Эта статья выставлена на рецензию

Лептоцератопс: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 276: Строка 276:
}}</ref>. Передняя часть черепа перед [[Квадратная кость|квадратной]] [[Квадратная кость|костью]] очень большая<ref name="«Sternberg»" /><ref name="«Russel»" />.
}}</ref>. Передняя часть черепа перед [[Квадратная кость|квадратной]] [[Квадратная кость|костью]] очень большая<ref name="«Sternberg»" /><ref name="«Russel»" />.


[[Нижняя челюсть]] очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой [[клюв]], образованный [[Предчелюстная кость|предчелюстной костью]]<ref name="«БраунШлайкер»" />. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края<ref name="MakovickyNorell" />. Подугловая ({{Lang-en|Surangular bone}}) кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый<ref name="Holliday">{{статья
[[Нижняя челюсть]] очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой [[клюв]], образованный [[Предчелюстная кость|предчелюстной костью]]<ref name="«БраунШлайкер»" />. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края<ref name="MakovickyNorell">{{статья
⚫
|автор = Makovicky P. J.; Norell M.
⚫
|заглавие = Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia
⚫
|ссылка = http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5808//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N3530.pdf?sequence=1&isAllowed=y
⚫
|язык = en
⚫
|издание = American Museum Novitates
⚫
|тип = журнал
⚫
|издательство = American Museum of Natural History
⚫
|место = New York
⚫
|год = 2006
⚫
|том = 3530
⚫
|страницы = 1—42
}}</ref>. Подугловая ({{Lang-en|Surangular bone}}) кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый<ref name="Holliday">{{статья
|автор = Holliday C. M.
|автор = Holliday C. M.
|заглавие = New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy
|заглавие = New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy
Строка 559: Строка 571:
}}</ref>, но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила<ref name="«HanForsterClarkXu»" />.
}}</ref>, но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила<ref name="«HanForsterClarkXu»" />.


<ref name="MakovickyNorell">{{статья
⚫
|автор = Makovicky P. J.; Norell M.
⚫
|заглавие = Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia
⚫
|ссылка = http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5808//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N3530.pdf?sequence=1&isAllowed=y
⚫
|язык = en
⚫
|издание = American Museum Novitates
⚫
|тип = журнал
⚫
|издательство = American Museum of Natural History
⚫
|место = New York
⚫
|год = 2006
⚫
|том = 3530
⚫
|страницы = 1—42
}}</ref><ref name=":6">{{Статья
⚫
|автор=Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F.
⚫
|заглавие=The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe
⚫
|язык=en
⚫
|издание=Paleontology
⚫
|тип=журнал
⚫
|год=2007
⚫
|том=50
⚫
|выпуск=4
⚫
|страницы=929—937
⚫
|issn=1475-4983
⚫
|doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x}}</ref>.
<ref name="Makovicky">{{статья
|автор=Makovicky P. J.
|заглавие=A ''Montanoceratops cerorhynchus'' (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta
|язык=en
|автор издания=D. H. Tanke & K. Carpenter
|издание=Mesozoic Vertebrate Life
|тип=сборник статей
|место=Bloomington
|издательство=Indiana University Press
|год=2001
|страницы=243—262}}</ref>


В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространённой версией [[Биологическая систематика|систематики]] является позиционирование его как [[Сестринская группа|сестринского таксона]] рода ''[[Udanoceratops]]'' (кладограмма A 2014 года)<ref name="«FarkeMaxwellCifelliWedel»">{{статья
В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространённой версией [[Биологическая систематика|систематики]] является позиционирование его как [[Сестринская группа|сестринского таксона]] рода ''[[Udanoceratops]]'' (кладограмма A 2014 года)<ref name="«FarkeMaxwellCifelliWedel»">{{статья
Строка 744: Строка 721:
|том=57
|том=57
|страницы=199—207
|страницы=199—207
|doi=10.1016/j.cretres.2015.08.004}}</ref>. Животные, оставшиеся в Европе, поселились на территории [[Балтийский щит|Балтийского щита]], вероятно бывшего тогда изолированной массой суши<ref name=":6" />.
|doi=10.1016/j.cretres.2015.08.004}}</ref>. Животные, оставшиеся в Европе, поселились на территории [[Балтийский щит|Балтийского щита]], вероятно бывшего тогда изолированной массой суши<ref>{{Статья
⚫
|автор=Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F.
⚫
|заглавие=The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe
⚫
|язык=en
⚫
|издание=Paleontology
⚫
|тип=журнал
⚫
|год=2007
⚫
|том=50
⚫
|выпуск=4
⚫
|страницы=929—937
⚫
|issn=1475-4983
⚫
|doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x}}</ref>.


Наиболее вероятный предок семейства — ''[[Aquilops]]''<ref name=«FarkeMaxwellCifelliWedel» />. Самый ранний известный представитель семейства на континенте — ''[[Gryphoceratops]]'' из [[Сантонский ярус|сантонского]] яруса Канады. Его вероятный потомок — ''[[Unescoceratops]]'', более продвинутая форма. Все другие североамериканские Leptoceratopsidae развились из этих таксонов<ref name="Ryan et al" />.
Наиболее вероятный предок семейства — ''[[Aquilops]]''<ref name=«FarkeMaxwellCifelliWedel» />. Самый ранний известный представитель семейства на континенте — ''[[Gryphoceratops]]'' из [[Сантонский ярус|сантонского]] яруса Канады. Его вероятный потомок — ''[[Unescoceratops]]'', более продвинутая форма. Все другие североамериканские Leptoceratopsidae развились из этих таксонов<ref name="Ryan et al" />.

Версия от 14:54, 11 июля 2019

† Лептоцератопс
Экземпляр в Канадском музее природы
Экземпляр в Канадском музее природы
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Отряд:
† Птицетазовые
Клада:
† Neornithischia
Подотряд:
† Цераподы
Клада:
† Маргиноцефалы
Инфраотряд:
† Цератопсы
Клада:
† Неоцератопсии
Семейство:
† Leptoceratopsidae
Род:
† Лептоцератопс
Международное научное название
Leptoceratops Brown, 1914
Единственный вид
† Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Геохронология
 68,0—66,0 млн лет

Лептоцера́топс[1] (лат. Leptoceratops) — род растительноядных динозавров из семейства Leptoceratopsidae?!, известный по ряду окаменелостей из верхнемеловых отложений (маастрихтский ярус) Северной Америки. Один из последних широко распространённых примитивных членов клады Neoceratopsia➤.

Окаменелости были обнаружены палеонтологом Барнумом Брауном в 1910 году, вид был описан им же четыре года спустя. Род Leptoceratops хорошо изучен; обнаружено, как минимум, двенадцать скелетов, представляющих один или несколько видов➤. Изначально род помещали в семейство цератопсид, однако современная классификация относит данный таксон к семейству Leptoceratopsidae. В состав рода включают один валидный типовой вид — Leptoceratops gracilis➤.

Динозавр был небольшим представителем инфраотряда цератопсов и напоминал намного более ранних и примитивных представителей группы. Имел крупную голову, плотное сложение и крепкие лапы, достигал в длину около двух метров и весил до 200 кг➤. Его череп начинался роговым клювом, а необычные зубы были за счёт сильного изгиба самозатачивающимися. В 2016 году в ходе исследования зубной эмали учёные выявили возможность пережёвывания пищи динозаврами➤. Лептоцератопсы кочевали в поисках пищи и воды по равнинам и возвышенностям богатой жизнью Ларамидии➤.

Открытие и изучение

Иллюстрация из издания Остеологии рептилий 1925 года, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном. Конечности нескольких динозавров, в том числе и лептоцератопса.
Иллюстрация из издания «Остеологии рептилий» 1925 года, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном. Конечности нескольких динозавров, в том числе и лептоцератопса

В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в формации Сколлард[англ.] (англ. Scollard formation) в провинции Альберта раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Останки были помещены в Американский музей естественной истории. В 1914 году Браун каталогизировал образец под номером AMNH 5205 и попытался препарировать, однако препарирование не удалось, поскольку отдельные кости были сильно повреждены из-за погодных условий и воздействия животных — образец был найден на коровьей тропе[2].

Детально описав находку в Бюллетене Американского музея естественной истории[англ.] (англ. Bulletin of the American Museum of Natural History), Браун причислил находку к новому виду Leptoceratops gracilis. Родовое название было выбрано из-за малого размера динозавра, его изящного (в соответствии с первой реконструкцией облика) телосложения и худобы[2]. Оно состоит из трёх корней: др.-греч. λεπτός — «тонкий, мелкий», κέρας — «рог», ὤψ — «взгляд, вид» (вот мн. ч. — «глаза, лицо»)[3]. Видовое название — gracilis («худощавый, поджарый, грациозный»), как и родовое, подчёркивает особенности телосложения[3]. Впоследствии лептоцератопса стали реконструировать как более массивное и крепко сложенное животное, поэтому данное Брауном название приобрело некоторую ироничность[4].

В 1939 году Чарльз Гилмор отправился на раскопки в формацию Ту-Медисин[англ.] (англ. Two Medicine Formation) и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих обнаружил два фрагментарных не ассоциированных скелета лептоцератопса неизвестного вида[5]. Позже сообщения о находках лептоцератопсов стали поступать из множества мест США и Канады[6].

В 1916 году Браун и Эрик Шлайкер[англ.] обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого цератопса в формации Сэнт Мэри Ривер[англ.] (англ. St. Mary River Formation). Проведя реконструкцию в 1935 году, они через семь лет назвали находку Leptoceratops cerorhynchus[7].

В 1951 году Чарльз Штернберг обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов вблизи реки Ред-Дир (англ. Red Deer River) в области Верхний Эдмонтон. На основании различий строения, Штернберг установил, что L. cerorhynchus не является лептоцератопсом, и выделил его в отдельный род — Montanoceratops[8].

В 1970 году геологи Малькольм Маккенна и Дэвид Лав обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса в горной породе конгломерата Пиньон[англ.] (англ. Pinyon Conglomerate), штат Вайоминг. Это была первая подобная находка вне формации Сколлард[9].

Ещё один экземпляр, обнаруженный в Вайоминге (США) в формации Ланс[англ.] (англ. Lance Formation), описал Джон Остром в 1978 году[10] — это первый известный представитель рода, найденный не в Альберте[11]. В том же году Дейл Расселл из Государственного университета Северной Каролины на основе исследований Брауна и Штернберга создал первую современную художественную реконструкцию скелета лептоцератопса[12].

После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье — сообщений новых находках долго не поступало. Лишь в 1992 году палеонтологи во главе с Кристофером Оттом обнаружили в Монтане фрагмент черепа лептоцератопса. Через девять лет Отт с командой на прежнем месте обнаружил часть черепа и зуб другой особи того же вида[13].

В 2013 году житель города Форт-Маклеод[англ.] (юго-западная часть провинции Альберта) Ноэль Плурд во время рыбалки заметил тёмный контур на камнях. Это оказались тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэль передал окаменелости Франсуа Терьену, куратору Королевского Тирелловского Музея[14].

В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет[15].

Описание

Реконструкция внешнего вида
Реконструкция внешнего вида
Реконструкция скелета
Реконструкция скелета

Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных, а также множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. В представление об анатомии лептоцератопса также внесли важный вклад останки других цератопсов. Особенно часто исследователи обращались к анатомическим описаниям Protoceratops[15][14][5].

Размер и телосложение

Длина лептоцератопса составляет около 2 метров[16][17], оценки варьируются от 1,8[18] до 3 метров[19]. Рост динозавра в верхней части бедра был оценен в 73 сантиметра[12]. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в 190 кг[20]; иногда приводится оценка в 100 кг[16][17].

Динозавр был коренастым, плотного, массивного сложения. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично[4]. Но всё же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как протоцератопс, лептоцератопс был весьма изящен[21].

Череп

Слепок черепа лептоцератопса в Королевском Тирелловском Музее (Канада)

Череп лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной париетальной костью. По центру воротника располагался сагиттальный гребень[22]. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. Ч. Стернберг особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счёт напоминающих рога толстых отростков предчелюстной кости, находящихся по бокам в задней части черепа. Ближе к суженному рылу таких образований нет[6][11]; заглазничный отросток длинный[6]. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные окна были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров[6] и имели форму треугольника[23]. Передняя часть черепа перед квадратной костью очень большая[8][12].

Нижняя челюсть очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой клюв, образованный предчелюстной костью[7]. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края[24]. Подугловая (англ. Surangular bone) кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый[22]. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий[8][25].

Зубы лептоцератопса короткие, имеют один корень[19]. На нижней челюсти присутствует горизонтальный шельф, зубы затачиваются при трении из-за двойной грани износа[26][27][28] и сильного изгиба[29]. Удлинённый прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены[30]. По форме зубы динозавра напоминают долото[16][17]. На верхней челюсти было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа[2][31]).

Посткраниальный скелет

Кости передней конечности
Кости передней конечности

Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов[12]. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные[32]. Шейные позвонки мелкие[6]. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счёт высоты этих выростов[33]. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты[34].

Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го рёбер почти не различаются[6].

Конечности массивные[35], задние намного длиннее. Коленный сустав очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении[7][12]. Ключицы спарены, отросток плечевой кости — коракоид — крупнейший среди цератопсов[36]. Пропорции элементов задних конечностей аналогичны таковым у пситтакозавров[7][12]. Длина бедренной кости — 270 мм[37]. На лапах пять пальцев с когтями, а не копытами[16][17][19][12].

Таз в целом маленький, уплощённый, но длинный; седалищная кость удлинена, слегка искривлённая[7]. Прочный массивный вал подвздошной кости, напоминающий изогнутый лук. Вертлужная впадина перфорирует её почти посередине[38].

Мягкие ткани

Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте
Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте[39]

Судя по описаниям кожи других цератопсов и эдмонтозавров, шкура лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично[40]. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы жилатье[41].

Эпидермис был достаточно тонким. Кожа состояла примерно из сорока слоев коллагена, что обеспечивало устойчивость к механическим воздействиям. Слои коллагена на наиболее подвижных частях тела перекрещивались под углом около 40° к продольной оси тела, обеспечивая упругость и гибкость, на спине они пересекались под более тупым углом, из-за чего они были жёстче и плотнее[42][43].

Возможно[39], что у лептоцератопсов на хвосте, тазе и спине было около сотни покрытых кератином щетинок. Они были полыми внутри и имели длину около 16 см[42]. Возможно, они использовались для привлечения половых партнёров[44].

Известно, что сагиттальный гребень использовался для крепления жевательных мышц[22], верхняя и нижняя челюсти крепились к щёчной мышце, позади них находился височно-нижнечелюстной сустав[45].

Внутренние органы

Согласно исследованию сердечно-сосудистой системы тесцелозавра, лептоцератопс, как и большинство птицетазовых динозавров, птиц и крокодилов, имел четырёхкамерное сердце, гарантировавшее активный обмен веществ[46].

Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: трахея, через которую легкие наполнялись кислородом; легкие, насыщавшие кровь кислородом; и диафрагма, отделявшая лёгкие и трахею от остальных органов[16][17].

Пищевод был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. Кишечник длинный и сложный[16][17].

Нервная система

Судя по исследованию нервной системы протоцератопса, головной мозг вместе с жидкостями и твердой оболочкой занимал от пятой части до четверти черепной коробки. Коэффициент EQ (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0,00014[47].

Кортекс — часть коры мозга — отсутствовал. Эпифиз и гипоталамо-гипофизарная система — эндокринные железы в среднем мозгу — были развиты неплохо, но и не так сильно как у эдмонтозавров[41].

Систематика

На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство Leptoceratopsidae (отряд Ceratopsia), ближайший к кладе Coronosauria (цератопсиды + протоцератопсиды) таксон в кладе Neoceratopsia. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Все вышеуказанные таксоны входят в подотряд Cerapoda отряда птицетазовых. Возможно, Leptoceratopsidae входят в группу Heterodontosauriformes[англ.] в подотряде Cerapoda, состоящую из семейства гетеродонтозаврид и клады маргиноцефалов[48], но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила[49].


В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространённой версией систематики является позиционирование его как сестринского таксона рода Udanoceratops (кладограмма A 2014 года)[50]. Исследования 2015 года помещают лептоцератопса либо сестринским таксоном клады самых развитых родов семейства: Udanoceratops, Zhuchengceratops, Unescoceratops и Gryphoceratops (кладограмма B)[38], либо в неразделённой политомии с 3 родами: Unescoceratops, Udanoceratops и Zhuchengoceratops (кладограмма C)[49].

На июнь 2017 года валиден только один вид лептоцератопсов — Leptoceratops gracilis. Несколько вероятных видов ещё не получили названия[6][16][17].

Кладограмма A[50]

Кладограмма B[38]

Кладограмма C[49]

Эволюционное развитие и палеобиогеография

Северная Америка во время верхнего мела

Как семейство, Leptoceratopsidae появились в нижнем мелу Азии, эволюционировав из ранних азиатских форм церапод, отделившись от пситтакозаврид и Chaoyangsauridae[англ.]*[49], однако существуют версии о совместном[50] или конвергентном развитии пситтакозавров и развитых цератопсов[23].

Затем Leptoceratopsidae перешли Берингов перешеек и попали в Америку около 120 млн лет назад. Они распространились в основном в западной части континента — Ларамидии, на территории нынешней Монтаны, Вайоминга и Альберты, ограниченной с востока Западным Внутренним морем, мешавшим расселению на острове-материке Аппалачия?! в восточной Америке[50][29]. Возможно, что предки Leptoceratopsidae около 135 млн лет назад пошли на запад через территорию Европы и переплыв неглубокое море, оказались в Америке[34], эта версия подтверждается находкой челюсти похожего на лептоцератопса животного в восточной Америке[51]. Животные, оставшиеся в Европе, поселились на территории Балтийского щита, вероятно бывшего тогда изолированной массой суши[52].

Наиболее вероятный предок семейства — Aquilops[50]. Самый ранний известный представитель семейства на континенте — Gryphoceratops из сантонского яруса Канады. Его вероятный потомок — Unescoceratops, более продвинутая форма. Все другие североамериканские Leptoceratopsidae развились из этих таксонов[30].

Род появился в середине маастрихта (около 68 млн лет назад), и таким образом оказался одним из последних появившихся на Земле динозавров[19]. Вымерли лептоцератопсы во время мел-палеогенового вымирания (66 млн лет назад)[16][17][50].

Животное имело очень примитивный для своего периода вид, что вызвало иронию у американского палеонтолога Чарльза Штернберга, написавшего, что «очень необычно, что лептоцратопс в одном месте с трицератопсом, ведь первый мог с легкостью пройти у него под брюхом»[8]. Лептоцератопс напоминал археоцератопса крупных размеров[23] или детёныша протоцератопса. По уровню развития они пережили своё время на 20—30 миллионов лет и были примитивнее вымерших во времена кампанского яруса представителей протоцератопсид[8]. Лептоцератопс — последний из цератопсов вне семейства цератопсид, тупик эволюции[23].

В местах, где жили лептоцератопсы, была похожая флора и фауна, что могло означать их пищевую специализацию[53].

Палеобиология

Физиология

Известно, что все цератопсы питались листьями и побегами[19][27]. Челюстные мышцы лептоцератопса, начинавшиеся у воротника, были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью. Динозавр был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста[19], a также возможного наличия щек, мешавших пище выпасть изо рта[45].

Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком[27]. Микроструктура зубной эмали продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у жвачных животных, так что, вероятно присутствие пережёвывания[26] или перемалывания пищи[19]. Зубы динозавра не стирались из-за сильного изгиба, благодаря которому, при жевании затачивались от трения друг об друга[28].

Возможно, что динозавр использовал гастролиты — мелкие камни, для улучшения пищеварения. Согласно другой версии цератопсы глотали гастролиты, чтобы увеличить скорость проводящего теплообмена[54].

Образ жизни

Лептоцератопс имел большие глаза, что указывает на ночной образ жизни[34]. Внутри глазниц находились склеротические кольца. Они были предназначены для крепления глазных мышц и зрительных нервов. Внутреннее ухо имело структуру, типичную для подвижных животных и гарантировавшее хорошее чувство равновесия[55]. Имелись полукружные каналы[56]. В крестцовой части спинного мозга имелось расширение, несколько превосходившее размер головного мозга[41]. Такие приспособления характерны для животных со смешанным образом жизни[англ.][57].

Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в лесах, редколесьях и прериях на равнинах и возвышенностях[16][17][58]. Также возможно, что, умея хорошо плавать, лептоцератопс вел земноводный образ жизни[59].

Передвижение и положение тела

Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания Остеологии Рептилий 1929 года
Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания «Остеологии рептилий» 1929 года

Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задние и преодолевая небольшие расстояния галопом. Кисти его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров — продвинутых форм рогатых динозавров, из-за чего казалось, что динозавр «хлопает в ладоши»[36]. Имеется версия об их полной четвероногости[60]. Кости их задних конечностей были согнуты для поддержания головы в горизонтальном положении при малой длине передних лап[8][12].

Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник Koreaceratops[59].

Динозавр держал голову параллельно земле и при квадрупедальном движении таз находился выше холки, шея была слегка изогнута, хвост находился на уровне таза, но был слегка приспущен[12][4]. При передвижении на задних конечностях положение головы не менялось из-за сильного изгиба шеи, таз располагался ниже холки, хвост снижался до уровня голеней, верхние конечности были согнуты в локтях под животом[61].

Онтогения

При беременности и откладывании яиц самки теряли много кальция, уровень которого восполнялся за счёт запасов вещества в медуллярных костях, находившихся внутри трубчатых костей[62].

Судя по результатам изучения онтогенеза протоцератопса по линиям на зубах, инкубационный период лептоцератопса составляет около 83,16 дней. Возможно, что родители оставались с детёнышами в течение инкубационного периода и на ранних стадиях детства, добывали для них пищу и защищали от хищников[63].

Выводок состоял из десяти или пятнадцати детенышей до 15 см длиной. У них отсутствовали отличительные половые признаки, головы были пропорционально короче, чем у взрослых, воротников на них не было; глаза были крупными[64]. Таким образом, за 10 лет, детеныши вырастали на 1 м 85 см и набирали 188 кг — 18,5 см в год. Такие темпы роста характерны для кенгуру[55].

У подростков квадратные кости расширяются, формируется воротник и выросты на щеках, появляются характерные половые признаки; по размеру подростки вполовину мельче взрослых особей. Половая зрелость наступала в десятилетнем возрасте. Во взрослом возрасте воротник и выросты полностью развиты[65]

Социальное поведение

Лептоцератопсы жили одиночно, парами или стадами 3—12 особей для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи[66].

По мнению многих палеонтологов, выросты и воротник использовались для распознавания сородичей и привлечения самцами половых партнеров через демонстрацию или бодание; некоторые считают, что, эти наросты использовались для обороны[67]. Высота отростка на нижней челюсти варьировалась в зависимости от пола[68]. Возможно, что у самцов лептоцератопса также были[44] трубкообразные щетинки, также использовавшиеся при ухаживании[43][42]. Окраска особей мужского пола могла быть ярче. Исследование 2016 года поставило под сомнение наличие полового диморфизма у динозавров[65], хотя наличие у самок медуллярных образований, содержащих запас кальция и дополнительный костный мозг, опровергнуто не было[62]➤.

От хищников (в основном дромеозавров и молодняка тираннозавров) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за плохо защищённую переднюю конечность или ударить головой. Воротник мог использоваться для отпугивания потенциальной угрозы[69][70]. Щетинки могли использоваться, как иглы ежа или дикобраза[43].

Палеоэкология

Лептоцератопсы, Hypacrosaurus и Regaliceratops в естественной среде обитания
Фауна формации Хелл-Крик
Фауна формации Хелл-Крик
Рельеф формаций Хелл-Крик и Ланс
Рельеф формаций Хелл-Крик и Ланс

Лептоцератопс обитал на территории формаций Сколлард, Хелл-Крик, Ланс, Ту-Медисин, Дайносор, Френчмэн[англ.], Хэрбелл[англ.] и конгломерат Пиньон. Все формации относились к позднему кампанскому — маастрихтскому ярусам (около 72—65 млн лет назад)[6].

В первых трёх местах располагалось множество болот, озёр и рек с песчаными руслами. За счет активного цикла их течения образовывали заливные луга, дельты, проливы. Климат был субтропический с сезонными засухами, прерываемыми сезоном дождей[71]. В Ту-Медисин, где преобладали возвышенности, климат почти соответствовал первым трём местам, но был суше[72]. В формации Дайносор находилась береговая равнина, покрытая лесом[73].

В формации Хэрбелл, содержащей остатки редколесной возвышенности, лептоцератопс был единственным обнаруженным животным[6][58]. В формации Пиньон также нашли лептоцератопса, но о других находках в этой формации не поступало информации[6].

В районе преобладали леса из хвойных; цветковых, среди которых выделялись широколиственные; гинкго; папоротников и саговников; более редки были мангровые леса и байу. В покрывавших равнину смешанных лесах встречались и тропические деревья — араукарии и пальмы[74], что отличало их от лесов лежащей северней прибрежной равнины. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветали сабалевые пальмы, хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья, ясени, вечнозелёные дубы и кустарники[75]. По береговым линиям росли церцидифиллюмы. В прудах встречались пистии и водяные лилии[73]. Все эти растения составляли основу пищевой цепи[71][76][77].

Там можно было найти большое разнообразие животных: беспозвоночные (членистоногие и моллюски), хрящевые и костные рыбы, амфибии, крокодилы, хампсозавры, ящерицы, змеи, черепахи, млекопитающие, птицы. Ниши крупных растительноядных посередине пищевой цепи были заняты развитыми динозаврами — цератопсами, анкилозаврами и гадрозаврами. Средние и мелкие растительноядные и всеядные были многочисленны и разнообразны, среди них были представители групп Ornithomimidae, овирапторозавров, орнитопод, пахицефалозаврид, сам лептоцератопс (в Сколларде он представлял до 33 % всей фауны[53]).

Среди птерозавров региона — огромный кетцалькоатль и ряд других, более мелких представителей семейства аждархид, питавшихся мелкими динозаврами или падалью, передвигаясь по земле на четырёх конечностях[78].

Были распространены некоторые хищники-тероподы различных размеров: мелкие и средние по размеру дромеозавриды и троодонтиды, гигантские тираннозавриды[6]. Эти животные, находясь на вершине пищевой цепи, питались в основном гадрозаврами, цератопсами и более мелкими тероподами[79].

Примечания

  1. ↑ Дэвидсон С., Тернбулл С., Ферт Р. Большой Атлас Динозавров / Овчинникова Н. Н., Талалаева Е. В.. — М.: РОСМЭН-ПРЕСС, 2005. — 144 с. — ISBN 5-353-01605-X.
  2. ↑ 1 2 3 Brown B. Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33, iss. 36. — P. 567—580.
  3. ↑ 1 2 Liddell H., Scott R. A Greek-English Lexicon. — Oxford University Press, 1980. — ISBN 0-19-910207-4..
  4. ↑ 1 2 3 Scott Hartman. The not-so-gracile Leptoceratops. Scott Hartman's Skeletal Drawing. Дата обращения: 19 июня 2019.
  5. ↑ 1 2 Gilmore C. W. Ceratopsian dinosaurs from the Two Medicine formation, Upper Cretaceous of Montana (англ.) // Proceedings of the United States National Museum : журнал. — Washington DC: United States National Museum, 1939. — Vol. 87, no. 3066. — P. 1—18. — doi:10.5479/si.00963801.87-3066.1.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. — 2nd edition. — University of California Press, 2004. — P. 478—493. — ISBN 9780520242098.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Brown B., Schlaikjer E. M. The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1942. — No. 1169. — P. 1—15.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sternberg C. Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta (англ.) // National Museum of Canada Bulletin : журнал. — National Museum of Canada, 1951. — Vol. 123. — P. 225—255.
  9. ↑ McKenna M. C., Love J. D. Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming (англ.) // United States Geological Survey Professional Paper : журнал. — 1970. — Vol. 700.
  10. ↑ Ostrom J. Leptoceratops gracilis from the »Lance» Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — SEPM Society for Sedimentary Geology, 1978. — May (vol. 52, no. 3). — P. 697—704.
  11. ↑ 1 2 Dodson P. Leptoceratops // The Horned Dinosaurs: A Natural History. — Princeton Legacy Library, 2017. — P. 200—206. — ISBN 9781400887446.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Russell A. D. A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 1970. — Vol. 7, iss. 1. — P. 181—184. — doi:10.1139/e70-014.
  13. ↑ Ott C. J. Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) from the Hell Creek Formation (cretaceous; Maastrichtian) of Eastern Montana (англ.). — Wisconsin—Madison: University of Wisconsin—Madison, 2002. — P. 1—242.
  14. ↑ 1 2 McTighe F. Fort Macleod family finds rare dinosaur fossil (англ.) // Macelod Gazette : газета. — 2013. — 6 November.
  15. ↑ 1 2 Malinowski B. L., Rooney L. A., Schein J. P., Poole J. C. A new partial skeleton of Leptoceratops gracilis from the Lance Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — Society of Vertebrate Paleontology, 2016. — Vol. 181.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 1st. — Princeton University press, 2010. — P. 253—254. — 320 p. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-13720-9.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 2nd. — Princeton University press, 2016. — P. 276, 280. — 360 p. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-16766-4.
  18. ↑ Holtz T. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages / Rey L. V.. — First Printing edition. — Random House Books for Young Readers, 2007. — P. 50 (PDF). — 432 p. — ISBN 978-0375824197.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dixon D. The Complete Illustrated Encyclopedia Of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Prehistoric ... Commissioned Artworks, Maps and Photographs. — Southwater, 2014. — P. 363. — 512 p. — ISBN 978-1846812095.
  20. ↑ O’Gorman E. J., Hone D. W. E. Body Size Distribution of the Dinosaurs (англ.) // PLos ONE : журнал / Dodson P.. — PLoS, 2012. — 19 December (vol. 7, iss. 12). — P. e51925. — doi:10.1371/journal.pone.0051925. — PMID 3526529.
  21. ↑ Edwords F. The Dilemma of the Horned Dinosaurs (англ.) // Creation Evolution Journal : журнал / Warren D. G.. — 1982. — Vol. 3, iss. 9, no. 3. — P. 1—11.
  22. ↑ 1 2 3 Holliday C. M. New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy (англ.) // Anat Rec : журнал. — Hoboken, 2009. — September (vol. 292, iss. 9). — P. 1246—1265. — doi:10.1002/ar.20982. — PMID 19711458.
  23. ↑ 1 2 3 4 Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution (англ.) // Scientific Reports : журнал. — nature.com, 2015. — 21 September (vol. 5). — P. 14190. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep14190. — PMID 4585677.
  24. ↑ Makovicky P. J.; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3530. — P. 1—42.
  25. ↑ Morschhauser E. M., Lamanna M. C. A reevaluation of the hyoid bones of Protoceratops andrewsi Granger and Gregory 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) and a review of hyoid elements in ornithischian dinosaurs (англ.) // Annals of Carnegie Museum : журнал. — Pittsburgh, 2013. — 5 January (vol. 81). — P. 247—255. — doi:10.2992/007.081.0404.
  26. ↑ 1 2 Varriale F. J. Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur Leptoceratops gracilis (англ.) // PeerJ : журнал. — PeerJ preprints, 2016. — 6 July (vol. 4). — P. e2132. — doi:10.7717/peerj.2132. — PMID 4941762.
  27. ↑ 1 2 3 Mallon J. C., Anderson J. S. The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, R. M. Alf. — PLoS, 2014. — 11 июнь (vol. 9, iss. 6). — P. e98605. — doi:10.1371/journal.pone.0098605. — PMID 4053334.
  28. ↑ 1 2 Ostrom J. H. Functional Morphology and Evolution of the Ceratopsian Dinosaurs (англ.) // Evolution : журнал. — Society for the Study of Evolution, 1966. — September (vol. 20, no. 3). — P. 290—308. — doi:10.2307/2406631.
  29. ↑ 1 2 Chinnery B. J., Lipka T. R., Kirkland J. I., Parrish J. M., Brett-Surman M. K. Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America (англ.) // Lucas S. G., Kirkland J. I., Estep J. W. Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems : сборник статей. — New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1997. — Vol. 14. — P. 297—302.
  30. ↑ 1 2 Ryan M. J., Evans D. C., Currie P. J., Brown C. M., Brinkman D. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada (англ.) // Cretaceous Research : журнал. — 2012. — 1 December (vol. 35). — P. 69—80.
  31. ↑ Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 2009. — 12 август (vol. 46, iss. 6). — P. 425—439. — doi:10.1139/E09-030. — Bibcode: 2009CaJES..46..425S.
  32. ↑ Campione N. E., Holmes R. The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — The Society of Vertebrate Paleontology, 2006. — 11 December (vol. 26, no. 4). — P. 1014—1017.
  33. ↑ The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Benton M. J., Shishkin M. A., Unwin D. M., Kurochkin E. N.. — Cambridge: Cambridge University Press, 2000. — P. 488, 501—502, 504—505, 507, 511, 515. — 740 p. — ISBN 9780521545822.
  34. ↑ 1 2 3 New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / Ryan M. J.. — Indiana: Indiana University Press, 2010. — P. 75. — 624 p. — ISBN 9780253353580.
  35. ↑ Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia (англ.) // Palaeontologia Polonica : журнал. — 1975. — No. 33. — P. 36—50.
  36. ↑ 1 2 Paul G. S., Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion (англ.) // Paleobiology, : журнал. — 2000. — Vol. 26, iss. 3. — P. 450—465.
  37. ↑ Anderson J. F., Hallmartin A., Russell D. A. Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — 1985. — Vol. 207. — P. 53—61.
  38. ↑ 1 2 3 He Y., Makovicky P. J., Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, M. Raymond. — PLoS, 2015. — 23 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0144148. — doi:10.1371/journal.pone.0144148. — PMID 4689537.
  39. ↑ 1 2 Prado G. M. E. M, Anelli L. E., Romero G. R. New occurrences of fossilized feathers: systematics, taphonomy, and paleoecology of the Santana Formation of the Araripe Basin (Cretaceous), NE, Brazil (англ.) // PeerJ : журнал. — PeerJ PrePrints, 2015. — 11 June (vol. 3). — P. e1170v1. — doi:10.7287/peerj.preprints.1170v1. — PMID 27441102.
  40. ↑ Osborn H. F. Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus ; Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon // Memoirs of the American Museum of Natural History : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1912. — Vol. 1. — P. 33—54.
  41. ↑ 1 2 3 Lull R. S., Wright N. E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — Geological Society of America, 1942. — Vol. 40. — (Geological Society of America Special Paper).
  42. ↑ 1 2 3 Mayr G.,Peters S. D., Plodowski G., Vogel O. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2002. — August (vol. 89, iss. 8). — P. 361—365. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-002-0339-6. — Bibcode: 2002NW.....89..361M. — PMID 12435037.
  43. ↑ 1 2 3 Lingham-Soliar T. A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2008. — Vol. 275, iss. 1636. — P. 775—780. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2007.1342. — PMID 18182372.
  44. ↑ 1 2 Parker T. LtL Leptoceratops. Deviantart. Дата обращения: 13 августа 2016.
  45. ↑ 1 2 Witmer L. Cheeks, beaks, or freaks: a critical appraisal of buccal soft-tissue anatomy in ornithischian dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — Soceity of Vertebrate Palaeontology, 1998. — Vol. 17, iss. 69. — P. 69.
  46. ↑ Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — March (vol. 98, iss. 3). — P. 203—211. — doi:10.1007/s00114-010-0760-1. — Bibcode: 2011NW.....98..203C. — PMID 21279321.
  47. ↑ Jerison H. J. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith B. H.. — 3. — Elsevier, 2004. — ISBN 0444514325.
  48. ↑ Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. — Royal Society Publishing, 2006. — 7 September (vol. 273, iss. 1598). — P. 2135—2140. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2006.3566. — PMID 16901832.
  49. ↑ 1 2 3 4 Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Shawkey M.. — PLoS, 2015. — 9 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0143369. — doi:10.1371/journal.pone.0143369. — PMID 26649770.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 Farke A. A., Maxwell W. D., Cifelli R. L., Wedel M. J. A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Penn P. W.. — PLoS, 2014. — 10 December (vol. 9, iss. 12). — P. e112055. — doi:10.1371/journal.pone.0112055. — PMID 4262212.
  51. ↑ Nicholas R. Longrich. A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography (англ.) // Cretaceous Research : журнал. — 2015. — January (vol. 57). — P. 199—207. — doi:10.1016/j.cretres.2015.08.004.
  52. ↑ Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe (англ.) // Paleontology : журнал. — 2007. — Vol. 50, iss. 4. — P. 929—937. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x.
  53. ↑ 1 2 Cranial anatomy and biogeography of the first Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) specimens from the Hell Creek Formation, southeast Montana // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs : сборник статей / Carpenter K.. — Indiana: Indiana University Press, 2006. — P. 230. — ISBN 9780253027955.
  54. ↑ Anton J. A. Thermo−powered ceratopsians? A thermodynamic model proposing another role for gastroliths (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — 2001. — Vol. 21, no. 3. — P. 28—29.
  55. ↑ 1 2 Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : журнал / Ritchie M. G.. — European Society for Evolutionary Biology, 2013. — September (vol. 26, iss. 9). — P. 2044—2050. — doi:10.1111/jeb.12181. — PMID 23682701.
  56. ↑ Brown B. Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33. — P. 539—548.
  57. ↑ Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science : журнал. — 2011. — Vol. 332, iss. 6030. — P. 1641. — doi:10.1126/science.1200043. — PMID 21493820.
  58. ↑ 1 2 Johnson K. R. Cruisin' the Fossil Freeway: An Epoch Tale of a Scientist and an Artist on the Ultimate 5,000-mile Paleo Road Trip. — Fulcrum Publishing, 2007. — P. 109. — 204 p. — ISBN 9781555914516.
  59. ↑ 1 2 Lee Y.-N., Ryan M. J., Kobayashi Y. The first ceratopsian dinosaur from South Korea (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — Vol. 98, iss. 1. — P. 39—49. — doi:10.1007/s00114-010-0739-y. — PMID 21085924.
  60. ↑ Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — 2007. — Vol. 273, iss. 3. — P. 305—314. — doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x.
  61. ↑ Headden J. A. Skeletal Posture (англ.). The bite stuff. qilong.wordpress.com (3 сентября 2011). Дата обращения: 21 июля 2017.
  62. ↑ 1 2 Schweitzer M. H., Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex (англ.) // Scientific Reports : журнал. — 2016. — 15 March (vol. 6). — P. 23099. — doi:10.1038/srep23099. — Bibcode: 2016NatSR...623099S. — PMID 26975806.
  63. ↑ Choi C. 15 Infant Dinosaurs Discovered Crowded in Nest. LiveScience.com. Yahoo news (17 ноября 2011).
  64. ↑ Fastovsky D. E., Weishampel D. B., Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar K. H., Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia) (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — November 2011. — Vol. 85, no. 6. — P. 1035—1041.
  65. ↑ 1 2 Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (англ.) // PLoS ONE : журнал / Mihlbachler M. C.. — PLoS, 2015. — 7 June (vol. 10, iss. 5). — P. e0126464. — doi:10.1371/journal.pone.0126464. — PMID 4423778.
  66. ↑ Schomp V. Triceratops: And Other Horned Plant-eaters. — Marshall Cavendish, 2002. — P. 21. — 32 p. — (Prehistoric world). — ISBN 9780761410249.
  67. ↑ You H., Tanoue K., Dodson P. A new specimen of Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China (англ.) // Acta Geologica Sinica : журнал. — 2007. — Vol. 81, iss. 6. — P. 898—904.
  68. ↑ Dodson P. Quantitative Aspects of Relative Growth and Sexual Dimorphism in Protoceratops (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — 1976. — Vol. 50, iss. 5. — P. 929—940. — ISSN 1937-2337.
  69. ↑ Carpenter K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs (англ.) // Gaia : журнал. — Lisboa, 2000. — No. 15. — P. 135—144. — ISSN 0871-5424.
  70. ↑ The Fighting Dinosaurs. American Museum of Natural History. Дата обращения: 15 июля 2017. Архивировано 9 марта 2012 года.
  71. ↑ 1 2 Lofgren D. F. Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 302—303. — ISBN 978-0-122-26810-6.
  72. ↑ Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna (англ.) // Tanke D. H., Carpenter K., Skrepnick M. W. Mesozoic Vertebrate Life : сборник. — Indiana: Indiana University Press, 2001. — P. 298—309. — ISBN 9780253339072.
  73. ↑ 1 2 Koppelhus E. B. Paleobotany (англ.) // Currie P. J., and Koppelhus E. B. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed : сборник статей. — Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2005. — P. 131—138.
  74. ↑ Russell D. A. The 'Modern' Cretaceous // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua: NorthWord Press, 1989. — P. 170—193. — ISBN 1-55971-038-1.
  75. ↑ Kraig Derstler. Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, G. E.. — Wyoming Geological Association, 1994. — P. 127—146.
  76. ↑ Breithaupt B. H. Lance Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 394—395. — ISBN 978-0-122-26810-6.
  77. ↑ Eberth D. A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 199—204. — ISBN 978-0-122-26810-6..
  78. ↑ Lehman T., Langston W. Jr. Habitat and behavior of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — 1996. — Vol. 18. — P. 48A.
  79. ↑ The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous (англ.) // Geological Society of America Special Paper : журнал / Hartman J. H., Kirk R. J., Nichols D. J.. — 2002. — Vol. 361. — P. 171, 175. — ISBN 9780813723617.

Ссылки


Шаблон:Marginocephalia genera

Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Лептоцератопс&oldid=100966871