Лептоцератопс: различия между версиями

† Лептоцератопс
† Лептоцератопс
	; Экземпляр в Канадском музее природы
	; Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Семейство: † Leptoceratopsidae Род: † Лептоцератопс
Международное научное название
	Leptoceratops Brown, 1914
Единственный вид
	† Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Геохронология 68,0—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4531831
FW	38849

Интерактивная навигация по истории

[отпатрулированная версия]

← Предыдущая правка

Содержимое удалено Содержимое добавлено

ВизуальныйВики-текст

Линейный

Текущая версия от 13:15, 24 октября 2024

Лептоцера́топс^[1] (лат. Leptoceratops) — род растительноядных динозавров из семейства Leptoceratopsidae, известный по ряду окаменелостей из верхнемеловых отложений (маастрихтский ярус) Северной Америки. Один из последних широко распространённых примитивных членов клады Neoceratopsia.➤

Окаменелости были обнаружены палеонтологом Барнумом Брауном в 1910 году, вид был описан им же четыре года спустя. Род Leptoceratops хорошо изучен; обнаружено, как минимум, двенадцать скелетов, представляющих один или несколько видов.➤ Изначально род помещали в семейство цератопсид, однако современная классификация относит данный таксон к семейству Leptoceratopsidae. В состав рода включают один валидный типовой вид — Leptoceratops gracilis.➤

Динозавр был небольшим представителем инфраотряда цератопсов и напоминал намного более ранних и примитивных представителей группы. Имел крупную голову, плотное сложение и крепкие конечности, достигал в длину около 2 метров и весил до 200 кг.➤ Его череп начинался роговым клювом, а необычные зубы были за счёт сильного изгиба самозатачивающимися. В 2016 году в ходе исследования зубной эмали учёные выявили возможность пережёвывания пищи динозаврами.➤ Лептоцератопсы кочевали в поисках пищи и воды по равнинам и возвышенностям богатой жизнью Ларамидии.➤

Открытие и изучение

В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в формации Сколлард^[англ.] (англ. Scollard Formation) в провинции Альберта раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Ископаемые остатки были помещены в Американский музей естественной истории. В 1914 году Браун каталогизировал образец под номером AMNH 5205 и попытался препарировать, однако препарирование не удалось, поскольку отдельные кости были сильно повреждены из-за погодных условий и воздействия животных — образец был найден на коровьей тропе^[2].

Детально описав находку в Бюллетене Американского музея естественной истории^[англ.] (англ. Bulletin of the American Museum of Natural History), Браун причислил находку к новому виду Leptoceratops gracilis. Родовое название было выбрано из-за малого размера динозавра, его изящного (в соответствии с первой реконструкцией облика) телосложения и худобы^[2]. Оно состоит из трёх корней: др.-греч. λεπτός — «тонкий, мелкий», κέρας — «рог», ὤψ — «взгляд, вид» (вот мн. ч. — «глаза, лицо»)^[3]. Видовое название — gracilis («худощавый, поджарый, грациозный»), как и родовое, подчёркивает особенности телосложения^[3]. Впоследствии лептоцератопса стали реконструировать как более массивное и крепко сложенное животное, поэтому данное Брауном название приобрело некоторую ироничность^[4].

В 1939 году Чарльз Гилмор отправился на раскопки в формацию Ту-Медисин^[англ.] (англ. Two Medicine Formation) и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих обнаружил два фрагментарных не ассоциированных скелета лептоцератопса неизвестного вида^[5]. Позже сообщения о находках лептоцератопсов стали поступать из множества мест США и Канады^[6].

В 1916 году Браун и Эрик Шлайкер^[англ.] обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого цератопса в формации Сэнт Мэри Ривер^[англ.] (англ. St. Mary River Formation). Проведя реконструкцию в 1935 году, они через семь лет назвали находку Leptoceratops cerorhynchus^[7].

В 1951 году Чарльз Штернберг обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов вблизи реки Ред-Дир (англ. Red Deer River) в области Верхний Эдмонтон. На основании различий строения, Штернберг установил, что L. cerorhynchus не является лептоцератопсом, и выделил его в отдельный род — Montanoceratops^[8].

В 1970 году геологи Малькольм Маккенна и Дэвид Лав обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса в горной породе конгломерата Пиньон^[англ.] (англ. Pinyon Conglomerate), штат Вайоминг. Это была первая подобная находка вне формации Сколлард^[9].

Ещё один экземпляр, обнаруженный в Вайоминге (США) в формации Ланс^[англ.] (англ. Lance Formation), описал Джон Остром в 1978 году^[10] — это первый известный представитель рода, найденный не в Альберте^[11]. В том же году Дейл Расселл из Государственного университета Северной Каролины на основе исследований Брауна и Штернберга создал первую современную художественную реконструкцию скелета лептоцератопса^[12].

После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье — сообщений новых находках долго не поступало. Лишь в 1992 году палеонтологи во главе с Кристофером Оттом обнаружили в Монтане фрагмент черепа лептоцератопса. Через девять лет Отт с командой на прежнем месте обнаружил часть черепа и зуб другой особи того же вида^[13].

В 2013 году житель города Форт-Маклеод^[англ.] (юго-западная часть провинции Альберта) Ноэль Плурд во время рыбалки заметил тёмный контур на камнях. Это оказались тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэль передал окаменелости Франсуа Терьену, куратору Королевского Тирелловского Музея^[14].

В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет^[15].

Описание

Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных, а также множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. В представление об анатомии лептоцератопса также внесли важный вклад ископаемые остатки других цератопсов. Особенно часто исследователи обращались к анатомическим описаниям Protoceratops^[5]^[14]^[15].

Размер и телосложение

Длина лептоцератопса составляет около 2 метров^[16]^[17], оценки варьируются от 1,8^[18] до 3 метров^[19]. Рост динозавра в верхней части бедра был оценен в 73 сантиметра^[12]. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в 190 кг^[20]; иногда приводится оценка в 100 кг^[16]^[17].

Динозавр был коренастым, плотного, массивного сложения. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично^[4]. Но всё же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как протоцератопс, лептоцератопс был весьма изящен^[21].

Череп

Череп лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной париетальной костью. По центру воротника располагался сагиттальный гребень^[22]. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. Ч. Стернберг особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счёт напоминающих рога толстых отростков предчелюстной кости, находящихся по бокам в задней части черепа. Ближе к суженному рылу таких образований нет^[6]^[11]; заглазничный отросток длинный^[6]. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные окна были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров^[6] и имели форму треугольника^[23]. Передняя часть черепа перед квадратной костью очень большая^[8]^[12].

Нижняя челюсть очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой клюв, образованный предчелюстной костью^[7]. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края^[24]. Подугловая (англ. Surangular bone) кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый^[22]. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий^[8]^[25].

Зубы лептоцератопса короткие, имеют один корень^[19]. На нижней челюсти присутствует горизонтальный шельф, зубы затачиваются при трении из-за двойной грани износа^[26]^[27]^[28] и сильного изгиба^[29]. Удлинённый прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены^[30]. По форме зубы динозавра напоминают долото^[16]^[17]. На верхней челюсти было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа^[2]^[31]).

Посткраниальный скелет

Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов^[12]. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные^[32]. Шейные позвонки мелкие^[6]. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счёт высоты этих выростов^[33]. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты^[34].

Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го рёбер почти не различаются^[6].

Конечности массивные^[35], задние намного длиннее. Коленный сустав очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении^[7]^[12]. Ключицы спарены, отросток плечевой кости — коракоид — крупнейший среди цератопсов^[36]. Пропорции элементов задних конечностей аналогичны таковым у пситтакозавров^[7]^[12]. Длина бедренной кости — 270 мм^[37]. На конечностях пять пальцев с когтями, а не копытами^[12]^[16]^[17]^[19].

Таз в целом маленький, уплощённый, но длинный; седалищная кость удлинена, слегка искривлённая^[7]. Прочный массивный вал подвздошной кости, напоминающий изогнутый лук. Вертлужная впадина перфорирует её почти посередине^[38].

Мягкие ткани

Судя по описаниям кожи других цератопсов и эдмонтозавров, кожа лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично^[40]. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы жилатье^[41].

Эпидермис был достаточно тонким. Кожа состояла примерно из сорока слоев коллагена, что обеспечивало устойчивость к механическим воздействиям. Слои коллагена на наиболее подвижных частях тела перекрещивались под углом около 40° к продольной оси тела, обеспечивая упругость и гибкость, на спине они пересекались под более тупым углом, из-за чего они были жёстче и плотнее^[42]^[43].

Возможно^[39], что у лептоцератопсов на хвосте, тазе и спине было около сотни покрытых кератином щетинок. Они были полыми внутри и имели длину около 16 см^[42]. Возможно, они использовались для привлечения половых партнёров^[44].

Известно, что сагиттальный гребень использовался для крепления жевательных мышц^[22], верхняя и нижняя челюсти крепились к щёчной мышце, позади них находился височно-нижнечелюстной сустав^[45].

Внутренние органы

Согласно исследованию сердечно-сосудистой системы тесцелозавра, лептоцератопс, как и большинство птицетазовых динозавров, птиц и крокодилов, имел четырёхкамерное сердце, гарантировавшее активный обмен веществ^[46].

Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: трахея, через которую легкие наполнялись кислородом; легкие, насыщавшие кровь кислородом; и диафрагма, отделявшая лёгкие и трахею от остальных органов^[16]^[17].

Пищевод был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. Кишечник длинный и сложный^[16]^[17].

Нервная система

Судя по исследованию нервной системы протоцератопса, головной мозг вместе с жидкостями и твердой оболочкой занимал от пятой части до четверти черепной коробки. Коэффициент EQ (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0,00014^[47].

Кортекс — часть коры мозга — отсутствовал. Эпифиз и гипоталамо-гипофизарная система — эндокринные железы в среднем мозгу — были развиты неплохо, но и не так сильно как у эдмонтозавров^[41].

Систематика

В начале XX века, опираясь на первое описание авторства Барнума Брауна (упоминавшего, среди прочего о несовершенстве своей версии классификации в связи с недостатком материала), исследователи помещали род Leptoceratops в таксон Ceratopsia. Барон Франц Нопча в 1923 году включил род в подсемейство Leptoceratopsinae в семействе цератопсид. С 1923 по 2001 годы была популярна версия о том, что данный род был частью семейства протоцератопсид^[12]^[16]^[35], куда помещали большинство примитивных представителей клады Сeratopsia, ныне считающихся членами семейств Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae и членами Neoceratopsia вне Ceratopsoidea^[48]. Лишь в 2001 году появилась современная версия систематики^[49], игнорируемая однако консервативными исследователями, такими как Грегори Пол^[англ.]^[17].

На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство Leptoceratopsidae (отряд Ceratopsia), ближайший к кладе Coronosauria (цератопсиды + протоцератопсиды) таксон в кладе Neoceratopsia. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Все вышеуказанные таксоны входят в подотряд Cerapoda отряда птицетазовых. Возможно, Leptoceratopsidae входят в группу Heterodontosauriformes^[англ.] в подотряде Cerapoda, состоящую из семейства гетеродонтозаврид и клады маргиноцефалов^[50], но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила^[51].

В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространённой версией систематики является позиционирование его как сестринского таксона рода Udanoceratops (кладограмма A 2014 года)^[52]. Исследования 2015 года помещают лептоцератопса либо сестринским таксоном клады самых развитых родов семейства: Udanoceratops, Zhuchengceratops, Unescoceratops и Gryphoceratops (кладограмма B)^[38], либо в неразделённой политомии с 3 родами: Unescoceratops, Udanoceratops и Zhuchengoceratops (кладограмма C)^[51].

На июнь 2017 года валиден только один вид лептоцератопсов — Leptoceratops gracilis. Несколько вероятных видов ещё не получили названия^[6]^[16]^[17].

Кладограмма A^[52]

Leptoceratopsidae

Asiaceratops^[англ.]

Leptoceratops

Кладограмма B^[38]

Leptoceratopsidae

Asiaceratops

Cerasinops

Montanoceratops

Ischioceratops

Prenoceratops

Leptoceratops

Udanoceratops

Zhuchengceratops

Gryphoceratops

Unescoceratops

Кладограмма C^[51]

Leptoceratopsidae

Cerasinops

Prenoceratops

Koreaceratops

Montanoceratops

Unescoceratops

Udanoceratops

Leptoceratops

Zhuchengoceratops

Эволюционное развитие и палеобиогеография

Предки Leptoceratops gracilis, вероятно, появились в нижнем мелу Азии, эволюционировав из ранних азиатских форм церапод^[51], однако существуют версии о совместном^[52] или конвергентном развитии пситтакозавров и развитых цератопсов^[23]. Затем предки лептоцератопса перешли Берингов перешеек и попали в Америку около 120 млн лет назад. Они распространились в основном в западной части континента — Ларамидии, на территории нынешней Монтаны, Вайоминга и Альберты, ограниченной с востока Западным Внутренним морем, мешавшим расселению на острове-материке Аппалачия в восточной Америке^[29]^[52]. Согласно альтернативной версии, предки лептоцератопса около 135 млн лет назад пошли на запад из Азии через территорию Европы и переплыв неглубокое море, оказались в Америке^[34], эта версия подтверждается находкой челюсти животного, похожего на Leptoceratops gracilis, в восточной Америке^[53]. Животные, оставшиеся в Европе, поселились на территории Балтийского щита, вероятно бывшего тогда изолированной массой суши^[54].

Род появился в середине маастрихта (около 68 млн лет назад), и таким образом оказался одним из последних появившихся на Земле динозавров^[19]. Вымерли лептоцератопсы во время мел-палеогенового вымирания (66 млн лет назад)^[16]^[17]^[52].

Животное имело очень примитивный для своего периода вид, что вызвало иронию у американского палеонтолога Чарльза Штернберга, написавшего, что «очень необычно, что лептоцратопс в одном месте с трицератопсом, ведь первый мог с легкостью пройти у него под брюхом»^[8]. Лептоцератопс напоминал археоцератопса крупных размеров^[23] или детёныша протоцератопса. По уровню развития они пережили своё время на 20–30 миллионов лет и были примитивнее вымерших во времена кампанского яруса представителей протоцератопсид^[8]. Лептоцератопс — последний из цератопсов вне семейства цератопсид, тупик эволюции^[23].

Палеобиология

Физиология

Известно, что все цератопсы питались листьями и побегами^[19]^[27]. Челюстные мышцы лептоцератопса, начинавшиеся у воротника, были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью. Динозавр был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста^[19], a также возможного наличия щек, мешавших пище выпасть изо рта^[45].

Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком^[27]. Микроструктура зубной эмали продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у жвачных животных, так что, вероятно присутствие пережёвывания^[26] или перемалывания пищи^[19]. Зубы динозавра не стирались из-за сильного изгиба, благодаря которому, при жевании затачивались от трения друг об друга^[28].

Возможно, что динозавр использовал гастролиты — мелкие камни, для улучшения пищеварения. Согласно другой версии цератопсы глотали гастролиты, чтобы увеличить скорость проводящего теплообмена^[55].

Образ жизни

Лептоцератопс имел большие глаза, что указывает на ночной образ жизни^[34]. Внутри глазниц находились склеротические кольца. Они были предназначены для крепления глазных мышц и зрительных нервов. Внутреннее ухо имело структуру, типичную для подвижных животных и гарантировавшее хорошее чувство равновесия^[56]. Имелись полукружные каналы^[57]. В крестцовой части спинного мозга имелось расширение, несколько превосходившее размер головного мозга^[41]. Такие приспособления характерны для животных со смешанным образом жизни^[англ.]^[58].

Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в лесах, редколесьях и прериях на равнинах и возвышенностях^[16]^[17]^[59]. Также возможно, что, умея хорошо плавать, лептоцератопс вел земноводный образ жизни^[60].

Передвижение и положение тела

Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задние и преодолевая небольшие расстояния галопом. Кисти его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров — продвинутых форм рогатых динозавров, из-за чего казалось, что динозавр «хлопает в ладоши»^[36]. Имеется версия об их полной четвероногости^[61]. Кости их задних конечностей были согнуты для поддержания головы в горизонтальном положении при малой длине передних конечностей^[8]^[12].

Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник Koreaceratops^[60].

Динозавр держал голову параллельно земле и при квадрупедальном движении таз находился выше холки, шея была слегка изогнута, хвост находился на уровне таза, но был слегка приспущен^[4]^[12]. При передвижении на задних конечностях положение головы не менялось из-за сильного изгиба шеи, таз располагался ниже холки, хвост снижался до уровня голеней, верхние конечности были согнуты в локтях под животом^[62].

Онтогения

При беременности и откладывании яиц самки теряли много кальция, уровень которого восполнялся за счёт запасов вещества в медуллярных костях, находившихся внутри трубчатых костей^[63].

Судя по результатам изучения онтогенеза протоцератопса по линиям на зубах, инкубационный период лептоцератопса составляет около 83,16 дней. Возможно, что родители оставались с детёнышами в течение инкубационного периода и на ранних стадиях детства, добывали для них пищу и защищали от хищников^[64].

Выводок состоял из 10–15 детенышей до 15 см длиной. У них отсутствовали отличительные половые признаки, головы были пропорционально короче, чем у взрослых, воротников на них не было; глаза были крупными^[65]. Таким образом, за 10 лет, детеныши вырастали на 1,85 м и набирали 188 кг — 18,5 см в год. Такие темпы роста характерны для кенгуру^[56].

У подростков квадратные кости расширяются, формируется воротник и выросты на щеках, появляются характерные половые признаки; по размеру подростки вполовину мельче взрослых особей. Половая зрелость наступала в десятилетнем возрасте. Во взрослом возрасте воротник и выросты полностью развиты^[66]

Социальное поведение

Лептоцератопсы жили одиночно, парами или стадами 3–12 особей для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи^[67].

По мнению многих палеонтологов, выросты и воротник использовались для распознавания сородичей и привлечения самцами половых партнеров через демонстрацию или бодание; некоторые считают, что, эти наросты использовались для обороны^[68]. Высота отростка на нижней челюсти варьировалась в зависимости от пола^[69]. Возможно, что у самцов лептоцератопса также были^[44] трубкообразные щетинки, также использовавшиеся при ухаживании^[42]^[43]. Окраска особей мужского пола могла быть ярче. Исследование 2016 года поставило под сомнение наличие полового диморфизма у динозавров^[66], хотя наличие у самок медуллярных образований, содержащих запас кальция и дополнительный костный мозг, опровергнуто не было^[63].➤

От хищников (в основном дромеозавров и молодняка тираннозавров) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за плохо защищённую переднюю конечность или ударить головой. Воротник мог использоваться для отпугивания потенциальной угрозы^[70]^[71]. Щетинки могли использоваться, как иглы ежа или дикобраза^[43].

Палеоэкология

Лептоцератопс обитал на территории формаций Сколлард, Хелл-Крик, Ланс, Ту-Медисин, Дайносор, Френчмэн^[англ.], Хэрбелл^[англ.] и конгломерат Пиньон. Все формации относились к позднему кампанскому — маастрихтскому ярусам (около 72–66 млн лет назад)^[6].

В первых трёх местах располагалось множество болот, озёр и рек с песчаными руслами. За счет активного цикла их течения образовывали заливные луга, дельты, проливы. Климат был субтропический с сезонными засухами, прерываемыми сезоном дождей^[72]. В Ту-Медисин, где преобладали возвышенности, климат почти соответствовал первым трём местам, но был суше^[73]. В формации Дайносор находилась береговая равнина, покрытая лесом^[74].

В формации Хэрбелл, содержащей остатки редколесной возвышенности, лептоцератопс был единственным обнаруженным животным^[6]^[59]. В формации Пиньон также нашли лептоцератопса, но о других находках в этой формации не поступало информации^[6].

В районе преобладали леса из хвойных; цветковых, среди которых выделялись широколиственные; гинкго; папоротников и саговников; более редки были мангровые леса и байу. В покрывавших равнину смешанных лесах встречались и тропические деревья — араукарии и пальмы^[75], что отличало их от лесов лежащей северней прибрежной равнины. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветали сабалевые пальмы, хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья, ясени, вечнозелёные дубы и кустарники^[76]. По береговым линиям росли церцидифиллюмы. В прудах встречались пистии и водяные лилии^[74]. Все эти растения составляли основу пищевой цепи^[72]^[77]^[78].

Там можно было найти большое разнообразие животных: беспозвоночные (членистоногие и моллюски), хрящевые и костные рыбы, амфибии, крокодилы, хампсозавры, ящерицы, змеи, черепахи, млекопитающие, птицы. Ниши крупных растительноядных посередине пищевой цепи были заняты развитыми динозаврами — цератопсами, анкилозаврами и гадрозаврами. Средние и мелкие растительноядные и всеядные были многочисленны и разнообразны, среди них были представители групп Ornithomimidae, овирапторозавров, орнитопод, пахицефалозаврид, сам лептоцератопс (в Сколларде он представлял до 33 % всей фауны^[79]).

Среди птерозавров региона — огромный кетцалькоатль и ряд других, более мелких представителей семейства аждархид, питавшихся мелкими динозаврами или падалью, передвигаясь по земле на четырёх конечностях^[80].

Были распространены некоторые хищники-тероподы различных размеров: мелкие и средние по размеру дромеозавриды и троодонтиды, гигантские тираннозавриды^[6]. Эти животные, находясь на вершине пищевой цепи, питались в основном гадрозаврами, цератопсами и более мелкими тероподами^[81].

Примечания

↑ Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 280. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
↑ ¹ ² ³ Brown B. Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33, iss. 36. — P. 567—580. Архивировано 28 октября 2015 года.
↑ ¹ ² Liddell H., Scott R. A Greek-English Lexicon. — Oxford University Press, 1980. — ISBN 0-19-910207-4..
↑ ¹ ² ³ Scott Hartman. The not-so-gracile Leptoceratops (неопр.). Scott Hartman's Skeletal Drawing. Дата обращения: 19 июня 2019.
↑ ¹ ² Gilmore C. W. Ceratopsian dinosaurs from the Two Medicine formation, Upper Cretaceous of Montana (англ.) // Proceedings of the United States National Museum : журнал. — Washington DC: United States National Museum, 1939. — Vol. 87, no. 3066. — P. 1—18. — doi:10.5479/si.00963801.87-3066.1. Архивировано 10 июля 2018 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. — 2nd edition. — University of California Press, 2004. — P. 478—493. — ISBN 9780520242098.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Brown B., Schlaikjer E. M. The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1942. — No. 1169. — P. 1—15. Архивировано 29 июля 2017 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Sternberg C. Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta (англ.) // National Museum of Canada Bulletin : журнал. — National Museum of Canada, 1951. — Vol. 123. — P. 225—255.
↑ McKenna M. C., Love J. D. Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming (англ.) // United States Geological Survey Professional Paper : журнал. — 1970. — Vol. 700.
↑ Ostrom J. Leptoceratops gracilis from the »Lance» Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — SEPM Society for Sedimentary Geology, 1978. — May (vol. 52, no. 3). — P. 697—704. Архивировано 25 июня 2021 года.
↑ ¹ ² Dodson P. Leptoceratops // The Horned Dinosaurs: A Natural History. — Princeton Legacy Library, 2017. — P. 200—206. — ISBN 9781400887446.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Russell A. D. A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 1970. — Vol. 7, iss. 1. — P. 181—184. — doi:10.1139/e70-014.
↑ Ott C. J. Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) from the Hell Creek Formation (cretaceous; Maastrichtian) of Eastern Montana (англ.). — Wisconsin—Madison: University of Wisconsin—Madison, 2002. — P. 1—242.
↑ ¹ ² McTighe F. Fort Macleod family finds rare dinosaur fossil (англ.) // Macelod Gazette : газета. — 2013. — 6 November. Архивировано 10 июля 2018 года.
↑ ¹ ² Malinowski B. L., Rooney L. A., Schein J. P., Poole J. C. A new partial skeleton of Leptoceratops gracilis from the Lance Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — Society of Vertebrate Paleontology, 2016. — Vol. 181. Архивировано 11 октября 2017 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 1st. — Princeton University press, 2010. — P. 253—254. — 320 p. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-13720-9.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 2nd. — Princeton University press, 2016. — P. 276, 280. — 360 p. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-16766-4.
↑ Holtz T. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages / Rey L. V.. — First Printing edition. — Random House Books for Young Readers, 2007. — P. 50 (PDF). — 432 p. — ISBN 978-0375824197. Архивировано 5 декабря 2019 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Dixon D. The Complete Illustrated Encyclopedia Of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Prehistoric ... Commissioned Artworks, Maps and Photographs. — Southwater, 2014. — P. 363. — 512 p. — ISBN 978-1846812095.
↑ O’Gorman E. J., Hone D. W. E. Body Size Distribution of the Dinosaurs (англ.) // PLos ONE : журнал / Dodson P.. — PLoS, 2012. — 19 December (vol. 7, iss. 12). — P. e51925. — doi:10.1371/journal.pone.0051925. — PMID 3526529. Архивировано 14 июля 2017 года.
↑ Edwords F. The Dilemma of the Horned Dinosaurs (англ.) // Creation Evolution Journal : журнал / Warren D. G.. — 1982. — Vol. 3, iss. 9, no. 3. — P. 1—11. Архивировано 7 июля 2017 года.
↑ ¹ ² ³ Holliday C. M. New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy (англ.) // Anat Rec : журнал. — Hoboken, 2009. — September (vol. 292, iss. 9). — P. 1246—1265. — doi:10.1002/ar.20982. — PMID 19711458. Архивировано 10 июля 2018 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution (англ.) // Scientific Reports : журнал. — nature.com, 2015. — 21 September (vol. 5). — P. 14190. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep14190. — PMID 4585677. Архивировано 22 февраля 2017 года.
↑ Makovicky P. J.; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3530. — P. 1—42. Архивировано 28 июля 2018 года.
↑ Morschhauser E. M., Lamanna M. C. A reevaluation of the hyoid bones of Protoceratops andrewsi Granger and Gregory 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) and a review of hyoid elements in ornithischian dinosaurs (англ.) // Annals of Carnegie Museum : журнал. — Pittsburgh, 2013. — 5 January (vol. 81). — P. 247—255. — doi:10.2992/007.081.0404.
↑ ¹ ² Varriale F. J. Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur Leptoceratops gracilis (англ.) // PeerJ : журнал. — PeerJ preprints, 2016. — 6 July (vol. 4). — P. e2132. — doi:10.7717/peerj.2132. — PMID 4941762. Архивировано 6 июля 2016 года.
↑ ¹ ² ³ Mallon J. C., Anderson J. S. The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, R. M. Alf. — PLoS, 2014. — 11 июнь (vol. 9, iss. 6). — P. e98605. — doi:10.1371/journal.pone.0098605. — PMID 4053334. Архивировано 31 июля 2016 года.
↑ ¹ ² Ostrom J. H. Functional Morphology and Evolution of the Ceratopsian Dinosaurs (англ.) // Evolution : журнал. — Society for the Study of Evolution, 1966. — September (vol. 20, no. 3). — P. 290—308. — doi:10.2307/2406631. Архивировано 19 августа 2018 года.
↑ ¹ ² Chinnery B. J., Lipka T. R., Kirkland J. I., Parrish J. M., Brett-Surman M. K. Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America (англ.) // Lucas S. G., Kirkland J. I., Estep J. W. Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems : сборник статей. — New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1997. — Vol. 14. — P. 297—302. Архивировано 1 декабря 2017 года.
↑ Ryan M. J., Evans D. C., Currie P. J., Brown C. M., Brinkman D. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada (англ.) // Cretaceous Research : журнал. — 2012. — 1 December (vol. 35). — P. 69—80. Архивировано 18 марта 2012 года.
↑ Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 2009. — 12 август (vol. 46, iss. 6). — P. 425—439. — doi:10.1139/E09-030. — Bibcode: 2009CaJES..46..425S. Архивировано 10 июля 2018 года.
↑ Campione N. E., Holmes R. The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — The Society of Vertebrate Paleontology, 2006. — 11 December (vol. 26, no. 4). — P. 1014—1017.
↑ The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Benton M. J., Shishkin M. A., Unwin D. M., Kurochkin E. N.. — Cambridge: Cambridge University Press, 2000. — P. 488, 501—502, 504—505, 507, 511, 515. — 740 p. — ISBN 9780521545822.
↑ ¹ ² ³ New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / Ryan M. J.. — Indiana: Indiana University Press, 2010. — P. 75. — 624 p. — ISBN 9780253353580.
↑ ¹ ² Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia (англ.) // Palaeontologia Polonica : журнал. — 1975. — No. 33. — P. 36—50. Архивировано 21 сентября 2018 года.
↑ ¹ ² Paul G. S., Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion (англ.) // Paleobiology, : журнал. — 2000. — Vol. 26, iss. 3. — P. 450—465. Архивировано 23 февраля 2017 года.
↑ Anderson J. F., Hallmartin A., Russell D. A. Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — 1985. — Vol. 207. — P. 53—61.
↑ ¹ ² ³ He Y., Makovicky P. J., Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, M. Raymond. — PLoS, 2015. — 23 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0144148. — doi:10.1371/journal.pone.0144148. — PMID 4689537. Архивировано 18 августа 2017 года.
↑ ¹ ² Prado G. M. E. M, Anelli L. E., Romero G. R. New occurrences of fossilized feathers: systematics, taphonomy, and paleoecology of the Santana Formation of the Araripe Basin (Cretaceous), NE, Brazil (англ.) // PeerJ : журнал. — PeerJ PrePrints, 2015. — 11 June (vol. 3). — P. e1170v1. — doi:10.7287/peerj.preprints.1170v1. — PMID 27441102. Архивировано 2 августа 2017 года.
↑ Osborn H. F. Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus ; Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon // Memoirs of the American Museum of Natural History : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1912. — Vol. 1. — P. 33—54. Архивировано 21 декабря 2014 года.
↑ ¹ ² ³ Lull R. S., Wright N. E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — Geological Society of America, 1942. — Vol. 40. — (Geological Society of America Special Paper).
↑ ¹ ² ³ Mayr G.,Peters S. D., Plodowski G., Vogel O. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2002. — August (vol. 89, iss. 8). — P. 361—365. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-002-0339-6. — Bibcode: 2002NW.....89..361M. — PMID 12435037. Архивировано 28 июля 2017 года.
↑ ¹ ² ³ Lingham-Soliar T. A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2008. — Vol. 275, iss. 1636. — P. 775—780. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2007.1342. — PMID 18182372. Архивировано 24 августа 2017 года.
↑ ¹ ² Parker T. LtL Leptoceratops (неопр.). Deviantart. Дата обращения: 13 августа 2016.
↑ ¹ ² Witmer L. Cheeks, beaks, or freaks: a critical appraisal of buccal soft-tissue anatomy in ornithischian dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — Soceity of Vertebrate Palaeontology, 1998. — Vol. 17, iss. 69. — P. 69.
↑ Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — March (vol. 98, iss. 3). — P. 203—211. — doi:10.1007/s00114-010-0760-1. — Bibcode: 2011NW.....98..203C. — PMID 21279321. Архивировано 11 августа 2017 года.
↑ Jerison H. J. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith B. H.. — 3. — Elsevier, 2004. — ISBN 0444514325.
↑ Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : журнал. — Vol. 210. — P. 41—83.
↑ Makovicky P. J. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta (англ.) // D. H. Tanke & K. Carpenter Mesozoic Vertebrate Life : сборник статей. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 243—262.
↑ Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. — Royal Society Publishing, 2006. — 7 September (vol. 273, iss. 1598). — P. 2135—2140. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2006.3566. — PMID 16901832. Архивировано 8 ноября 2020 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Shawkey M.. — PLoS, 2015. — 9 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0143369. — doi:10.1371/journal.pone.0143369. — PMID 26649770. Архивировано 30 июня 2017 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Farke A. A., Maxwell W. D., Cifelli R. L., Wedel M. J. A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Penn P. W.. — PLoS, 2014. — 10 December (vol. 9, iss. 12). — P. e112055. — doi:10.1371/journal.pone.0112055. — PMID 4262212. Архивировано 9 августа 2017 года.
↑ Nicholas R. Longrich. A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography (англ.) // Cretaceous Research : журнал. — 2015. — January (vol. 57). — P. 199—207. — doi:10.1016/j.cretres.2015.08.004. Архивировано 24 января 2016 года.
↑ Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe (англ.) // Paleontology : журнал. — 2007. — Vol. 50, iss. 4. — P. 929—937. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x.
↑ Anton J. A. Thermo−powered ceratopsians? A thermodynamic model proposing another role for gastroliths (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — 2001. — Vol. 21, no. 3. — P. 28—29.
↑ ¹ ² Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : журнал / Ritchie M. G.. — European Society for Evolutionary Biology, 2013. — September (vol. 26, iss. 9). — P. 2044—2050. — doi:10.1111/jeb.12181. — PMID 23682701. Архивировано 10 июля 2018 года.
↑ Brown B. Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33. — P. 539—548.
↑ Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science : журнал. — 2011. — Vol. 332, iss. 6030. — P. 1641. — doi:10.1126/science.1200043. — PMID 21493820. Архивировано 10 июля 2018 года.
↑ ¹ ² Johnson K. R. Cruisin' the Fossil Freeway: An Epoch Tale of a Scientist and an Artist on the Ultimate 5,000-mile Paleo Road Trip. — Fulcrum Publishing, 2007. — P. 109. — 204 p. — ISBN 9781555914516.
↑ ¹ ² Lee Y.-N., Ryan M. J., Kobayashi Y. The first ceratopsian dinosaur from South Korea (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — Vol. 98, iss. 1. — P. 39—49. — doi:10.1007/s00114-010-0739-y. — PMID 21085924. (недоступная ссылка)
↑ Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — 2007. — Vol. 273, iss. 3. — P. 305—314. — doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x.
↑ Headden J. A. Skeletal Posture (англ.). The bite stuff. qilong.wordpress.com (3 сентября 2011). Дата обращения: 21 июля 2017. Архивировано 13 декабря 2019 года.
↑ ¹ ² Schweitzer M. H., Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex (англ.) // Scientific Reports : журнал. — 2016. — 15 March (vol. 6). — P. 23099. — doi:10.1038/srep23099. — Bibcode: 2016NatSR...623099S. — PMID 26975806. Архивировано 13 октября 2017 года.
↑ Choi C. 15 Infant Dinosaurs Discovered Crowded in Nest (неопр.). LiveScience.com. Yahoo news (17 ноября 2011). Дата обращения: 22 июля 2017. Архивировано 17 марта 2020 года.
↑ Fastovsky D. E., Weishampel D. B., Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar K. H., Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia) (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — November 2011. — Vol. 85, no. 6. — P. 1035—1041. Архивировано 1 марта 2022 года.
↑ ¹ ² Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (англ.) // PLoS ONE : журнал / Mihlbachler M. C.. — PLoS, 2015. — 7 June (vol. 10, iss. 5). — P. e0126464. — doi:10.1371/journal.pone.0126464. — PMID 4423778. Архивировано 11 мая 2021 года.
↑ Schomp V. Triceratops: And Other Horned Plant-eaters. — Marshall Cavendish, 2002. — P. 21. — 32 p. — (Prehistoric world). — ISBN 9780761410249.
↑ You H., Tanoue K., Dodson P. A new specimen of Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China (англ.) // Acta Geologica Sinica : журнал. — 2007. — Vol. 81, iss. 6. — P. 898—904.
↑ Dodson P. Quantitative Aspects of Relative Growth and Sexual Dimorphism in Protoceratops (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — 1976. — Vol. 50, iss. 5. — P. 929—940. — ISSN 1937-2337.
↑ Carpenter K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs (англ.) // Gaia : журнал. — Lisboa, 2000. — No. 15. — P. 135—144. — ISSN 0871-5424. Архивировано 4 декабря 2016 года.
↑ The Fighting Dinosaurs (неопр.). American Museum of Natural History. Дата обращения: 15 июля 2017. Архивировано 9 марта 2012 года.
↑ ¹ ² Lofgren D. F. Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 302—303. — ISBN 978-0-122-26810-6.
↑ Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna (англ.) // Tanke D. H., Carpenter K., Skrepnick M. W. Mesozoic Vertebrate Life : сборник. — Indiana: Indiana University Press, 2001. — P. 298—309. — ISBN 9780253339072.
↑ ¹ ² Koppelhus E. B. Paleobotany (англ.) // Currie P. J., and Koppelhus E. B. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed : сборник статей. — Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2005. — P. 131—138.
↑ Russell D. A. The 'Modern' Cretaceous // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua: NorthWord Press, 1989. — P. 170—193. — ISBN 1-55971-038-1.
↑ Kraig Derstler. Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, G. E.. — Wyoming Geological Association, 1994. — P. 127—146.
↑ Breithaupt B. H. Lance Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 394—395. — ISBN 978-0-122-26810-6.
↑ Eberth D. A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 199—204. — ISBN 978-0-122-26810-6..
↑ Cranial anatomy and biogeography of the first Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) specimens from the Hell Creek Formation, southeast Montana // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs : сборник статей / Carpenter K.. — Indiana: Indiana University Press, 2006. — P. 230. — ISBN 9780253027955.
↑ Lehman T., Langston W. Jr. Habitat and behavior of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — 1996. — Vol. 18. — P. 48A.
↑ The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous (англ.) // Geological Society of America Special Paper : журнал / Hartman J. H., Kirk R. J., Nichols D. J.. — 2002. — Vol. 361. — P. 171, 175. — ISBN 9780813723617.

Ссылки

Mancini M. 10 Little Facts About Leptoceratops (англ.). Mental Floss. — 10 фактов о лептоцератопсах. Дата обращения: 4 июня 2017.
Strauss B. Horned, Frilled Dinosaur Profiles and Pictures (англ.). ThoughtCo (19 марта 2017). — краткое описание 60 цератопсов. Дата обращения: 4 июня 2017.
Leptoceratops Gracilis (англ.). National Geographic Society (2017). — краткое описание. Дата обращения: 4 июня 2017.
Leptoceratops (англ.). Prehistoric Wildlife (2011). — краткое описание. Дата обращения: 6 июля 2017.

[пол22-1] Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 280. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.

[Brown-2] ¹ ² ³ Brown B. Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33, iss. 36. — P. 567—580. Архивировано 28 октября 2015 года.

[LiddellScott-3] ¹ ² Liddell H., Scott R. A Greek-English Lexicon. — Oxford University Press, 1980. — ISBN 0-19-910207-4..

[:2-4] ¹ ² ³ Scott Hartman. The not-so-gracile Leptoceratops (неопр.). Scott Hartman's Skeletal Drawing. Дата обращения: 19 июня 2019.

[Gilmore-5] ¹ ² Gilmore C. W. Ceratopsian dinosaurs from the Two Medicine formation, Upper Cretaceous of Montana (англ.) // Proceedings of the United States National Museum : журнал. — Washington DC: United States National Museum, 1939. — Vol. 87, no. 3066. — P. 1—18. — doi:10.5479/si.00963801.87-3066.1. Архивировано 10 июля 2018 года.

[Динозавры-6] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. — 2nd edition. — University of California Press, 2004. — P. 478—493. — ISBN 9780520242098.

[БраунШлайкер-7] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Brown B., Schlaikjer E. M. The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1942. — No. 1169. — P. 1—15. Архивировано 29 июля 2017 года.

[Sternberg-8] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Sternberg C. Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta (англ.) // National Museum of Canada Bulletin : журнал. — National Museum of Canada, 1951. — Vol. 123. — P. 225—255.

[:0-9] McKenna M. C., Love J. D. Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming (англ.) // United States Geological Survey Professional Paper : журнал. — 1970. — Vol. 700.

[Ostrom-10] Ostrom J. Leptoceratops gracilis from the »Lance» Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — SEPM Society for Sedimentary Geology, 1978. — May (vol. 52, no. 3). — P. 697—704. Архивировано 25 июня 2021 года.

[Dodson-11] ¹ ² Dodson P. Leptoceratops // The Horned Dinosaurs: A Natural History. — Princeton Legacy Library, 2017. — P. 200—206. — ISBN 9781400887446.

[Russel-12] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Russell A. D. A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 1970. — Vol. 7, iss. 1. — P. 181—184. — doi:10.1139/e70-014.

[Отт-13] Ott C. J. Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) from the Hell Creek Formation (cretaceous; Maastrichtian) of Eastern Montana (англ.). — Wisconsin—Madison: University of Wisconsin—Madison, 2002. — P. 1—242.

[:1-14] ¹ ² McTighe F. Fort Macleod family finds rare dinosaur fossil (англ.) // Macelod Gazette : газета. — 2013. — 6 November. Архивировано 10 июля 2018 года.

[MalinowskiRooneyScheinPoole-15] ¹ ² Malinowski B. L., Rooney L. A., Schein J. P., Poole J. C. A new partial skeleton of Leptoceratops gracilis from the Lance Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — Society of Vertebrate Paleontology, 2016. — Vol. 181. Архивировано 11 октября 2017 года.

[Paul-16] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 1st. — Princeton University press, 2010. — P. 253—254. — 320 p. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-13720-9.

[Paul2-17] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 2nd. — Princeton University press, 2016. — P. 276, 280. — 360 p. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-16766-4.

[Holtz-18] Holtz T. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages / Rey L. V.. — First Printing edition. — Random House Books for Young Readers, 2007. — P. 50 (PDF). — 432 p. — ISBN 978-0375824197. Архивировано 5 декабря 2019 года.

[Dixon-19] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Dixon D. The Complete Illustrated Encyclopedia Of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Prehistoric ... Commissioned Artworks, Maps and Photographs. — Southwater, 2014. — P. 363. — 512 p. — ISBN 978-1846812095.

[O'GormanHone-20] O’Gorman E. J., Hone D. W. E. Body Size Distribution of the Dinosaurs (англ.) // PLos ONE : журнал / Dodson P.. — PLoS, 2012. — 19 December (vol. 7, iss. 12). — P. e51925. — doi:10.1371/journal.pone.0051925. — PMID 3526529. Архивировано 14 июля 2017 года.

[21] Edwords F. The Dilemma of the Horned Dinosaurs (англ.) // Creation Evolution Journal : журнал / Warren D. G.. — 1982. — Vol. 3, iss. 9, no. 3. — P. 1—11. Архивировано 7 июля 2017 года.

[Holliday-22] ¹ ² ³ Holliday C. M. New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy (англ.) // Anat Rec : журнал. — Hoboken, 2009. — September (vol. 292, iss. 9). — P. 1246—1265. — doi:10.1002/ar.20982. — PMID 19711458. Архивировано 10 июля 2018 года.

[psittacosaurid-23] ¹ ² ³ ⁴ Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution (англ.) // Scientific Reports : журнал. — nature.com, 2015. — 21 September (vol. 5). — P. 14190. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep14190. — PMID 4585677. Архивировано 22 февраля 2017 года.

[MakovickyNorell-24] Makovicky P. J.; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3530. — P. 1—42. Архивировано 28 июля 2018 года.

[25] Morschhauser E. M., Lamanna M. C. A reevaluation of the hyoid bones of Protoceratops andrewsi Granger and Gregory 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) and a review of hyoid elements in ornithischian dinosaurs (англ.) // Annals of Carnegie Museum : журнал. — Pittsburgh, 2013. — 5 January (vol. 81). — P. 247—255. — doi:10.2992/007.081.0404.

[Varriale-26] ¹ ² Varriale F. J. Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur Leptoceratops gracilis (англ.) // PeerJ : журнал. — PeerJ preprints, 2016. — 6 July (vol. 4). — P. e2132. — doi:10.7717/peerj.2132. — PMID 4941762. Архивировано 6 июля 2016 года.

[MallonAnderson-27] ¹ ² ³ Mallon J. C., Anderson J. S. The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, R. M. Alf. — PLoS, 2014. — 11 июнь (vol. 9, iss. 6). — P. e98605. — doi:10.1371/journal.pone.0098605. — PMID 4053334. Архивировано 31 июля 2016 года.

[:5-28] ¹ ² Ostrom J. H. Functional Morphology and Evolution of the Ceratopsian Dinosaurs (англ.) // Evolution : журнал. — Society for the Study of Evolution, 1966. — September (vol. 20, no. 3). — P. 290—308. — doi:10.2307/2406631. Архивировано 19 августа 2018 года.

[Chinneryatal-29] ¹ ² Chinnery B. J., Lipka T. R., Kirkland J. I., Parrish J. M., Brett-Surman M. K. Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America (англ.) // Lucas S. G., Kirkland J. I., Estep J. W. Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems : сборник статей. — New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1997. — Vol. 14. — P. 297—302. Архивировано 1 декабря 2017 года.

[Ryan_et_al-30] Ryan M. J., Evans D. C., Currie P. J., Brown C. M., Brinkman D. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada (англ.) // Cretaceous Research : журнал. — 2012. — 1 December (vol. 35). — P. 69—80. Архивировано 18 марта 2012 года.

[SuesTanoueYouDodson-31] Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 2009. — 12 август (vol. 46, iss. 6). — P. 425—439. — doi:10.1139/E09-030. — Bibcode: 2009CaJES..46..425S. Архивировано 10 июля 2018 года.

[CampioneHolmes-32] Campione N. E., Holmes R. The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — The Society of Vertebrate Paleontology, 2006. — 11 December (vol. 26, no. 4). — P. 1014—1017.

[РосДин-33] The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Benton M. J., Shishkin M. A., Unwin D. M., Kurochkin E. N.. — Cambridge: Cambridge University Press, 2000. — P. 488, 501—502, 504—505, 507, 511, 515. — 740 p. — ISBN 9780521545822.

[Perspectives-34] ¹ ² ³ New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / Ryan M. J.. — Indiana: Indiana University Press, 2010. — P. 75. — 624 p. — ISBN 9780253353580.

[MaryanskaOsmolska-35] ¹ ² Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia (англ.) // Palaeontologia Polonica : журнал. — 1975. — No. 33. — P. 36—50. Архивировано 21 сентября 2018 года.

[PaulChristiansen-36] ¹ ² Paul G. S., Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion (англ.) // Paleobiology, : журнал. — 2000. — Vol. 26, iss. 3. — P. 450—465. Архивировано 23 февраля 2017 года.

[37] Anderson J. F., Hallmartin A., Russell D. A. Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — 1985. — Vol. 207. — P. 53—61.

[HeMakovickyWangChenSullivanHan-38] ¹ ² ³ He Y., Makovicky P. J., Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, M. Raymond. — PLoS, 2015. — 23 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0144148. — doi:10.1371/journal.pone.0144148. — PMID 4689537. Архивировано 18 августа 2017 года.

[Prado-39] ¹ ² Prado G. M. E. M, Anelli L. E., Romero G. R. New occurrences of fossilized feathers: systematics, taphonomy, and paleoecology of the Santana Formation of the Araripe Basin (Cretaceous), NE, Brazil (англ.) // PeerJ : журнал. — PeerJ PrePrints, 2015. — 11 June (vol. 3). — P. e1170v1. — doi:10.7287/peerj.preprints.1170v1. — PMID 27441102. Архивировано 2 августа 2017 года.

[Osborn12-40] Osborn H. F. Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus ; Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon // Memoirs of the American Museum of Natural History : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1912. — Vol. 1. — P. 33—54. Архивировано 21 декабря 2014 года.

[Lull-41] ¹ ² ³ Lull R. S., Wright N. E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — Geological Society of America, 1942. — Vol. 40. — (Geological Society of America Special Paper).

[Mayr-42] ¹ ² ³ Mayr G.,Peters S. D., Plodowski G., Vogel O. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2002. — August (vol. 89, iss. 8). — P. 361—365. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-002-0339-6. — Bibcode: 2002NW.....89..361M. — PMID 12435037. Архивировано 28 июля 2017 года.

[crosssect-43] ¹ ² ³ Lingham-Soliar T. A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2008. — Vol. 275, iss. 1636. — P. 775—780. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2007.1342. — PMID 18182372. Архивировано 24 августа 2017 года.

[LtL-44] ¹ ² Parker T. LtL Leptoceratops (неопр.). Deviantart. Дата обращения: 13 августа 2016.

[witmer-45] ¹ ² Witmer L. Cheeks, beaks, or freaks: a critical appraisal of buccal soft-tissue anatomy in ornithischian dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — Soceity of Vertebrate Palaeontology, 1998. — Vol. 17, iss. 69. — P. 69.

[46] Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — March (vol. 98, iss. 3). — P. 203—211. — doi:10.1007/s00114-010-0760-1. — Bibcode: 2011NW.....98..203C. — PMID 21279321. Архивировано 11 августа 2017 года.

[Jerison04-47] Jerison H. J. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith B. H.. — 3. — Elsevier, 2004. — ISBN 0444514325.

[48] Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : журнал. — Vol. 210. — P. 41—83.

[Makovicky-49] Makovicky P. J. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta (англ.) // D. H. Tanke & K. Carpenter Mesozoic Vertebrate Life : сборник статей. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 243—262.

[basa-50] Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. — Royal Society Publishing, 2006. — 7 September (vol. 273, iss. 1598). — P. 2135—2140. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2006.3566. — PMID 16901832. Архивировано 8 ноября 2020 года.

[HanForsterClarkXu-51] ¹ ² ³ ⁴ Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Shawkey M.. — PLoS, 2015. — 9 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0143369. — doi:10.1371/journal.pone.0143369. — PMID 26649770. Архивировано 30 июня 2017 года.

[FarkeMaxwellCifelliWedel-52] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Farke A. A., Maxwell W. D., Cifelli R. L., Wedel M. J. A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Penn P. W.. — PLoS, 2014. — 10 December (vol. 9, iss. 12). — P. e112055. — doi:10.1371/journal.pone.0112055. — PMID 4262212. Архивировано 9 августа 2017 года.

[53] Nicholas R. Longrich. A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography (англ.) // Cretaceous Research : журнал. — 2015. — January (vol. 57). — P. 199—207. — doi:10.1016/j.cretres.2015.08.004. Архивировано 24 января 2016 года.

[54] Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe (англ.) // Paleontology : журнал. — 2007. — Vol. 50, iss. 4. — P. 929—937. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x.

[55] Anton J. A. Thermo−powered ceratopsians? A thermodynamic model proposing another role for gastroliths (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — 2001. — Vol. 21, no. 3. — P. 28—29.

[dysal-56] ¹ ² Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : журнал / Ritchie M. G.. — European Society for Evolutionary Biology, 2013. — September (vol. 26, iss. 9). — P. 2044—2050. — doi:10.1111/jeb.12181. — PMID 23682701. Архивировано 10 июля 2018 года.

[Brown14-57] Brown B. Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33. — P. 539—548.

[58] Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science : журнал. — 2011. — Vol. 332, iss. 6030. — P. 1641. — doi:10.1126/science.1200043. — PMID 21493820. Архивировано 10 июля 2018 года.

[фоссилфарэвэй-59] ¹ ² Johnson K. R. Cruisin' the Fossil Freeway: An Epoch Tale of a Scientist and an Artist on the Ultimate 5,000-mile Paleo Road Trip. — Fulcrum Publishing, 2007. — P. 109. — 204 p. — ISBN 9781555914516.

[LeeRyanKobayashi-60] ¹ ² Lee Y.-N., Ryan M. J., Kobayashi Y. The first ceratopsian dinosaur from South Korea (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — Vol. 98, iss. 1. — P. 39—49. — doi:10.1007/s00114-010-0739-y. — PMID 21085924. (недоступная ссылка)

[61] Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — 2007. — Vol. 273, iss. 3. — P. 305—314. — doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x.

[62] Headden J. A. Skeletal Posture (англ.). The bite stuff. qilong.wordpress.com (3 сентября 2011). Дата обращения: 21 июля 2017. Архивировано 13 декабря 2019 года.

[:4-63] ¹ ² Schweitzer M. H., Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex (англ.) // Scientific Reports : журнал. — 2016. — 15 March (vol. 6). — P. 23099. — doi:10.1038/srep23099. — Bibcode: 2016NatSR...623099S. — PMID 26975806. Архивировано 13 октября 2017 года.

[nest-64] Choi C. 15 Infant Dinosaurs Discovered Crowded in Nest (неопр.). LiveScience.com. Yahoo news (17 ноября 2011). Дата обращения: 22 июля 2017. Архивировано 17 марта 2020 года.

[65] Fastovsky D. E., Weishampel D. B., Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar K. H., Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia) (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — November 2011. — Vol. 85, no. 6. — P. 1035—1041. Архивировано 1 марта 2022 года.

[:3-66] ¹ ² Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (англ.) // PLoS ONE : журнал / Mihlbachler M. C.. — PLoS, 2015. — 7 June (vol. 10, iss. 5). — P. e0126464. — doi:10.1371/journal.pone.0126464. — PMID 4423778. Архивировано 11 мая 2021 года.

[67] Schomp V. Triceratops: And Other Horned Plant-eaters. — Marshall Cavendish, 2002. — P. 21. — 32 p. — (Prehistoric world). — ISBN 9780761410249.

[68] You H., Tanoue K., Dodson P. A new specimen of Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China (англ.) // Acta Geologica Sinica : журнал. — 2007. — Vol. 81, iss. 6. — P. 898—904.

[69] Dodson P. Quantitative Aspects of Relative Growth and Sexual Dimorphism in Protoceratops (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — 1976. — Vol. 50, iss. 5. — P. 929—940. — ISSN 1937-2337.

[70] Carpenter K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs (англ.) // Gaia : журнал. — Lisboa, 2000. — No. 15. — P. 135—144. — ISSN 0871-5424. Архивировано 4 декабря 2016 года.

[71] The Fighting Dinosaurs (неопр.). American Museum of Natural History. Дата обращения: 15 июля 2017. Архивировано 9 марта 2012 года.

[HK-72] ¹ ² Lofgren D. F. Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 302—303. — ISBN 978-0-122-26810-6.

[73] Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna (англ.) // Tanke D. H., Carpenter K., Skrepnick M. W. Mesozoic Vertebrate Life : сборник. — Indiana: Indiana University Press, 2001. — P. 298—309. — ISBN 9780253339072.

[Koppelhus-74] ¹ ² Koppelhus E. B. Paleobotany (англ.) // Currie P. J., and Koppelhus E. B. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed : сборник статей. — Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2005. — P. 131—138.

[75] Russell D. A. The 'Modern' Cretaceous // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua: NorthWord Press, 1989. — P. 170—193. — ISBN 1-55971-038-1.

[Derstler94-76] Kraig Derstler. Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, G. E.. — Wyoming Geological Association, 1994. — P. 127—146.

[77] Breithaupt B. H. Lance Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 394—395. — ISBN 978-0-122-26810-6.

[78] Eberth D. A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 199—204. — ISBN 978-0-122-26810-6..

[Carpenter-79] Cranial anatomy and biogeography of the first Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) specimens from the Hell Creek Formation, southeast Montana // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs : сборник статей / Carpenter K.. — Indiana: Indiana University Press, 2006. — P. 230. — ISBN 9780253027955.

[80] Lehman T., Langston W. Jr. Habitat and behavior of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — 1996. — Vol. 18. — P. 48A.

[HellCreek-81] The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous (англ.) // Geological Society of America Special Paper : журнал / Hartman J. H., Kirk R. J., Nichols D. J.. — 2002. — Vol. 361. — P. 171, 175. — ISBN 9780813723617.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

Лептоцератопс: различия между версиями

Текущая версия от 13:15, 24 октября 2024

Содержание

Открытие и изучение

Описание

Размер и телосложение

Череп

Посткраниальный скелет

Мягкие ткани

Внутренние органы

Нервная система

Систематика

Эволюционное развитие и палеобиогеография

Палеобиология

Физиология

Образ жизни

Передвижение и положение тела

Онтогения

Социальное поведение

Палеоэкология

Примечания

Ссылки

Навигация

@@ Строка 1: / Строка 1: @@
 {{Таксон
+| images_set = {{2 изображения|im1=Leptoceratopsidae - Leptoceratops.JPG|cap1=Экземпляр в [[Канадский музей природы|Канадском музее природы]]|im2=Leptoceratops BW.jpg|cap2=Реконструкция внешнего облика}}
- |image file  = Leptoceratopsidae - Leptoceratops.JPG
+| regnum = Животные
- |image descr = Экземпляр в [[Канадский музей природы|Канадском музее природы]]
+| parent = Leptoceratopsidae
- |regnum      = Животные
+| rang = Род
- |parent      = Leptoceratopsidae
+| latin = Leptoceratops
- |rang        = Род
+| author = [[Браун, Барнум|Brown]], [[1914 год в науке|1914]]
- |latin       = Leptoceratops
+| children name = [[Монотипия (биологическая систематика)|Единственный]] [[Биологический вид|вид]]
- |author      = [[Браун, Барнум|Brown]], [[1914 год в науке|1914]]
+| children = <center>{{вымер}} {{btname|Leptoceratops gracilis|Brown, 1914}}</center>
- |children name = [[Монотипия (биологическая систематика)|Единственный]] [[Биологический вид|вид]]
+| Возник = 68.0
- |children    ={{вымер}} {{btname|Leptoceratops gracilis|Brown, 1914}}
+| Вымер = 66.0
- |Возник      = 68.0
+| wikispecies = Leptoceratops
- |Вымер       = 66.0
- |wikispecies = Leptoceratops
 }}
+'''Лептоцера́топс'''<ref name="пол22">{{Книга:Динозавры. Полный определитель|с=280}}</ref> ({{lang-la|Leptoceratops}}) — [[Биологический род|род]] [[Фитофагия|растительноядных]] [[Динозавры|динозавров]] из семейства [[Leptoceratopsidae]], известный по ряду окаменелостей из [[Верхний мел|верхнемеловых]] отложений ([[маастрихтский ярус]]) [[Северная Америка|Северной Америки]]. Один из последних широко распространённых примитивных членов [[Клада|клады]] [[Neoceratopsia]].{{Переход|Эволюционное развитие и палеобиогеография|1}}
-'''Лептоцера́топс'''<ref name="Дэвидсонитд">{{книга
- | автор         = Дэвидсон С., Тернбулл С., Ферт Р.
- | заглавие      = Большой Атлас Динозавров
- | ответственный = Овчинникова Н. Н., Талалаева Е. В.
- | место         = М.
- | издательство  = РОСМЭН-ПРЕСС
- | год           = 2005
- | страниц       = 144
- | isbn          = 5-353-01605-X}}</ref> ({{lang-la|Leptoceratops}}) — [[Биологический род|род]] [[Фитофагия|растительноядных]] [[Динозавры|динозавров]] из семейства {{Не переведено 3|Leptoceratopsidae||en}}, известный по ряду окаменелостей из [[Верхний мел|верхнемеловых]] отложений ([[маастрихтский ярус]]) [[Северная Америка|Северной Америки]]. Один из последних широко распространённых примитивных членов [[Клада|клады]] [[Neoceratopsia]]{{Переход|#Эволюционное развитие и палеобиогеография|yellowlink|Эволюционное развитие}}.
-Окаменелости были обнаружены [[Палеонтология|палеонтологом]] [[Браун, Барнум|Барнумом Брауном]] в 1910 году, вид был описан им же четыре года спустя. Род ''Leptoceratops'' хорошо изучен; обнаружено, как минимум, двенадцать скелетов, представляющих один или несколько видов{{Переход|#Открытие и изучение|yellowlink|Открытие и изучение}}. Изначально род помещали в семейство [[Цератопсиды|Ceratopsidae]], однако современная классификация относит данный таксон к семейству Leptoceratopsidae. В состав рода включают один [[Валидное название|валидный]] [[типовой вид]] — '''''Leptoceratops gracilis'''''{{Переход|#Систематика|yellowlink|Систематика}}.
+Окаменелости были обнаружены [[Палеонтология|палеонтологом]] [[Браун, Барнум|Барнумом Брауном]] в 1910 году, вид был описан им же четыре года спустя. Род ''Leptoceratops'' хорошо изучен; обнаружено, как минимум, двенадцать скелетов, представляющих один или несколько видов.{{Переход|Открытие и изучение|1}} Изначально род помещали в семейство [[Цератопсиды|цератопсид]], однако современная классификация относит данный таксон к семейству Leptoceratopsidae. В состав рода включают один [[Валидное название|валидный]] [[типовой вид]] — '''''Leptoceratops gracilis'''''.{{Переход|Систематика|1}}
-Динозавр был небольшим представителем инфраотряда [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|Ceratopsia]] и напоминал намного более ранних и примитивных представителей группы. Имел крупную голову, плотное сложение и крепкие лапы, достигал в длину около двух метров и весил до {{num|200|кг}}{{Переход|#Описание|yellowlink|Описание}}. Его череп начинался роговым клювом, а необычные зубы были за счёт сильного изгиба самозатачивающимися. В 2016 году в ходе исследования [[Зубная эмаль|зубной эмали]] ученые выявили возможность пережевывания пищи динозаврами{{Переход|#Физиология|yellowlink|Физиология}}. Лептоцератопсы кочевали в поисках пищи и воды по равнинам и возвышенностям богатой жизнью [[Ларамидия|Ларамидии]]{{Переход|#Палеоэкология|yellowlink|Палеоэкология}}.
+Динозавр был небольшим представителем инфраотряда [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопсов]] и напоминал намного более ранних и примитивных представителей группы. Имел крупную голову, плотное сложение и крепкие конечности, достигал в длину около 2 метров и весил до {{num|200|кг}}.{{Переход|Описание|1}} Его череп начинался роговым клювом, а необычные зубы были за счёт сильного изгиба самозатачивающимися. В 2016 году в ходе исследования [[Зубная эмаль|зубной эмали]] учёные выявили возможность пережёвывания пищи динозаврами.{{Переход|Физиология|1}} Лептоцератопсы кочевали в поисках пищи и воды по равнинам и возвышенностям богатой жизнью [[Ларамидия|Ларамидии]].{{Переход|Палеоэкология|1}}
+== Открытие и изучение ==
-== Этимология ==
+[[Файл:The Osteology of the Reptiles p175.png|альт=Иллюстрация из издания Остеологии рептилий 1925 года, выполненная [[Сэмюэль Уиллистон|Сэмюэлем Уиллистоном]]. Конечности нескольких динозавров, в том числе и лептоцератопса.|слева|мини|Иллюстрация из издания «Остеологии рептилий» 1925 года, выполненная [[Сэмюэль Уиллистон|Сэмюэлем Уиллистоном]]. Конечности нескольких динозавров, в том числе и лептоцератопса]]
-[[Родовое название]] было выбрано из-за малого размера динозавра, его изящного (в соответствии с первой реконструкцией облика) телосложения и худобы<ref name=Brown>{{статья
+В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в {{нп5|Формация Сколлард|формации Сколлард|en|Scollard Formation}} ({{lang-en|Scollard Formation}}) в [[Альберта|провинции Альберта]] раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Ископаемые остатки были помещены в [[Американский музей естественной истории]]. В 1914 году Браун [[Каталогизация (библиотеки и музеи)|каталогизировал]] образец под номером AMNH 5205 и попытался [[Препарирование|препарировать]], однако препарирование не удалось, поскольку отдельные кости были сильно повреждены из-за [[Тафономия|погодных условий и воздействия животных]] — образец был найден на коровьей тропе<ref name="Brown"/>.
+Детально описав находку в {{нп5|Бюллетень Американского музея естественной истории|Бюллетене Американского музея естественной истории|en|Bulletin of the American Museum of Natural History}} ({{lang-en|Bulletin of the American Museum of Natural History}}), Браун причислил находку к новому виду ''Leptoceratops gracilis''. [[Родовое название]] было выбрано из-за малого размера динозавра, его изящного (в соответствии с первой реконструкцией облика) телосложения и худобы<ref name=Brown>{{статья
  | автор=Brown B.
  | заглавие=Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta
@@ Строка 34: / Строка 28: @@
  | язык=en
  | издание=Bulletin of the American Museum of Natural History
- |издательство=American Museum of Natural History
+ | издательство=American Museum of Natural History
- |год=1914
+ | год=1914
- |том=33
+ | том=33
- |выпуск=36
+ | выпуск=36
+ | страницы=567—580
- |страницы=567—580}}</ref>. Оно состоит из трёх [[Корень (лингвистика)|корней]]: {{lang-grc|[[:en:wikt:λεπτό|λεπτός]]}} — «тонкий, мелкий», {{lang-grc2|[[:en:wikt:κέρας|κέρας]]}} — «рог», {{lang-grc2|[[:en:wikt:ὤψ|ὤψ]]}} — «взгляд, вид» (вот мн. ч. — «глаза, лицо»)<ref name=LiddellScott>{{книга
+ | archivedate=2015-10-28
+ | archiveurl=https://web.archive.org/web/20151028001634/http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/1372//v2/dspace/ingest/pdfSource/bul/B033a36.pdf?sequence=1&isAllowed=y
+ }}</ref>. Оно состоит из трёх [[Корень (лингвистика)|корней]]: {{lang-grc|[[wikt:en:λεπτό|λεπτός]]}} — «тонкий, мелкий», {{lang-grc2|[[wikt:en:κέρας|κέρας]]}} — «рог», {{lang-grc2|[[wikt:en:ὤψ|ὤψ]]}} — «взгляд, вид» (вот мн. ч. — «глаза, лицо»)<ref name=LiddellScott>{{книга
  | автор         = [[Лидделл, Генри|Liddell H.]], Scott R.
  | заглавие      = A Greek-English Lexicon
- | ссылка        =
+ | ссылка        = https://archive.org/details/lexicon00lidd
  | издательство  = Oxford University Press
  | год           = 1980
  | isbn          = 0-19-910207-4.
-}}</ref>. [[Видовое название]] — [[:wikt:gracilis|gracilis]] («худощавый, поджарый, грациозный»), как и родовое, подчёркивает особенности телосложения<ref name=LiddellScott />.
+}}</ref>. [[Видовое название]] — ''[[:wikt:gracilis|gracilis]]'' («худощавый, поджарый, грациозный»), как и родовое, подчёркивает особенности телосложения<ref name=LiddellScott />. Впоследствии лептоцератопса стали реконструировать как более массивное и крепко сложенное животное, поэтому данное Брауном название приобрело некоторую ироничность<ref name=":2" />.
+В 1939 году [[Чарльз Гилмор]] отправился на раскопки в {{нп5|Ту-Медисин (формация)|формацию Ту-Медисин|en|Two Medicine Formation}} ({{lang-en|Two Medicine Formation}}) и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих обнаружил два фрагментарных не ассоциированных скелета лептоцератопса неизвестного вида<ref name="Gilmore">{{статья
-Впоследствии лептоцератопса стали реконструировать как более массивное и крепко сложенное животное, поэтому видовое название приобрело некоторую ироничность<ref name=":2" />.
+ |автор        = Gilmore C. W.
+ |заглавие     = Ceratopsian dinosaurs from the Two Medicine formation, Upper Cretaceous of Montana
+ |ссылка       = https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/16309/USNMP-87_3066_1939.pdf?sequence=1&isAllowed=y
+ |язык         = en
+ |издание      = Proceedings of the United States National Museum
+ |тип          = журнал
+ |место        = Washington DC
+ |издательство = United States National Museum
+ |год          = 1939
+ |том          = 87
+ |номер        = 3066
+ |страницы     = 1—18
+ |doi          = 10.5479/si.00963801.87-3066.1
+ |archivedate  = 2018-07-10
+ |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20180710010652/https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/16309/USNMP-87_3066_1939.pdf?sequence=1&isAllowed=y
+}}</ref>. Позже сообщения о находках лептоцератопсов стали поступать из множества мест США и Канады<ref name="Динозавры" />.
+В 1916 году Браун и {{нп5|Эрик Марен Шлайкер|Эрик Шлайкер|en|Erich Maren Schlaikjer}} обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопса]] в {{нп5|Формация Сэнт Мэри Ривер|формации Сэнт Мэри Ривер|en|St. Mary River Formation}} ({{lang-en|St. Mary River Formation}}). Проведя реконструкцию в 1935 году, они через семь лет назвали находку ''Leptoceratops cerorhynchus''<ref name="БраунШлайкер">{{статья
-== Открытие и изучение ==
-[[Файл:The Osteology of the Reptiles p175.png|альт=Иллюстрация из издания Остеологии рептилий 1925 года, выполненная [[Сэмюэль Уиллистон|Сэмюэлем Уиллистоном]]. Конечности нескольких динозавров, в том числе и лептоцератопса.|слева|мини|Иллюстрация из издания Остеологии рептилий 1925 года, выполненная [[Сэмюэль Уиллистон|Сэмюэлем Уиллистоном]]. Конечности нескольких динозавров, в том числе и лептоцератопса.]]
-В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в {{Не переведено 3|Формация Сколлард|формации Сколлард|en|Scollard Formation}} в [[Альберта|провинции Альберта]] раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Останки были помещены в [[Американский музей естественной истории]]. В 1914 году Браун [[Каталогизация|каталогизировал]] образец под номером AMNH 5205 и попытался [[Препарирование|препарировать]], однако препарирование не удалось, поскольку отдельные кости были сильно повреждены из-за [[Тафономия|погодных условий и воздействия животных]] — образец был найден на коровьей тропе. Браун причислил находку к новому виду ''Leptoceratops gracilis'' и детально описал её в бюллетене Американского музея естественной истории<ref name=Brown />.
-В 1939 году [[Чарльз Гилмор]] отправился на раскопки в {{Не переведено 3|Ту-Медисин (формация)|формацию Ту-Медисин|en|Two Medicine Formation}} и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих обнаружил два фрагментарных не ассоциированных скелета лептоцератопса неизвестного вида<ref name="Gilmore">{{статья
- |автор         = Gilmore C. W.
- |заглавие      = Ceratopsian dinosaurs from the Two Medicine formation, Upper Cretaceous of Montana
- |ссылка        = https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/16309/USNMP-87_3066_1939.pdf?sequence=1&isAllowed=y
- |язык          = en
- |издание       = Proceedings of the United States National Museum
- |тип           = журнал
- |место         = Washington DC
- |издательство  = United States National Museum
- |год           = 1939
- |том           = 87
- |номер         = 3066
- |страницы      = 1—18
- |doi           = 10.5479/si.00963801.87-3066.1
-}}</ref>. Позже сообщения о находках лептоцератопсов стали поступать из множества мест США и Канады<ref name=«Динозавры» />.
-В 1916 году Браун и {{Не переведено 3|Эрик Марен Шлайкер|Эрик Шлайкер|en|Erich Maren Schlaikjer}} обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопса]] в {{Не переведено 3|Формация Сэнт Мэри Ривер|формации Сэнт Мэри Ривер|en|St. Mary River Formation}}. Проведя реконструкцию в 1935 году, они через семь лет назвали находку ''Leptoceratops cerorhynchus''<ref name="«БраунШлайкер»">{{статья
  |автор=Brown B., Schlaikjer E. M.
  |заглавие=The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species
@@ Строка 80: / Строка 73: @@
  |год=1942
  |номер=1169
- |страницы=1—15}}</ref>.
+ |страницы=1—15
+ |archivedate=2017-07-29
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170729013724/http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/2270
+ }}</ref>.
-В 1951 году [[Штернберг, Чарльз|Чарльз Штернберг]] обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов и на основании различий строения установил, что ''L. cerorhynchus'' не является лептоцератопсом, и выделил его в отдельный род — ''Montanoceratops''<ref name=«Sternberg»>{{статья
+В 1951 году [[Штернберг, Чарльз|Чарльз Штернберг]] обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов вблизи реки [[Ред-Дир]] ({{lang-en|Red Deer River}}) в области Верхний Эдмонтон. На основании различий строения, Штернберг установил, что ''L. cerorhynchus'' не является лептоцератопсом, и выделил его в отдельный род — ''[[Монтаноцератопс|Montanoceratops]]''<ref name="Sternberg">{{статья
  |автор         = Sternberg C.
  |заглавие      = Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta
@@ Строка 92: / Строка 88: @@
  |том           = 123
  |страницы      = 225—255
+}}</ref>.
-}}</ref>. В 1970 году геологи [[Маккенна, Малколм|Малькольм Маккенна]] и Дэвид Лав производили изыскания в [[Конгломерат (порода)|конгломерате]] {{Не переведено 3|Конгломерат Пиньон|Пиньон|en|Pinyon Conglomerate}}, [[Вайоминг|штат Вайоминг]]. Они обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса, впервые вне формации Сколлард<ref name=":0">{{Статья
+В 1970 году геологи [[Маккенна, Малколм|Малькольм Маккенна]] и Дэвид Лав обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса в горной породе [[Конгломерат (порода)|конгломерата]] {{нп5|Конгломерат Пиньон|Пиньон|en|Pinyon Conglomerate}} ({{lang-en|Pinyon Conglomerate}}), [[Вайоминг|штат Вайоминг]]. Это была первая подобная находка вне формации Сколлард<ref name=":0">{{Статья
  |автор=McKenna M. C., Love  J. D.
  |заглавие=Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming
- |язык=англ.
+ |язык=en
  |издание=United States Geological Survey Professional Paper
  |тип=журнал
  |год=1970
+ |том=700}}</ref>.
- |том=700}}</ref>. Ещё один экземпляр, обнаруженный в Вайоминге (США) в {{Не переведено 3|Формация Ланс|формации Ланс|en|Lance Formation}}, описал [[Джон Остром]] в 1978 году<ref name=«Ostrom»>{{статья
- |автор         = Ostrom J.
+Ещё один экземпляр, обнаруженный в Вайоминге (США) в {{нп5|Формация Ланс|формации Ланс|en|Lance Formation}} ({{lang-en|Lance Formation}}), описал [[Джон Остром]] в 1978 году<ref name="Ostrom">{{статья
- |заглавие      = Leptoceratops gracilis from the »Lance» Formation of Wyoming
- |ссылка        = https://www.jstor.org/stable/1303974
+ |автор        = Ostrom J.
+ |заглавие     = Leptoceratops gracilis from the »Lance» Formation of Wyoming
- |язык          = en
+ |ссылка       = https://www.jstor.org/stable/1303974
- |издание       = Journal of Paleontology
- |тип           = журнал
+ |язык         = en
+ |издание      = Journal of Paleontology
- |издательство  = SEPM Society for Sedimentary Geology
- |год           = 1978
+ |тип          = журнал
+ |издательство = SEPM Society for Sedimentary Geology
- |месяц         = 5
- |том           = 52
+ |год          = 1978
- |номер         = 3
+ |месяц        = 5
- |страницы      = 697—704
+ |том          = 52
+ |номер        = 3
-}}</ref> — это первый известный представитель рода, найденный не в Альберте<ref name="Dodson" />. В том же году Дейл Расселл из Государственного университета Северной Каролины на основе исследований Брауна и Штернберга создал первую современную художественную реконструкцию скелета лептоцератопса<ref name="«Russel»" />.
+ |страницы     = 697—704
+ |archivedate  = 2021-06-25
+ |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20210625023507/https://www.jstor.org/stable/1303974
+}}</ref> — это первый известный представитель рода, найденный не в Альберте<ref name="Dodson" />. В том же году Дейл Расселл из Государственного университета Северной Каролины на основе исследований Брауна и Штернберга создал первую современную художественную реконструкцию скелета лептоцератопса<ref name="Russel" />.
-После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье. Лишь в 1992 палеонтологи во главе с Кристофером Оттом обнаружили в [[Монтана|Монтане]] фрагмент черепа лептоцератопса. Через девять лет Отт с командой на прежнем месте обнаружил часть черепа и зуб другой особи того же вида<ref name=«Отт»>{{статья
+После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье — сообщений новых находках долго не поступало. Лишь в 1992 году палеонтологи во главе с Кристофером Оттом обнаружили в [[Монтана|Монтане]] фрагмент черепа лептоцератопса. Через девять лет Отт с командой на прежнем месте обнаружил часть черепа и зуб другой особи того же вида<ref name="Отт">{{статья
  |автор         = Ott C. J.
  |заглавие      = Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) from the Hell Creek Formation (cretaceous; Maastrichtian) of Eastern Montana
@@ Строка 122: / Строка 124: @@
  |год           = 2002
  |страницы      = 1—242
-}}</ref>. В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет<ref name=«MalinowskiRooneyScheinPoole»>{{статья
- |автор         = Malinowski B. L., Rooney L. A., Schein J. P., Poole J. C.
- |заглавие      = A new partial skeleton of Leptoceratops gracilis from the Lance Formation of Wyoming
- |ссылка        = https://static1.squarespace.com/ruwiki/static/57ccc4a9bebafb56980a7fdc/t/59d6e46fb7411c8550235ca6/1507255411531/Malinowski%2Bet%2Bal.%2C%2B2016%2B-%2BLeptoceratops%2BPoster.pdf
- |язык          = en
- |издание       = [[Journal of Vertebrate Paleontology]]
- |тип           = журнал
- |издательство  = Society of Vertebrate Paleontology
- |год           = 2016
- |том           = 181
 }}</ref>.
-В 2013 году житель города {{Не переведено 3|Форт-Маклеод|Форт-Маклеод|en|Fort Macleod}} (юго-западная часть провинции Альберта) Ноэль Плурд во время рыбалки заметил темный контур на камнях. Это оказались тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэль передал окаменелости Франсуа Терьену, куратору [[Королевский Тиррелловский палеонтологический музей|Королевского Тирелловского Музея]]<ref name=":1">{{статья
+В 2013 году житель города {{нп5|Форт-Маклеод|Форт-Маклеод|en|Fort Macleod}} (юго-западная часть провинции Альберта) Ноэль Плурд во время рыбалки заметил тёмный контур на камнях. Это оказались тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэль передал окаменелости Франсуа Терьену, куратору [[Королевский Тиррелловский палеонтологический музей|Королевского Тирелловского Музея]]<ref name=":1">{{статья
- |автор    = McTighe F.
+ |автор       = McTighe F.
- |заглавие = Fort Macleod family finds rare dinosaur fossil
+ |заглавие    = Fort Macleod family finds rare dinosaur fossil
- |ссылка   = http://www.fortmacleodgazette.com/2013/fort-macleod-family-finds-rare-dinosaur-fossil/
+ |ссылка      = http://www.fortmacleodgazette.com/2013/fort-macleod-family-finds-rare-dinosaur-fossil/
- |язык     = en
+ |язык        = en
- |издание  = [http://www.fortmacleodgazette.com/ Macelod Gazette]
+ |издание     = [http://www.fortmacleodgazette.com/ Macelod Gazette]
- |тип      = газета
+ |тип         = газета
- |год      = 2013
+ |год         = 2013
- |месяц    = 11
+ |месяц       = 11
- |число    = 06
+ |число       = 06
+ |archivedate = 2018-07-10
+ |archiveurl  = https://web.archive.org/web/20180710011115/http://www.fortmacleodgazette.com/2013/fort-macleod-family-finds-rare-dinosaur-fossil/
+}}</ref>.
+В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет<ref name="MalinowskiRooneyScheinPoole">{{статья
+ |автор        = Malinowski B. L., Rooney L. A., Schein J. P., Poole J. C.
+ |заглавие     = A new partial skeleton of Leptoceratops gracilis from the Lance Formation of Wyoming
+ |ссылка       = https://static1.squarespace.com/ruwiki/static/57ccc4a9bebafb56980a7fdc/t/59d6e46fb7411c8550235ca6/1507255411531/Malinowski%2Bet%2Bal.%2C%2B2016%2B-%2BLeptoceratops%2BPoster.pdf
+ |язык         = en
+ |издание      = [[Journal of Vertebrate Paleontology]]
+ |тип          = журнал
+ |издательство = Society of Vertebrate Paleontology
+ |год          = 2016
+ |том          = 181
+ |archivedate  = 2017-10-11
+ |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20171011235751/https://static1.squarespace.com/ruwiki/static/57ccc4a9bebafb56980a7fdc/t/59d6e46fb7411c8550235ca6/1507255411531/Malinowski%2Bet%2Bal.%2C%2B2016%2B-%2BLeptoceratops%2BPoster.pdf
 }}</ref>.
 == Описание ==
-[[Файл:Leptoceratops BW.jpg|альт=Реконструкция внешнего вида|мини|слева|Реконструкция внешнего вида]]
+[[Файл:Leptoceratops Scale.svg|мини|Сравнение размера]]
-[[Файл:Leptoceratops gracilis skeletal.jpg|альт=Реконструкция скелета|мини|слева|Реконструкция скелета]]Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных, а также множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. В представление об анатомии лептоцератопса также внесли важный вклад останки других цератопсов<ref name="«MalinowskiRooneyScheinPoole»" /><ref name=":1" /><ref name="Gilmore" />.
+[[Файл:Leptoceratops gracilis skeletal.jpg|альт=Реконструкция скелета|мини|справа|Реконструкция скелета]]
+Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных, а также множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. В представление об анатомии лептоцератопса также внесли важный вклад ископаемые остатки других цератопсов. Особенно часто исследователи обращались к анатомическим описаниям ''[[Протоцератопс|Protoceratops]]''<ref name="Gilmore" /><ref name=":1" /><ref name="MalinowskiRooneyScheinPoole" />.
 === Размер и телосложение ===
-Длина лептоцератопса составляет около 2 метров<ref name="«Paul»">{{книга
+Длина лептоцератопса составляет около 2 метров<ref name="Paul">{{книга
  | автор         = Paul G. S.
- | часть         = [[Ornithischia|Ornithischians]]
+ | часть         = [[Ornithischia]]ns
  | заглавие      = The Princeton field guide to dinosaurs
+ | ссылка       = https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul_g5y8/page/253
  | издание       = 1st
  | издательство  = Princeton University press
  | год           = 2010
- | страницы      = 253—254
+ | pages         = 253—254
- | страниц       = 320
+ | allpages      = 320
  | серия         = Princeton field guides
  | isbn          = 978-0-691-13720-9
-}}</ref><ref name="«Paul2»">{{книга
+}}</ref><ref name="Paul2">{{книга
  | автор         = Paul G. S.
- | часть         = [[Ornithischia|Ornithischians]]
+ | часть         = [[Ornithischia]]ns
  | заглавие      = The Princeton field guide to dinosaurs
+ | ссылка       = https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul_o1r9/page/276
  | издание       = 2nd
  | издательство  = Princeton University press
  | год           = 2016
- | страницы      = 276, 280
+ | pages         = 276, 280
- | страниц       = 360
+ | allpages      = 360
  | серия         = Princeton field guides
  | isbn          = 978-0-691-16766-4
-}}</ref>, оценки варьируются от 1,8<ref name="«Holtz»">{{книга
+}}</ref>, оценки варьируются от 1,8<ref name="Holtz">{{книга
- | автор         = Holtz T.
+ |автор         = Holtz T.
- | заглавие      = Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
+ |заглавие      = Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
- | ссылка        = https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf
+ |ссылка        = https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf
- | ответственный = Rey L. V.
+ |ответственный = Rey L. V.
- | издание       = First Printing edition
+ |издание       = First Printing edition
- | издательство  = Random House Books for Young Readers
+ |издательство  = Random House Books for Young Readers
- | год           = 2007
+ |год           = 2007
- | страницы      = 50 (PDF)
+ |pages         = 50 (PDF)
- | страниц       = 432
+ |allpages      = 432
- | isbn          = 978-0375824197
+ |isbn          = 978-0375824197
+ |archivedate   = 2019-12-05
-}}</ref> до 3 метров<ref name="«Dixon»">{{книга
+ |archiveurl    = https://web.archive.org/web/20191205035820/https://www.geol.umd.edu/%7Etholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf
+}}</ref> до 3 метров<ref name="Dixon">{{книга
  | автор         = Dixon D.
  | заглавие      = The Complete Illustrated Encyclopedia Of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Prehistoric ... Commissioned Artworks, Maps and Photographs
  | издательство  = Southwater
  | год           = 2014
- | страницы      = 363
+ | pages         = 363
- | страниц       = 512
+ | allpages      = 512
  | isbn          = 978-1846812095
-}}</ref>. Рост динозавра в верхней части [[Бедро|бедра]] был оценен в 73 сантиметра<ref name="«Russel»" />. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в {{num|190|кг}}<ref name="«O'GormanHone»">{{статья
+}}</ref>. Рост динозавра в верхней части [[Бедро|бедра]] был оценен в 73 сантиметра<ref name="Russel" />. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в {{num|190|кг}}<ref name="O'GormanHone">{{статья
  |автор         = O’Gorman E. J., Hone D. W. E.
  |заглавие      = Body Size Distribution of the Dinosaurs
  |ссылка        = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0051925
- |язык          = англ.
+ |язык          = en
  |ответственный = Dodson P.
  |издание       = PLos ONE
@@ Строка 209: / Строка 222: @@
  |doi           = 10.1371/journal.pone.0051925
  |pmid          = 3526529
+ |archivedate   = 2017-07-14
-}}</ref>; иногда приводится оценка в {{num|100|кг}}<ref name="«Paul»" /><ref name="«Paul2»" />.
+ |archiveurl    = https://web.archive.org/web/20170714072319/http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0051925
+}}</ref>; иногда приводится оценка в {{num|100|кг}}<ref name="Paul" /><ref name="Paul2" />.
 Динозавр был коренастым, плотного, массивного сложения. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично<ref name=":2">{{cite web
  |author = Scott Hartman
- |url = http://scotthartman.deviantart.com/art/The-not-so-gracile-Leptoceratops-586688399
+ |url = http://www.skeletaldrawing.com/search?q=leptoceratops
  |title = The not-so-gracile Leptoceratops
- |publisher = [[Deviantart]]
+ |publisher = [http://www.skeletaldrawing.com Scott Hartman's Skeletal Drawing]
- |accessdate = 2016-08-13}}</ref>. Но все же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как [[протоцератопс]], лептоцератопс был весьма изящен<ref>{{статья
+ |accessdate = 2019-06-19}}</ref>. Но всё же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как [[протоцератопс]], лептоцератопс был весьма изящен<ref>{{статья
  |автор         = Edwords F.
  |заглавие      = The Dilemma of the Horned Dinosaurs
  |ссылка        = https://ncse.com/cej/3/3/dilemma-horned-dinosaurs
- |язык          = англ.
+ |язык          = en
  |ответственный = Warren D. G.
  |издание       = Creation Evolution Journal
@@ Строка 228: / Строка 243: @@
  |выпуск        = 9
  |номер         = 3
- |страницы      = 1–11
+ |страницы      = 1—11
+ |archivedate   = 2017-07-07
+ |archiveurl    = https://web.archive.org/web/20170707110900/http://ncse.com/cej/3/3/dilemma-horned-dinosaurs
 }}</ref>.
 === Череп ===
+[[Файл:Leptoceratops skull Royal Tyrrell.jpg|мини|слева|Слепок черепа лептоцератопса в Королевском Тирелловском Музее (Канада)]]
-[[Файл:Leptoceratops gracilis.jpg|альт=Кости передней конечности|190px|мини|слева|Кости передней конечности]]
-[[Череп]] лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной [[Теменная кость|париетальной костью]]. По центру воротника располагался [[сагиттальный гребень]]<ref name="Holliday" />. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. [[Штернберг, Чарльз|Ч. Стернберг]] особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счет напоминающих рога толстых каудолатеральных отростков [[Предчелюстная кость|предчелюстной кости]], ближе к суженному рылу таких образований нет<ref name=«Динозавры»/><ref name="Dodson">{{книга
+[[Череп]] лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной [[Теменная кость|париетальной костью]]. По центру воротника располагался [[сагиттальный гребень]]<ref name="Holliday" />. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. [[Штернберг, Чарльз|Ч. Стернберг]] особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счёт напоминающих рога толстых отростков [[Предчелюстная кость|предчелюстной кости]], находящихся по бокам в задней части черепа. Ближе к суженному рылу таких образований нет<ref name="Динозавры"/><ref name="Dodson">{{книга
  | заглавие      = The Horned Dinosaurs: A Natural History
  | |часть = Leptoceratops
@@ Строка 242: / Строка 259: @@
  | pages = 200—206
  | isbn          = 9781400887446
-}}</ref>; заглазничный отросток длинный<ref name=«Динозавры»/>. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные [[Окно (анатомия)|окна]] были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров<ref name=«Динозавры»>{{книга
+}}</ref>; заглазничный отросток длинный<ref name="Динозавры"/>. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные [[Окно (анатомия)|окна]] были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров<ref name="Динозавры">{{книга
  | часть         = Basal Ceratopsia
  | автор         = Hailu L., Dodson P.
@@ Строка 251: / Строка 268: @@
  | издательство  = University of California Press
  | год           = 2004
- | страницы      = 478—493
+ | pages         = 478—493
  | isbn          = 9780520242098
-}}</ref> и имели форму треугольника<ref name="psittacosaurid">
+}}</ref> и имели форму треугольника<ref name="psittacosaurid">{{статья
+ |автор        = Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X.
-{{статья
+ |заглавие     = A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution
- |автор         = Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X.
+ |ссылка       = https://www.nature.com/articles/srep14190
- |заглавие      = A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution
+ |язык         = en
- |ссылка        = https://www.nature.com/articles/srep14190
- |язык          = en
+ |издание      = Scientific Reports
- |издание       = Scientific Reports
+ |тип          = журнал
+ |издательство = [https://www.nature.com nature.com]
- |тип           = журнал
+ |год          = 2015
- |издательство  = [https://www.nature.com nature.com]
- |год           = 2015
+ |месяц        = 09
- |месяц         = 09
+ |число        = 21
- |число         = 21
+ |том          = 5
- |том           = 5
+ |страницы     = 14190
+ |doi          = 10.1038/srep14190
- |страницы      = 14190
- |doi           = 10.1038/srep14190
+ |pmid         = 4585677
- |pmid          = 4585677
+ |issn         = 2045-2322
- |issn          = 2045-2322
+ |archivedate  = 2017-02-22
+ |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20170222003120/http://www.nature.com/articles/srep14190
-}}</ref>. Передняя часть черепа перед [[Квадратная кость|костью квадрата]] очень большая<ref name="«Sternberg»" /><ref name="«Russel»" />.
+}}</ref>. Передняя часть черепа перед [[Квадратная кость|квадратной]] [[Квадратная кость|костью]] очень большая<ref name="Sternberg" /><ref name="Russel" />.
-[[Нижняя челюсть]] очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой [[клюв]], образованный [[Предчелюстная кость|предчелюстной костью]]<ref name="«БраунШлайкер»" />. Угловая кость имеет перевернутый гребень вдоль заднего нижнего края<ref name="MakovickyNorell" />. Подугловая кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый<ref name="Holliday">{{статья
+[[Нижняя челюсть]] очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой [[клюв]], образованный [[Предчелюстная кость|предчелюстной костью]]<ref name="БраунШлайкер" />. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края<ref name="MakovickyNorell">{{статья
- |автор         = Holliday C. M.
+ |автор        = Makovicky P. J.; Norell M.
- |заглавие      = New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy
+ |заглавие     = Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia
+ |ссылка       = http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5808//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N3530.pdf?sequence=1&isAllowed=y
- |ссылка        = https://www.researchgate.net/publication/26771396_New_Insights_Into_Dinosaur_Jaw_Muscle_Anatomy
- |язык          = англ.
+ |язык         = en
- |издание       = Anat Rec
+ |издание      = American Museum Novitates
- |тип           = журнал
+ |тип          = журнал
+ |издательство = American Museum of Natural History
- |место         = Hoboken
- |год           = 2009
+ |место        = New York
- |месяц         = 09
+ |год          = 2006
- |том           = 292
+ |том          = 3530
- |выпуск        = 9
+ |страницы     = 1—42
+ |archivedate  = 2018-07-28
- |страницы      = 1246—1265
+ |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20180728212148/http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5808/v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N3530.pdf?sequence=1&isAllowed=y
- |doi           = 10.1002/ar.20982
+}}</ref>. Подугловая ({{Lang-en|Surangular bone}}) кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый<ref name="Holliday">{{статья
- |pmid          = 19711458
+ |автор       = Holliday C. M.
- }}</ref>. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий<ref name=«Sternberg» /><ref>{{Статья
+ |заглавие    = New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy
+ |ссылка      = https://www.researchgate.net/publication/26771396_New_Insights_Into_Dinosaur_Jaw_Muscle_Anatomy
+ |язык        = en
+ |издание     = Anat Rec
+ |тип         = журнал
+ |место       = Hoboken
+ |год         = 2009
+ |месяц       = 09
+ |том         = 292
+ |выпуск      = 9
+ |страницы    = 1246—1265
+ |doi         = 10.1002/ar.20982
+ |pmid        = 19711458
+ |archivedate = 2018-07-10
+ |archiveurl  = https://web.archive.org/web/20180710011352/https://www.researchgate.net/publication/26771396_New_Insights_Into_Dinosaur_Jaw_Muscle_Anatomy
+}}</ref>. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий<ref name="Sternberg" /><ref>{{Статья
 |автор=Morschhauser E. M., Lamanna M. C.
 |заглавие=A reevaluation of the hyoid bones of Protoceratops andrewsi Granger and Gregory 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) and a review of hyoid elements in ornithischian dinosaurs
 |ссылка=https://www.researchgate.net/publication/270019186_A_reevaluation_of_the_hyoid_bones_of_Protoceratops_andrewsi_Granger_and_Gregory_1923_Ornithischia_Ceratopsia_and_a_review_of_hyoid_elements_in_ornithischian_dinosau
-|язык=англ.
+|язык=en
 |издание=Annals of Carnegie Museum
 |тип=журнал
@@ Строка 300: / Строка 334: @@
 |том=81
 |номер=
-|страницы=247–255
+|страницы=247—255
 |doi=10.2992/007.081.0404}}</ref>.
-Зубы лептоцератопса короткие и однокоренные<ref name=«Dixon» />, с горизонтальным шельфом на нижней челюсти, затачивающиеся из-за двойной грани износа<ref name=«Varriale»>{{статья
+Зубы лептоцератопса короткие, имеют один корень<ref name="Dixon" />. На  нижней челюсти присутствует горизонтальный шельф, зубы затачиваются при трении из-за двойной грани износа<ref name="Varriale">{{статья
- |автор         = Varriale F. J.
+ |автор        = Varriale F. J.
- |заглавие      = Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur Leptoceratops gracilis
+ |заглавие     = Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur Leptoceratops gracilis
- |ссылка        = https://peerj.com/articles/2132/
+ |ссылка       = https://peerj.com/articles/2132/
- |язык          = англ.
+ |язык         = en
- |издание       = PeerJ
+ |издание      = PeerJ
- |тип           = журнал
+ |тип          = журнал
- |издательство  = PeerJ preprints
+ |издательство = PeerJ preprints
- |год           = 2016
+ |год          = 2016
- |месяц         = 07
+ |месяц        = 07
- |число         = 6
+ |число        = 6
- |том           = 4
+ |том          = 4
- |страницы      = e2132
+ |страницы     = e2132
- |doi           = 10.7717/peerj.2132
+ |doi          = 10.7717/peerj.2132
- |pmid          = 4941762
+ |pmid         = 4941762
+ |archivedate  = 2016-07-06
-}}</ref><ref name=«MallonAnderson»>{{статья
+ |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20160706171841/https://peerj.com/articles/2132/
+}}</ref><ref name="MallonAnderson">{{статья
  |автор         = Mallon J. C., Anderson J. S.
  |заглавие      = The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada
@@ Строка 335: / Строка 371: @@
  |doi           = 10.1371/journal.pone.0098605
  |pmid          = 4053334
+ |archivedate   = 2016-07-31
+ |archiveurl    = https://web.archive.org/web/20160731064142/http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0098605
 }}</ref><ref name=":5">{{Статья
  |автор=Ostrom J. H.
  |заглавие=Functional Morphology and Evolution of the Ceratopsian Dinosaurs
  |ссылка=https://www.jstor.org/stable/2406631
- |язык=англ.
+ |язык=en
  |издание=Evolution
  |тип=журнал
@@ Строка 348: / Строка 386: @@
  |номер=3
  |страницы=290—308
+ |doi=10.2307/2406631
- |doi=10.2307/2406631}}</ref> и сильного изгиба<ref name="Chinneryatal" />. Удлиненный прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены<ref name=" Ryan et al">{{Статья
+ |archivedate=2018-08-19
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180819045444/https://www.jstor.org/stable/2406631
+ }}</ref> и сильного изгиба<ref name="Chinneryatal" />. Удлинённый прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены<ref name=" Ryan et al">{{Статья
  |автор=Ryan M. J., Evans D. C., Currie P. J., Brown C. M., Brinkman D.
  |заглавие=New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada
  |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667111001960
- |язык=англ.
+ |язык=en
  |издание=Cretaceous Research
  |тип=журнал
@@ Строка 359: / Строка 400: @@
  |число=01
  |том=35
+ |страницы=69—80
- |страницы=69—80}}</ref>. По форме зубы динозавра напоминают [[Долото]]<ref name=«Paul»/><ref name=«Paul2» />. На [[Верхняя челюсть|верхней челюсти]] было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа<ref name=Brown /><ref name=«SuesTanoueYouDodson»>{{статья
+ |archivedate=2012-03-18
- |автор         = Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P.
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120318091256/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667111001960
- |заглавие      = Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions
+ }}</ref>. По форме зубы динозавра напоминают [[долото]]<ref name="Paul"/><ref name="Paul2" />. На [[Верхняя челюсть|верхней челюсти]] было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа<ref name=Brown /><ref name="SuesTanoueYouDodson">{{статья
- |ссылка        = https://docslide.us/documents/comparative-anatomy-of-selected-basal-ceratopsian-dentitions.html
+ |автор        = Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P.
- |язык          = en
+ |заглавие     = Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions
- |издание       = Canadian Journal of Earth Sciences
+ |ссылка       = https://docslide.us/documents/comparative-anatomy-of-selected-basal-ceratopsian-dentitions.html
- |тип           = журнал
+ |язык         = en
- |издательство  = [http://www.nrcresearchpress.com/action/clickThrough?id=1007&url=%2F&loc=%2Fdoi%2Fabs%2F10.1139%2Fe70-014&pubId=40122693&placeholderId=1005&productId=1006 NRC Research Press]
- |год           = 2009
+ |издание      = Canadian Journal of Earth Sciences
- |месяц         = август
+ |тип          = журнал
+ |издательство = [http://www.nrcresearchpress.com/action/clickThrough?id=1007&url=%2F&loc=%2Fdoi%2Fabs%2F10.1139%2Fe70-014&pubId=40122693&placeholderId=1005&productId=1006 NRC Research Press]
- |число         = 12
- |том           = 46
+ |год          = 2009
- |выпуск        = 6
+ |месяц        = август
- |страницы      = 425—439
+ |число        = 12
- |doi           = 10.1139/E09-030
+ |том          = 46
- |bibcode       = 2009CaJES..46..425S
+ |выпуск       = 6
+ |страницы     = 425—439
+ |doi          = 10.1139/E09-030
+ |bibcode      = 2009CaJES..46..425S
+ |archivedate  = 2018-07-10
+ |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20180710011148/https://docslide.us/documents/comparative-anatomy-of-selected-basal-ceratopsian-dentitions.html
 }}</ref>).
 === Посткраниальный скелет ===
+[[Файл:Leptoceratops gracilis.jpg|альт=Кости передней конечности|190px|мини|слева|Кости передней конечности]]
-Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов<ref name=«Russel»>{{статья
+Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов<ref name="Russel">{{статья
  |автор         = Russell A. D.
  |заглавие      = A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta
@@ Строка 391: / Строка 438: @@
  |страницы      = 181—184
  |doi           = 10.1139/e70-014
-}}</ref>. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные<ref name=«CampioneHolmes»>{{статья
+}}</ref>. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные<ref name="CampioneHolmes">{{статья
  |автор         = Campione N. E., Holmes R.
  |заглавие      = The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical
@@ Строка 405: / Строка 452: @@
  |номер         = 4
  |страницы      = 1014—1017
-}}</ref>. Шейные позвонки мелкие<ref name=«Динозавры» />. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счет высоты этих выростов<ref name=«РосДин»>{{книга
+}}</ref>. Шейные позвонки мелкие<ref name="Динозавры" />. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счёт высоты этих выростов<ref name="РосДин">{{книга
  | заглавие      = The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia
  | ссылка        = https://books.google.ru/books?id=NzVGpo3M998C&pg=PA511&dq=canadian+museum+of+science+leptoceratops&hl=en&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=leptoceratops%20&f=false
@@ Строка 412: / Строка 459: @@
  | издательство  = Cambridge University Press
  | год           = 2000
- | страницы      = 488, 501—502, 504—505, 507, 511, 515
+ | pages         = 488, 501—502, 504—505, 507, 511, 515
- | страниц       = 740
+ | allpages      = 740
  | isbn          = 9780521545822
-}}</ref>. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты<ref name=«Perspectives»>{{книга
+}}</ref>. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты<ref name="Perspectives">{{книга
  | заглавие      = New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium
  | ссылка        = https://books.google.ru/books?id=OWpQW_WhPAsC&pg=PA75&lpg=PA75&dq=leptoceratops+rib&source=bl&ots=sHE5zpd_a7&sig=wAL9oORiTd-r20EqCgiRxYExmu4&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwix9tPw1r_UAhWjNJoKHdUcAbgQ6AEIRzAI#v=onepage&q=leptoceratops%20rib&f=false
@@ Строка 422: / Строка 469: @@
  | издательство  = Indiana University Press
  | год           = 2010
- | страницы      = 75
+ | pages         = 75
- | страниц       = 624
+ | allpages      = 624
  | isbn          = 9780253353580
 }}</ref>.
-Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го ребер почти не различаются<ref name=«Динозавры» />.
+Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го рёбер почти не различаются<ref name="Динозавры" />.
-[[Конечности]] массивные<ref name=«MaryanskaOsmolska»>{{статья
+[[Конечности]] массивные<ref name="MaryanskaOsmolska">{{статья
- |автор         = Maryanska T., Osmolska H.
+ |автор       = Maryanska T., Osmolska H.
- |заглавие      = Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia
+ |заглавие    = Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia
- |ссылка        = http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1975-33_133-181_36-50.pdf
+ |ссылка      = http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1975-33_133-181_36-50.pdf
- |язык          = en
+ |язык        = en
- |издание       = Palaeontologia Polonica
+ |издание     = Palaeontologia Polonica
- |тип           = журнал
+ |тип         = журнал
- |год           = 1975
+ |год         = 1975
- |номер         = 33
+ |номер       = 33
- |страницы      = 36—50
+ |страницы    = 36—50
+ |archivedate = 2018-09-21
-}}</ref>, задние намного длиннее. [[Коленный сустав]] очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении<ref name=«БраунШлайкер» /><ref name=«Russel» />. [[Ключица|Ключицы]] спарены, отросток [[Плечевая кость|плечевой]] кости — [[коракоид]] — крупнейший среди цератопсов<ref name=«PaulChristiansen»>{{статья
+ |archiveurl  = https://web.archive.org/web/20180921083509/http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1975-33_133-181_36-50.pdf
- |автор         = Paul G. S., Christiansen P.
+}}</ref>, задние намного длиннее. [[Коленный сустав]] очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении<ref name="БраунШлайкер" /><ref name="Russel" />. [[Ключица|Ключицы]] спарены, отросток [[Плечевая кость|плечевой]] кости — [[коракоид]] — крупнейший среди цератопсов<ref name="PaulChristiansen">{{статья
- |заглавие      = Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion
+ |автор       = Paul G. S., Christiansen P.
- |ссылка        = http://gspauldino.com/Forelimb.pdf
+ |заглавие    = Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion
- |язык          = en
+ |ссылка      = http://gspauldino.com/Forelimb.pdf
- |издание       = Paleobiology,
- |тип           = журнал
+ |язык        = en
- |год           = 2000
+ |издание     = Paleobiology,
- |том           = 26
+ |тип         = журнал
- |выпуск        = 3
+ |год         = 2000
- |страницы      = 450—465
+ |том         = 26
+ |выпуск      = 3
-}}</ref>. [[Телосложение|Пропорции]] элементов задних конечностей аналогичны таковым у [[Пситтакозавры|пситтаккозавров]]<ref name=«БраунШлайкер» /><ref name=«Russel» />. Длина [[Бедренная кость|бедренной]] кости — 270 мм<ref>{{статья
+ |страницы    = 450—465
+ |archivedate = 2017-02-23
+ |archiveurl  = https://web.archive.org/web/20170223042504/http://gspauldino.com/Forelimb.pdf
+}}</ref>. [[Телосложение|Пропорции]] элементов задних конечностей аналогичны таковым у [[Пситтакозавры|пситтакозавров]]<ref name="БраунШлайкер" /><ref name="Russel" />. Длина [[Бедренная кость|бедренной]] кости — 270 мм<ref>{{статья
  |автор         = Anderson J. F., Hallmartin A., Russell D. A.
  |заглавие      = Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs
+ |ссылка       = https://archive.org/details/sim_journal-of-zoology_1985-09_207_1/page/53
- |язык          = англ.
+ |язык          = en
  |издание       = Journal of Zoology
  |тип           = журнал
  |год           = 1985
  |том           = 207
- |страницы      = 53—61}}</ref>. На лапах пять пальцев с когтями, а не копытами<ref name=«Paul» /><ref name=«Paul2» /><ref name=«Dixon» /><ref name=«Russel» />.
+ |страницы      = 53—61}}</ref>. На конечностях пять пальцев с когтями, а не копытами<ref name="Russel" /><ref name="Paul" /><ref name="Paul2" /><ref name="Dixon" />.
-[[Таз (анатомия)|Таз]] в целом маленький, уплощённый, но длинный; [[седалищная кость]] удлинена, слегка искривлённая<ref name=«БраунШлайкер» />. Прочный массивный вал [[Подвздошная кость|подвздошной кости]], напоминающий изогнутый [[Лук (оружие)|лук]]. Вертлужная впадина перфорирует ее почти посередине<ref name="«HeMakovickyWangChenSullivanHan»" />.
+[[Таз (анатомия)|Таз]] в целом маленький, уплощённый, но длинный; [[седалищная кость]] удлинена, слегка искривлённая<ref name="БраунШлайкер" />. Прочный массивный вал [[Подвздошная кость|подвздошной кости]], напоминающий изогнутый [[Лук (оружие)|лук]]. Вертлужная впадина перфорирует её почти посередине<ref name="HeMakovickyWangChenSullivanHan" />.
 === Мягкие ткани ===
-[[Файл:Distribution of feathers in Dinosauria.jpg|альт=Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте|мини|Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте<ref name="Prado">{{Статья|автор=Prado G. M. E. M, Anelli L. E., Romero G. R.|заглавие=New occurrences of fossilized feathers: systematics, taphonomy, and paleoecology of the Santana Formation of the Araripe Basin (Cretaceous), NE, Brazil|ссылка=https://peerj.com/preprints/1170v1/|язык=англ.|издание=PeerJ|тип=журнал|издательство=PeerJ PrePrints|год=2015|месяц=06|число=11|том=3|страницы=e1170v1|doi=10.7287/peerj.preprints.1170v1|pmid=27441102}}</ref>]]
+[[Файл:Distribution of feathers in Dinosauria.jpg|альт=Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте|мини|Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте<ref name="Prado">{{Статья|автор=Prado G. M. E. M, Anelli L. E., Romero G. R.|заглавие=New occurrences of fossilized feathers: systematics, taphonomy, and paleoecology of the Santana Formation of the Araripe Basin (Cretaceous), NE, Brazil|ссылка=https://peerj.com/preprints/1170v1/|язык=en|издание=PeerJ|тип=журнал|издательство=PeerJ PrePrints|год=2015|месяц=06|число=11|том=3|страницы=e1170v1|doi=10.7287/peerj.preprints.1170v1|pmid=27441102|archivedate=2017-08-02|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170802234128/https://peerj.com/preprints/1170v1/}}</ref>]]
-Судя по описаниям кожи других цератопсов и [[эдмонтозавр]]ов, шкура лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично<ref name="Osborn12">{{статья
+Судя по описаниям кожи других цератопсов и [[эдмонтозавр]]ов, кожа лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично<ref name="Osborn12">{{статья
- |автор= Osborn H. F.
+ |автор=Osborn H. F.
  |год=1912
  |заглавие=Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus ; Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon
@@ Строка 473: / Строка 525: @@
  |издательство=American Museum of Natural History
  |volume=1
- |pages=33–54
+ |pages=33—54
- |ссылка=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/49}}</ref>. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы [[жилатье]]<ref name="Lull" />.
+ |ссылка=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/49
+ |archivedate=2014-12-21
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20141221060837/http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/49
+ }}</ref>. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы [[жилатье]]<ref name="Lull" />.
 Эпидермис был достаточно тонким. Кожа состояла примерно из сорока слоев коллагена, что обеспечивало устойчивость к механическим воздействиям. Слои [[коллаген]]а на наиболее подвижных частях тела перекрещивались под углом около 40° к продольной оси тела, обеспечивая упругость и гибкость, на спине они пересекались под более тупым углом, из-за чего они были жёстче и плотнее<ref name="Mayr"/><ref name="crosssect" />.
@@ Строка 488: / Строка 543: @@
  |год=2002
  |месяц=08
  |том=89
  |выпуск=8
  |страницы=361—365
@@ Строка 494: / Строка 549: @@
  |doi=10.1007/s00114-002-0339-6
  |bibcode=2002NW.....89..361M
+ |pmid=12435037
- |pmid=12435037 }}</ref>. Возможно, они использовались для привлечения половых партнеров<ref name="LtL"/>.
+ |archivedate=2017-07-28
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170728201444/https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00114-002-0339-6
+ }}</ref>. Возможно, они использовались для привлечения половых партнёров<ref name="LtL"/>.
-Известно, что [[сагиттальный гребень]] использовался для крепления [[Жевательные мышцы|жевательных мышц]]<ref name="Holliday" />, верхняя и нижняя челюсти крепились к [[щёчная мышца]], позади них находился височно-нижнечелюстной сустав<ref name="witmer" />.
+Известно, что [[сагиттальный гребень]] использовался для крепления [[Жевательные мышцы|жевательных мышц]]<ref name="Holliday" />, верхняя и нижняя челюсти крепились к [[щёчная мышца|щёчной мышце]], позади них находился височно-нижнечелюстной сустав<ref name="witmer" />.
 === Внутренние органы ===
@@ Строка 502: / Строка 560: @@
  |автор=Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H.
  |ссылка=http://www4.ncsu.edu/~mhschwei/Research_files/clelandetal2011heart.pdf
+ |язык=en
  |год=2011
  |месяц=03
@@ Строка 513: / Строка 572: @@
  |bibcode=2011NW.....98..203C
  |pmid=21279321
- |doi=10.1007/s00114-010-0760-1}}</ref>.
+ |doi=10.1007/s00114-010-0760-1
+ |archivedate=2017-08-11
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170811164703/http://www4.ncsu.edu/~mhschwei/Research_files/clelandetal2011heart.pdf
+ }}</ref>.
-Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: [[Трахеи|трахея]], через которую легкие наполнялись [[кислород]]ом; [[легкие]], насыщавшие [[кровь]] кислородом; и [[Диафрагма (анатомия)|диафрагма]], отделявшая легкие и трахею от остальных органов<ref name="«Paul»" /><ref name="«Paul2»" />.
+Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: [[трахея]], через которую легкие наполнялись [[кислород]]ом; [[легкие]], насыщавшие [[кровь]] кислородом; и [[Диафрагма (анатомия)|диафрагма]], отделявшая лёгкие и трахею от остальных органов<ref name="Paul" /><ref name="Paul2" />.
-[[Пищевод]] был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. [[Кишечник]] длинный и сложный<ref name="«Paul»" /><ref name="«Paul2»" />.
+[[Пищевод]] был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. [[Кишечник]] длинный и сложный<ref name="Paul" /><ref name="Paul2" />.
 === Нервная система ===
-Судя по исследованию [[Нервная система|нервной системы]] протоцератопса, [[головной мозг]] вместе с жидкостями и [[Твёрдая мозговая оболочка|твердой оболочкой]] занимал от пятой части до четверти черепной коробки. Коэффициент EQ (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0, 00014<ref name="Jerison04">{{книга
+Судя по исследованию [[Нервная система|нервной системы]] протоцератопса, [[головной мозг]] вместе с жидкостями и [[Твёрдая мозговая оболочка|твердой оболочкой]] занимал от пятой части до четверти черепной коробки. [[EQ|Коэффициент EQ]] (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0,00014<ref name="Jerison04">{{книга
  |автор=Jerison H. J.
  |часть=Dinosaur Brains
@@ Строка 531: / Строка 593: @@
  |isbn=0444514325}}</ref>.
-[[Новая кора|Кортекс]] отсутствовал. [[Шишковидное тело|Эпифиз]] и [[гипофиз]] были развиты, неплохо, но и не так сильно как у [[эдмонтозавр]]ов<ref name="Lull" />. [[Внутреннее ухо]] имело структуру, типичную для подвижных животных и гарантировавшее хорошее чувство равновесия<ref name="dysal" />. Имелись семициркулярные каналы<ref name="Brown14">{{статья
+[[Новая кора|Кортекс]] — часть коры мозга — отсутствовал. [[Шишковидное тело|Эпифиз]] и [[гипоталамо-гипофизарная система]] — [[эндокринные железы]] в [[Средний мозг|среднем мозгу]] — были развиты неплохо, но и не так сильно как у [[эдмонтозавр]]ов<ref name="Lull" />.
- |автор=Brown B.
- |год=1914
- |заглавие=Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon
- |ссылка=http://hdl.handle.net/2246/1733
- |язык=англ.
- |издание=Bulletin of the American Museum of Natural History
- |место=New York
- |издательство=American Museum of Natural History
- |тип=журнал
- |volume=33
- |pages=539–548}}</ref>. [[Нервная трубка]] расширялась около крестца. Она несколько превосходила размер головного мозга<ref name="Lull">{{книга
- |ссылка=https://books.google.ca/books?id=hC_1ZsLAKr0C&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false
- |автор=Lull R. S., Wright N. E.
- |заглавие=Hadrosaurian Dinosaurs of North America
- |год=1942
- |издательство=Geological Society of America
- |серия=Geological Society of America Special Paper
- |том=40}}</ref>.
 == Систематика ==
+В начале XX века, опираясь на первое описание авторства Барнума Брауна (упоминавшего, среди прочего о несовершенстве своей версии классификации в связи с недостатком материала), исследователи помещали род ''Leptoceratops'' в таксон Ceratopsia. Барон [[Нопча, Франц|Франц Нопча]] в 1923 году включил род  в [[подсемейство]] Leptoceratopsinae в семействе цератопсид. С 1923 по 2001 годы была популярна версия о том, что данный род был частью семейства протоцератопсид<ref name="Russel" /><ref name="Paul" /><ref name="MaryanskaOsmolska" />, куда помещали большинство примитивных представителей клады Сeratopsia, ныне считающихся членами семейств Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae и членами Neoceratopsia вне Ceratopsoidea<ref>{{статья
-На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство Leptoceratopsidae (отряд Ceratopsia), ближайший к [[Клада|кладе]] Coronosauria ([[Ceratopsidae]] + [[Протоцератопсиды|Protoceratopsidae]]) таксон в кладе [[Neoceratopsia]]. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Все вышеуказанные таксоны входят в подотряд [[Цераподы|Cerapoda]] отряда [[Птицетазовые|птицетазовых]]. Возможно, Leptoceratopsidae входят в группу {{Не переведено 3|Heterodontosauriformes}} в подотряде Cerapoda, состоящую из семейства [[Гетеродонтозавриды|Heterodontosauridae]] и клады [[Маргиноцефалы|Marginocephalia]]<ref name="basa">{{статья
- |автор         = Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J.
+|автор=Sereno P. C.
- |заглавие      = A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China
+|заглавие=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria
+|издание=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen
- |ссылка        = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1635516
+|тип=журнал
- |язык          = англ.
+|язык=en
- |издание       = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
+|том=210
- |тип           = журнал
+|страницы=41—83}}</ref>. Лишь в 2001 году появилась современная версия систематики<ref name="Makovicky">{{статья
- |издательство  = Royal Society Publishing
- |год           = 2006
- |месяц         = 09
- |число         = 07
- |том           = 273
- |выпуск        = 1598
- |страницы      = 2135—2140
- |issn          = 1471-2954
- |doi           = 10.1098/rspb.2006.3566
- |pmid          = 16901832
-}}</ref>, но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила<ref name="«HanForsterClarkXu»" />.
-<center>'''Кладограмма по Han, Forster, Clark, Xu'''<ref name="«HanForsterClarkXu»" />
-{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
-|label1= [[Ornithischia]]
-|1={{clade
-            |1= ''[[Лесотозавр|Lesothosaurus]]''
-            |2= {{clade
-                |1= ''[[Гетеродонтозавр|Heterodontosaurus]]''
-                |2= {{clade
-                    |1=[[Орнитоподы|Ornithopoda]]
-                    |2= {{clade
-                        |label1=[[Маргиноцефалы|Marginocephalia]]
-                        |1= {{clade
-                                    |label2= [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|Ceratopsia]]
-                                    |1= [[Pachycephalosauridae]]
-                                    |2= {{clade
-                                        |1= {{clade
-                                            |1= ''[[Psittacosaurus]]''
-                                            |2= {{iw|Chaoyangosauridae}}}}
-                                        |label2= [[Neoceratopsia]]
-                                        |2= {{clade
-                                            |1= ''{{iw|Liaoceratops}}''
-                                            |2= {{clade
-                                                |1= ''[[Aquilops]]''
-                                                |2= ''{{iw|Auroraceratops}}''
-                                                |3= ''[[Archaeoceratops]]''
-                                                |4={{clade
-                                                   |1= ''[[Ямацератопс|Yamaceratops]]''
-                                                   |2= {{clade
-                                                       |1= ''{{iw|Graciliceratops}}''
-                                                       |2= ''{{iw|Asiaceratops}}''
-                                                       |3= {{iw|Leptoceratopsidae}}
-                                                       |4={{clade
-                                                           |1= [[Протоцератопсиды|Protoceratopsidae]]
-                                                           |2= {{clade
-                                                               |1= [[Зуницератопс|Zuniceratops]]
-                                                               |2= [[Цератопсиды|Ceratopsidae]]}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}
-</center>
-Leptoceratopsidae — вымершее семейство, состоящее ''«из всех таксонов Coronosauria, находящихся на родословном древе динозавров ближе к Leptoceratops gracilis, чем к [[Triceratops horridus]]»''<ref name="Makovicky" />. Согласно исследованию 2015 года, всех представителей Leptoceratopsidae роднят следующие признаки: глубокая нижняя челюсть; «зачаточный» воротник, использовавшийся для крепления жевательных мышц; постепенно повышающиеся остистые отростки позвонков, в полном виде напоминающие по форме лист; подвздошная кость, имеющая форму, близкую к полуовалу<ref name="«HeMakovickyWangChenSullivanHan»" />.
-Среди членов семейства — базальный род ''{{Не переведено 3|Asiaceratops}}'' из Азии (современные [[Узбекистан]], [[Монголия]], [[Китайская Народная Республика|Китай]]); примитивный ''{{Не переведено 3|Cerasinops}}'', известный по останкам из США<ref name="«FarkeMaxwellCifelliWedel»" />. ''{{Не переведено 3|Bainoceratops}}'', обитавший на территории сегодняшней Монголии, и возможно, бывший членом {{Не переведено 3|Bagaceratopsidae}}<ref name="«Holtz»" />, в 2006 также получил место в семействе<ref name="MakovickyNorell">{{статья
- |автор         = Makovicky P. J.; Norell M.
- |заглавие      = Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia
- |ссылка        = http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5808//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N3530.pdf?sequence=1&isAllowed=y
- |язык          = en
- |издание       = American Museum Novitates
- |тип           = журнал
- |издательство  = American Museum of Natural History
- |место         = New York
- |год           = 2006
- |том           = 3530
- |страницы      = 1—42
-}}</ref>. Также продвинутый род ''[[Монтаноцератопс|Montanoceratops]]'', известный по нескольким скелетам из Монтаны; развитый ''[[Ischioceratops]]'' из верхнемеловых отложений Китая<ref name="«FarkeMaxwellCifelliWedel»" />; ''[[Prenoceratops]]'' с территории Канады<ref name="«FarkeMaxwellCifelliWedel»" /><ref name="«HanForsterClarkXu»" />. Необычный динозавр ''[[Koreaceratops]]'' из верхнего мела современной [[Южная Корея|Южной Кореи]], возможно<ref name="«LeeRyanKobayashi»" />, также входил в семейство<ref name="«HanForsterClarkXu»" />. Другой возможный представитель группы — [[Нижний мел|нижнемеловой]] ''{{Не переведено 3|Serendipaceratops}}'' из [[Австралия|Австралии]]<ref>{{статья
- |автор         = Rich T. H., Kear B. P., Sinclair R., Chinnery B., Carpenter K., McHugh M. L. Vickers-Rich P.
- |заглавие      = Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian
- |ссылка        = https://www.researchgate.net/publication/271750990_Serendipaceratops_arthurcclarkei_Rich_Vickers-Rich_2003_is_an_Australian_Early_Cretaceous_ceratopsian
- |язык          = en
- |издание       = Alcheringa
- |тип           = журнал
- |год           = 2014
- |том           = 38
- |страницы      = 456—479
- |doi           = 10.1080/03115518.2014.894809
-}}</ref>. Возможный представитель Leptoceratopsidae, ещё не поучивший описания, был обнаружен в [[Швеция|Швеции]] в отложениях, времен [[Кампанский ярус|кампанского]] яруса<ref name=":6">{{Статья
- |автор=Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F.
- |заглавие=The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe
- |язык=en
- |издание=Paleontology
- |тип=журнал
- |год=2007
- |том=50
- |выпуск=4
- |страницы=929—937
- |issn=1475-4983
- |doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x}}</ref>.
-Барон [[Нопча, Франц|Франц Нопча]] в 1923 году выделил [[подсемейство]] Leptoceratopsinae в семействе Ceratopsidae; в 2001 году подсемейству повысили [[Ранг (биология)|ранг]] до семейства<ref name="Makovicky">{{статья
  |автор=Makovicky P. J.
  |заглавие=A ''Montanoceratops cerorhynchus'' (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta
@@ Строка 656: / Строка 613: @@
  |издательство=Indiana University Press
  |год=2001
+ |страницы=243—262}}</ref>, игнорируемая однако консервативными исследователями, такими как {{нп5|Пол, Грегори|Грегори Пол|en|Gregory S. Paul}}<ref name="Paul2" />.
- |страницы=243—262}}</ref><ref>{{статья
- |автор         = You H.-L., Dodson. P.
+На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство [[Leptoceratopsidae]] (отряд Ceratopsia), ближайший к [[Клада|кладе]] Coronosauria ([[цератопсиды]] + [[протоцератопсиды]]) таксон в кладе [[Neoceratopsia]]. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Все вышеуказанные таксоны входят в подотряд [[Цераподы|Cerapoda]] отряда [[Птицетазовые|птицетазовых]]. Возможно, Leptoceratopsidae входят в группу {{нп5|Heterodontosauriformes}} в подотряде Cerapoda, состоящую из семейства [[Гетеродонтозавриды|гетеродонтозаврид]] и клады [[Маргиноцефалы|маргиноцефалов]]<ref name="basa">{{статья
- |заглавие      = Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia
- |язык          = en
+ |автор        = Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J.
+ |заглавие     = A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China
- |ответственный = Carrano M.
+ |ссылка       = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1635516
- |издание       = Acta Palaeontologica Polonica
- |тип           = журнал
+ |язык         = en
+ |издание      = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
- |год           = 2003
- |том           = 48
+ |тип          = журнал
+ |издательство = Royal Society Publishing
- |выпуск        = 2
- |страницы      = 261—272
+ |год          = 2006
+ |месяц        = 09
-}}</ref>. С 1923 по 2001 годы была популярна версия о том, что данный род был частью семейства Protoceratopsidae<ref name=«Paul» /><ref name=«Paul2» /><ref name=«Russel» /><ref name=«MaryanskaOsmolska» /><ref>{{книга
+ |число        = 07
- |автор=Lambert D.
+ |том          = 273
- |заглавие=A field guide to dinosaurs
+ |выпуск       = 1598
- |ссылка=https://books.google.ru/books?redir_esc=y&hl=ru&id=RMVLAQAAIAAJ&dq=Tarbosaurus&focus=searchwithinvolume&q=Leptoceratops
+ |страницы     = 2135—2140
- |издание=Rev. ed
+ |issn         = 1471-2954
- |издательство=Avon Books
+ |doi          = 10.1098/rspb.2006.3566
- |год=1983
+ |pmid         = 16901832
- |allpages=256
+ |archivedate  = 2020-11-08
- |isbn=0380835193}}</ref>, куда помещали большинство примитивных представителей клады Сeratopsia, ныне считающихся членами семейств Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae и членами Neoceratopsia вне Ceratopsoidea<ref>{{статья
+ |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20201108021150/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1635516/
-|автор=Sereno P. C.
+}}</ref>, но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила<ref name="HanForsterClarkXu" />.
-|заглавие=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria
-|издание=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen
-|тип=журнал
-|язык=en
-|том=210
-|страницы=41—83}}</ref>.
-В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространенной версией [[Биологическая систематика|систематики]] является позиционирование его как [[Сестринская группа|сестринского таксона]] рода ''[[Udanoceratops]]'' (кладограмма A 2014 года)<ref name="«FarkeMaxwellCifelliWedel»">{{статья
+В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространённой версией [[Биологическая систематика|систематики]] является позиционирование его как [[Сестринская группа|сестринского таксона]] рода ''[[Udanoceratops]]'' (кладограмма A 2014 года)<ref name="FarkeMaxwellCifelliWedel">{{статья
  |автор         = Farke A. A., Maxwell W. D., Cifelli R. L., Wedel M. J.
  |заглавие      = A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia
  |ссылка        = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0112055
  |язык          = en
  |ответственный = Penn P. W.
  |издание       = PLoS ONE
  |тип           = журнал
@@ Строка 701: / Строка 653: @@
  |doi           = 10.1371/journal.pone.0112055
  |pmid          = 4262212
+ |archivedate   = 2017-08-09
-}}</ref>. Исследования 2015 года помещают лептоцератопса либо сестринским таксоном клады самых развитых родов семейства: ''Udanoceratops, [[Zhuchengceratops]], [[Unescoceratops koppelhusae|Unescoceratops]]'' и ''[[Gryphoceratops morrisoni|Gryphoceratops]]'' (кладограмма B)<ref name="«HeMakovickyWangChenSullivanHan»">{{статья
+ |archiveurl    = https://web.archive.org/web/20170809123453/http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0112055
+}}</ref>. Исследования 2015 года помещают лептоцератопса либо сестринским таксоном клады самых развитых родов семейства: ''Udanoceratops, [[Zhuchengceratops]], [[Unescoceratops koppelhusae|Unescoceratops]]'' и ''[[Gryphoceratops morrisoni|Gryphoceratops]]'' (кладограмма B)<ref name="HeMakovickyWangChenSullivanHan">{{статья
  |автор         = He Y., Makovicky P. J., Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F.
  |заглавие      = A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China
@@ Строка 718: / Строка 672: @@
  |doi           = 10.1371/journal.pone.0144148
  |pmid          = 4689537
+ |archivedate   = 2017-08-18
-}}</ref>, либо в неразделённой политомии с 3 родами: ''Unescoceratops'', ''Udanoceratops'' и ''Zhuchengoceratops'' (кладограмма C)<ref name="«HanForsterClarkXu»">{{статья
+ |archiveurl    = https://web.archive.org/web/20170818133312/http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0144148
+}}</ref>, либо в неразделённой политомии с 3 родами: ''Unescoceratops'', ''Udanoceratops'' и ''Zhuchengoceratops'' (кладограмма C)<ref name="HanForsterClarkXu">{{статья
  |автор         = Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X.
  |заглавие      = A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia
@@ Строка 735: / Строка 691: @@
  |doi           = 10.1371/journal.pone.0143369
  |pmid          = 26649770
+ |archivedate   = 2017-06-30
+ |archiveurl    = https://web.archive.org/web/20170630094106/http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0143369
 }}</ref>.
-На июнь 2017 года [[Валидное название|валиден]] только один [[Биологический вид|вид]] лептоцератопсов — ''Leptoceratops gracilis''. Несколько вероятных видов ещё не получили названия<ref name=«Динозавры» /><ref name="«Paul»" /><ref name=«Paul2» />.
+На июнь 2017 года [[Валидное название|валиден]] только один [[Биологический вид|вид]] лептоцератопсов — ''Leptoceratops gracilis''. Несколько вероятных видов ещё не получили названия<ref name="Динозавры" /><ref name="Paul" /><ref name="Paul2" />.
+{{столбцы}}
-<div class=«NavContent»>
+{{столбец}}
-{| width=«100%»
+'''Кладограмма A<ref name="FarkeMaxwellCifelliWedel" />'''
-|- valign=«top»
-| align=«left» width=»50%» |
-'''Кладограмма A<ref name=«FarkeMaxwellCifelliWedel» />'''
 {{clade| style=font-size:95%; line-height:95%
 |label1=Leptoceratopsidae
@@ Строка 749: / Строка 705: @@
              |1=''{{iw|Asiaceratops|Asiaceratops|en}}''
              |2={{clade
-              |1=''{{iw|Cerasinops|Cerasinops|en}}''
+              |1=''[[Cerasinops]]''
               |2={{clade
                |1=''[[Монтаноцератопс|Montanoceratops]]''
@@ Строка 763: / Строка 719: @@
                    |1=''[[Unescoceratops]]''
                    |2=''[[Gryphoceratops]]'' }} }} }} }} }} }} }} }}
+{{столбец}}
-| align=«left» width=»50%»|
-'''Кладограмма B<ref name=«HeMakovickyWangChenSullivanHan» />'''
+'''Кладограмма B<ref name="HeMakovickyWangChenSullivanHan" />'''
 {{clade| style=font-size:95%; line-height:95%
 |label1=Leptoceratopsidae
@@ Строка 786: / Строка 742: @@
                                                   |1=''Gryphoceratops''
                                                   |2=''Unescoceratops'' }} }} }} }} }} }} }} }} }}
+{{столбец}}
-| align=«left» width=«50%» |
-'''Кладограмма C<ref name=«HanForsterClarkXu» />'''
+'''Кладограмма C<ref name="HanForsterClarkXu" />'''
 {{clade| style=font-size:95%;line-height:95%
 |label1= Leptoceratopsidae
@@ Строка 802: / Строка 758: @@
                                       |3='''''Leptoceratops'''''
                                       |4=''Zhuchengoceratops'' }} }} }} }}
+{{столбцы/конец}}
-| align=«right» width=«50%» |
- |}
-</div>
 == Эволюционное развитие и палеобиогеография ==
-[[Файл:North America Late Cretaceous (~75mya) Western Interoir Seaway map PLoS ONE.png|мини|слева|Северная Америка во время верхнего мела]]
+[[Файл:Северная Америка 75 млн лет назад.png|мини|слева|Северная Америка во время верхнего мела]]
-Как семейство, Leptoceratopsidae появились в [[Нижний мел|нижнем мелу]] [[Азия|Азии]], эволюционировав из ранних азиатских форм церапод, отделившись от [[Пситтакозавриды|Psittacosauridae]] и {{Не переведено 3|Chaoyangsauridae||en|Chaoyangsauridae}}<ref name=«HanForsterClarkXu» />, однако существуют версии о совместном<ref name="«FarkeMaxwellCifelliWedel»" /> или [[Конвергентная эволюция|конвергентном]] развитии пситтакозавров и развитых цератопсов<ref name="psittacosaurid" />.
+Предки ''Leptoceratops gracilis'', вероятно, появились в [[Нижний мел|нижнем мелу]] [[Азия|Азии]], эволюционировав из ранних азиатских форм церапод<ref name="HanForsterClarkXu" />, однако существуют версии о совместном<ref name="FarkeMaxwellCifelliWedel" /> или [[Конвергентная эволюция|конвергентном]] развитии пситтакозавров и развитых цератопсов<ref name="psittacosaurid" />. Затем предки лептоцератопса перешли [[Берингия|Берингов перешеек]] и попали в [[Северная Америка|Америку]] около 120 млн лет назад. Они распространились в основном в западной части континента — [[Ларамидия|Ларамидии]], на территории нынешней Монтаны, Вайоминга и Альберты, ограниченной с востока [[Западное внутреннее море|Западным Внутренним морем]], мешавшим расселению на острове-материке [[Аппалачия]] в восточной Америке<ref name="Chinneryatal">{{статья
-Затем Leptoceratopsidae перешли [[Берингия|берингов перешеек]], и попали в [[Северная Америка|Америку]] около 120 млн лет назад. Они распространились в основном в западной части континента — [[Ларамидия|Ларамидии]], на территории нынешней Монтаны, Вайоминга и Альберты, ограниченной с востока [[Западное внутреннее море|Западным Внутренним морем]], мешавшим расселению на острове-материке {{Не переведено 3|Аппалачия||en|Appalachia (Mesozoic)}} в восточной Америке<ref name=«FarkeMaxwellCifelliWedel» /><ref name="Chinneryatal">{{статья
  |автор         = Chinnery B. J., Lipka T. R., Kirkland J. I., Parrish J. M., Brett-Surman M. K.
  |заглавие      = Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America
  |ссылка        = http://terpconnect.umd.edu/~gdouglas/neoceratopsian/
- |язык          = англ.
+ |язык          = en
  |автор издания = Lucas S. G., Kirkland J. I., Estep J. W.
  |издание       = Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems
@@ Строка 821: / Строка 773: @@
  |год           = 1997
  |том           = 14
- |страницы      = 297–302
+ |страницы      = 297—302
+ |archivedate   = 2017-12-01
-}}</ref>. Возможно, что предки Leptoceratopsidae около 135 млн лет назад пошли на запад через территорию [[Европа|Европы]] и переплыв неглубокое море, оказались в Америке<ref name="«Perspectives»" />, эта версия подтверждается находкой челюсти похожего на лептоцератопса животного в восточной Америке<ref>{{Статья
+ |archiveurl    = https://web.archive.org/web/20171201034312/http://terpconnect.umd.edu/~gdouglas/neoceratopsian/
+}}</ref><ref name="FarkeMaxwellCifelliWedel" />. Согласно альтернативной версии, предки лептоцератопса около 135 млн лет назад пошли на запад из Азии через территорию [[Европа|Европы]] и переплыв неглубокое море, оказались в Америке<ref name="Perspectives" />, эта версия подтверждается находкой челюсти животного, похожего на ''Leptoceratops gracilis'',  в восточной Америке<ref>{{Статья
  |автор=Nicholas R. Longrich
  |заглавие=A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography
  |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667115300471
- |язык=англ.
+ |язык=en
  |издание=Cretaceous Research
  |тип=журнал
  |год=2015
  |месяц=01
  |том=57
  |страницы=199—207
+ |doi=10.1016/j.cretres.2015.08.004
- |doi=10.1016/j.cretres.2015.08.004}}</ref>. Животные оставшиеся в Европе поселились на территории [[Балтийский щит|Балтийского щита]], вероятно бывшего тогда изолированной массы суши<ref name=":6" />.
+ |archivedate=2016-01-24
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160124005642/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667115300471
+ }}</ref>. Животные, оставшиеся в Европе, поселились на территории [[Балтийский щит|Балтийского щита]], вероятно бывшего тогда изолированной массой суши<ref>{{Статья
+ |автор=Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F.
+ |заглавие=The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe
+ |язык=en
+ |издание=Paleontology
+ |тип=журнал
+ |год=2007
+ |том=50
+ |выпуск=4
+ |страницы=929—937
+ |issn=1475-4983
+ |doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x}}</ref>.
+Род появился в середине маастрихта (около 68 млн лет назад), и таким образом оказался одним из последних появившихся на Земле динозавров<ref name="Dixon" />. Вымерли лептоцератопсы во время [[Мел-палеогеновое вымирание|мел-палеогенового вымирания]] (66 млн лет назад)<ref name="Paul" /><ref name="Paul2" /><ref name="FarkeMaxwellCifelliWedel" />.
-Наиболее вероятный предок семейства — ''[[Aquilops]]''<ref name=«FarkeMaxwellCifelliWedel» />. Самый ранний известный представитель семейства на континенте — ''[[Gryphoceratops]]'' из [[Сантонский ярус|сантонского]] яруса Канады. Его вероятный потомок — ''[[Unescoceratops]]'', более продвинутая форма. Все другие североамериканские Leptoceratopsidae развились из этих таксонов<ref name="Ryan et al" />.
+Животное имело очень [[Примитивность|примитивный]] для своего периода вид, что вызвало [[Ирония|иронию]] у американского палеонтолога Чарльза Штернберга, написавшего, что ''«очень необычно, что лептоцратопс в одном месте с [[Трицератопсы|трицератопсом]], ведь первый мог с легкостью пройти у него под брюхом»''<ref name="Sternberg" />. Лептоцератопс напоминал [[археоцератопс]]а крупных размеров<ref name="psittacosaurid" /> или детёныша [[Протоцератопсы|протоцератопса]]. По уровню развития они пережили своё время на 20–30 миллионов лет и были примитивнее вымерших во времена кампанского яруса представителей протоцератопсид<ref name="Sternberg" />. Лептоцератопс — последний из цератопсов вне семейства цератопсид, тупик эволюции<ref name="psittacosaurid" />.
-Род появился в середине маастрихта (около 68 млн лет назад), и таким образом оказался одним из последних появившихся на Земле динозавров<ref name= «Dixon»/>. Вымерли лептоцератопсы во время [[Мел-палеогеновое вымирание|мел-палеогенового вымирания]] (66 млн лет назад)<ref name=«Paul» /><ref name=«Paul2» /><ref name=«FarkeMaxwellCifelliWedel» />.
-Животное имело очень [[Примитивность|примитивный]] для своего периода вид, что вызвало [[Ирония|иронию]] у американского палеонтолога Чарльза Штернберга, написавшего, что ''«очень необычно, что лептоцратопс в одном месте с [[Трицератопсы|трицератопсом]], ведь первый мог с легкостью пройти у него под брюхом»''<ref name=«Sternberg» />. Лептоцератопс напоминал [[археоцератопс]]а крупных размеров<ref name="psittacosaurid" /> или детеныша [[Протоцератопсы|протоцератопса]]. По уровню развития они пережили свое время на 20—30 миллионов лет и были примитивнее вымерших во времена кампанского яруса представителей Protoceratopsidae<ref name=«Sternberg» />. Лептоцератопс — последний из цератопсов вне семейства Ceratopsidae, тупик эволюции<ref name="psittacosaurid" />.
-В местах, где жили лептоцератопсы, была похожая флора и фауна, что могло означать их пищевую специализацию<ref name="Carpenter" />.
 == Палеобиология ==
 === Физиология ===
+Известно, что все цератопсы питались листьями и [[Побег (ботаника)|побегами]]<ref name="Dixon" /><ref name="MallonAnderson" />. Челюстные [[мышцы]] лептоцератопса, начинавшиеся у воротника, были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью. Динозавр был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста<ref name="Dixon" />, a также возможного наличия щек, мешавших пище выпасть изо рта<ref name=witmer>{{Статья
-[[Файл:The Osteology of the Reptiles-193 uhyg hg kjh jhb jhgb hgv jhgv hgv uhyg hg jhg f.png|альт=Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания Остеологии Рептилий 1929 года|мини|Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания Остеологии Рептилий 1929 года]]
-Известно, что все цератопсы питались листьями и [[Побег (ботаника)|побегами]]<ref name=«Dixon» /><ref name=«MallonAnderson» />. Челюстные [[мышцы]] лептоцератопса, начинавшиеся у воротника, были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью. Динозавр был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста<ref name=«Dixon» />, a также возможного наличия щек, мешавших пище выпасть изо рта<ref name=witmer>{{Статья
  |автор=Witmer L.
  |заглавие=Cheeks, beaks, or freaks: a critical appraisal of buccal soft-tissue anatomy in ornithischian dinosaurs
@@ Строка 859: / Строка 821: @@
  |страницы=69}}</ref>.
-Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком<ref name=«MallonAnderson» />. Микроструктура зубной эмали продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у [[Жвачные|жвачных животных]], так что, вероятно присутствие пережёвывания<ref name="«Varriale»" /> или перемалывания пищи<ref name="«Dixon»" />. Зубы динозавра не стирались из-за сильного изгиба, благодаря которому, при жевании затачивались, от трения друг об друга<ref name=":5" />.
+Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком<ref name="MallonAnderson" />. Микроструктура зубной эмали продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у [[Жвачные|жвачных животных]], так что, вероятно присутствие пережёвывания<ref name="Varriale" /> или перемалывания пищи<ref name="Dixon" />. Зубы динозавра не стирались из-за сильного изгиба, благодаря которому, при жевании затачивались от трения друг об друга<ref name=":5" />.
 Возможно, что динозавр использовал [[гастролиты]] — мелкие камни, для улучшения [[Пищеварение|пищеварения]]. Согласно другой версии цератопсы глотали гастролиты, чтобы увеличить скорость проводящего теплообмена<ref>{{статья
@@ Строка 873: / Строка 835: @@
 === Образ жизни ===
-Лептоцератопс имел большие глаза, что указывает на [[Ночные животные|ночной образ жизни]]<ref name="«Perspectives»" />. Внутри [[Глазница|глазниц]] находились [[Склеротическое кольцо|склеротические кольца]]. Они были предназначены для крепления глазных мышц и [[Зрительный нерв|зрительных нервов]]. Такие образования характерны для животных со {{Не переведено 3|Смешанный образ жизни|смешанным образом жизни|en|Cathemerality}}<ref>{{Статья
+Лептоцератопс имел большие глаза, что указывает на [[Ночные животные|ночной образ жизни]]<ref name="Perspectives" />. Внутри [[Глазница|глазниц]] находились [[Склеротическое кольцо|склеротические кольца]]. Они были предназначены для крепления глазных мышц и [[Зрительный нерв|зрительных нервов]]. [[Внутреннее ухо]] имело структуру, типичную для подвижных животных и гарантировавшее хорошее чувство равновесия<ref name="dysal" />. Имелись полукружные каналы<ref name="Brown14">{{статья
- |автор=Schmitz L., Motani R.
+ |автор=Brown B.
+ |год=1914
+ |заглавие=Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon
+ |ссылка=http://hdl.handle.net/2246/1733
+ |язык=en
+ |издание=Bulletin of the American Museum of Natural History
+ |место=New York
+ |издательство=American Museum of Natural History
+ |тип=журнал
+ |volume=33
+ |pages=539—548}}</ref>. В крестцовой части [[Спинной мозг|спинного мозга]] имелось расширение, несколько превосходившее размер головного мозга<ref name="Lull">{{книга
+ |ссылка=https://books.google.ca/books?id=hC_1ZsLAKr0C&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false
+ |автор=Lull R. S., Wright N. E.
+ |заглавие=Hadrosaurian Dinosaurs of North America
+ |год=1942
+ |издательство=Geological Society of America
+ |серия=Geological Society of America Special Paper
+ |volume=40}}</ref>. Такие приспособления характерны для животных со {{нп5|Смешанный образ жизни|смешанным образом жизни|en|Cathemerality}}<ref>{{Статья
+ |автор=Schmitz L., Motani R.
  |заглавие=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
  |ссылка=https://www.researchgate.net/publication/51051963_Nocturnality_in_Dinosaurs_Inferred_from_Scleral_Ring_and_Orbit_Morphology
@@ Строка 885: / Строка 865: @@
  |страницы=1641
  |doi=10.1126/science.1200043
- |pmid=21493820}}</ref>.
+ |pmid=21493820
+ |archivedate=2018-07-10
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180710010955/https://www.researchgate.net/publication/51051963_Nocturnality_in_Dinosaurs_Inferred_from_Scleral_Ring_and_Orbit_Morphology
+ }}</ref>.
-Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в [[лес]]ах, [[Редколесье|редколесьях]] и [[прерия]]х на [[равнина]]х и [[Возвышенность|возвышенностях]]<ref name="«Paul»" /><ref name="«Paul2»" /><ref name="«фоссилфарэвэй»" /> . Также возможно, что лептоцератопс вел земноводный образ жизни<ref name="«LeeRyanKobayashi»" />.
+Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в [[лес]]ах, [[Редколесье|редколесьях]] и [[прерия]]х на [[равнина]]х и [[Возвышенность|возвышенностях]]<ref name="Paul" /><ref name="Paul2" /><ref name="фоссилфарэвэй" />. Также возможно, что, умея хорошо плавать, лептоцератопс вел земноводный образ жизни<ref name="LeeRyanKobayashi" />.
 === Передвижение и положение тела ===
+[[Файл:The Osteology of the Reptiles-193 uhyg hg kjh jhb jhgb hgv jhgv hgv uhyg hg jhg f.png|альт=Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания Остеологии Рептилий 1929 года|мини|Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания «Остеологии рептилий» 1929 года]]
-Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задних и преодолевая небольшие расстояния [[галоп]]ом. [[Кисть (анатомия)|Кисти]] его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров — продвинутых форм рогатых динозавров, из-за чего казалось, что динозавр ''«хлопает в ладоши»''<ref name="«PaulChristiansen»" />. Имеется версия об их полной четвероногости<ref>{{Статья
+Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задние и преодолевая небольшие расстояния [[галоп]]ом. [[Кисть (анатомия)|Кисти]] его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров — продвинутых форм рогатых динозавров, из-за чего казалось, что динозавр ''«хлопает в ладоши»''<ref name="PaulChristiansen" />. Имеется версия об их полной четвероногости<ref>{{Статья
  |автор=Senter P.
  |заглавие=Analysis of forelimb function in basal ceratopsians
- |язык=англ.
+ |язык=en
  |издание=Journal of Zoology
  |тип=журнал
@@ Строка 900: / Строка 884: @@
  |выпуск=3
  |страницы=305—314
- |doi=10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x}}</ref>. Кости их задних конечностей были согнуты для поддержания головы в горизонтальном положении при малой длине передних лап<ref name="«Sternberg»" /><ref name="«Russel»" />.
+ |doi=10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x}}</ref>. Кости их задних конечностей были согнуты для поддержания головы в горизонтальном положении при малой длине передних конечностей<ref name="Sternberg" /><ref name="Russel" />.
-Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник ''[[Koreaceratops]]''<ref name="«LeeRyanKobayashi»">{{статья
+Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник ''[[Koreaceratops]]''<ref name="LeeRyanKobayashi">{{статья
- |автор    =Lee Y.-N., Ryan M. J., Kobayashi Y.
+ |автор               = Lee Y.-N., Ryan M. J., Kobayashi Y.
- |заглавие =The first ceratopsian dinosaur from South Korea
+ |заглавие         = The first ceratopsian dinosaur from South Korea
- |язык     = en
+ |язык                 = en
- |ссылка   =http://www.springerlink.com/content/t36414148l1ln634/
+ |ссылка             = http://www.springerlink.com/content/t36414148l1ln634/
- |год      =2011
+ |год                   = 2011
- |издание  =Naturwissenschaften
+ |издание           = Naturwissenschaften
- |издательство=The Science of Nature
+ |издательство = The Science of Nature
- |тип      =журнал
+ |тип                   = журнал
- |том      =98
+ |том                   = 98
- |выпуск   =1
+ |выпуск             = 1
- |страницы =39—49
+ |страницы         = 39—49
- |doi      =10.1007/s00114-010-0739-y
+ |doi                      = 10.1007/s00114-010-0739-y
- |pmid     =21085924}}</ref>.
+ |pmid                     = 21085924
+}}{{Недоступная ссылка|date=2020-03|bot=InternetArchiveBot }}</ref>.
-Динозавр держал голову параллельно земле и при квадрупедальном движении таз находился выше [[Холка|холки]], шея была слегка изогнута, хвост находился на уровне таза, но был слегка приспущен<ref name="«Russel»" /><ref name=":2" />. При передвижении на задних конечностях, положение головы не менялось из-за сильного изгиба шеи, таз располагался ниже холки, хвост снижался до уровня голеней, верхние конечности были согнуты в локтях под животом<ref>{{Cite web
+Динозавр держал голову параллельно земле и при квадрупедальном движении таз находился выше [[Холка|холки]], шея была слегка изогнута, хвост находился на уровне таза, но был слегка приспущен<ref name=":2" /><ref name="Russel" />. При передвижении на задних конечностях положение головы не менялось из-за сильного изгиба шеи, таз располагался ниже холки, хвост снижался до уровня голеней, верхние конечности были согнуты в локтях под животом<ref>{{Cite web
 |url=https://qilong.wordpress.com/2011/03/09/skeletal-posture/
 |title=Skeletal Posture
 |author=Headden J. A.
 |website=The bite stuff
-|date=03-09-2011
+|date=2011-09-03
 |publisher=[https://qilong.wordpress.com qilong.wordpress.com]
 |lang=en
-|accessdate=21-07-2017}}</ref>.
+|accessdate=2017-07-21
+|archive-date=2019-12-13
+|archive-url=https://web.archive.org/web/20191213061005/https://qilong.wordpress.com/2011/03/09/skeletal-posture/
+|deadlink=no
+}}</ref>.
 === Онтогения ===
-При [[Беременность|беременности]] и откладывании яиц самки теряли много кальция, уровень которого восполнялся за счет запасов вещества в медуллярных костях, находившихся внутри трубчатых костей<ref name=":4" />.
+При [[Беременность|беременности]] и откладывании яиц самки теряли много кальция, уровень которого восполнялся за счёт запасов вещества в медуллярных костях, находившихся внутри трубчатых костей<ref name=":4" />.
-Судя по результатам изучения [[онтогенез]]а [[Протоцератопсы|протоцератопса]] по линиям на зубах, [[инкубационный период]] лептоцератопса составляет около 83.16 дней. Возможно, что родители оставались с детенышами в течение инкубационного периода и на ранних стадиях детства, добывали для них пищу и защищали от хищников<ref name="nest">{{Cite web
+Судя по результатам изучения [[онтогенез]]а [[протоцератопс]]а по линиям на зубах, [[инкубационный период]] лептоцератопса составляет около 83,16 дней. Возможно, что родители оставались с детёнышами в течение инкубационного периода и на ранних стадиях детства, добывали для них пищу и защищали от хищников<ref name="nest">{{Cite web
  |url=https://news.yahoo.com/15-infant-dinosaurs-discovered-crowded-nest-161409482.html
  |title=15 Infant Dinosaurs Discovered Crowded in Nest
  |author=Choi C.
  |website=LiveScience.com
- |date=17-11-2011
+ |date=2011-11-17
- |publisher=[https://www.yahoo.com/news Yahoo news]}}</ref>.
+ |publisher=[https://www.yahoo.com/news Yahoo news]
+ |access-date=2017-07-22
+ |archive-date=2020-03-17
+ |archive-url=https://web.archive.org/web/20200317200841/https://news.yahoo.com/15-infant-dinosaurs-discovered-crowded-nest-161409482.html
+ |deadlink=no
+ }}</ref>.
-Выводок состоял из десяти или пятнадцати детенышей до 15 см длиной. У них отсутствовали отличительные половые признаки, головы были пропорционально короче, чем у взрослых, воротников на них не было; глаза были крупными<ref>{{статья
+Выводок состоял из 10–15 детенышей до 15 см длиной. У них отсутствовали отличительные половые признаки, головы были пропорционально короче, чем у взрослых, воротников на них не было; глаза были крупными<ref>{{статья
- |автор= Fastovsky D. E., Weishampel D. B., Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar K. H., Narmandakh P.
+ |автор       = Fastovsky D. E., Weishampel D. B., Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar K. H., Narmandakh P.
- |заглавие= A Nest of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia)
+ |заглавие    = A Nest of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia)
-|ссылка= http://www.psjournals.org/doi/abs/10.1666/11-008.1
+ |ссылка      = http://www.academia.edu/2106496/A_NEST_OF_PROTOCERATOPS_ANDREWSI_DINOSAURIA_ORNITHISCHIA_
- |издание= Journal of Paleontology
+ |издание     = Journal of Paleontology
+ |тип         = журнал
+ |язык        = en
+ |год         = November 2011
+ |том         = 85
+ |номер       = 6
+ |страницы    = 1035—1041
+ |archivedate = 2022-03-01
+ |archiveurl  = https://web.archive.org/web/20220301183156/https://www.academia.edu/2106496/A_NEST_OF_PROTOCERATOPS_ANDREWSI_DINOSAURIA_ORNITHISCHIA_
+}}</ref>. Таким образом, за 10 лет, детеныши вырастали на 1,85 м и набирали 188 кг — 18,5 см в год. Такие темпы роста характерны для кенгуру<ref name="dysal">{{Статья
+ |автор=Lautenschlager S., Hübner T.
+ |заглавие=Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium
+ |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23682701
+ |язык=en
+ |ответственный=Ritchie M. G.
+ |издание=Journal of Evolutionary Biology
  |тип=журнал
+ |издательство=European Society for Evolutionary Biology
- |язык= en
- |год= November 2011
+ |год=2013
+ |месяц=09
- |том= 85
+ |том=26
- |номер=6
+ |выпуск=9
- |страницы= 1035—1041}}</ref>. Таким образом, за 10 лет, детеныши вырастали на 1 м 85 см и набирали 188 кг — 18,5 см в год. Такие темпы роста характерны для кенгуру<ref name="dysal" />.
+ |страницы=2044—2050
+ |doi=10.1111/jeb.12181
+ |pmid=23682701
+ |archivedate=2018-07-10
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180710123858/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23682701
+ }}</ref>.
 У подростков квадратные кости расширяются, формируется воротник и выросты на щеках, появляются характерные половые признаки; по размеру подростки вполовину мельче взрослых особей. [[Половая зрелость]] наступала в десятилетнем возрасте. Во взрослом возрасте воротник и выросты полностью развиты<ref name=":3">{{Статья
- |автор= Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P.
+ |автор=Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P.
  |заглавие=Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi
  |ссылка=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0126464
@@ Строка 966: / Строка 981: @@
  |страницы=e0126464
  |doi=10.1371/journal.pone.0126464
- |pmid=4423778}}</ref>
+ |pmid=4423778
+ |archivedate=2021-05-11
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20210511001412/https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0126464
-Согласно исследованию двух особей ''[[Dysalotosaurus]]'' разных возрастов, в процессе индивидуального развития, миропонимание динозавров со временем менялось. Эти изменения касались подвижности, [[метаболизм]]а и реакции на окружающую среду. [[Чувствительность (физиология)|Чувства]] и познавательные средства были развиты уже у молодой особи<ref name="dysal">{{Статья
+ }}</ref>
- |автор=Lautenschlager S., Hübner T.
- |заглавие=Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium
- |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23682701
- |язык=англ.
- |ответственный=Ritchie M. G.
- |издание=Journal of Evolutionary Biology
- |тип=журнал
- |издательство=European Society for Evolutionary Biology
- |год=2013
- |месяц=09
- |том=26
- |выпуск=9
- |страницы=2044—2050
- |doi=10.1111/jeb.12181
- |pmid=23682701 }}</ref>.
 === Социальное поведение ===
-Лептоцератопсы жили одиночно, парами или [[Стадо|стадами]] 3—12 особей для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи<ref>{{книга
+Лептоцератопсы жили одиночно, парами или [[Стадо|стадами]] 3–12 особей для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи<ref>{{книга
  | автор         = Schomp V.
  | заглавие      = Triceratops: And Other Horned Plant-eaters
@@ Строка 1000: / Строка 1001: @@
  |автор         = You H., Tanoue K., Dodson P.
  |заглавие      = A new specimen of Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Early Cretaceous of  Liaoning Province, China
- |язык          = англ.
+ |язык          = en
  |издание       = Acta Geologica Sinica
  |тип           = журнал
@@ Строка 1022: / Строка 1023: @@
  |author=Parker T.
  |publisher=[[Deviantart]]
- |accessdate=2016-08-13}}</ref> трубкообразные щетинки, также использовавшиеся при [[Ухаживание|ухаживании]]<ref name="crosssect">{{Статья
+ |accessdate=2016-08-13}}</ref> трубкообразные щетинки, также использовавшиеся при [[Ухаживание|ухаживании]]<ref name="Mayr" /><ref name="crosssect">{{Статья
- | автор    = Lingham-Soliar T.
+ |автор       = Lingham-Soliar T.
- | заглавие = A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture
+ |заглавие = A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture
- | ссылка   = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/275/1636/775
+ |ссылка     = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/275/1636/775
- | год      = 2008
+ |язык         = en
- | издание  = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
+ |год           = 2008
+ |издание   = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
- | том      = 275
+ |том           = 275
- | выпуск   = 1636
+ |выпуск     = 1636
- | страницы = 775—780
+ |страницы = 775—780
- |issn=1471-2954
+ |issn             = 1471-2954
- | pmid     =18182372
+ |pmid             = 18182372
+ |doi              = 10.1098/rspb.2007.1342
- | doi      = 10.1098/rspb.2007.1342}}</ref><ref name="Mayr" />. Окраска особей мужского пола могла быть ярче. Исследование 2016 года поставило под сомнение наличие полового диморфизма у динозавров<ref name=":3" />, хотя наличие у самок медуллярных образований, содержащих запас [[Кальций в живых организмах|кальция]] и дополнительный [[костный мозг]], опровергнуто не было<ref name=":4">{{Статья
+ |archivedate      = 2017-08-24
+ |archiveurl       = https://web.archive.org/web/20170824063739/http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/275/1636/775
+}}</ref>. Окраска особей мужского пола могла быть ярче. Исследование 2016 года поставило под сомнение наличие полового диморфизма у динозавров<ref name=":3" />, хотя наличие у самок медуллярных образований, содержащих запас [[Кальций в живых организмах|кальция]] и дополнительный [[костный мозг]], опровергнуто не было<ref name=":4">{{Статья
  |автор=Schweitzer M. H., Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T.
  |заглавие=Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex
@@ Строка 1044: / Строка 1049: @@
  |число=15
  |том=6
  |страницы=23099
  |doi=10.1038/srep23099
  |bibcode=2016NatSR...623099S
+ |pmid=26975806
- |pmid=26975806 }}</ref>{{Переход|#Онтогения|yellowlink|Онтогения}}.
+ |archivedate=2017-10-13
+ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20171013212244/http://www.nature.com/articles/srep23099
+ }}</ref>.{{Переход|Онтогения|1}}
-От хищников (в основном [[Дромеозавриды|дромеозавров]] и молодняка [[Тираннозавриды|тираннозавров]]) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за плохо защищенную переднюю конечность или ударить головой. Воротник мог использоваться для для отпугивания потенциальной угрозы<ref>{{Статья
+От хищников (в основном [[Дромеозавриды|дромеозавров]] и молодняка [[Тираннозавриды|тираннозавров]]) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за плохо защищённую переднюю конечность или ударить головой. Воротник мог использоваться для отпугивания потенциальной угрозы<ref>{{Статья
 |автор=Carpenter K.
 |заглавие=Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs
 |ссылка=http://arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000778-MG-DOC-web.PDF
-|язык=англ.
+|язык=en
 |издание=Gaia
 |тип=журнал
@@ Строка 1060: / Строка 1068: @@
 |номер=15
 |страницы=135—144
-|issn=0871-5424}}</ref><ref>{{cite web
+|issn=0871-5424
+|archiveurl=https://web.archive.org/web/20161204133726/http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000778-MG-DOC-web.PDF
+|archivedate=2016-12-04
+}}</ref><ref>{{cite web
 |url=http://www.amnh.org/exhibitions/fightingdinos/ex-fd.html
 |title=The Fighting Dinosaurs
@@ Строка 1066: / Строка 1077: @@
 |accessdate=2017-07-15
 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120309154910/http://www.amnh.org/exhibitions/fightingdinos/ex-fd.html
-|archivedate=March 9, 2012}}</ref>. Щетинки могли использоваться, как иглы [[Ежовые|ежа]] или [[Дикобразы|дикобраза]]<ref name="crosssect" />.
+|archivedate=2012-03-09}}</ref>. Щетинки могли использоваться, как иглы [[Ежовые|ежа]] или [[Дикобразы|дикобраза]]<ref name="crosssect" />.
 == Палеоэкология ==
-[[Файл:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|альт=Фауна формации Хелл-Крик|мини|Фауна формации Хелл-Крик]]
+[[Файл:Regaliceratops peterhewsi abelov.jpg|мини|слева|Лептоцератопсы, ''[[Гипакрозавры|Hypacrosaurus]]'' и ''[[Regaliceratops]]'' в естественной среде обитания]][[Файл:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|альт=Фауна формации Хелл-Крик|мини|Фауна формации Хелл-Крик]]
 [[Файл:Hell Creek and Lance formations.png|альт=Рельеф формаций Хелл-Крик и Ланс|мини|Рельеф формаций Хелл-Крик и Ланс]]
-Лептоцератопс обитал на территории формаций Сколлард, [[Хелл-Крик (формация)|Хелл-Крик]], Ланс, Ту-Медисин, [[Дайносор]], {{Не переведено 3|Формация Френчмэн|Френчмэн|en|Frenchman Formation}}, {{Не переведено 3|Формация Хэрбелл|Хэрбелл|en|Harebell Formation}} и конгломерат Пиньон. Все формации относились к позднему кампанскому — маастрихтскому ярусам<ref name="«Динозавры»" />.
+Лептоцератопс обитал на территории формаций Сколлард, [[Хелл-Крик (формация)|Хелл-Крик]], Ланс, Ту-Медисин, [[Дайносор]], {{нп5|Формация Френчмэн|Френчмэн|en|Frenchman Formation}}, {{нп5|Формация Хэрбелл|Хэрбелл|en|Harebell Formation}} и конгломерат Пиньон. Все формации относились к позднему кампанскому — маастрихтскому ярусам (около 72–66 млн лет назад)<ref name="Динозавры" />.
-В первых трёх местах располагалось множество болот, озёр и рек с песчаными руслами. За счет активного цикла, их течения образовывали [[Заливной луг|заливные луга]], [[Дельта реки|дельты]], [[пролив]]ы. [[Климат]] был [[Субтропический внутриконтинентальный климат|субтропический]] с сезонными [[засуха]]ми, прерываемыми [[Сезон дождей|сезоном дождей]]<ref name="HK" />. В Ту-Медисин, где преобладали возвышенности, климат почти соответствовал первым трем местам, но был суше<ref>{{статья
+В первых трёх местах располагалось множество болот, озёр и рек с песчаными руслами. За счет активного цикла их течения образовывали [[Заливной луг|заливные луга]], [[Дельта реки|дельты]], [[пролив]]ы. [[Климат]] был [[Субтропический внутриконтинентальный климат|субтропический]] с сезонными [[засуха]]ми, прерываемыми [[Сезон дождей|сезоном дождей]]<ref name="HK" />. В Ту-Медисин, где преобладали возвышенности, климат почти соответствовал первым трём местам, но был суше<ref>{{статья
  |автор         = Trexler D.
  |заглавие      = Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna
+ |ссылка       = https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse
- |язык          = англ.
+ |язык          = en
  |автор издания = Tanke D. H., Carpenter K., Skrepnick M. W.
  |издание       = Mesozoic Vertebrate Life
@@ Строка 1083: / Строка 1095: @@
  |издательство  = Indiana University Press
  |год           = 2001
- |страницы      = 298—309
+ |страницы      = [https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/298 298]—309
  |isbn          = 9780253339072
 }}</ref>. В формации Дайносор находилась береговая равнина, покрытая лесом<ref name="Koppelhus " />.
-В формации Хэрбелл, содержащей остатки редколесной возвышенности, лептоцератопс был единственным обнаруженным животным<ref name=«Динозавры» /><ref name=«фоссилфарэвэй»>{{книга
+В формации Хэрбелл, содержащей остатки редколесной возвышенности, лептоцератопс был единственным обнаруженным животным<ref name="Динозавры" /><ref name="фоссилфарэвэй">{{книга
  | автор         = Johnson K. R.
  | заглавие      = Cruisin' the Fossil Freeway: An Epoch Tale of a Scientist and an Artist on the Ultimate 5,000-mile Paleo Road Trip
@@ Строка 1096: / Строка 1108: @@
  | allpages      = 204
  | isbn          = 9781555914516
-}}</ref>. В формации Пиньон также нашли лептоцератопса, но о других находках в этом формировании не поступало информации<ref name=«Динозавры» />.
+}}</ref>. В формации Пиньон также нашли лептоцератопса, но о других находках в этой формации не поступало информации<ref name="Динозавры" />.
 В районе преобладали леса из [[Хвойный лес|хвойных]]; [[Цветковые растения|цветковых]], среди которых выделялись широколиственные; гинкго; [[Папоротниковидные|папоротников]] и [[Саговниковидные|саговников]]; более редки были [[Мангры|мангровые леса]] и [[байу]]. В покрывавших равнину смешанных лесах встречались и тропические деревья — [[Араукария|араукарии]] и [[Пальма|пальмы]]<ref>{{книга
@@ Строка 1106: / Строка 1118: @@
  |isbn=1-55971-038-1
  |часть=The 'Modern' Cretaceous
- |pages=170–193}}</ref>, что отличало их от лесов лежащей северней прибрежной равнины. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветали [[Сабаль|сабалевые пальмы]], хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья, [[ясень|ясени]], вечнозелёные дубы и кустарники<ref name="Derstler94">{{книга
+ |pages=170—193}}</ref>, что отличало их от лесов лежащей северней прибрежной равнины. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветали [[Сабаль|сабалевые пальмы]], хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья, [[ясень|ясени]], вечнозелёные дубы и кустарники<ref name="Derstler94">{{книга
  |автор=Kraig Derstler.
  |год=1994
@@ Строка 1113: / Строка 1125: @@
  |часть=Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming
  |издательство=Wyoming Geological Association
- |pages=127–146}}</ref>. По береговым линиям росли [[церцидифиллюм]]ы. В прудах встречались [[Пистия|пистии]] и [[водяные лилии]]<ref name="Koppelhus" >{{Статья
+ |pages=127—146}}</ref>. По береговым линиям росли [[церцидифиллюм]]ы. В прудах встречались [[Пистия|пистии]] и [[водяные лилии]]<ref name="Koppelhus" >{{Статья
  |автор=Koppelhus E. B.
  |заглавие=Paleobotany
- |язык=англ.
+ |язык=en
  |автор издания=Currie P. J., and Koppelhus E. B.
  |издание=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed
@@ Строка 1127: / Строка 1139: @@
  | часть         = Hell Creek Formation
  | заглавие      = The Encyclopedia of Dinosaurs
+ | ссылка       = https://archive.org/details/encyclopediadino00curr_075
  | ответственный = Currie P. J., Padian K.
  | место         = San Diego
  | издательство  = Academic Press
  | год           = 1997
- | pages         = 302—303
+ | pages         = [https://archive.org/details/encyclopediadino00curr_075/page/302 302]—303
  | isbn          = 978-0-122-26810-6}}</ref><ref>{{книга
  | автор         = Breithaupt B. H.
  | часть         = Lance Formation
  | заглавие      = The Encyclopedia of Dinosaurs
+ | ссылка       = https://archive.org/details/encyclopediadino00curr_075
  | ответственный = Currie P. J., Padian K.
  | место         = San Diego
  | издательство  = Academic Press
  | год           = 1997
- | pages         = 394—395
+ | pages         = [https://archive.org/details/encyclopediadino00curr_075/page/394 394]—395
  | isbn          = 978-0-122-26810-6}}</ref><ref>{{книга
  | автор         = Eberth D. A.
  | часть         = Edmonton Group
  | заглавие      = The Encyclopedia of Dinosaurs
+ | ссылка       = https://archive.org/details/encyclopediadino00curr_075
  | ответственный = Currie P. J., Padian K.
  | место         = San Diego
  | издательство  = Academic Press
  | год           = 1997
- | pages         = 199—204
+ | pages         = [https://archive.org/details/encyclopediadino00curr_075/page/199 199]—204
  | isbn          = 978-0-122-26810-6.}}</ref>.
-Там можно было найти большое разнообразие животных: [[беспозвоночные]] ([[членистоногие]] и [[моллюски]]), [[Хрящевые рыбы|хрящевые]] и [[Костные рыбы|костные]] рыбы, [[Земноводные|амфибии]], [[крокодилы]], [[хампсозавры]], [[ящерицы]], [[змеи]], [[черепахи]], [[млекопитающие]], [[птицы]].
+Там можно было найти большое разнообразие животных: [[беспозвоночные]] ([[членистоногие]] и [[моллюски]]), [[Хрящевые рыбы|хрящевые]] и [[Костные рыбы|костные]] рыбы, [[Земноводные|амфибии]], [[крокодилы]], [[хампсозавры]], [[ящерицы]], [[змеи]], [[черепахи]], [[млекопитающие]], [[птицы]]. [[Экологическая ниша|Ниши]] крупных растительноядных посередине пищевой цепи были заняты развитыми динозаврами — цератопсами, [[Анкилозавры|анкилозаврами]] и [[Гадрозавриды|гадрозаврами]]. Средние и мелкие растительноядные и всеядные были многочисленны и разнообразны, среди них были представители групп [[Ornithomimidae]], [[овирапторозавры|овирапторозавров]], [[орнитоподы|орнитопод]], [[пахицефалозавриды|пахицефалозаврид]], сам лептоцератопс (в Сколларде он представлял до 33 % всей фауны<ref name="Carpenter">{{статья
-[[Экологическая ниша|Ниши]] крупных растительноядных посередине пищевой цепи
-были заняты развитыми динозаврами — цератопсами, [[Анкилозавры|анкилозаврами]] и [[Гадрозавриды|гадрозаврами]]. Средние и мелкие растительноядные и всеядные были многочисленны и разнообразны, среди них были представители групп [[Ornithomimidae]], [[овирапторозавры|Oviraptorosauria]], [[орнитоподы|Ornithopoda]], [[пахицефалозавриды|Pachycephalosauridae]], сам лептоцератопс (в Сколларде он представлял до 33 % всей фауны<ref name="Carpenter">{{статья
  | заглавие      = Cranial anatomy and biogeography of the first Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) specimens from the Hell Creek Formation, southeast Montana
  | ссылка        = https://books.google.ru/books?id=RhuwDQAAQBAJ&pg=PA213&lpg=PA213&dq=Cranial+anatomy+and+biogeography+of+the+first+Leptoceratops+gracilis+(Dinosauria:+Ornithischia)+specimens+from+the+Hell+Creek+Formation,+southeast+Montana&source=bl&ots=gQKvgcp1ya&sig=Z6hrEZRBT9IauI5aSd2FLZL-re0&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwia6Y-lpvLUAhUsMZoKHYWEALEQ6AEINTAC#v=onepage&q=Cranial%20anatomy%20and%20biogeography%20of%20the%20first%20Leptoceratops%20gracilis%20(Dinosauria%3A%20Ornithischia)%20specimens%20from%20the%20Hell%20Creek%20Formation%2C%20southeast%20Montana&f=false
@@ Строка 1168: / Строка 1181: @@
 }}</ref>).
-Среди [[Птерозавры|птерозавров]] региона — огромный [[Кетцалькоатль (животное)|кетцалькоатль]] и ряд других, более мелких представителей семейства [[Аждархиды|аждархид]], питавшихся мелкими динозаврами или падалью, передвигаясь по земле на 4-х конечностях<ref>{{статья
+Среди [[Птерозавры|птерозавров]] региона — огромный [[Кетцалькоатль (животное)|кетцалькоатль]] и ряд других, более мелких представителей семейства [[Аждархиды|аждархид]], питавшихся мелкими динозаврами или падалью, передвигаясь по земле на четырёх конечностях<ref>{{статья
  |автор         = Lehman T., Langston W. Jr.
  |заглавие      = Habitat and behavior of ''Quetzalcoatlus'': paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas
- |язык          = англ.
+ |язык          = en
  |издание       = [[Journal of Vertebrate Paleontology]]
  |тип           = журнал
@@ Строка 1179: / Строка 1192: @@
 }}</ref>.
-Были распространены некоторые [[Хищничество|хищники]]-[[тероподы]] различных размеров: мелкие и средние по размеру [[дромеозавриды]] и [[троодонтиды]], гигантские [[тираннозавриды]]<ref name=«Динозавры» />. Эти животные, находясь на вершине пищевой цепи, питались в основном гадрозаврами, цератопсами и более мелкими тероподами<ref name=«HellCreek»>{{статья
+Были распространены некоторые [[Хищничество|хищники]]-[[тероподы]] различных размеров: мелкие и средние по размеру [[дромеозавриды]] и [[троодонтиды]], гигантские [[тираннозавриды]]<ref name="Динозавры" />. Эти животные, находясь на вершине пищевой цепи, питались в основном гадрозаврами, цератопсами и более мелкими тероподами<ref name="HellCreek">{{статья
  |заглавие      = The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous
  |ссылка        = https://books.google.ru/books?hl=ru&lr=&id=cHvcIeh2f84C&oi=fnd&pg=PA169&ots=5UKKBjGI5j&sig=OtJU0eVKZ1nATeUr4Nu11uAlQjY&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false
@@ Строка 1209: / Строка 1222: @@
  |title       = Horned, Frilled Dinosaur Profiles and Pictures
  |author      = Strauss  B.
- |date        = 19.03.2017
+ |date=2017-03-19
  |publisher   = [https://www.thoughtco.com/ ThoughtCo]
  |accessdate  = 2017-06-04
@@ Строка 1223: / Строка 1236: @@
  |lang        = en
  |description = краткое описание
-}}
-* {{cite web
- |url         = http://paleo-beast-emperor.deviantart.com/art/Paleo-files-Leptoceratops-Earth-166662687
- |title       = Paleo files — Leptoceratops (Earth)
- |author      = Erik
- |publisher   = [[DeviantArt]]
- |accessdate  = 2017-07-03
- |lang        = en
- |description = карточка с описанием
 }}
 * {{cite web
@@ Строка 1244: / Строка 1248: @@
 {{-}}
+{{Цератопсы|Б}}
-{{Marginocephalia genera}}
-{{Кандидат в хорошие статьи|18 августа 2017}}
 [[Категория:Leptoceratopsidae]]
-[[Категория:Монотипические роды пресмыкающихся|†]]
+[[Категория:Монотипические роды архозавров]]
 [[Категория:Динозавры мелового периода]]
 [[Категория:Динозавры Северной Америки]]

Лептоцератопс: различия между версиями

Текущая версия от 13:15, 24 октября 2024

Открытие и изучение

Описание

Размер и телосложение

Череп

Посткраниальный скелет

Мягкие ткани

Внутренние органы

Нервная система

Систематика

Эволюционное развитие и палеобиогеография

Палеобиология

Физиология

Образ жизни

Передвижение и положение тела

Онтогения

Социальное поведение

Палеоэкология

Примечания

Ссылки

Навигация

Поиск