Biodiesel Fuel] {{Wayback|url=http://www.ag.ndsu.edu/pubs/ageng/machine/ae1240w.htm |date=20121023031357 }}.</ref>. Обычный уровень освещённости на Гавайях составляет 5,5 кВт-ч/(м<sup>2</sup>сут) или 230 ватт<ref>[http://rredc.nrel.gov/solar/calculators/PVWATTS/version1/US/Hawaii/ PVWATTS: Hawaii] {{Wayback|url=http://rredc.nrel.gov/solar/calculators/PVWATTS/version1/US/Hawaii/ |date=20150420025831 }}.</ref>. Для конкретной плантации масличной пальмы, если она действительно даёт 600 галлонов биодизельного топлива на акр в год это означает, что она будет преобразовывать 0,3 % от падающей солнечной энергии в топливо.


Сравним это с типичной [[Фотовольтаика|фотоэлектрической]] установкой<ref>[http://www.nrel.gov/eis/imby/ NREL: In My Backyard (IMBY) Home Page].</ref>, которая производит примерно 22 Вт/м<sup>2</sup> (примерно 10 % от средней инсоляции), в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели, позволяют получать электричество, которое является [[Энергия|высокоупорядоченной формой энергии]], а преобразование биодизельного топлива в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо значительно удобнее для транспортного средства, чем электричество, которое должно храниться в тяжелых, дорогих батареях.
Сравним это с типичной [[Фотовольтаика|фотоэлектрической]] установкой<ref>[http://www.nrel.gov/eis/imby/ NREL: In My Backyard (IMBY) Home Page] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100306024549/http://www.nrel.gov/eis/imby/ |date=2010-03-06 }}.</ref>, которая производит примерно 22 Вт/м<sup>2</sup> (примерно 10 % от средней инсоляции), в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели, позволяют получать электричество, которое является [[Энергия|высокоупорядоченной формой энергии]], а преобразование биодизельного топлива в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо значительно удобнее для транспортного средства, чем электричество, которое должно храниться в тяжелых, дорогих батареях.


== С<sub>3</sub>, С<sub>4</sub> и CAM растения ==
== С<sub>3</sub>-, С<sub>4</sub>- и CAM-растения ==
[[C3-фотосинтез|С<sub>3</sub>-растения]] для фиксации углерода используют [[Восстановительный пентозофосфатный цикл|цикла Калвина]]. У С<sub>4</sub>-растений это цикл модифицирован таким образом, что [[Рубиско]] изолировано от атмосферного кислорода, а фиксация углерода в клетках [[Лист|мезофилла]] идёт через [[оксалоацетат]] и [[малат]], которые затем транспортируются к месту локализации [[Рубиско]] и остальных ферментов цикла Калвина, изолированных в клетках обкладки проводящего пучка, где происходит высвобождение CO<sub>2</sub>. В отличие от С<sub>4</sub> у CAM-растений происходит не пространственная, а временная изоляция [[Рубиско]] (и других ферментов цикла Калвина) от высокой концентрации кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, поскольку О<sub>2</sub> выделяется в течение дня, а ночью атмосферный СО<sub>2</sub> фиксируется и хранится в виде яблочной кислоты. В течение дня, CAM-растения держат устьица закрытыми и используют запасённую днём яблочную кислоту в качестве источника углерода для синтеза сахара.
[[C3-фотосинтез|С<sub>3</sub>-растения]] для фиксации углерода используют [[Восстановительный пентозофосфатный цикл|цикл Калвина]]. У [[C4-фотосинтез|С<sub>4</sub>-растений]] это цикл модифицирован таким образом, что [[Рубиско]] изолировано от атмосферного кислорода, а фиксация углерода в клетках [[Лист|мезофилла]] идёт через [[оксалоацетат]] и [[малат]], которые затем транспортируются к месту локализации [[Рубиско]] и остальных ферментов цикла Кальвина, изолированных в клетках обкладки проводящего пучка, где происходит высвобождение CO<sub>2</sub>. В отличие от С<sub>4</sub>, у [[CAM-фотосинтез|CAM-растений]] происходит не пространственная, а временная изоляция [[Рубиско]] (и других ферментов цикла Калвина) от высокой концентрации кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, поскольку О<sub>2</sub> выделяется в течение дня, а ночью атмосферный СО<sub>2</sub> фиксируется и хранится в виде яблочной кислоты. В течение дня CAM-растения держат устьица закрытыми и используют запасённую ночью яблочную кислоту в качестве источника углерода для синтеза сахара.


С<sub>3</sub>-фотосинтез требует 18 [[АТФ]] для синтеза одной молекулы глюкозы, в то время как C<sub>4</sub>-путь расходует на это 20 АТФ. Несмотря высокий расход [[АТФ]], [[C4-фотосинтез|C<sub>4</sub>-фотосинтез]] является большим эволюционным преимуществом, поскольку позволяет адаптироваться к зонам с высокой освещённости, где повышенный расход АТФ более чем компенсируется высокой интенсивностью света. Возможность процветать, несмотря на ограниченное наличие воды увеличивает возможность использовать доступный свет. Более простой С<sub>3</sub>-путь фотосинтеза, который работает у большинства растений, приспособлен к влажным условиям с пониженной освещённостью, таким как в северных широтах. [[Кукуруза]], [[сахарный тростник]] и [[сорго]] относятся к С<sub>4</sub>-растениях. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза в сравнении со многими другими культурами.
С<sub>3</sub>-фотосинтез требует 18 [[АТФ]] для синтеза одной молекулы глюкозы, в то время как C<sub>4</sub>-путь расходует на это 20 АТФ. Несмотря на высокий расход [[АТФ]], [[C4-фотосинтез|C<sub>4</sub>-фотосинтез]] является большим эволюционным преимуществом, поскольку позволяет адаптироваться к зонам с высокой освещённостью, где повышенный расход АТФ более чем компенсируется высокой интенсивностью света. Возможность процветать, несмотря на ограниченное наличие воды увеличивает возможность использовать доступный свет. Более простой С<sub>3</sub>-путь фотосинтеза, который работает у большинства растений, приспособлен к влажным условиям с пониженной освещённостью, таким как в северных широтах. [[Кукуруза]], [[сахарный тростник]] и [[сорго]] относятся к С<sub>4</sub>-растениям. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза в сравнении со многими другими культурами.


== См. также ==
== См. также ==

Текущая версия от 10:26, 14 сентября 2024

Эффективность фотосинтеза — доля световой энергии, преобразуемая организмами в химическую в процессе фотосинтеза. Фотосинтез можно упрощённо описать с помощью химической реакции

2О + 6CO2 + энергия → C6H12O6 + 6О2

где C6H12O6 — глюкоза (которая впоследствии превратится в другие cахара, целлюлозу, лигнин и так далее). Значение фотосинтетической продуктивности зависит от того, что понимать под энергией света, то есть учитывается ли весь поглощённый свет и какой именно это свет (см. фотосинтетически активная радиация). Требуется восемь (возможно 10 или более[1]) фотонов для фиксации одной молекулы СО2. Энергия Гиббса преобразования одного моля СО2 в глюкозу составляет 114 ккал, в то время как восемь молей фотонов с длиной волны 600 нм содержит 381 ккал, давая номинальный КПД в 30 %[2]. Однако в фотосинтезе может эффективно использоваться только свет в диапазоне от 400 до 720 нм. В реальном солнечном свете в эту область попадает 45 % излучения, так что теоретический максимальный КПД преобразования солнечной энергии составляет приблизительно 11 %. Однако в действительности растения не поглощают весь падающий солнечный свет (из-за отражения, дыхания и потребности в оптимальном уровне солнечной радиации) и не переводит всю собираемую энергию в биомассу, что приводит в общей фотосинтетической продуктивности от 3 до 6 % суммарной солнечной радиации[1]. Если фотосинтез является неэффективным, то необходимо избавляться от избыточной энергии во избежание повреждения фотосинтетического аппарата. Как правило, такая энергия рассеивается в виде тепла (нефотохимическое тушение) или испускается как флуоресценция хлорофилла.

Типичный КПД

[править | править код]

Ниже приведена эффектность перевода энергии солнечного света в биомассу:

Растение Эффективность
Растения, типичные 0,1 %[3]

0,2-2 %[4]

Типичный урожай растений 1-2 %[3]
Сахарный тростник 7-8 % (максимум)[3][5]

Ниже приводится разбор энергетики фотосинтеза[6]:

Начиная с солнечного света, падающего на лист:

  • 47 % энергии утрачивается, так как часть фотонов находится за пределами диапазона в 400—700 нм (если считать, что хлорофилл поглощает фотоны от 400 до 700 нм с эффективностью 100 %)
  • 30 % теряется вследствие неполного поглощения фотонов хлоропластами, их отражения или поглощения другими компонентам клетки
  • 24 % поглощенной энергии теряется из-за переноса энергии коротковолновых фотонов до уровня 700 нм
  • 68 % используемой энергии теряется при превращении в D-глюкозу
  • 35-45 % глюкозы потребляется листьями в процессах дыхания и фотодыхания.

Говоря другими словами: 100 % солнечного света → биодоступная радиация (400—700 нм) составляет 53 %, а 47 % оставшейся радиации не используется → 30 % фотонов теряются из-за неполной абсорбции 37 % (поглощенной энергии фотонов) → 24 % теряется в ходе переноса по антенным комплексам до уровня энергии 700 нм, оставляя 28,2 % энергии света, собранной хлорофиллом → 32 % преобразуются в АТФ и НАДФН, а затем в D-глюкозу, оставляя 9 % (сахар) → 35-40 % сахара потребляется листьями в процессе дыхания и фотодыхания, 5,4 % энергии идёт на чистый прирост биомассы.

Многие растения тратят большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство культурных растений запасают от ~0,25 % до 0,5 % энергии солнечного света в виде биомассы (кукурузные зерна, картофельный крахмал и др.). Исключением является только сахарный тростник, который способен запасать до 8 % солнечной энергии.

Интенсивность фотосинтеза линейно возрастает с увеличением интенсивности света, но постепенно достигает насыщения. В зависимости от культуры, при освещенности свыше 10000-40000 люкс (подразумевается солнечный свет) прекращается нарастание фотосинтеза. Таким образом, большинство растений может использовать только ~10-20% от общей энергии полуденного солнечного света[6]. Однако дикие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много избыточных, хаотически ориентированных листьев. Это даёт возможность держать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже уровня полуденного пика освещённости, что позволяет растению достичь уровня ближе к ожидаемым результатам лабораторных испытаний, при относительно ограниченной освещённости.

Только если интенсивность света выше определённого значения, называемого световой точкой компенсации, растение усваивает больше углекислого газа, чем выделяет в результате клеточного дыхания.

Системы измерения фотосинтеза не способны непосредственно измерять количество света, поглощенное листом. Тем не менее, кривые отклика на свет, которые можно измерить и построить, позволяют сравнивать эффективность фотосинтеза у разных растений.

Водоросли и другие одноклеточные организмы

[править | править код]

В 2010 году исследование, проведенное в университете штата Мэриленд, показало, что фотосинтезирующие цианобактерии вносят значительнейший вклад в глобальный цикл углерода, и осуществляют около 20-30 % от общего запасания энергии света в энергию химических связей с интенсивностью ~450 тераватт[7].

Мировые цифры

[править | править код]

По данным исследования, упомянутого выше, общая фотосинтетическая продуктивность земли составляет ~1500-2250 тераватт или 47,3—71 зеттаджоулей в год. Учитывая, что мощность солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, составляет 178 000 тераватт[7], общая эффективность фотосинтеза на планете находится между 0,84 % и 1,26 % (см. также тепловой баланс Земли).

Эффективность различных сельскохозяйственных культур для производства биотоплива

[править | править код]

Типичным сырьём для производства растительного биотоплива являются пальмовое масло, соя, касторовое масло, подсолнечное масло, сафлоровое масло, кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника.

Анализ плантаций гавайской масличной пальмы утверждал, что она может обеспечить выход в 600 галлонов биодизельного топлива на гектар в год, что составляет 2835 Вт на акр или 0,7 Вт/м2[8]. Обычный уровень освещённости на Гавайях составляет 5,5 кВт-ч/(м2сут) или 230 ватт[9]. Для конкретной плантации масличной пальмы, если она действительно даёт 600 галлонов биодизельного топлива на акр в год это означает, что она будет преобразовывать 0,3 % от падающей солнечной энергии в топливо.

Сравним это с типичной фотоэлектрической установкой[10], которая производит примерно 22 Вт/м2 (примерно 10 % от средней инсоляции), в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели, позволяют получать электричество, которое является высокоупорядоченной формой энергии, а преобразование биодизельного топлива в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо значительно удобнее для транспортного средства, чем электричество, которое должно храниться в тяжелых, дорогих батареях.

С3-, С4- и CAM-растения

[править | править код]

С3-растения для фиксации углерода используют цикл Калвина. У С4-растений это цикл модифицирован таким образом, что Рубиско изолировано от атмосферного кислорода, а фиксация углерода в клетках мезофилла идёт через оксалоацетат и малат, которые затем транспортируются к месту локализации Рубиско и остальных ферментов цикла Кальвина, изолированных в клетках обкладки проводящего пучка, где происходит высвобождение CO2. В отличие от С4, у CAM-растений происходит не пространственная, а временная изоляция Рубиско (и других ферментов цикла Калвина) от высокой концентрации кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, поскольку О2 выделяется в течение дня, а ночью атмосферный СО2 фиксируется и хранится в виде яблочной кислоты. В течение дня CAM-растения держат устьица закрытыми и используют запасённую ночью яблочную кислоту в качестве источника углерода для синтеза сахара.

С3-фотосинтез требует 18 АТФ для синтеза одной молекулы глюкозы, в то время как C4-путь расходует на это 20 АТФ. Несмотря на высокий расход АТФ, C4-фотосинтез является большим эволюционным преимуществом, поскольку позволяет адаптироваться к зонам с высокой освещённостью, где повышенный расход АТФ более чем компенсируется высокой интенсивностью света. Возможность процветать, несмотря на ограниченное наличие воды увеличивает возможность использовать доступный свет. Более простой С3-путь фотосинтеза, который работает у большинства растений, приспособлен к влажным условиям с пониженной освещённостью, таким как в северных широтах. Кукуруза, сахарный тростник и сорго относятся к С4-растениям. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза в сравнении со многими другими культурами.

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 Renewable biological systems for unsustainable energy production Архивная копия от 7 сентября 2013 на Wayback Machine.
  2. Lubert Stryer[англ.]. Biochemistry (неопр.). — 2nd. — 1981. — С. 448. — ISBN 0-7167-1226-1.
  3. 1 2 3 Govindjee, What is photosynthesis? Архивная копия от 6 мая 2009 на Wayback Machine
  4. The Green Solar Collector; converting sunlight into algal biomass Архивная копия от 5 октября 2009 на Wayback Machine Wageningen University project (2005—2008)
  5. Light Absorption for Photosynthesis Архивная копия от 18 марта 2012 на Wayback Machine Rod Nave, HyperPhysics project, Georgia State University
  6. 1 2 David Oakley Hall; K. K. Rao; Institute of Biology. Photosynthesis (неопр.). — Cambridge University Press, 1999. — ISBN 978-0-521-64497-6.
  7. 1 2 Pisciotta J.M., Zou Y., Baskakov I.V. Light-Dependent Electrogenic Activity of Cyanobacteria (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2010. — Vol. 5, no. 5. — P. e10821. — doi:10.1371/journal.pone.0010821. — PMID 20520829. — PMC 2876029.
  8. Biodiesel Fuel Архивная копия от 23 октября 2012 на Wayback Machine.
  9. PVWATTS: Hawaii Архивная копия от 20 апреля 2015 на Wayback Machine.
  10. NREL: In My Backyard (IMBY) Home Page Архивировано 6 марта 2010 года..