Скансориоптеригиды: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
м Классификация: оформление
Метки: с мобильного устройства через мобильное приложение через приложение для Android App section source
 
(не показано 35 промежуточных версий 16 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{Таксон
{{Таксон
| image file = Scansor chick.png
| image file = Scansor chick.png
| image descr = Реконструкция ''[[Scansoriopteryx heilmanni]]''
| image descr = Реконструкция ''[[Scansoriopteryx heilmanni]]''
| image width = 180 px
| regnum = Животные
| regnum = Животные
| rang = Семейство
| rang = Семейство
| latin = Scansoriopterygidae
| latin = Scansoriopterygidae
| author = <br>[[Czerkas]] & [[Yuan]], [[2002 год в науке|2002]]
| author = <br>[[Czerkas]] & [[Yuan]], [[2002 год в науке|2002]]
| Возник = 166.1
| Возник = 169
| Вымер = 125.0
| Вымер = 125.0
| wikispecies = Scansoriopterygidae
| wikispecies = Scansoriopterygidae
}}
}}
'''Скансориоптериги́ды'''<ref name="нэйш150">{{книга |автор= Нэйш Д., Барретт П.|заглавие= Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле|ответственный= науч. ред. д. б. н. Александр Аверьянов |ссылка= |место= М.|издательство= Альпина нон-фикшн|год= 2019|том= |страниц= 223|страницы= 51, 55|isbn= 978-5-91671-940-6}}</ref> {{L6e|la|Scansoriopterygidae}} — семейство [[верхняя юра|позднеюрских]] оперённых [[Динозавры|динозавров]] из клады [[манирапторы|манираптор]]<ref name=Mayr_2017_origin/>.
'''Scansoriopterygidae'''{{ref-la}} — семейство вымерших оперённых [[Рептилии|пресмыкающихся]], близкое к [[археоптерикс]]у<ref name="czerkas2002" />.

[[Файл:Size comparison of scansoriopterygid dinosaurs.png|thumb|left|Сравнение размеров ''Yi qi'' (зелёный), ''Epidexipteryx hui'' (оранжевый) и ''Scansoriopteryx heilmanni'' (красный) с человеком]]
Одной из особенностей семейства является перепончатые крылья — летательный аппарат, неизвестный у других групп [[Тероподы|теропод]], но присутствующий у [[Птерозавры|птерозавров]].


== Описание ==
== Описание ==
[[Файл:Size comparison of scansoriopterygid dinosaurs.png|thumb|left|Сравнение размеров ''[[Yi qi]]'' (зелёный), ''[[Epidexipteryx hui]]'' (оранжевый) и ''[[Scansoriopteryx heilmanni]]'' (красный) с человеком]]
[[Файл:Scansoriopteryx heilmanni.jpg|thumb|Реконструкция скелета ''[[Scansoriopteryx]]'']]
[[Файл:Scansoriopteryx heilmanni.jpg|thumb|265px|Реконструкция скелета ''[[Scansoriopteryx]]'']]
Длина взрослых особей средняя, самый мелкий вид, ''Scansoriopteryx heilmanni'', достигал 16 см.
Скансориоптеригиды являются одними из самых маленьких известных нептичьих динозавров. Известные молодые экземпляры вида ''[[Scansoriopteryx heilmanni]]'' были размером с [[Домовый воробей|домового воробья]], около 16 см в длину, в то время как взрослый образец ''[[Epidexipteryx]]'' размером с [[Голуби|голубя]], около 25 см в длину (не считая хвостовые перья).
Типовой род ''Scansoriopteryx'' обнаружены в отложениях [[Юрский период|юрского периода]] в [[КНР|Китае]] (уезд [[Цзяньчан]], провинция [[Ляонин]] на северо-востоке КНР, возраст около 169 млн лет). Вид ''[[Yi qi]]'' найден нижнемеловых отложениях Китая. Первый представитель семейства, вид ''Scansoriopteryx heilmanni'', был описан по останкам молодой особи американским [[палеонтолог]]ом Стивеном Черкасом (''Stephen A. Czerkas''; The Dinosaur Museum, Blanding, [[Юта]], [[США]]) и китайским коллегой Ц. Юанем (''Chongxi Yuan''; Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, [[Пекин]], [[Китай]]) и выделен в монотипические род и семейство (Scansoriopterygidae)<ref name=czerkas2002>Czerkas, S. A., and Yuan, C. (2002). «An arboreal maniraptoran from northeast China». Pp. 63—95 in Czerkas, S. J. (Ed.), ''Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight.'' The Dinosaur Museum Journal '''1'''. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. [http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/arboreal_maniraptoran.pdf PDF abridged version]</ref>. В 2015 году к нему добавили второй вид — ''[[Yi qi]]''<ref>{{статья | автор = Xu, X.; Zheng, X.; Sullivan, C.; Wang, X.; Xing, L.; Wang, Y.; Zhang, X.; o’Connor, J. K.; Zhang, F.; Pan, Y.| заглавие = A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings| ссылка = | издание = Nature| год = 2015| том = | номер = 521| страницы = 70—73| doi=10.1038/nature14423}}</ref>.


Типовой род ''Scansoriopteryx'' обнаружен в отложениях [[Юрский период|юрского периода]] в [[КНР|Китае]] (уезд [[Цзяньчан]], провинция [[Ляонин]] на северо-востоке КНР, возраст около 169 млн лет). Первый представитель семейства, вид ''Scansoriopteryx heilmanni'', был описан по остаткам молодой особи американским [[палеонтолог]]ом Стивеном Черкасом (''Stephen A. Czerkas''; The Dinosaur Museum, Blanding, [[Юта]], [[США]]) и китайским коллегой Юань Чунси (''Chongxi Yuan''; Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, [[Пекин]], [[Китай]]) и выделен в монотипические род и семейство (Scansoriopterygidae)<ref name="czerkas2002">Czerkas, S. A., and Yuan, C. (2002). «An arboreal maniraptoran from northeast China». Pp. 63—95 in Czerkas, S. J. (Ed.), ''Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight.'' The Dinosaur Museum Journal '''1'''. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. [http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/arboreal_maniraptoran.pdf PDF abridged version] {{Wayback|url=http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/arboreal_maniraptoran.pdf |date=20190303161224 }}</ref>. В 2008 году из юрских отложений Китая был описан ''Epidexipteryx hui''<ref name="Zhang_2008" />, а в 2015 году — ''[[Yi qi]]''<ref>{{статья | автор = Xu X., Zheng X., Sullivan C., Wang X., Xing L., Wang Y., Zhang X., o’Connor J. K., Zhang F., Pan Y.| заглавие = A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings| ссылка = | язык = en| издание = Nature| год = 2015| том = | номер = 521| страницы = 70—73| doi=10.1038/nature14423}}</ref>.
В 2008—2013 годах в семейство включали род ''[[Epidexipteryx]]''<ref>F. Zhang, Z. Zhou, X. Xu, X. Wang, and C. Sullivan. 2008. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. ''Nature'' '''455''': 1105—1108.</ref>, который затем перенесли в кладу [[Paraves]]<ref>P. Godefroit, A. Cau, D.-Y. Hu, F. Escuillie, W. Wu and G. Dyke. (2013). A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. '''Nature''' {{DOI|10.1038/nature12168}}.</ref>.


Наличие перепончатых крыльев у скансориоптеригид не было общепринятым до 2019 года, когда был описан новый вид — ''[[Ambopteryx longibrachium]]''. Этот образец подтвердил широкое распространение перепончатых крыльев у представителей семейства. Перепончатые крылья, поддерживаемые удлинёнными передними конечностями, вероятно, представляли собой недолговечный эволюционный эксперимент с летающим поведением, и оперённые крылья в конечном итоге стали предпочтительнее во время более поздней эволюции [[Паравесы|паравесов]] — обширной группы [[Тероподы|тероподных]] [[Динозавры|динозавров]], куда входят и скансориоптеригиды<ref>Min Wang; Jingmai K. O’Connor; Xing Xu; Zhonghe Zhou (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs". Nature. 569 (7755): 256–259.</ref>.
== Этимология ==

Название семейства происходит от родового названия ''Scansoriopteryx'', образованного от сочетания латинского слова ''scandere'' (восходить, подниматься) и греческого слова ''-pteryx'' (перо, крыло)<ref name="czerkas2002" />.
== Этимология названия ==
Название семейства происходит от родового названия ''Scansoriopteryx'', образованного из латинского слова ''scandere'' («восходить», «подниматься») и греческого слова {{lang-grc2|πτέρυξ}} («перо», «крыло»)<ref name="czerkas2002" />.


== Филогения ==
== Филогения ==
Существуют разные взгляды на филогению группы<ref name="Cau_2017">{{статья|автор = Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P., Godefroit P.|год = 2017|заглавие = Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs|ссылка = https://www.nature.com/articles/nature24679|язык = en|тип = Журнал|издание = [[Nature]]|volume = 104|номер = |pages = |doi = 10.1038/nature24679|issn = |archivedate = 2018-02-06|archiveurl = https://web.archive.org/web/20180206052801/http://www.nature.com/articles/nature24679}}</ref><ref name="Lefèvre_2017">{{статья |автор = Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. |заглавие = A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers |язык = en |тип = Журнал |издание = The Science of Nature |volume = 104 |номер = 74 |pages = |год = 2017 |doi = 10.1007/s00114-017-1496-y |ссылка = https://link.springer.com/epdf/10.1007/s00114-017-1496-y?author_access_token=qK5jILmlXqTUfzaXSeOT4fe4RwlQNchNByi7wbcMAY5XtMiIuzLHT0w7pfMEQCqN57cyEs2GIzoqs5Z9sbEt05ydpRV-wedb1KJ5MwJh8Kg2RuubzDV9r0AJl8jBoI_iqK1-9ikzq8p8bOLVXyh_UA%3D%3D |issn = |archivedate = 2017-08-23 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20170823120519/https://link.springer.com/epdf/10.1007/s00114-017-1496-y?author_access_token=qK5jILmlXqTUfzaXSeOT4fe4RwlQNchNByi7wbcMAY5XtMiIuzLHT0w7pfMEQCqN57cyEs2GIzoqs5Z9sbEt05ydpRV-wedb1KJ5MwJh8Kg2RuubzDV9r0AJl8jBoI_iqK1-9ikzq8p8bOLVXyh_UA%3D%3D }}</ref>.
[[Кладограмма]] по данным Xu ''et al.'', 2011<ref name=Xiaotingia2011>{{cite journal |author=Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han |year=2011 |title=An ''Archaeopteryx''-like theropod from China and the origin of Avialae |url=http://www.nature.com/nature/journal/v475/n7357/full/nature10288.html |date=28 July 2011 |journal=Nature |volume=475 |pages=465—470 |doi=10.1038/nature10288 }} </ref>:


[[Кладограмма]] по данным Xu et al., 2011<ref name=Xiaotingia2011>{{статья |заглавие=An ''Archaeopteryx''-like theropod from China and the origin of Avialae |ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v475/n7357/full/nature10288.html |издание=Nature |том=475 |страницы=465—470 |doi=10.1038/nature10288 |язык=en |тип=journal |автор=Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han |число=28 |месяц=7 |год=2011 |archivedate=2011-09-27 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110927092139/http://www.nature.com/nature/journal/v475/n7357/full/nature10288.html }}</ref>:
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
{{clade| style=font-size:90%;line-height:100%
|1={{clade
|1={{clade
|1=†[[Oviraptorosauria]]
|1={{s| [[Oviraptorosauria]]}}
|label2=[[Paraves]]
|label2=[[Paraves]]
|2={{clade
|2={{clade
|label1=[[Avialae]]
|label1=[[Avialae]]
|1={{Clade
|1={{Clade
|label1=†[[Scansoriopterygidae]]
|label1={{s| '''Scansoriopterygidae'''}}
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=†''[[Epidendrosaurus]]''/'''''Scansoriopteryx'''''
|1={{s| ''[[Scansoriopteryx]]''/''[[Epidendrosaurus]]''}}
|2=†''[[Epidexipteryx]]'' }}
|2={{s| ''[[Epidexipteryx]]''}} }}
|2={{Clade
|2={{Clade
|1=†''[[Jeholornis]]''
|1={{s| ''[[Jeholornis]]''}}
|2={{Clade
|2={{Clade
|1=†''[[Sapeornis]]''
|1={{s| ''[[Sapeornis]]''}}
|2={{Clade
|2={{Clade
|1=†''[[Confuciusornis]]''
|1={{s| ''[[Confuciusornis]]''}}
|2=[[Ornithothoraces]] }} }} }} }}
|2=[[Ornithothoraces]] }} }} }} }}
|label2=†[[Deinonychosauria]]
|label2={{s| [[Deinonychosauria]]}}
|2={{Clade
|2={{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=†[[Troodontidae]]
|1={{s| [[Troodontidae]]}}
|2=†[[Dromaeosauridae]] }}
|2={{s| [[Dromaeosauridae]]}} }}
|label2=†[[Archaeopterygidae]]
|label2={{s| [[Archaeopterygidae]]}}
|2={{Clade
|2={{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=†''[[Archaeopteryx]]''
|1={{s| ''[[Archaeopteryx]]''}}
|2=†''[[Wellnhoferia]]'' }}
|2={{s| ''[[Wellnhoferia]]''}} }}
|2={{Clade
|2={{Clade
|1=†''[[Anchiornis]]''
|1={{s| ''[[Anchiornis]]''}}
|2=†''[[Xiaotingia]]'' }} }} }} }} }} }}
|2={{s| ''[[Xiaotingia]]''}}
}} }} }} }} }} }}

Кладограмма по данным Cau et al., 2017<ref name="Cau_2017" />:
{{clade| style=font-size:90%; line-height:100%;
|label1=[[Avialae]]
|1={{clade
|label1= {{s|† [[Anchiornithidae]]}}
|1={{clade
|1={{clade
|1= † ''[[Yixianosaurus longimanus]]''
|2= † ''[[Xiaotingia zhengi]]'' }}
|2={{clade
|1= † ''[[Anchiornis huxleyi]]''
|2={{clade
|1= † ''[[Eosinopteryx brevipenna]]''
|2={{clade
|1= † ''[[Aurornis xui]]''
|2= † ''[[Serikornis|Serikornis sungei]]'' }} }} }} }}
|2={{clade
|1= † ''[[Archaeopteryx lithographica]]''
|2={{clade
|1= † '''Scansoriopterygidae'''
|2={{clade
|1= † ''[[Rahonavis ostromi]]''
|2={{clade
|1= † ''[[Balaur bondoc]]''
|2={{clade
|1= † [[Jeholornithidae]]
|2= [[Pygostylia]] → остальные [[птицы]]
}} }} }} }} }} }} }}

Коладограмма по данным Lefèvre et al., 2017<ref name="Lefèvre_2017" />:
{{clade| style=font-size:90%;line-height:100%
|label1='''Paraves'''
|1={{clade
|1={{clade
|1=† '''Scansoriopterygidae'''
|2={{clade
|1= † ''[[Xiaotingia]]''
|2= † ''[[Yixianosaurus]]'' }} }}
|2={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1= † ''[[Pedopenna]]''
|2= † ''[[Aurornis]]'' }}
|2={{clade
|1= † ''[[Serikornis]]''
|2= † ''[[Eosinopteryx]]'' }} }}
|2={{clade
|1= † ''[[Anchiornis]]''
|label2= [[Eumaniraptora]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=† [[Troodontidae]]
|2=† [[Dromaeosauridae]] }}
|2=[[Avialae]] → [[Птицы]]
}} }} }} }} }}

Существуют и версии, что скансориоптеригиды — [[сестринская группа]] Paraves или Oviraptorosauria<ref name=Mayr_2017_origin/>.


== Классификация ==
== Классификация ==
По данным сайта [[Fossilworks]], на ноябрь 2016 года в семейство включают 2 вымерших монотипических рода<ref name=fw>{{Fossilworks|137497|{{Вымер}}Scansoriopterygidae}}{{v|16|11|23}}.</ref>:
По состоянию на 2017 год к семейству относили 3 вымерших монотипических рода<ref name=Mayr_2017_origin/>:
* Род {{btname|[[Scansoriopteryx]]|Czerkas & Yuan, 2002}}
* Род {{btname|[[Scansoriopteryx]]|Czerkas & Yuan, 2002}} ([[синоним (таксономия)|синоним]]<ref name=Mayr_2017_origin/><ref name=Padian_2004/> — {{btname|Epidendrosaurus|Zhang et al., 2002}})
** {{btname|[[Scansoriopteryx heilmanni]]|Czerkas & Yuan, 2002}}
** {{btname|[[Scansoriopteryx heilmanni]]|Czerkas & Yuan, 2002}}
* Род {{btname|[[Yi qi|Yi]]|Xu ''et al.'', 2015}}
* Род {{btname|[[Yi qi|Yi]]|Xu et al., 2015}}
** {{btname|[[Yi qi]]|Xu ''et al.'', 2015}}
** {{btname|[[Yi qi]]|Xu et al., 2015}}
* Род {{btname|[[Epidexipteryx]]|Zhang et al., 2008}}
** {{btname|[[Epidexipteryx hui]]|Zhang et al., 2008}}

Ванг Мин и коллеги в 2019 году описали ещё 1 вымерший монотипический род<ref name="Ambopteryx">{{статья |автор= Wang Min, O'Connor Jingmai K., Xu Xing, Zhou Zhonghe.|заглавие= A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs|ссылка= |язык= en|издание= Nature |год= 2019|том= 569|номер=7755 |страницы= 256—259|doi=10.1038/s41586-019-1137-z |pmid=31068719}}</ref>:
* Род {{btname|[[Ambopteryx longibrachium|Ambopteryx]]|Wang et al., 2019}}
** {{btname|[[Ambopteryx longibrachium]]|Wang et al., 2019}}

Таксономическое положение рода {{btname|[[Epidexipteryx]]|Zhang et al., 2008}} с единственным видом {{btname|[[Epidexipteryx hui]]|Zhang et al., 2008}} дискутируется. Он в 2014 году был исключён из семейства и определён напрямую в составе [[Паравесы|Paraves]] как таксон неясного систематического положения<ref name="Connor2014">J. K. O'Connor and C. Sullivan. 2014. Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria: Theropoda) ''Zhongornis haoae'' as a scanoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs. Vertebrata PalAsiatica 52(1):3-30</ref>, но в 2017 году возвращён обратно<ref name="Zhou2017">Z.-H. Zhou and Y. Wang. 2017. Vertebrate assmblages of the Jurassic Yanliao Biota and the Early Cretaceous Jehol Biota: comparisons and implications. Palaeoworld 26:241-252</ref>.

Некоторые филогенетические исследования показывают, что к семейству могут относиться и другие роды, в частности ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Yixianosaurus]]''<ref name=Lefèvre_2017/> и ''[[Pedopenna]]''<ref name=Hartman_2019/>.


== Сходство с птицами ==
== Сходство с птицами ==
Выдвигались разные взгляды на систематическое положение группы. ''Scansoriopteryx'' можно отнести к древним птицам, потомкам архозавров (от более ранних архозавров типа [[Лонгисквама|лонгисквамы]])<ref>Alan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar and J. Richard Hinchliffe. (2005). Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. ''Journal of Morphology'' '''266'''(2): 125—166. {{DOI|10.1002/jmor.10382}}. PMID 16217748.</ref>. У ''Scansoriopteryx'' обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлиненные передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь означает что полет возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры обзавелись перьями, позволившими им короткое время планировать в воздухе<ref name="Fed">{{статья|автор=Czerkas, S. A. & Feduccia, A.|заглавие=Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird|издание=Journal of Ornithology|ссылка = http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10336-014-1098-9|месяц=июль|год=2014|doi=10.1007/s10336-014-1098-9}}</ref>.
Выдвигались разные взгляды на систематическое положение группы. ''Scansoriopteryx'' можно отнести к древним птицам, потомкам архозавров (от более ранних архозавров типа [[Лонгисквама|лонгисквамы]])<ref>Alan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar and J. Richard Hinchliffe. (2005). Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. ''Journal of Morphology'' '''266'''(2): 125—166. {{DOI|10.1002/jmor.10382}}. PMID 16217748.</ref>. У ''Scansoriopteryx'' обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлинённые передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь означает что полёт возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры обзавелись перьями, позволившими им короткое время планировать в воздухе<ref name="Fed">{{статья|автор=Czerkas S. A. & Feduccia A.|заглавие=Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird|издание=Journal of Ornithology|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10336-014-1098-9|месяц=июль|год=2014|doi=10.1007/s10336-014-1098-9|archivedate=2017-08-22|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170822100443/https://link.springer.com/article/10.1007/s10336-014-1098-9}}</ref>. Неоднократно проводившиеся филогенетические анализы не подтверждают данную точку зрения<ref name="Cau_2017" /><ref name="Lefèvre_2017" /><ref name="Xiaotingia2011" />.


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|refs=
<ref name=Mayr_2017_origin>{{Книга:Mayr G.: Avian Evolution|часть=The Origin of Birds|pages=25—27}}</ref>
<ref name=Zhang_2008>{{cite doi|10.1038/nature07447|noedit}}</ref>
<ref name=Padian_2004>{{Книга:The Dinosauria 2|автор=Padian K.|pages=216}}</ref>
<ref name=Hartman_2019>{{cite doi|10.7717/peerj.7247|noedit}} (полную кладограмму см. в приложениях).</ref>
}}

{{ВС|Животные}}


[[Категория:Манирапторы]]
[[Категория:Манирапторы]]
[[Категория:Семейства пресмыкающихся|†]]
[[Категория:Семейства архозавров|†]]
[[Категория:Динозавры юрского периода]]
[[Категория:Динозавры мелового периода]]
[[Категория:Динозавры Азии]]
[[Категория:Переходные формы]]

Текущая версия от 07:52, 6 ноября 2024

 Скансориоптеригиды
Реконструкция Scansoriopteryx heilmanni
Реконструкция Scansoriopteryx heilmanni
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Клада:
Клада:
Семейство:
† Скансориоптеригиды
Международное научное название
Scansoriopterygidae
Czerkas & Yuan, 2002
Геохронология

Скансориоптериги́ды[1] (лат. Scansoriopterygidae) — семейство позднеюрских оперённых динозавров из клады манираптор[2].

Одной из особенностей семейства является перепончатые крылья — летательный аппарат, неизвестный у других групп теропод, но присутствующий у птерозавров.

Сравнение размеров Yi qi (зелёный), Epidexipteryx hui (оранжевый) и Scansoriopteryx heilmanni (красный) с человеком
Реконструкция скелета Scansoriopteryx

Скансориоптеригиды являются одними из самых маленьких известных нептичьих динозавров. Известные молодые экземпляры вида Scansoriopteryx heilmanni были размером с домового воробья, около 16 см в длину, в то время как взрослый образец Epidexipteryx размером с голубя, около 25 см в длину (не считая хвостовые перья).

Типовой род Scansoriopteryx обнаружен в отложениях юрского периода в Китае (уезд Цзяньчан, провинция Ляонин на северо-востоке КНР, возраст около 169 млн лет). Первый представитель семейства, вид Scansoriopteryx heilmanni, был описан по остаткам молодой особи американским палеонтологом Стивеном Черкасом (Stephen A. Czerkas; The Dinosaur Museum, Blanding, Юта, США) и китайским коллегой Юань Чунси (Chongxi Yuan; Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Пекин, Китай) и выделен в монотипические род и семейство (Scansoriopterygidae)[3]. В 2008 году из юрских отложений Китая был описан Epidexipteryx hui[4], а в 2015 году — Yi qi[5].

Наличие перепончатых крыльев у скансориоптеригид не было общепринятым до 2019 года, когда был описан новый вид — Ambopteryx longibrachium. Этот образец подтвердил широкое распространение перепончатых крыльев у представителей семейства. Перепончатые крылья, поддерживаемые удлинёнными передними конечностями, вероятно, представляли собой недолговечный эволюционный эксперимент с летающим поведением, и оперённые крылья в конечном итоге стали предпочтительнее во время более поздней эволюции паравесов — обширной группы тероподных динозавров, куда входят и скансориоптеригиды[6].

Этимология названия

[править | править код]

Название семейства происходит от родового названия Scansoriopteryx, образованного из латинского слова scandere («восходить», «подниматься») и греческого слова πτέρυξ («перо», «крыло»)[3].

Существуют разные взгляды на филогению группы[7][8].

Кладограмма по данным Xu et al., 2011[9]:

Кладограмма по данным Cau et al., 2017[7]:

Коладограмма по данным Lefèvre et al., 2017[8]:

Существуют и версии, что скансориоптеригиды — сестринская группа Paraves или Oviraptorosauria[2].

Классификация

[править | править код]

По состоянию на 2017 год к семейству относили 3 вымерших монотипических рода[2]:

Ванг Мин и коллеги в 2019 году описали ещё 1 вымерший монотипический род[11]:

Таксономическое положение рода Epidexipteryx Zhang et al., 2008 с единственным видом Epidexipteryx hui Zhang et al., 2008 дискутируется. Он в 2014 году был исключён из семейства и определён напрямую в составе Paraves как таксон неясного систематического положения[12], но в 2017 году возвращён обратно[13].

Некоторые филогенетические исследования показывают, что к семейству могут относиться и другие роды, в частности Xiaotingia, Yixianosaurus[8] и Pedopenna[14].

Сходство с птицами

[править | править код]

Выдвигались разные взгляды на систематическое положение группы. Scansoriopteryx можно отнести к древним птицам, потомкам архозавров (от более ранних архозавров типа лонгисквамы)[15]. У Scansoriopteryx обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлинённые передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь означает что полёт возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры обзавелись перьями, позволившими им короткое время планировать в воздухе[16]. Неоднократно проводившиеся филогенетические анализы не подтверждают данную точку зрения[7][8][9].

Примечания

[править | править код]
  1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. д. б. н. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 51, 55. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  2. 1 2 3 4 Mayr G. The Origin of Birds // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 25—27. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.
  3. 1 2 Czerkas, S. A., and Yuan, C. (2002). «An arboreal maniraptoran from northeast China». Pp. 63—95 in Czerkas, S. J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version Архивная копия от 3 марта 2019 на Wayback Machine
  4. Zhang F., Zhou Z., Xu X. et al. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers // Nature. — 2008. — Vol. 455, № 7216. — P. 1105—1108. — doi:10.1038/nature07447. — Bibcode2008Natur.455.1105Z. — PMID 18948955.
  5. Xu X., Zheng X., Sullivan C., Wang X., Xing L., Wang Y., Zhang X., o’Connor J. K., Zhang F., Pan Y. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings (англ.) // Nature. — 2015. — No. 521. — P. 70—73. — doi:10.1038/nature14423.
  6. Min Wang; Jingmai K. O’Connor; Xing Xu; Zhonghe Zhou (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs". Nature. 569 (7755): 256–259.
  7. 1 2 3 Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P., Godefroit P. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs (англ.) // Nature : Журнал. — 2017. — Vol. 104. — doi:10.1038/nature24679. Архивировано 6 февраля 2018 года.
  8. 1 2 3 4 Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature : Журнал. — 2017. — Vol. 104, no. 74. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y. Архивировано 23 августа 2017 года.
  9. 1 2 Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae (англ.) // Nature : journal. — 2011. — 28 July (vol. 475). — P. 465—470. — doi:10.1038/nature10288. Архивировано 27 сентября 2011 года.
  10. Padian K. The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 216. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.
  11. Wang Min, O'Connor Jingmai K., Xu Xing, Zhou Zhonghe. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs (англ.) // Nature. — 2019. — Vol. 569, no. 7755. — P. 256—259. — doi:10.1038/s41586-019-1137-z. — PMID 31068719.
  12. J. K. O'Connor and C. Sullivan. 2014. Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria: Theropoda) Zhongornis haoae as a scanoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs. Vertebrata PalAsiatica 52(1):3-30
  13. Z.-H. Zhou and Y. Wang. 2017. Vertebrate assmblages of the Jurassic Yanliao Biota and the Early Cretaceous Jehol Biota: comparisons and implications. Palaeoworld 26:241-252
  14. Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R. et al. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight // PeerJ. — 2019. — Vol. 7. — doi:10.7717/peerj.7247. — PMID 31333906. (полную кладограмму см. в приложениях).
  15. Alan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar and J. Richard Hinchliffe. (2005). Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology 266(2): 125—166. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748.
  16. Czerkas S. A. & Feduccia A. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird // Journal of Ornithology. — 2014. — Июль. — doi:10.1007/s10336-014-1098-9. Архивировано 22 августа 2017 года.